ذخیره‌سازی و بازیابی حافظه بلندمدت: مکانیزم‌های عصبی، خاطرات واقعی و کاذب در مغز

Long-Term Memory Storage and Retrieval

ذخیره سازی و بازیابی حافظه بلندمدت

Where in the brain is the “what” and “where” information stored? The projections of “what” and “where” information from the neocortex into the hippocampus described in the previous section are matched by a simi- lar outflow from the hippocampus that travels back to the entorhinal cortex, then to the perirhinal and parahippocampal cortex, and then to the neocortical areas that provided the inputs to the neocortex in the first place. You may already have guessed the role of this feedback system in memory storage and retrieval, and some findings from neuroimaging studies during retrieval may back up your guess.

اطلاعات “چه” و “کجا” در کجای مغز ذخیره می‌شود؟ پیش بینی اطلاعات «چه» و «کجا» از نئوکورتکس به هیپوکامپ که در بخش قبل توضیح داده شد، با جریان خروجی مشابهی از هیپوکامپ مطابقت دارد که به قشر آنتورینال، سپس به قشر اطراف و پاراهیپوکامپ، و سپس به نواحی نئوکورتکس که در وهله اول ورودی‌های نئوکورتکس را ارائه می‌کردند. شاید قبلاً نقش این سیستم بازخورد را در ذخیره و بازیابی حافظه حدس زده باشید و برخی از یافته‌های مطالعات تصویربرداری عصبی در طول بازیابی ممکن است از حدس شما پشتیبانی کند.

Mark Wheeler and his colleagues at Washington University in St. Louis (M. E. Wheeler et al., 2000) investigated brain regions involved in the retrieval of different types of information. They asked participants to learn a set of sounds (auditory stimuli) or pictures (visual stimuli) during a 2-day encoding period. Each sound or picture was paired with a written label describing the item (e.g., the word BELL, followed by the sound of a bell). On the third day the participants were given perceptual and memory tests while in an fMRI scanner. In the perceptual test, stimuli (label plus sound or picture) were presented, and brain activity was measured to identify brain regions involved in the perceptual processing of items. In the memory retrieval test, only the written label was presented, and the participant pressed a button to indicate whether the item was associated with a sound or a picture.

مارک ویلر و همکارانش در دانشگاه واشنگتن در سنت لوئیس (ام. ای. ویلر و همکاران، 2000) نواحی مغز درگیر در بازیابی انواع مختلف اطلاعات را بررسی کردند. آنها از شرکت کنندگان خواستند که مجموعه ای از صداها (محرک‌های شنیداری) یا تصاویر (محرک‌های دیداری) را در یک دوره رمزگذاری 2 روزه یاد بگیرند. هر صدا یا تصویر با یک برچسب نوشته شده که آن مورد را توصیف می‌کند جفت می‌شود (به عنوان مثال، کلمه BELL و به دنبال آن صدای زنگ). در روز سوم شرکت کنندگان در حالی که در یک اسکنر fMRI بودند تست‌های ادراکی و حافظه داده شد. در آزمون ادراکی، محرک‌ها (برچسب به اضافه صدا یا تصویر) ارائه شد و فعالیت مغز برای شناسایی مناطق مغز درگیر در پردازش ادراکی موارد اندازه‌گیری شد. در آزمون بازیابی حافظه، فقط برچسب نوشته شده ارائه می‌شد و شرکت‌کننده دکمه‌ای را فشار می‌داد تا مشخص کند که آیتم با صدا یا تصویر مرتبط است.

Wheeler and coworkers found that during the retrieval of pictures, regions of neocortex that had been activated during perception of the pictures were reactivated. Simi- larly, during the retrieval of sounds, different areas of the neocortex that had been activated during the perception of sounds were reactivated. In each case during memory retrieval, the modality-specific regions of activity in the neocortex were subsets of the areas activated by presentation of the perceptual information alone, when no memory task was required (Figure 9.31). The activated areas of sensory-specific neocortex were not lower-level sensory cortical regions; they were later stages of visual and auditory association cortex, where incoming signals would have been perceptually well processed (e.g., to the point where identity was coded). 

