مکانیسم‌های قشر مخچه و ارتباطات نورونی آن: از سیناپس تا یکپارچگی حرکتی

CEREBELLAR CORTICAL MECHANISMS

As a result of extensive cytologic and physiologic research, certain basic mechanisms have been attributed to the cerebellar cortex. The climbing and the mossy fibers constitute the two main lines of input to the cortex and are excitatory to the Purkinje cells (Fig. 6-8).

مکانیسم‌های قشر مخچه

در نتیجه تحقیقات گسترده سیتولوژیک و فیزیولوژیک، مکانیسم‌های اساسی خاصی به قشر مخچه نسبت داده شده است. فیبرهای بالارونده و خزه‌ای دو خط اصلی ورودی به قشر مخچه را تشکیل می‌دهند و برای سلول‌های پورکنژ تحریک‌کننده هستند (شکل 6-8).

The climbing fibers are the terminal fibers of the olivocerebellar tracts. They are so named because they ascend through the layers of the cortex like a vine on a tree. They pass through the granular layer of the cortex and terminate in the molecular layer by dividing repeatedly. Each climbing fiber wraps around and makes a large number of synaptic contacts with the dendrites of a Purkinje cell. A single Purkinje neuron makes synaptic contact with only one climbing fiber. However, one climbing fiber makes contact with 1 to 10 Purkinje neurons. A few side branches leave each climbing fiber and synapse with the stellate cells and basket cells.

فیبرهای بالارونده، فیبرهای انتهایی مسیرهای زیتونی-مخچه‌ای هستند. دلیل نامگذاری آنها این است که مانند شاخه‌ی تاک روی درخت، از لایه‌های قشر مغز بالا می‌روند. آنها از لایه‌ی دانه‌ای قشر مغز عبور می‌کنند و با تقسیم مکرر به لایه‌ی مولکولی ختم می‌شوند. هر فیبر بالارونده به دور دندریت‌های یک سلول پورکنژ می‌پیچد و تعداد زیادی تماس سیناپسی با آنها برقرار می‌کند. یک نورون پورکنژ تنها با یک فیبر بالارونده تماس سیناپسی برقرار می‌کند. با این حال، یک فیبر بالارونده با ۱ تا ۱۰ نورون پورکنژ تماس برقرار می‌کند. چند شاخه‌ی جانبی از هر فیبر بالارونده خارج می‌شوند و با سلول‌های ستاره‌ای و سلول‌های سبدی سیناپس برقرار می‌کنند.

Figure 6-8 Functional organization of the cerebellar cortex. The arrows indicate the direction taken by the nervous impulses. The red arrows indicate information entering the cerebellum.

شکل ۶-۸ سازماندهی عملکردی قشر مخچه. فلش‌ها جهت حرکت تکانه‌های عصبی را نشان می‌دهند. فلش‌های قرمز اطلاعات ورودی به مخچه را نشان می‌دهند.

The mossy fibers are the terminal fibers of all other cerebellar afferent tracts. They have multiple branches and exert a much more diffuse excitatory effect. A single mossy fiber may stimulate thousands of Purkinje cells through the granule cells. What then is the function of the remaining cells of the cerebellar cortex, namely, the stellate, basket, and Golgi cells? Neurophysiologic research, using microelectrodes, would indicate that they serve as inhibitory interneurons. They not only limit the area of cortex excited but also probably influence the degree of Purkinje cell excitation produced by the climbing and mossy fiber input. By this means, fluctuating inhibitory impulses are transmitted by the Purkinje cells to the intracerebellar nuclei, which, in turn, modify muscular activity through the motor control areas of the brainstem and cerebral cortex. Thus, the Purkinje cells form the center of a functional unit of the cerebellar cortex.

فیبرهای خزه‌ای، فیبرهای انتهایی تمام مسیرهای آوران مخچه‌ای دیگر هستند. آن‌ها شاخه‌های متعددی دارند و اثر تحریکی بسیار پراکنده‌تری اعمال می‌کنند. یک فیبر خزه‌ای ممکن است هزاران سلول پورکنژ را از طریق سلول‌های گرانولی تحریک کند. پس عملکرد سلول‌های باقی‌مانده قشر مخچه، یعنی سلول‌های ستاره‌ای، سبدی و گلژی چیست؟ تحقیقات نوروفیزیولوژیک با استفاده از میکروالکترودها نشان می‌دهد که آن‌ها به عنوان نورون‌های رابط مهاری عمل می‌کنند. آن‌ها نه تنها ناحیه تحریک‌شده قشر مخ را محدود می‌کنند، بلکه احتمالاً بر میزان تحریک سلول‌های پورکنژ تولید شده توسط ورودی فیبرهای بالارونده و خزه‌ای نیز تأثیر می‌گذارند. به این ترتیب، تکانه‌های مهاری نوسانی توسط سلول‌های پورکنژ به هسته‌های داخل مخچه منتقل می‌شوند که به نوبه خود، فعالیت عضلانی را از طریق نواحی کنترل حرکتی ساقه مغز و قشر مغز تغییر می‌دهند. بنابراین، سلول‌های پورکنژ مرکز یک واحد عملکردی قشر مخچه را تشکیل می‌دهند.

