ساختمان داخلی نخاعی: ماده خاکستری و ماده سفید | Rexed و لامیناها

ساختمان داخلی نخاع (Internal feature)

سیســتم عصبی مرکزی (CNS) طوری ســازمان یافته اســت که بخش‌های مختلف نــورون، دو ناحیه متفاوت را به‌وجود می‌آورند: ماده خاکســتری (Gray matter) و
ماده سفید (White matter). توزیــع افتراقی میلین مسئول این تفاوت‌ها است. جزء اصلی ماده سفید، آکســون‌های میلین‌دار و الیگودندروسیت‌های مولد میلین می‌باشد. در حالی که ماده خاکســتری محتوی جسم‌ســلولی نورون‌ها، بخــش ابتدایی و بدون میلین آکسون‌ها و دندریت‌ها می‌باشد. همچنین سیناپس‌ها در ماده خاکستری شکل می‌گیرند.

در مقطع عرضی نخاع ماده خاکستری در مرکز قرار گرفته و به شکل یک H دیده می‌شود و توسط ماده سفید احاطه شده است.

ماده خاکستری به شکل H بوده و از یک بخش مرکزی و دو بخش طرفی تشکیل شده است. بخش مرکزی مجرای اپاندیم را احاطه می‌کند. هر یک از بخش‌های طرفی در هر نیمه نخاع شامل یک شاخ قدامی (Anterior Horn) و یک شاخ خلفی (Posterior Horn) است. به علاوه در سگمنت‌های T1-L2 و S2-S4 شاخ‌های طرفی هم هست که جایگاه نورون‌های سمپاتیک و پاراسمپاتیک است.

محتویات ماده‌ی خاکستری نخاع: 

۱. جسم سلولی نورون‌ها
۲ رشته‌های بدون میلین
۳. نوروگلیاها به‌ویژه آستروسیت‌ها و میکروگلیاها و برخی الیگودندروسیت‌ها
۴. عروق خونی

محتویات ماده‌ی سفید نخاع: 

۱. رشته‌ی عصبی میلین‌دار
۲. نوروگلیاها به ویژه الیگودندروسیت‌ها
۳. عروق خونی

ماده خاکستری به دلیل وجود تراکم بالای جسم سلولی نورون‌ها، هسته‌ها و RNA (به‌ویژه در جسم نیسل)، در رنگ‌آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین به صورت بازوفیلیک و عمدتاً آبی تا بنفش دیده می‌شود.

شکل ۹-۴. ساختمان داخلی نخاع

ماده‌ی خاکستری

ماده‌ی خاکستری به شکل H است که یک بخش مرکزی و دو قسمت طرفی دارد. در بخش مرکزی یک مجرای باریک به نام مجرای اپاندیم یا کانال مرکزی نخاع وجود دارد که در سرتاسر طول نخاع امتداد داشته و در ناحیه مخروط انتهایی کمی متسع‌تر شده و بطن انتهایی (Terminal Ventricle) را شکل می‌دهد. هر قسمت طرفی دو شاخ (Horn) و دو رابط خاکستری دارد؛ شاخ قدامی حجیم‌تر و کوتاه‌تر از شاخ خلفی بوده و جایگاه نورون‌های حرکتی می‌باشد؛ شاخ خلفی بلندتر و باریک‌تر بوده و محل نورون‌های حسی نخاع است. بخشی از ماده خاکستری که در قدام کانال مرکزی است رابط خاکستری قدامی (Anterior gray Commissure) و قسمتی که در خلف کانال قرار دارد رابط خاکستری خلفی (Posterior gray Commissure) نام دارد.

آقای Rexed در سال ۱۹۵۲ بر اساس شکل سلول‌ها و اندازه جسم سلولی نورون‌های موجود در ماده خاکستری، آن را به ده لایه تقسیم کرد که بیشتر در شاخ خلفی نخاع حائز اهمیت می‌باشد. لایه‌ها یا لامیناها (Laminae) از نوک شاخ خلفی به سمت رأس شاخ قدامی شمارش می‌شوند. ویژگی‌های کلی این لامیناها به شرح زیر می‌باشد:

لامینای I: بیشتر از تعدادی رشته عصبی که از ریشه خلفی وارد نخاع می‌شوند، تشکیل می‌شود و لابه‌لای آن هم تعدادی نورون بزرگ است.