ویلر و همکاران دریافتند که در طول بازیابی تصاویر، نواحی از نئوکورتکس که در هنگام درک تصاویر فعال شده بودند، دوباره فعال شدند. به طور مشابه، در طول بازیابی صداها، نواحی مختلف نئوکورتکس که در حین درک صداها فعال شده بودند، دوباره فعال شدند. در هر مورد در طول بازیابی حافظه، نواحی فعالیت خاص مدالیته در نئوکورتکس، زیرمجموعه‌هایی از نواحی بودند که تنها با ارائه اطلاعات ادراکی، زمانی که نیازی به کار حافظه نبود، فعال می‌شدند (شکل 9.31). نواحی فعال نئوکورتکس حسی خاص، نواحی قشر حسی سطح پایین‌تر نبودند. آنها مراحل بعدی قشر ارتباط بینایی و شنوایی بودند، جایی که سیگنال‌های دریافتی از نظر ادراکی به خوبی پردازش می‌شدند (به عنوان مثال، تا جایی که هویت کدگذاری می‌شد).

FIGURE 9.31 Reactivation of modality-specific cortex during long-term memory retrieval.

شکل 9.31 فعال شدن مجدد قشر خاص مدالیته در طول بازیابی حافظه بلندمدت.

(a) Areas activated by the viewing of pictures (top two panels) and the hearing of sounds (bottom panel). (b) Areas activated during the retrieval of pictures (top two panels) or sounds (bottom panel) from memory. Arrows indicate regions of overlap between memory and perceptual activations. The right hemisphere of the brain is on the right of each image.

(الف) مناطقی که با مشاهده تصاویر (دو پانل بالا) و شنیدن صداها (پانل پایین) فعال می‌شوند. (b) مناطقی که در هنگام بازیابی تصاویر (دو پانل بالا) یا صداها (پانل پایین) از حافظه فعال می‌شوند. فلش‌ها مناطقی از همپوشانی بین حافظه و فعالیت‌های ادراکی را نشان می‌دهد. نیمکره راست مغز در سمت راست هر تصویر قرار دارد.

These results suggest that the specific relational information for items stored in long-term memory may be coded during retrieval by reactivation of the neocortical areas that provided input to the hippocampus during the original encoding. In subsequent work, Wheeler and colleagues (M. E. Wheeler et al., 2006) showed that visual processing regions in inferior temporal cortex were involved in the preparation to retrieve visual information, whereas the more dorsal parietal and superior occipital activity was related to the process of searching memory for the relevant item. These findings help refine the role of different brain regions in reactivation during long-term memory retrieval.

این نتایج نشان می‌دهد که اطلاعات رابطه‌ای خاص برای آیتم‌های ذخیره‌شده در حافظه بلندمدت ممکن است در طول بازیابی با فعال‌سازی مجدد نواحی نئوکورتیکال که ورودی به هیپوکامپ را در طول رمزگذاری اصلی ارائه می‌کنند، کدگذاری شوند. در کار بعدی، ویلر و همکارانش (ام. ای. ویلر و همکاران، 2006) نشان دادند که نواحی پردازش بینایی در قشر گیجگاهی تحتانی در آماده سازی برای بازیابی اطلاعات بصری نقش دارند، در حالی که فعالیت آهیانه‌ای پشتی و اکسیپیتال فوقانی به فرآیند جستجو در حافظه برای آیتم مربوطه این یافته‌ها به اصلاح نقش مناطق مختلف مغز در فعال‌سازی مجدد در طول بازیابی حافظه بلندمدت کمک می‌کند.

RETRIEVAL ERRORS: FALSE MEMORIES AND THE MEDIAL TEMPORAL LOBE When our memory fails, we usually forget events that happened in the past. Sometimes, however, something more surprising occurs: We remember events that never happened. Whereas forgetting has been a topic of research for more than a century, memory researchers did not have a good method to investigate false memories in the laboratory until Henry Roediger and Kathleen McDermott, also at Washington University in St. Louis, rediscovered an old technique in 1995.

