آناتومی بالینی دستگاه عصبی؛ بافت عصبی: نورون و نوروگلیا

بافت عصبی

NERVOUS TISSUE

دستگاه عصبی انسان از حداقل 100 میلیارد نورون تشکیل شده است. وظیفه اساسی دستگاه عصبی برقراری ارتباط (Communication) است. این ارتباط به خواص الکتریکی و شیمیایی سلول‌های عصبی و استطاله‌های دراز آنها وابسته است. خواص الکتریکی و شیمیایی به دو خصوصیت پروتوپلاسم یعنی تحریک‌پذیری و قابییت هدایت مربوط است.

از لحاظ ساختمانی بافت عصبی از دو نوع سلول تشکیل شده است: سلول عصبی یا نورون (Neuron) و سلول‌های پشتیبان به نام سلول‌های گلیال (Glia or glial cells) یا نوروگلی (Neuroglia). 

سلول عصبی یا نورون (Neuron)

نورون واحد مستقل ساختمانی و عملکردی دستگاه عصبی است. ویژگی‌های اصلی نورون‌ها، تحریک‌پذیری (Irritability)، تولید پیام‌های عصبی (Impulses) و انتقال آن است.

نورون‌ها، سلول‌های غیرقابل تقسیم می‌باشند. مطالعات اخیر نشان داده که در بعضی نواحی مغز انسان نابالغ، سلول‌هایی وجود دارند که می‌توانند تقسیم شوند و سلول‌های عصبی بیشتری ایجاد کنندـ این سلول‌ها را سلول‌های بنیادی عصبی (Neural Stem Cell) می‌نامند. سلول‌های بنیادی عصبی همچنین قادرند به محل‌های آسیب‌دیده مراجعه کرده و به سلول‌های عصبی تمایز یابند. این یافته‌ها می‌تواند برای درمان بیماري‌های نورودژنراتیو مانند آلزایمر و پارکینسون مفید باشد.

هر نورون از سه بخش تشکیل شده است: جسم‌سلولی یا پریکاریون (perikaryon)، دندریت (Dendrit) و آکسون (Axon).

جسم سلولی یا پریکاریون (Perikaryon)

جسم سلولی حاوی هسته و سیتوپلاسم است. اجسام سلولی نورون‌ها چند سطحی یا هرمی‌شکل می‌باشند. هسته جسم سلولی مدور و درشت، یوکروماتیک و هستکی کاملاً مشخص دارد که به وسیله سیتوپلاسمی اسیدوفیل احاطه شده است.

سیتوپلاسمی حاوی اجسام بازوفیلی است که به اجسام نیسل (Nissl Bodies) موسومند. اجسام نیسل در واقع شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار و تجمع ریبوزوم‌های آزاد می‌باشند.
سیتوپلاسم سلول‌های عصبی (نوروپلاسم) همچنین حاوی دستگاه گلژی توسعه‌یافته، میتوکندری‌های پراکنده، سانتریول‌ها، میکروتوبول‌ها و نوروفیلامنت‌ها می‌باشد. نوروفیلامنت‌ها یکی از اجزای اصلی اسکلت سلولی نورون‌هاست که مسئول حفظ شکل سلول می‌باشد نوروپلاسم علاوه بر ارگانل‌های حیاتی حاوی اجزا غیرحیاتی مانند رنگدانه لیپوفوشین ملانین، قطرات چربی و گرانول‌های ترشحی (در نورون‌های مترشحه) می‌باشد.

دندریت‌ها (Dendrites)

دندریت‌ها گیرنده‌های اصلی نورون بوده و تحریکات دریافتی از سایر نورون‌ها یا سلول‌های حسی را به جسم سلولی منتقل می‌نمایند در واقع دندریت‌ها زوائدی هستند که از جسم سلولی نورون‌ها خارج می‌شوند و تعداد آنها در هر نورون بیش از یک عدد می‌باشد و به صورت کوتاه و منشعب دیده می‌شود. دندریت‌ها همه ارگانل‌های سلولی به جز دستگاه گلژی را دارا می‌باشد سطح دندریت‌ها دارای برآمدگی‌های قارچ مانندی می‌باشند که خارهای دندریتی (Dendritic Spines) نامیده می‌شود و بیشتر در نواحی سیناپس‌ها دیده می‌شوند. خارهای دندریتی حاوی فیلامنت‌های اکتین می‌باشند که اسکلت خار را تشکیل می‌دهند. خارهای دندریتی با داشتن فیلامنت‌های اکتین از قابلیت تغییر شکل برخوردارند و این امر ممکن است در تطبیق شکل با عملکرد سیناپس‌ها و از آن طریق در فرمیابی قابلیت‌های شکل‌پذیر مانند سازگاری، یادگیری و حافظه نقش داشته باشد.

