آناتومی بالینی دستگاه عصبی؛ رشد و تکامل دستگاه عصبی

رشد و تکامل دستگاه عصبی

DEVELOPMENT & EVOLUTION OF NERVOUS SYSTEM

دستگاه عصبی در جنین، اولین دستگاهی است که تمایزش آغاز شده و آخرین دستگاهی است که تمایزش خاتمه می‌یابد و تکامل آن حتی پس از تولد تا سن بلوغ نیز ادامه دارد.

تشکیل لوله عصبی

در سومین هفته رشد، تعدادی از سلول‌های اکتودرمی تحت تأثیر نوتوکورد تکثیر می‌یابند و صفحه‌ای به نام صفحه عصبی (Neural Plate) را می‌سازند که تنها یک ردیف سلول دارد. صفحه عصبی در وسط سطح پشتی رویان در جلو گوده اولیه (Primitive Pit) قرار دارد. تکثیر سلولی در انتهای سری نسبت به انتهای دمی با سرعت بیشتری روی می‌دهد، در نتیجه، صفحه عصبی در انتهای سری پهن و در انتهای دمی باریک می‌شود. کناره‌های جانبی صفحه عصبی، برآمده شده و چین‌های عصبی (Neural Folds) را می‌سازند. بدین ترتیب ناودان عصبی (Neural Groove) ظاهر می‌شود. پس از مدتی، دو لبه ناودان در خط وسط به هم رسیده و لوله عصبی (Neural Tube) پدیدار می‌گردد. 

شکل ۱-۲. منشا دستگاه عصبی و اندام‌های حواس ویژه

شکل ۲-۲. برش‌های عرضی از رویان در مراحل مختلف رشد که نحوه تشکیل ناودان عصبی، لوله عصبی و ستیغ عصبی را نشان می‌دهد. 

جوش خوردن چین‌ها و تشکیل لوله عصبی در ناحیه گردن شروع و به سمت سر و دم پیش می‌رود. بسته شدن لوله عصبی در دو انتهای سری و دمی به تعویق افتاده و دو سوراخ به نام نوروپورهای سری و دمی (Caudal and Cranial Neuropores) در دو انتهای لوله عصبی باقی می‌ماند. نوروپور سری (قدامی) در روز 25 و نوروپور دمی (خلفی) در روز 27 بسته می‌شوند. بخشی از لوله عصبی که درون مجرای مهره‌ای قرار می‌گیرد، نخاع و بخشی که درون جمجمه جنین است، مغز را به وجود می‌آورد. در انتهای سری لوله عصبی (قسمتی که قرار است مغز را ایجاد کند) سه برآمدگی (وزیکول‌های اولیه مغز) دیده می‌شود:
۱. پروزانسفال یا مغز قدامی (Forebrain)
۲. مزانسفال یا مغزمیانی (Midbrain)
۳. رومبانسفال یا مغز خلفی (Hindbrain)

همزمان با تشکیل وزیکول‌ها دو خمیدگی نیز تشکیل می‌شوند:
۱. خمیدگی گردنی (Cervical Flexure) در محل اتصال مغز خلفی و نخاع. 
۲. خمیدگی سری (Cephalic Flexure) در ناحیه مغز میانی.

در رویان 5 هفته‌ای پروزانسفال از دو قسمت تشکیل میشود:
الف- تلانسفال (Telencephalon): نیمکره‌های مغزی را می‌سازد.
ب- دیانسفال (Diencephalon): تالاموس، هیپوتالاموس، غده پینه‌آل و دیگر عناصر اطراف بطن سوم را تشکیل می‌دهد.

مزانسفال (Mesencephalon) در ادامه رشد جنینی، ساختار مغز میانی (Midbrain) را ایجاد می‌کند که توسط یک شیار عمیق به نام تنگه رومبانسفال (Rhombencephalic isthmus) از رومبانسفال (Rhombencephalon؛ مغز خلفی) متمایز می‌شود.

رومبانسفال نیز از دو بخش تشکیل می‌گردد:

الف) متانسفال (MetenCephalon) که پل‌مغزی و مخچه را می‌سازد.

ب) میلانسفال (MyelenCephalon) که بصل‌النخاع را به وجود می‌آورد.

مرز بین میلانسفال و متانسفال توسط خمیدگی دیگری به نام خمیدگی پلی (Pontine Flexure) مشخص می‌گردد.

شکل ۳-۲. مراحل تمایز حباب‌های مغزی

مجرای لوله عصبی در منطقه‌ای که نخاع به وجود می‌آید، باریک مانده و مجرای اپاندیم یا مجرای مرکزی نخاع نامیده می‌شود. در رومبانسفال، مجرا حجیم شده و بطن چهارم شکل می‌گیرد ولی در مزانسفال به صورت مجرای باریکی به نام قنات سیلویوس (Aqueduct of Sylvius) دیده می‌شود. همچنین در پروزانسفال، مجرا حجیم شده و سه بطن ایجاد می‌کند که عبارتند از: دو بطن طرفی و بطن سوم.

شکل ۴-۲. طرح خارجی از مغز در حال تکامل و خمیدگی‌های آن

تمایز بافت‌شناسی

دیواره لوله عصبی تازه بسته شده از یک ردیف سلول نورواپی تلیال (Neuroepithelial cells) تشکیل می‌شود. این سلول‌ها تکثیر یافته و ضخامت جدار لوله را افزایش می‌دهند. به مجموعه این سلول‌ها لایه نورواپیتلیوم می‌گویند. این سلول‌ها خود منشأ سلول‌های عصبی اولیه یا نوروبلاست‌ها هستند. نوروبلاست‌ها ناحیه‌ای را در اطراف لایه نورواپیتلیال تشکیل می‌دهند که لایه پوشاننده (Mantle layer) نامیده می‌شود. این لایه در مراحل بعدی تکامل، ماده خاکستری را ایجاد می‌کند. در خارج از لایه مانتل (Mantle layer)، لایه حاشیه‌ای (Marginal layer) قرار دارد. این لایه حاوی الیاف عصبی است که از نوروبلاست‌های لایه پوشاننده منشأ گرفته و در نهایت ماده سفید را تشکیل می‌دهد.