خطاهای بازیابی: حافظه‌های کاذب و لوب گیجگاهی میانی: وقتی حافظه ما از کار می‌افتد، معمولاً رویدادهایی را که در گذشته اتفاق افتاده فراموش می‌کنیم. با این حال، گاهی اوقات چیزی شگفت‌انگیزتر رخ می‌دهد: ما رویدادهایی را به یاد می‌آوریم که هرگز اتفاق نیفتاده‌اند. در حالی که فراموشی بیش از یک قرن موضوع تحقیق بوده است، محققان حافظه روش خوبی برای بررسی خاطرات نادرست در آزمایشگاه نداشتند تا اینکه هنری رودیگر و کاتلین مک درموت، همچنین در دانشگاه واشنگتن در سنت لوئیس، یک تکنیک قدیمی‌را در 1995 دوباره کشف کردند.

In this technique, participants are presented with a list of words (e.g., thread, pin, eye, sewing, sharp, point, haystack, pain, injection, etc.) that are all highly associated with a word that is not presented (in this case, needle; did you have to go back and recheck the list?). When participants are asked subsequently to recall or recognize the words in the list, they show a strong tendency to falsely remember the associated word that was not pre- sented. False memories of this nature have been shown not only for semantically related words, but also for items that share conceptual as well as perceptual overlap with studied items. This should not be surprising, since the dominant left hemisphere falsely recognizes new pictures related to the “gist” of a story (see Figure 4.30), while the right hemisphere rarely makes that mistake.

در این تکنیک، فهرستی از کلمات (به عنوان مثال، نخ، سنجاق، چشم، دوخت، تیز، نقطه، انبار کاه، درد، تزریق و غیره) به شرکت‌کنندگان ارائه می‌شود که همگی به شدت با کلمه‌ای که ارائه نشده است مرتبط هستند. (در این مورد، سوزن؛ آیا باید به عقب برگردید و لیست را دوباره بررسی کنید؟) هنگامی‌که متعاقباً از شرکت کنندگان خواسته می‌شود که کلمات موجود در لیست را به خاطر بیاورند یا تشخیص دهند، آنها تمایل زیادی به به خاطر سپردن اشتباه کلمه مرتبطی که ارائه نشده است نشان می‌دهند. خاطرات نادرست از این ماهیت نه تنها برای کلمات مرتبط معنایی، بلکه برای مواردی که همپوشانی مفهومی‌و همچنین ادراکی با موارد مورد مطالعه دارند نشان داده شده است. این نباید تعجب آور باشد، زیرا نیمکره چپ غالب به اشتباه تصاویر جدید مربوط به «خلاصه» یک داستان را تشخیص می‌دهد (شکل 4.30 را ببینید)، در حالی که نیمکره راست به ندرت این اشتباه را انجام می‌دهد.

This memory illusion is so powerful that participants often report having a vivid memory of seeing the nonpresented critical item in the study list. For example, in another study, researchers edited childhood photographs of their volunteers into a picture of a hot-air balloon ride (Figure 9.32). Although none of the participants had ever actually been in a hot- air balloon, when they were asked to describe their flying experience, 50% of them created false childhood memories (K. A. Wade et al., 2002). During the debriefing session when the participants were told that the picture had been doctored, one of them commented, “That’s amazing, ’cause I honestly started to talk myself into believing it! … I still feel in my head that I actually was there; I can sort of see images of it, but not distinctly, but yeah. Gosh, that’s amazing!”

این توهم حافظه به قدری قدرتمند است که شرکت کنندگان اغلب گزارش می‌دهند که از دیدن آیتم حیاتی ارائه نشده در لیست مطالعه خاطره واضحی دارند. به عنوان مثال، در مطالعه ای دیگر، محققان عکس‌های دوران کودکی داوطلبان خود را در تصویری از سواری با بالون با هوای گرم ویرایش کردند (شکل 9.32). اگرچه هیچ یک از شرکت‌کنندگان تا به حال در بالون هوای گرم نبوده‌اند، اما وقتی از آنها خواسته شد تا تجربه پرواز خود را توصیف کنند، 50 درصد از آنها خاطرات نادرست دوران کودکی را ایجاد کردند (ک. ای. وید و همکاران، 2002). در طول جلسه توجیهی، زمانی که به شرکت کنندگان گفته شد که تصویر کاملاً اصلاح شده است، یکی از آنها اظهار کرد: “این شگفت انگیز است، زیرا من صادقانه شروع کردم به حرف زدن برای باور کردن آن! … هنوز در ذهنم احساس می‌کنم که واقعاً چنین بودم! من می‌توانم به نوعی تصاویر آن را ببینم، اما نه به طور مشخص، اما بله، این شگفت انگیز است.

