نوع چهارم سلول‌های گانگلیونی شبکیه: سلول‌های گانگلیونی ذاتاً حساس به نور

نوع چهارم سلول‌های گانگلیونی شبکیه: سلول‌های گانگلیونی ذاتاً حساس به نور (Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells; ipRGCs)

تا سال‌ها تصور می‌شد شبکیه فقط سه نوع نورون حساس به نور دارد:

1. استوانه‌ای (Rod)

2. مخروطی (Cone)

3. سلول‌های گانگلیونی معمولی که فقط اطلاعات را از استوانه‌ای‌ها و مخروطی‌ها دریافت می‌کنند.

اما در اوایل قرن بیست‌ویکم کشف شد که گروهی از سلول‌های گانگلیونی خودشان دارای مولکول حساس به نور هستند و می‌توانند مستقیماً نور را تشخیص دهند. به همین دلیل امروزه از آن‌ها به عنوان نوع چهارم سلول‌های گیرنده نور شبکیه یاد می‌شود.

نام علمی

Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cell

یا

ipRGC

چرا به آن‌ها Intrinsically Photosensitive گفته می‌شود؟

زیرا برخلاف سایر سلول‌های گانگلیونی:

• فقط وابسته به اطلاعات استوانه‌ای و مخروطی‌ها نیستند.

• خودشان دارای فوتوپیگمان هستند.

• مستقیماً به نور پاسخ می‌دهند.

بنابراین حتی اگر:

• Rodها از بین بروند

• Coneها از بین بروند

باز هم این سلول‌ها می‌توانند نور را تشخیص دهند.

فوتوپیگمان اختصاصی: ملانوپسین

این سلول‌ها دارای رنگدانه‌ای به نام:

Melanopsin

هستند.

ملانوپسین از نظر تکاملی بیشتر به فوتوپیگمان‌های موجود در بی‌مهرگان شباهت دارد تا رودوپسین مهره‌داران.

مکانیسم فوتوترانسداکشن

برخلاف استوانه‌ای و مخروطی‌ها که از مسیر:

رودوپسین ← ترانسدوسین ← PDE ← کاهش cGMP

استفاده می‌کنند،

در ipRGCها مسیر شبیه گیرنده‌های بی‌مهرگان است:

ملانوپسین ← Gq protein ← PLC ← IP3/DAG

در نتیجه:

• کانال‌های کاتیونی باز می‌شوند.

• سلول دپولاریزه می‌شود.

• فرکانس شلیک افزایش می‌یابد.

نکته جالب:

در Rod و Cone نور موجب هایپرپلاریزاسیون می‌شود.

اما در ipRGC:

نور موجب دپولاریزاسیون می‌شود.

حساسیت طیفی

بیشترین حساسیت ملانوپسین در محدوده:

$$\lambda \approx 480nm$$

[به این صورت خوانده و نوشته می‌شود: «لامبدا تقریباً برابر با ۴۸۰ نانومتر است.»] 

است.

این طول موج مربوط به نور:

آبی-فیروزه‌ای (Blue-Cyan Light)

می‌باشد.

به همین علت نور آبی نمایشگرها و تلفن همراه تأثیر زیادی بر ساعت زیستی دارد.

ویژگی‌های فیزیولوژیک

پاسخ آهسته

پاسخ ipRGCها نسبت به Rod و Cone کندتر است.

پاسخ پایدار

پس از روشن شدن نور، فعالیت آن‌ها برای مدت طولانی ادامه پیدا می‌کند.

کدگذاری روشنایی محیط

این سلول‌ها بیشتر:

• شدت کلی نور

• روشنایی محیط

را اندازه‌گیری می‌کنند.

نه جزئیات تصویر را.

انواع ipRGC

امروزه چندین زیرگروه شناخته شده‌اند:

M1

بیشترین بیان ملانوپسین

M2

حساسیت کمتر

M3

ویژگی‌های حد واسط

M4

در برخی پردازش‌های تصویری مشارکت دارند.

M5

در پردازش روشنایی و رنگ نقش دارند.