لامینای II: که در سر شاخ خلفی قرار دارد، حاوی نورون‌های رابط است که لابه‌لای رشته‌های عصبی قرار دارند. این لامینا معادل با ماده ژلاتینی رولاندو (Substantia Gelatinosa) می‌باشد.

یک نورون حسی که مبدأ گرفته از عقده‌ی شوکی خارج نخاع (Spinal ganglion) است، وارد لامینای II می‌شود. این نورون‌ها جزء راه‌های حسی هستند. (راه‌های حسی راه‌هایی هستند که اطلاعات محیطی را به مراکز مربوطه در مغز و نخاع منتقل می‌کنند) این راه‌ها معمولاً از سه نورون تشکیل شده اند: اولین نورون در عقده‌ی شوکی نخاع، دومین نورون در شاخ خلفی نخاع لامینای (II، III، IV) و سومین نورون در تالاموس قرار دارد. نورون رابط نیز که با نورون‌های ۱ و ۲ سیناپس می‌دهد، در لامینای II قرار دارد. زوائد دو نورون اول و نورون رابط در لامینای دوم با هم سیناپس می‌دهند. این نورون رابط یک اثر مهارکنندگی بر روی ۲ نورونی که با هم سیناپس می‌کنند، دارد. بیشترین اثر آن نیز بر روی رشته‌های عصبی مربوط به درد است. نورون‌های رابط تحت تاثیر نورون‌هایی از بالا (نورون سوم راه حسی) قرار می‌گیرند که انکفالین آزاد می‌کنند. انکفالین آزاد شده باعث تحریک نورون رابط می‌شود که خود اثر مهاری بر نورون دوم دارد. پس اولین جایی که کنترل و مهار در مسیر درد صورت می‌گیرد، نخاع است. در واقع نخاع دروازه کنترل درد (Gate control) است.

مثالی از اثر مهارکنندگی درد: گرما باعث ترشح بیشتر سروتونین می‌شود، سروتونین نورون‌های بالایی را تحریک کرده، در نتیجه نورون‌های بالایی نورون رابط را تحریک می‌کنند. نورون رابط نیز با ترشح نوروترنسمیتر مهاری نورون‌های شاخ خلفی (نورون ۲) را مهار می‌کند. به همین دلیل است که گرما (مثل رفتن به سونا) درد را تسکین می‌دهد. ماساژ نیز چنین اثری را در بدن ایجاد می‌کند.

لامینای III: عمدتا از نورون‌های رابط (اینترنورون‌ها) تشکیل شده است.

لامینای IV: حاوی نورون‌های بینابینی و نورون‌های بزرگ‌تر می‌باشد که بیشتر در ارتباط با راه‌های حسی سطحی می‌باشد.

لامینای I تا IV همگی اطلاعات را از ریشه خلفی دریافت می‌کنند و در سگمان‌های بالایی نخاع در امتداد انتهای دمی هسته عصب سه قلو (زوج پنجم مغزی) می‌باشند.

لامینای V و VI: در انسان یکی است ولی در موش مجزا است.

در لامینای ۴ و ۵ و ۶ تعدادی نورون وجود دارد که همان نورون‌های ثانویه (Second Neuron) راه‌های حسی هستند. این نورون‌ها Tract cell نامیده می‌شوند. مجموع این نورون‌ها هسته‌ای به نام هسته‌ی proprious را درست می‌کنند. بر خلاف لامینای I-IV که با اطلاعات حسی پوست در ارتباط می‌باشند لامینای V و VI با اطلاعات حسی از ساختمان‌های عمقی مثل عضلات سرچشمه می‌گیرند، ارتباط دارند.

لامینای VII: این لامینا وسیع‌ترین لامینا بوده، حد بین شاخ قدامی و خلفی نخاع می‌باشد و شکل آن در طول نخاع تغییر می‌کند. لامینای VII حاوی تعداد زیادی اینترنورون است.