FIGURE 9.32 Planting a false memory.

شکل 9.32 کاشتن حافظه کاذب.

An actual photograph of the participant as a child was used to create a doctored picture of a hot-air balloon ride.

از یک عکس واقعی از شرکت‌کننده در دوران کودکی برای ایجاد تصویری از یک بالون سواری با هوای داغ استفاده شد.

The vividness of such memories makes it difficult to separate the cognitive and neural basis of true and false memories. Despite this difficulty, when participants are interrogated carefully about the conscious experience associated with remembering true and false items, they tend to rate true items higher than false items in terms of sensory details (Mather et al., 1997; Norman & Schacter, 1997). This difference is often reflected by greater neural activation in the medial temporal lobe and sensory processing regions for true compared to false memories (Dennis et al., 2012; Slotnick & Schacter, 2004). 

واضح بودن چنین خاطراتی تفکیک مبنای شناختی و عصبی خاطرات واقعی و نادرست را دشوار می‌کند. علیرغم این دشواری، زمانی که شرکت کنندگان در مورد تجربه آگاهانه مرتبط با به خاطر سپردن موارد درست و نادرست به دقت مورد بازجویی قرار می‌گیرند، آنها تمایل دارند به اقلام واقعی بالاتر از موارد نادرست از نظر جزئیات حسی امتیاز دهند (متر و همکاران، 1997؛ نورمن و شاتر، 1997). این تفاوت اغلب با فعال‌سازی عصبی بیشتر در لوب گیجگاهی داخلی و نواحی پردازش حسی برای خاطرات واقعی در مقایسه با کاذب منعکس می‌شود (دنیس و همکاران، 2012؛ اسلاتنیک و شاکتر، 2004).

What makes individuals believe their illusionary recollections? A recent meta-analysis of brain studies attempted to answer this question (Kurkela & Dennis, 2016). Examining many different instances of false memories, the researchers showed that false memories actually do elicit activity in the same retrieval net- works that true memories activate. However, there are differences in the degree of brain activity in portions of the retrieval network for true and false memories.

چه چیزی باعث می‌شود افراد به خاطرات توهم خود باور کنند؟ یک متاآنالیز اخیر مطالعات مغز تلاش کرد به این سوال پاسخ دهد (کورکلا و دنیس، 2016). محققان با بررسی موارد مختلف خاطرات نادرست، نشان دادند که خاطرات کاذب در واقع باعث ایجاد فعالیت در همان شبکه‌های بازیابی می‌شوند که خاطرات واقعی فعال می‌شوند. با این حال، تفاوت‌هایی در میزان فعالیت مغز در بخش‌هایی از شبکه بازیابی خاطرات واقعی و نادرست وجود دارد.

True memories are associated with greater activity in the medial temporal lobe and sensory areas (Figure 9.33a), which are activated when a true item is first presented. In contrast, false memories are associated with greater activity in frontal and parietal portions of the retrieval network (Figure 9.33b). One way these differences in brain activity can be understood is to appreciate that true memories are for items actually seen and therefore activate both sensory areas and the medial temporal lobe. However, false memories do not activate sensory areas; instead, regions associated with top-down cognitive control are more active for false memories.