M6

زیرگروه جدیدتر با ویژگی‌های خاص اتصالات عصبی

مسیرهای خروجی ipRGC

این سلول‌ها عمدتاً به مراکزی می‌روند که مسئول دید آگاهانه نیستند.

مهم‌ترین مقصدها:

– هسته سوپراکیاسماتیک هیپوتالاموس (SCN: Suprachiasmatic Nucleus): 

مرکز اصلی ساعت زیستی بدن.

– ناحیه پره‌تکتال (Pretectal Area): 

کنترل رفلکس نوری مردمک.

– هسته‌های تالاموسی خاص: 

در تنظیم هوشیاری.

– هیپوتالاموس: 

تنظیم خواب و بیداری.

نقش در ریتم شبانه‌روزی

مهم‌ترین وظیفه ipRGCها:

تنظیم ریتم سیرکادین (Circadian Rhythm) است.

این سلول‌ها به SCN اطلاع می‌دهند که:

• روز است یا شب

• شدت نور محیط چقدر است

در نتیجه:

• ترشح ملاتونین

• چرخه خواب

• دمای بدن

• هورمون‌ها

تنظیم می‌شوند.

نقش در رفلکس نوری مردمک

مسیر:

شبکیه ← ناحیه پره‌تکتال ← هسته ادینگر-وستفال ← عصب سوم

در این رفلکس سهم مهمی از اطلاعات توسط ipRGCها منتقل می‌شود.

نقش در خواب

نور آبی:

• ipRGCها را فعال می‌کند.

• SCN را تحریک می‌کند.

• ترشح ملاتونین را مهار می‌کند.

به همین دلیل استفاده از تلفن همراه پیش از خواب می‌تواند کیفیت خواب را کاهش دهد.

نقش در خلق و خو

تحقیقات نشان داده‌اند که این سلول‌ها در:

• افسردگی فصلی (Seasonal Affective Disorder)

• تنظیم خلق

• سطح هوشیاری

نیز نقش دارند.

اهمیت بالینی

نابینایی کامل لزوماً به معنای فقدان پاسخ نوری نیست

در برخی بیماران:

• Rodها نابود شده‌اند.

• Coneها نابود شده‌اند.

اما ipRGCها سالم‌اند.

در این افراد هنوز:

• رفلکس مردمکی

• تنظیم ساعت زیستی

باقی می‌ماند.

این پدیده یکی از شواهد مهم کشف ipRGCها بود.

اختلالات خواب

آسیب به این سلول‌ها می‌تواند موجب:

• بی‌نظمی ریتم شبانه‌روزی

• اختلال خواب

• اختلال ترشح ملاتونین

شود.

مقایسه با Rod و Cone

نکته طلایی علوم اعصاب

اگر سؤال شود:

«نوع چهارم سلول حساس به نور شبکیه چیست؟»

پاسخ:

✅ سلول‌های گانگلیونی ذاتاً حساس به نور (ipRGCs)

اگر سؤال شود:

«فوتوپیگمان اختصاصی آن چیست؟»

پاسخ:

✅ Melanopsin

اگر سؤال شود:

«مهم‌ترین عملکرد آن چیست؟»

پاسخ:

✅ تنظیم ریتم شبانه‌روزی و رفلکس نوری مردمک

جمع‌بندی نهایی

سلول‌های ipRGC گروهی ویژه از سلول‌های گانگلیونی شبکیه هستند که برخلاف سایر سلول‌های گانگلیونی، خودشان دارای فوتوپیگمان ملانوپسین (Melanopsin) بوده و مستقیماً نور را تشخیص می‌دهند. این سلول‌ها بیشترین حساسیت را به نور آبی حدود ۴۸۰ نانومتر دارند و نقش اصلی آن‌ها نه در تشکیل تصویر، بلکه در تنظیم ساعت زیستی، خواب و بیداری، ترشح ملاتونین، رفلکس مردمکی و تنظیم هوشیاری است. کشف این سلول‌ها یکی از مهم‌ترین دستاوردهای نوروساینس بینایی در چند دهه اخیر محسوب می‌شود و به همین دلیل از آن‌ها به عنوان چهارمین نوع سلول حساس به نور شبکیه یاد می‌شود.