سه ستون در لامینای VII دیده می‌شود: 

الف) ستون بینابینی خارجی (Intermedio Lateral): فقط در بخش T1-L2 از نخاع دیده می‌شود و حاوی نورون‌های پیش عقده‌ای دستگاه سمپاتیک است (در واقع همان شاخ طرفی نخاع می‌باشد). 
ب) ستون بینابینی داخلی (Intermedio Medial): در کل طول نخاع وجود دارد و احتمالاً در رفلکس‌های احشایی نقش دارد.
ج) هسته پشتی یا کلارک (Clarks Column): در قاعده شاخ خلفی و در سگمان‌های C8-L3 دیده می‌شود. آکسون نورون‌های بزرگ این ناحیه راه Dorsal Spinocerebellar را شکل می‌دهد. این هسته جایگاه نورون‌هایی است که حس عمقی (Proprioceptive) را دریافت می‌کنند (ماهیچه، مفاصل و استخوان‌ها).

هسته خودمختار خاجی ستون سلولی نامعلومی در قسمت خارجی لامینای VII می‌باشد که در سگمان‌های S2-S4 دیده می‌شود. این هسته حاوی جسم سلولی نورون‌های پیش عقده‌ای پاراسمپاتیک است.

لامینای VIII: حاوی اینترنورون‌های حرکتی است که نورون‌های حرکتی را پردازش می‌کنند. همچنین این لامینا حاوی نورون‌های بینابینی خاصی به نام Renshaw است که بر نورون‌های حرکتی لامینای IX اثر مهاری دارد.

لامینای IX: آکسون نورون‌هایی که در این لامینا هستند از نخاع خارج شده و ریشه‌ی قدامی عصب نخاعی را تشکیل می‌دهند. این نورون‌ها، حرکتی هستند و به سمت عضلات می‌روند. نورون‌های حرکتی موجود در لامینای IX دو نوعند:

۱) آلفا موتور نورون‌ها که دارای جسم سلولی بزرگتری بوده، تعدادشان نیز بیشتر است و اکسترافیوزال (خارج دوکی) هستند، نقش‌شان انقباض ماهیچه‌ها است.
۲) گاما موتور نورون‌ها که کوچک‌تر بوده، اینترافیوزال (داخل دوکی) هستند و نقش‌شان تحریک گیرنده‌ی ماهیچه‌ها است.

شكل ۱۰-۴. آلفا و گاما موتور نورون‌ها

عضلات اسکلتی «از نظر جایگاه» به ۴ دسته تقسیم می‌شوند: 
۱. عضلات محوری یا Central: مثل دیافراگم لگنی یا سینه ای؛
۲. عضلات Posterior: عضلات اطراف ستون فقرات؛ 
۳. عضلات Medial: عضلات جدار قفسه سینه مثل بین دنده‌ای‌ها و ماهیچه‌های جدار شکم و
۴. عضلات Lateral: عضلات اندام‌های فوقانی و تحتانی
کند.
هر یک از این ۴ گروه عضلات بخش خاصی را در لامینای IX به خود اختصاص داده‌اند. پس نورون‌های لامینای IX از چهار ستون سلولی تشکیل می‌شود که عبارتند از:

الف) ستون داخلی (Medial cell column): نورون‌های این ستون عضلات جدار قفسه سینه مثل بین دنده‌ای‌ها و ماهیچه‌های جدار شکم را عصب دهی می‌کندـ

ب) ستون خارجی (lateral cell column) این ستون در برجستگل های گردنی و کمری-خاجی نخاع دیده می‌شود. نورون‌های این ستون عضلات اندام‌های فوقانی و تحتانی را عصب‌دهی می‌کند.

ج) ستون مرکزی (Central cell column): در داخلی‌ترین قسمت لامینای IX قرار دارد. در این ستون چند هسته دیده می‌شود که عبارتند از:
۱. هسته فرنیک (C3-C4-C5): به عضله دیافراگم سینه‌ای عصب می‌دهد.
۲. بخش نخاعی عصب فرعی یا اکسسوری (C1-C2-C3) به عضلات تراپزیوس یا ذوزنقه‌ای و استرنوکلیدوماستوئید (SCM) عصب‌رسانی می‌کند.
۳. هسته اونوف (Onuf: S3-S4): نورون‌های آن به عضلات دیافراگم لگنی و ناحیه زهاری (پودندال: Pudendal) عصب رسانی می‌کند.