خاطرات واقعی با فعالیت بیشتر در لوب گیجگاهی میانی و نواحی حسی مرتبط هستند (شکل 9.33a)، که زمانی که یک مورد واقعی برای اولین بار ارائه می‌شود فعال می‌شوند. در مقابل، خاطرات کاذب با فعالیت بیشتر در بخش‌های فرونتال و آهیانه‌ای شبکه بازیابی همراه است (شکل 9.33b). یکی از راه‌هایی که می‌توان این تفاوت‌ها در فعالیت مغز را درک کرد، درک این نکته است که خاطرات واقعی برای مواردی هستند که واقعاً دیده می‌شوند و بنابراین هم نواحی حسی و هم لوب گیجگاهی میانی را فعال می‌کنند. با این حال، خاطرات نادرست مناطق حسی را فعال نمی‌کنند. در عوض، مناطق مرتبط با کنترل شناختی از بالا به پایین برای خاطرات کاذب فعال تر هستند.

FIGURE 9.33 True and false memories in the brain.

شکل 9.33 حافظه‌های صحیح و کاذب در مغز.

(a) Regions showing greater activation for true compared to false remembering (primary visual cortex and hippocampus). (b) Regions showing greater activation for false memories (medial superior prefrontal cortex and inferior parietal cortex).

(الف) مناطقی که برای یادآوری درست در مقایسه با کاذب فعال‌تر هستند (قشر بینایی اولیه و هیپوکامپ). (b) مناطقی که فعالیت بیشتری را برای خاطرات کاذب نشان می‌دهند (قشر پیش‌فرونتال فوقانی داخلی و قشر آهیانه‌ای تحتانی).

The ease with which false memories can be implanted suggests that our episodic memory is naturally malleable. Some researchers argue that our memory systems don’t flawlessly preserve our past experiences, but instead flexibly recombine remembered information from multiple sources an ability that helps solve current problems and anticipates future ones (M. K. Johnson & Sherman, 1990; Schacter et al., 2012), and also enables us to develop rich autobiographical memories of events that may have never happened (Bernstein & Loftus, 2009).

سهولت کاشتن خاطرات کاذب نشان می‌دهد که حافظه اپیزودیک ما به طور طبیعی انعطاف پذیر است. برخی از محققان استدلال می‌کنند که سیستم‌های حافظه ما تجربیات گذشته ما را به طور بی عیب و نقص حفظ نمی‌کنند، بلکه به طور انعطاف پذیری اطلاعات به خاطر سپرده شده از منابع متعدد را دوباره ترکیب می‌کنند، توانایی ای که به حل مشکلات فعلی کمک می‌کند و مشکلات آینده را پیش بینی می‌کند (ام. کا. جانسون و شرمن، 1990؛ شاکتر و همکاران، 2012) و همچنین ما را قادر می‌سازد تا خاطرات زندگینامه ای غنی از رویدادهایی ایجاد کنیم که ممکن است هرگز اتفاق نیفتاده باشند (برنشتاین و لوفتوس، 2009).

Encoding, Retrieval, and the Frontal Cortex

رمزگذاری، بازیابی و قشر پیشانی

The earliest neuroimaging studies of amnesic patients consistently found that the frontal cortex was involved in both short-term and long-term memory processes, but its role remains debated. A meta-analysis of the early neuroimaging literature done in 1996 (Nyberg et al., 1996) found that the left frontal cortex was often involved in encoding episodic information, whereas the right frontal cortex was often found to be activated in episodic retrieval.

اولین مطالعات تصویربرداری عصبی بر روی بیماران فراموش شده به طور مداوم نشان می‌دهد که قشر پیشانی در فرآیندهای حافظه کوتاه مدت و بلند مدت نقش دارد، اما نقش آن همچنان مورد بحث است. یک متاآنالیز از مقاله‌های تصویربرداری عصبی اولیه که در سال 1996 انجام شد (نیبرگ و همکاران، 1996) نشان داد که قشر پیشانی چپ اغلب در رمزگذاری اطلاعات اپیزودیک نقش دارد، در حالی که قشر پیشانی راست اغلب در بازیابی اپیزودیک فعال می‌شود.

FIGURE 9.34 Material-specific frontal cortex activation during memory encoding.

شکل 9.34 فعال سازی قشر پیشانی ویژه مواد در طول رمزگذاری حافظه.

(a) Words activate left frontal cortex during encoding.
(b) Nameable objects activate both left and right frontal cortex during encoding. (c) Encoding of faces activates primarily right frontal cortex.