آکسون (Axon)

زائده منفرد و بلندی است که از یکی از قطب‌های جسم نورون خارج می‌شود و عمل آن انتقال تحریک از جسم سلولی به سایر نورون‌ها و یا سلول‌های سایر بافت‌ها می‌باشد. محل خروج آکسون از جسم سلولی، برآمدگی (تپه) آکسونی (Hillock Axon) نامیده می‌شود که با فقدان اجسام نیسل از محل خروج دندریت‌ها مشخص می‌گردد. آکسون نیز همانند دندریت دارای انشعابات انتهایی است که هر کدام از آنها در انتهای خود متسع شده و تکمه انتهایی (End Boutons) را به وجود می‌آورند. غشاء سیتوپلاسمی اطراف آکسون را آکسولما (Axolemma) و سیتوپلاسم درون آن را آکسوپلاسم (Axoplasm) می‌نامند. آکسوپلاسم فاقد اجسام نیسل ولی حاوی میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی صاف، نوروفیلامنت و میکروتوبول می‌باشد.

در اطراف اغلب آکسون‌ها غلافی از جنس لیپوپروتئین به صورت لایه‌های متحدالمرکز دیده می‌شود که به غلاف میلین (Myelin Sheath) موسوم است. غلاف میلین در اعصاب محیطی از پیچش غشاء سیتوپلاسمی سلول‌های شوان حاصل می‌شود و این وظیفه در اعصاب مرکزی به عهده سلول‌های الیگودندروسیت می‌باشد. با توجه به محدودیت ابعاد سلول‌های شوان، در حد فاصل دو سلول شوان، غلاف میلین به صورت نواحی فرورفته‌ای دیده می‌شود که آنها را گره‌های رانویه (Nodes of Ranvier) می‌نامند و ناحیه بدون میلین آکسون، در حد فاصل جسم سلولی و نقطه شروع غلاف میلین، قطعه ابتدایی (Initial Segment) نامیده می‌شود.

شکل ۱-۳. تصویری از اجزای یک نورون

سیناپس (Synapse)

محل تماس ســلول‌های عصبی با یکدیگر و یا با سلول‌های سایر بافت‌ها جهت انتقال تحریک اصطلاحا ســیناپس نامیده می‌شود. معمول‌ترین ســیناپس‌ها، سیناپس بین انشعابات انتهایی آکســون یک نورون با دندریت‌های نورون‌های دیگر می‌باشد که به سیناپس آکسونی-دندریتی (Axodendritic) موسوم است.

سیناپس‌ها دارای دو نوع الکتریکی و شیمیایی هستند. در سیناپس‌های الکتریکی اتصال ســوراخ‌دار (Gap Junction) بین دو غشــاء سیناپسی وجود دارد. در این گونه ســیناپس‌ها که عمدتا در سیستم عصبی مرکزی دیده می‌شوند، انتقال تحریک از یک نورون به نورون دیگر با عبور یون‌ها امکان‌پذیر می‌گردد. در ســیناپس‌های شیمیایی (Chemical Synapses) انتقال تحریک با ترشــح موادی به نام واسطه‌های شیمیایی (Neurotransmitter) انجام می‌گیرد و اغلب سیناپس‌ها در سیستم عصبی محیطی و مرکزی از این نوع هســتند. از نظر ســاختمانی، انتهای رشته آورنده تحریک در محل سیناپس متسع شده و تکمه سیناپسی را به وجود می‌آورد. در محل سیناپس دو غشاء مقابل هم ضخیم شده و غشاءهای پیش‌سیناپسی (Presynaptic Membrane) و پس‌سیناپسی (Postsynaptic Membrane) را به وجود می‌آورند.

شکل ۲-۳. تصویر بالا نشان‌دهنده انواع سیناپس می‌باشد. تصویر پایین ساختار یک سیناپس را نشان می‌دهد.