د) ستون خلفی داخلی (Posteromedia cell column): این ستون در تمام طول نخاع دیده می‌شود و نورون‌های آن شاخ (Ramus) خلفی عصب نخاعی را تشکیل می‌دهد که عصب عضلات اطراف ستون فقرات را تأمین میکند.

لامینای X: آخرین لامیناست که در اطراف مجرای اپاندیم قرار دارد و مربوط به احشا است. یعنی الیاف عصبی که مربوط به سیستم احشایی است به لامینای شماره X ختم
می‌شود.

شکل ۱۱-۴. لامیناهای ماده خاکستری نخاع

ماده‌ی سفید

ماده‌ی سفید اطراف ماده‌ی خاکستری قرار گرفته و حاوی آکسون‌ها، دندریت‌ها و سلول‌های گلیال می‌باشد. ماده‌ی سفید از رشته‌های عصبی که بالارو یا پایین‌رو هستند، تشکیل شده است. رشته‌هایی که بالا می‌روند، رشته‌های حسی و رشته‌هایی که پایین می‌روند رشته‌های حرکتی هستند.

ماده سفید نخاع را به سه طناب (Funiculus) تقسیم می‌کنند (شکل ۱۰-۴)

– بخش خلفی > طناب پشتی (Dorsal Funiculus در حدفاصل شیار میانی خلفی و شیار طرفی خلفی محل خروج ریشه خلفی عصب نخاعی است و مسؤل حسهای مربوط به Position است.
در نخاع گردنی (نه) در تمام طول نخاع یک شیار طناب خلفی را به دو قسمت داخلی (Gracilis Funiculus و خارجی (Cuneatus Funiculus) تقسیم میک کند. الیاف گراسیلیس محل عبور فیبرهای عصبی بالاروی اندام تحتانی والیاف کونئاتوس محل عبور فیبرهای عصبی بالارویی است که از اندام فوقانی میآید. بخش قدامی > طناب قدامی (Ventral Funiculus) در حدفاصل شیار میانی قدامی و شیار قدامی طرفی محل خروج ریشه قدامی اعصاب نخاعی و ریشه قدامی اعصاب نخاعی قرار دارد.
بخش طرفی > طناب طرفی (Lateral Funculus) بین ریشه های قدامی و خلفی اعصاب نخاعی قرار دارد و مسؤل حسهای مربوط به درد میباشد. فیبرهایی که در طناب قدامی قرار دارند پایین رو (Efferent) و حرکتی هستند. فیبرهایی که در طناب پشتی هستند بالارو (Afferent) و حسی میباشند. فیبرهای موجود در طنابهای طرفی هم بالارو (حسی) و هم پایین رو (حرکتی) هستند.

مقایسه‌ی ضخامت ماده‌ی سفید و خاکستری در بخش‌های مختلف سگمان C: در این قسمت ماده خاکستری قطر بیشتری نسبت به ماده ی سفید دارد. اعصاب نخاعی مربوط به اندام فوقانی خارج میشوند و cervical enlargement (برجستگی دوکی شکل در ناحیه گردنی نخاع وجود دارد. در این قسمت شبکه عصبی مربوط به اندام فوقانی قرار دارد.
چون
سگمان T: در این قسمت اعصاب اندام فوقانی تمام میشوند و در مقایسه با سگمان C قطر نخاع کم شده همچنین ماده سفید نسبت به ماده ی خاکستری خیلی بیش تر است.
1
سگمان S در نواحی انتهایی نخاع به دلیل خروج اعصاب اندام تحتانی و enlargement lumbosacral ماده ی خاکستری خیلی بیشتر است ولی در مقایسه با سگمان C ماده ی سفید کمتری دارد چرا که در این ناحیه فقط رشتههای اندام تحتانی است که بالا میرود اما در نواحی بالاتر رشته هایی که از اندام فوقانی و نواحی دیگر بدن می آیند نیز به آن اضافه میشود و در نواحی پایینتر رشته ها کمتر میشوند.