(الف) کلمات در طول رمزگذاری قشر پیشانی چپ را فعال می‌کنند. (b) اجسام قابل نامگذاری هر دو قشر پیشانی چپ و راست را در طول رمزگذاری فعال می‌کنند. (c) رمزگذاری صورت‌ها عمدتاً قشر پیشانی راست را فعال می‌کند.

A dominant theory of memory processing that arose from these studies was the hemispheric encoding/retrieval asymmetry, or HERA, model (Tulving et al., 1994), which posited that episodic encoding was predominantly a left-hemisphere process, while episodic retrieval was predominantly a right-hemisphere process. This theory, however, ignored the fact that split-brain patients are not amnesic (M. B. Miller et al., 1997).

تئوری غالب پردازش حافظه که از این مطالعات برخاسته بود، عدم تقارن رمزگذاری/بازیابی نیمکره یا مدل HERA بود (تولوینگ و همکاران، 1994)، که بیان می‌کرد رمزگذاری اپیزودیک عمدتاً یک فرآیند نیمکره چپ است، در حالی که بازیابی اپیزودیک غالب است. یک فرآیند نیمکره راست با این حال، این تئوری این واقعیت را نادیده گرفت که بیماران دارای مغز دوپاره دچار فراموشی نیستند (ام. بی. میلر و همکاران، 1997)

Others, including William Kelley at Dartmouth College and his colleagues, argued that lateralization of frontal cortex activity during long-term memory retrieval is related more to the nature of the material being processed than to a distinction between encoding and retrieval (Kelley et al., 1998). Figure 9.34 shows that both semantic encoding and retrieval involve the left frontal cortex, including Broca’s area (Brodmann area 44, extending into area 46) and the ventrolateral region (Brodmann areas 44 and 45). This lateraliza- tion to the left hemisphere for semantic information remains, regardless of whether the memories being re- trieved are of objects or of words. These findings suggest that the left hemisphere is more involved in processes coded by linguistic representations, whereas the right frontal cortex is more involved in object and spatial memory information.

دیگران، از جمله ویلیام کلی در کالج دارتموث و همکارانش، استدلال کردند که جانبی شدن فعالیت قشر پیشانی در طول بازیابی حافظه بلندمدت بیشتر به ماهیت ماده پردازش شده مرتبط است تا تمایز بین رمزگذاری و بازیابی (کلی و همکاران، 1998). شکل 9.34 نشان می‌دهد که هم رمزگذاری معنایی و هم بازیابی شامل قشر پیشانی چپ، از جمله ناحیه بروکا (منطقه برودمن 44، امتداد به ناحیه 46) و ناحیه شکمی‌جانبی (مناطق برودمن 44 و 45) است. این جانبی شدن به نیمکره چپ برای اطلاعات معنایی، صرف نظر از اینکه خاطرات بازیابی شده مربوط به اشیا یا کلمات باشد، باقی می‌ماند. این یافته‌ها نشان می‌دهد که نیمکره چپ بیشتر در فرآیندهای کدگذاری شده توسط بازنمایی‌های زبانی درگیر است، در حالی که قشر پیشانی راست بیشتر درگیر اطلاعات شی و حافظه فضایی است.

In 2011, Hongkeun Kim at Daegu University in South Korea did a meta-analysis of 74 fMRI studies involving either subsequent memory (SM), subsequent forgetting (SF), or both. The main finding was that SM effects are most consistently associated with five neural regions: left inferior frontal cortex (IFC), bilateral fusi- form cortex, bilateral hippocampal formation, bilateral premotor cortex (PMC), and bilateral posterior pari- etal cortex (PPC). While all of the studies used visual “events,” some used words and others used pictures; some used single-item memory tasks and others used associative memory tasks.