تمایز نوروبلاست‌ها به نورون

نوروبلاست‌ها در ابتدا استطاله‌ای مرکزی دارند که تا مجرای لوله عصبی امتداد می‌یابد (دندریت موقتی)، اما پس از مهاجرت به لایه پوشاننده این استطاله ناپدید شده و نوروبلاست‌ها موقتا گرد و غیرقطبی می‌شوند. در اثر تمایز بیشتر با تشکیل دو استطاله سیتوپلاسمی در دو طرف جسم سلولی نوروبلاست دو قطبی به وجود می‌آید.

استطاله یک طرف سلول دراز شده و آکسون اولیه را می‌سازد، ولی استطاله طرف دیگر شاخه شاخه شده و دندریت‌های اولیه را تشکیل می‌دهد. در این مرحله به این سلول نوروبلاست چند قطبی می‌گویند. با ادامه یافتن تکامل سلولی نوروبلاست‌های چند قطبی به سلول عصبی بالغ یا نورون تبدیل می‌شوند. بدین ترتیب لایه Mantle از جسم سلولی نورون‌ها و لایه Marginal از زواید سیتوپلاسمی نورون‌ها تشکیل می‌گردد.

شکل ۵-۲. تمایز لوله عصبی به لایه‌های مشخص، نواحی و ساختارهای مرتبط با آنها

تمایز گلیوبلاست‌ها به سلول‌های گلیال

اکثر گلیوبلاست‌ها (Glioblasts) پس از اتمام تشکیل نوروبلاست‌ها از سلول‌های نورواپیتلیال تشکیل می‌شوند. گلیوبلاست از لایه نورواپیتلیال به لایه‌های پوشاننده (Mantle) و حاشیه‌ای (Marginal) مهاجرت می‌کنند. در لایه پوشاننده، این سلول‌ها در اثر تمایز به آستروسیت‌های پروتوپلاسمی و رشته‌ای (Fibrillar & Protoplasmic Astrocytes) تبدیل می‌گردند. نوع دیگری از سلول‌های پشتیبان که از گلیوبلاست‌ها مشتق می‌شوند، سلول‌های الیگودندروگلیال (Oligodendroglial) هستند که به طور عمده در لایه حاشیه‌ای وجود دارند و مسئول تشکیل غلاف میلین در آکسون‌های لایه حاشیه‌ای می‌باشند. نوع دیگری از سلول‌های پشتیبان به نام سلول میکروگلیال (Microglial) در نیمه دوم تکامل جنین ایجاد می‌شود. این سلول بیگانه‌خوار بوده و اکنون تصور می‌شود منشأ نورواکتودرم دارند.

این سلول‌ها (میکروگلیال‌هایی که منشا نورواکتودرمی دارند) با سلول‌های میکروگلیای واکنشی که به تعداد زیاد در محل‌های آسیب یا بیماری التهابی CNS دیده می‌شوند و از مونوسیت‌های خون منشأ می‌گیرند، تفاوت دارند.

پس از اتمام تشکیل نوروبلاست‌ها و گلیوبلاست‌ها از سلول‌های نورواپی تلیال، سایر سلول‌های نورواپی تلیال به سلول‌های اپاندیمال (Ependymal Cells) تبدیل شده که سطح داخلی مجرای لوله عصبی را می‌پوشانند. بدین ترتیب ماده سفید حاوی رشته‌های عصبی میلین‌دار، نوروگلیا و عروق خونی و ماده خاکستری حاوی جسم سلولی نورون‌ها، زوائد سیتوپلاسمی فاقد میلین، نوروگلیا و عروق خونی می‌باشد.

شکل ۶-۲. منشأ سلول عصبی و انواع مختلف سلول‌های گلیال نشان داده شده است. 

سلول‌های ستیغ عصبی (Neural crest cells)

در هنگام تشکیل لوله عصبی به سلول‌های نورواکتودرمی که در امتداد دو لبه ناودان عصبی واقع شده (و در تشکیل لوله عصبی نقش ندارند) سلول‌های ستیغ عصبی می‌گویند. این سلول‌ها از ناودان عصبی جدا شده و به طور موقت منطقه واسطی را بین لوله عصبی و اکتودرم سطحی بدن می‌سازند. این ناحیه در سراسر طول لوله عصبی ادامه دارد. بعدا تعدادی از سلول‌های ستیغ از این ناحیه به طرفین حرکت می‌کنند و گانگلیون‌های حسی اعصاب نخاعی (عقده‌های ریشه خلفی) سلول‌های شوان و عقده‌های سمپاتیک را در اطراف ستون مهره‌ها به وجود می‌آورند. بقیه سلول‌ها به مناطق دیگر مهاجرت کرده، مغز غدد فوق کلیه، ملانوسیت‌ها، بالشتک‌های آندوکاردی قلب و عناصر مزواکتودرمی در ناحیه گردن و صورت را تشکیل می‌دهند.

شکل ۷-۲. جدا شدن سلول‌های ستیغ عصبی از ناودان عصبی و مهاجرت آنها به بافت‌های هدف

نخاع (Spinal Cord) 

طرز تشکیل لایه‌های نورواپیتلیال، پوشاننده (Mantle) و حاشیه‌ای (Marginal) در نخاع همان است که به‌طور کلی در مورد تمایز بافت‌شناسی لوله عصبی بیان نمودیم…