تقسیم‌بندی نورون‌ها

الف) نورون‌ها را بر اساس عمل به سه دسته تقسم می‌کنند:
اگر نورون منتقل‌کننده تحریکات از محیط به سیستم عصبی مرکزی باشد آن را آوران (Afferent) یا حسی و اگر نورون تحریکات را از سیستم عصبی مرکزی به محیط منتقل نماید، آن را وابران (Efferent) یا حرکتی می‌نامند. نورون‌های واسطه (Interneurons) بین این دو ارتباط برقرار می‌کنند.
ب) نورون‌ها را بر اســاس تعداد زوائدی که از پریکاریون منشاء می‌گیرند به سه دسته تقسیم می‌کنند.
۱. نورون‌های چند قطبی (Multipolar Neuron) دارای آکســون و چندین دندریت می‌باشد مانند نورون‌های حرکتی.
۲- نورون‌های دو قطبی (Bipolar Neuron) که دارای دندریت و آکســون می‌باشــند مانند نورون‌های حســی در مخاط بویایی و نورون‌های حسی در گانگلیون عصب شنوايی و نورون‌هاي واقع در شبکیه.
۳- نورون‌هــای یک‌قطبــی کاذب (Pseudounipolar Neuron) که فقــط زائده از پریکاریون خارج می‌شود. این زائده سپس به دو شاخه (T شكل) تقسیم می‌گردد مانند نورون‌های حسی واقع در گانگلیون‌های نخاعی.
ج) نورون‌ها را بر اساس طول زوائد سیتوپلاسمی به دو دسته تقسم می‌کنند:
۱. نورون‌های گلژی نوع I که هســته بزرگ و زوائد سیتوپلاســمی طویلی دارند. مثل نورون‌های شاخ قدامی نخاع، 
۲. نورون‌های گلژی نوع II که زوائد سیتوپلاسمی کوتاهی دارند. مثل نورون‌های لایه مولکولی مخچه.

شکل ۳-۳. سه نوع اصلی نورون‌ها. پیکان‌ها جهت حرکت پتانسیل عمل را نشان می‌دهند. 

رشته عصبی (Nerve Fiber) 

به هر یک از زوائد سیتوپلاسمی نورون‌ها به همراه غلاف میلین دور آن، یک رشته عصبی (Nerve Fiber) می‌گویند. رشــته‌های عصبی را برحســب حضور یا عدم حضور غلاف
میلین به رشته‌های میلین‌دار (Myelinated) و بدون میلین (Unmyelinated) تقسیم می‌کنند. رشــته‌های بدون میلین نازک هستند و انتقال هدایت تحریک در آنها کند است، ولی رشته‌های میلین‌دار قطورند و انتقال هدایت تحریک در آنها سریع می‌باشد.

بر اساس سرعت سیر امواج رشته‌های عصبی به ترتیب زیر تقسیم میشوند:
۱. نوع A دارای غلاف میلین ضخیم‌تری اســت و فاصله گره‌های رانویه بیشتر اســت. سرعت سیر امواج 10 تا 120 متر بر ثانیه است.
۲. نوع B غالاف میلین نازک‌تری دارد و فاصله گره‌های رانویه کمتر اســت. سرعت سیر امواج 5 تا 15 متر بر ثانیه است.
۳. نوع C غلاف میلین ندارد و ممکن است فقط دارای غلاف شوان باشد.

ترمیم عصب

علیرغم غیرقابل تقســیم بودن نورون‌ها، قطع یا آســیب آکسون در اعصاب محیطی، همیشه باعث مرگ نورون نمی‌گردد. بلکه در مواردی باعث تغییرات قابل برگشتی در جسم سلولی و آکسون می‌گردد که عبارتند از:
متورم شدن جسم ســلولی به فاصله چند روز پس از قطع عصب، جابه‌جایی هسته به قسمت محیطی پریکاریون و ناپدید شدن اجسام نیسل (کروماتولیز). این تغییرات قابل برگشــتند و در صورت زنده ماندن ســلول بعد از دو هفته به حالت اولیه بر می‌گردند. قســمت دیستال آکسون نسبت به محل قطع شده شروع به تخریب نموده و به فاصله چند روز آکســون و میلین قطعه قطعه شده و توســط ماکروفاژها برداشته می‌شوند.
سپس سلول‌های شوان تکثیر پیدا کرده و محل از بین رفته رشته عصبی را پر می‌نمایند که این ســتون توپر سلولی برای رشد آکســون به عنوان راهنما عمل می‌کند. قسمت پروگزیمال آکســون نســبت به محل قطع‌شده) قســمت متصل به پریکاریون) فقط در قســمت انتهایی خود تخریب یافته و ناحیه ســالم آن پس از رشد منشعب شده و رشته‌های متعددی را به وجود می‌آورد.

شکل ۴-۳. تخریب و ترمیم عصب