در سال 2011، هونگ کیون کیم در دانشگاه دائگو در کره جنوبی متاآنالیز 74 مطالعه fMRI را انجام داد که شامل حافظه بعدی (SM)، فراموشی بعدی (SF) یا هر دو بود. یافته اصلی این بود که اثرات SM به طور مداوم با پنج ناحیه عصبی مرتبط است: قشر فرونتال تحتانی چپ (IFC)، قشر دوکی شکل دو طرفه، تشکیل هیپوکامپ دو طرفه، قشر پیش حرکتی دو طرفه (PMC) و قشر آهیانه‌ای خلفی دو طرفه (PPC). در حالی که همه مطالعات از “رویدادهای” بصری استفاده کردند، برخی از کلمات و برخی دیگر از تصاویر استفاده کردند. برخی از تکالیف حافظه تک موردی و برخی دیگر از تکالیف حافظه تداعی استفاده می‌کردند.

Different areas were preferentially activated for words and pictures, and for specific items and associated items. For example, greater SM effects were seen in the left IFC with the encoding of verbal material compared to pictorial material, whereas those effects were reversed for the fusiform cortex and the bilateral hippocampal regions. In fact, the left hippocampal region showed greater SM effects during pictorial associative versus pictorial single-item encoding. Interestingly, SF effects were associated mostly with activations in default-network regions, which are active during mind wandering (as we will see in Chapter 13). Kim suggests that activation of these regions during encoding may take neural resources away from the processes that lead to effective remembering, resulting in subsequent forgetting.

مناطق مختلف ترجیحاً برای کلمات و تصاویر و برای موارد خاص و موارد مرتبط فعال می‌شدند. به عنوان مثال، اثرات SM بیشتر در IFC سمت چپ با رمزگذاری مواد کلامی‌در مقایسه با مواد تصویری مشاهده شد، در حالی که این اثرات برای قشر دوکی شکل و مناطق هیپوکامپ دو طرفه معکوس شدند. در واقع، ناحیه هیپوکامپ چپ اثرات SM بیشتری را در طول رمزگذاری تصویری ارتباطی در مقابل تصویری تک موردی رمزگذاری نشان داد. جالب توجه است که افکت‌های SF بیشتر با فعال‌سازی‌ها در مناطق شبکه پیش‌فرض مرتبط بودند، که در حین سرگردانی ذهن فعال هستند (همانطور که در فصل 13 خواهیم دید). کیم پیشنهاد می‌کند که فعال‌سازی این نواحی در طول رمزگذاری ممکن است منابع عصبی را از فرآیندهایی که منجر به به خاطر سپردن مؤثر می‌شوند دور کند و در نتیجه فراموشی بعدی را به همراه داشته باشد.

Is the IFC necessary for episodic memory formation? The first study demonstrating that transient disruption to neural processes localized to part of the inferior frontal gyrus impacts the formation of episodic memory was done by Itamar Kahn and his colleagues (2005). They applied single-pulse transcranial magnetic stimulation (spTMS) to the left and right posterior ventrolateral prefrontal cortex (posterior vIPFC), located on the inferior frontal gyrus, regions that had previously been identified as correlated with episodic memory encoding during a syllable task.

آیا IFC برای شکل گیری حافظه اپیزودیک ضروری است؟ اولین مطالعه نشان می‌دهد که اختلال گذرا در فرآیندهای عصبی که در بخشی از شکنج فرونتال تحتانی قرار دارد بر شکل گیری حافظه اپیزودیک تأثیر می‌گذارد توسط ایتامار کان و همکارانش (2005) انجام شد. آنها تحریک مغناطیسی ترانس کرانیال تک پالس (spTMS) را در قشر جلوی مغزی بطنی جانبی خلفی چپ و راست (vIPFC خلفی)، واقع در شکنج فرونتال تحتانی، مناطقی که قبلاً با رمزگذاری حافظه اپیزودیک در طول یک تکلیف هجا مرتبط بودند، اعمال کردند.

While participants in the study decided how many syllables were in visually presented familiar and unfamiliar (English-appearing but nonsense) words, spTMS was applied over the posterior vIPFC to disrupt processing at different times after the stimulus was presented. After- ward, participants’ memory for the words was measured. The researchers found that disrupting the processing of the left posterior vIPFC during the encoding of familiar words impaired subsequent memory. In contrast, disrupting the right posterior vIPFC facilitated subsequent memory for familiar words and increased the accuracy of the participants’ syllable decisions.