Intracerebellar Nuclear Mechanisms

The deep cerebellar nuclei receive afferent nervous information from two sources: (1) the inhibitory axons from the Purkinje cells of the overlying cortex and (2) the excitatory axons that are branches of the afferent climbing and mossy fibers that are passing to the overlying cortex. In this manner, a given sensory input to the cerebellum sends excitatory information to the nuclei, which a short time later receive cortical processed inhibitory information from the Purkinje cells. Efferent information from the deep cerebellar nuclei leaves the cerebellum to be distributed to the remainder of the brain and spinal cord.

مکانیسم‌های هسته‌ای درون مخچه‌ای

هسته‌های عمقی مخچه اطلاعات عصبی آوران را از دو منبع دریافت می‌کنند: (1) آکسون‌های مهاری از سلول‌های پورکنژ قشر پوشاننده و (2) آکسون‌های تحریکی که شاخه‌هایی از فیبرهای بالارونده و خزه‌ای آوران هستند که به قشر پوشاننده منتقل می‌شوند. به این ترتیب، یک ورودی حسی داده شده به مخچه، اطلاعات تحریکی را به هسته‌ها می‌فرستد که مدت کوتاهی بعد اطلاعات مهاری پردازش شده قشری را از سلول‌های پورکنژ دریافت می‌کنند. اطلاعات وابران از هسته‌های عمقی مخچه، مخچه را ترک می‌کنند تا در بقیه مغز و نخاع توزیع شوند.

Cerebellar Cortical Neurotransmitters

Pharmacologic research has suggested that the excitatory climbing and mossy afferent fibers use glutamate (y-aminobutyric acid [GABA]) as the excitatory transmitter on the dendrites of the Purkinje cells. Further research has indicated that other afferent fibers entering the cortex liberate norepinephrine and serotonin at their endings that possibly modify the action of the glutamate on the Purkinje cells.

انتقال‌دهنده‌های عصبی قشر مخچه

تحقیقات فارماکولوژیک نشان داده است که فیبرهای آوران بالارونده و خزه‌دار تحریکی از گلوتامات (گاما آمینوبوتیریک اسید [GABA]) به عنوان فرستنده تحریکی روی دندریت‌های سلول‌های پورکنژ استفاده می‌کنند. تحقیقات بیشتر نشان داده است که سایر فیبرهای آوران که وارد قشر مغز می‌شوند، نوراپی نفرین و سروتونین را در انتهای خود آزاد می‌کنند که احتمالاً عملکرد گلوتامات را روی سلول‌های پورکنژ تغییر می‌دهند.

Cerebellar Peduncles

The cerebellum is linked to other parts of the central nervous system (CNS) by numerous efferent and afferent fibers that are grouped together on each side into three large bundles, or peduncles (Fig. 6-9). The superior cerebellar peduncles connect the cerebellum to the midbrain, the middle cerebellar peduncles connect the cerebellum to the pons, and the inferior cerebellar peduncles connect the cerebellum to the medulla oblongata.

پایک‌های مخچه

مخچه توسط فیبرهای آوران و وابران متعددی که در هر طرف به صورت سه دسته بزرگ یا پایه گروه‌بندی شده‌اند، به سایر بخش‌های سیستم عصبی مرکزی (CNS) مرتبط است (شکل 6-9). پایه‌های مخچه‌ای فوقانی، مخچه را به مغز میانی، پایک‌های مخچه‌ای میانی، مخچه را به پل مغزی و پایک‌های مخچه‌ای تحتانی، مخچه را به بصل النخاع متصل می‌کنند.

Figure 6-9 Three cerebellar peduncles connecting the cerebellum to the rest of the central nervous system.

شکل ۶-۹ سه پایک مخچه‌ای که مخچه را به بقیه سیستم عصبی مرکزی متصل می‌کنند.