در حالی که شرکت کنندگان در این مطالعه تصمیم گرفتند که چه تعداد هجا در کلمات آشنا و ناآشنا (به ظاهر انگلیسی اما بی‌معنی) ارائه شده است، spTMS روی vIPFC خلفی اعمال شد تا پردازش را در زمان‌های مختلف پس از ارائه محرک مختل کند. پس از آن، حافظه شرکت کنندگان برای کلمات اندازه گیری شد. محققان دریافتند که اختلال در پردازش vIPFC خلفی چپ در طول رمزگذاری کلمات آشنا، حافظه بعدی را مختل می‌کند. در مقابل، اختلال در vIPFC خلفی سمت راست، حافظه بعدی را برای کلمات آشنا تسهیل کرد و دقت تصمیم گیری هجای شرکت کنندگان را افزایش داد.

These findings suggest that processing in the left posterior vIPFC is necessary for effective episodic memory encoding, at least of words, and that disrupting the right posterior vIPFC appears to facilitate the encoding of words. With the role of the right posterior vIPFC in visual spatial attention in mind, the researchers suggested that perhaps disrupting its processing triggers a shift to reliance on more effective verbal learning mechanisms. 

این یافته‌ها نشان می‌دهند که پردازش در vIPFC خلفی چپ برای رمزگذاری موثر حافظه اپیزودیک، حداقل کلمات، ضروری است، و به نظر می‌رسد که اختلال در vIPFC خلفی سمت راست، رمزگذاری کلمات را تسهیل می‌کند. با در نظر گرفتن نقش vIPFC خلفی سمت راست در توجه فضایی بصری، محققان پیشنهاد کردند که شاید اختلال در پردازش آن باعث تغییر جهت تکیه بر مکانیسم‌های یادگیری کلامی‌مؤثرتر شود.

While fMRI studies lack the temporal resolution required to identify the sequence of activations underlying memory encoding, EEG is up to the task. Subsequent- memory analyses are currently being used with intracranial and extracranial EEG recordings. For example, John Burke and his colleagues (2014) recorded intracranial EEG activations from 98 surgical patients. They found that successfully encoding a memory invokes two spatio- temporally distinct activations: Early activations involve the ventral visual pathway and the medial temporal lobe, while later activations involve the left inferior frontal gyrus, left posterior parietal cortex, and left ventrolateral temporal cortex. The researchers speculate that these activity patterns may reflect higher-order visual processing, followed by top-down modulation of attention and semantic information. By looking at shifts in the EEG activations, the researchers were able to predict successful memory formation.

در حالی که مطالعات fMRI فاقد وضوح زمانی مورد نیاز برای شناسایی دنباله‌ای از فعال‌سازی‌های زیربنایی رمزگذاری حافظه هستند، EEG وظیفه خود را بر عهده دارد. آنالیزهای بعدی حافظه در حال حاضر برای ضبط EEG داخل جمجمه ای و خارج جمجمه ای استفاده می‌شود. به عنوان مثال، جان برک و همکارانش (2014) فعال سازی EEG داخل جمجمه ای را از 98 بیمار جراحی ثبت کردند. آنها دریافتند که رمزگذاری موفقیت آمیز یک حافظه دو فعال سازی متمایز از نظر مکانی-زمانی را فراخوانی می‌کند: فعال سازی‌های اولیه شامل مسیر بینایی شکمی‌و لوب گیجگاهی داخلی می‌شود، در حالی که فعال سازی‌های بعدی شامل شکنج فرونتال تحتانی چپ، قشر آهیانه‌ای خلفی چپ و قشر گیجگاهی بطنی چپ می‌شود. محققان حدس می‌زنند که این الگوهای فعالیت ممکن است منعکس کننده پردازش بصری مرتبه بالاتر و به دنبال آن تعدیل توجه و اطلاعات معنایی از بالا به پایین باشد. با مشاهده تغییرات در فعال سازی EEG، محققان توانستند شکل گیری موفقیت آمیز حافظه را پیش بینی کنند.