ترجمه کتاب علوم اعصاب شناختی: زیست شناسی ذهن؛ فصل حافظه
When I was younger I could remember anything, whether it had happened or not. Mark Twain
وقتی کوچکتر بودم میتوانستم به یاد بیاورم، چه چیزی اتفاق افتاده و چه چیزی اتفاق نیافتده. مارک تواین
CHAPTER 9 Memory
فصل ۹ حافظه
FROM THE TIME HE WAS A CHILD, H.M. had suffered from progressively worsening epilepsy, uncontrollable by medication. By the year 1953, at age 27, H.M. was having a hundred minor seizures every day and a major seizure every few days, and he was no longer able to work.
حال H.M از زمانی که کودک بود، از صرع به تدریج بدتر شده بود به گونهای که با دارو قابل کنترل نبود. در سال ۱۹۵۳، H.M در سن ۲۷ سالگی، هر روز صد تشنج جزئی و هر چند روز یک تشنج شدید داشت و دیگر قادر به کار نبود.
At that time, neurologists knew that many seizures originate in the medial portions of the temporal lobe, and that their electrical impulses can spread across the brain, producing violent seizures and loss of consciousness. It was also becoming increasingly clear that surgically removing the seizure focus, the brain region where seizure activity originates, could help patients with epilepsy. William Beecher Scoville, a neurosurgeon at Hartford Hospital in Connecticut, offered H.M. an experimental surgical therapy: bilateral resection of his medial temporal lobes. Like WJ. from Chapter 4. H.M. was desperate. He agreed to the surgery. H.M.’s temporal lobes, including his amygdalae, entorhinal cortex, and hippocampi, were removed.
در آن زمان، متخصصان مغز و اعصاب میدانستند که بسیاری از تشنجها از قسمتهای داخلی لوب گیجگاهی منشا میگیرند و تکانههای الکتریکی آنها میتوانند در سراسر مغز پخش شوند و تشنجهای شدید و از دست دادن هوشیاری ایجاد کنند. همچنین به طور فزاینده ای آشکار میشد که برداشتن کانون تشنج، ناحیه ای از مغز که در آن فعالیت تشنج آغاز میشود، میتواند به بیماران مبتلا به صرع کمک کند. ویلیام بیچر اسکویل، جراح مغز و اعصاب در بیمارستانهارتفورد در کنتیکت، به H.M. یک درمان جراحی تجربی را پیشنهاد کرد در طی این عمل جراحی، بخش داخلی لوبهای تمپورال او به صورت دو طرفه برداشته میشد. مثل WJ که در فصل ۴ مطرح شد. H.M. که ناامید بود با جراحی موافقت کرد. [بخشهایی از] لوبهای گیجگاهی H.M از جمله آمیگدال، قشر آنتورینال و هیپوکامپ او برداشته شد.
Although the surgery succeeded in treating H.M.’s epilepsy, his physicians, family, and friends soon realized that he was now experiencing new problems. H.M. had profound amnesia-but not the kind of amnesia that we usually see depicted in television shows or movies, in which the character loses all personal memories. H.M. knew who he was and remembered his personal history, facts he had learned in school, language, how to do things, social events, people, almost everything-up until a couple of years before his surgery. For those previous couple of years, he drew a blank. More troubling was that when a nurse left the room and returned after a short delay, he could not remember ever having seen or spoken with her before. He could follow a conversation and remember a string of numbers for a while, but he could not repeat them an hour later. So, while his short-term memory was intact, H.M. could not form new long-term memories.
اگرچه این جراحی در درمان صرع H.M موفق بود، اما طولی نکشید که پزشکان، خانواده و دوستان او متوجه شدند که او اکنون مشکلات جدیدی را تجربه میکند. H.M. دچار فراموشی شدیدی شده بود، اما فراموشی او از آن نوع فراموشی که معمولاً در نمایشهای تلویزیونی یا فیلمها به تصویر کشیده میشود که در آن شخصیت تمام خاطرات شخصی خود را از دست میدهد نبود. H.M. میدانست کیست و گذشته شخصیاش، حقایقی که در مدرسه یاد گرفته بود، زبان، نحوه انجام کارها، رویدادهای اجتماعی، قوم و خویش، تقریباً همه چیز را تا چند سال قبل از عمل جراحی به یاد میآورد. اما برای آن دو سال قبل، چیزی را به خاطر نمیآورد. نگرانکنندهتر این بود که وقتی یک پرستار اتاق را ترک کرد و پس از تأخیر کوتاهی برگشت، به یاد نمیآورد که قبلاً او را دیده یا با او صحبت کرده باشد. او میتوانست یک مکالمه را دنبال کند و یک رشته اعداد را برای مدتی به خاطر بسپارد، اما یک ساعت بعد نتوانست آنها را تکرار کند. بنابراین با وجودی که حافظه کوتاه مدت H.M. سالم بود، نمیتوانست خاطرات بلندمدت جدیدی را تشکیل دهد.
BIG Questions
پرسشهای مهم
What is forgotten in amnesia, and are all forms of amnesia the same?
Are memories about personal events processed in the same way as procedural memories for how to perform a physical task?
What brain systems have proved to be critical for the formation of long-term memory?
Where are memories stored in the brain, and by what cellular and molecular mechanisms?
در آمنزیا چه چیزی فراموش میشود و آیا همه اشکال آمنزیا یکسان هستند؟
آیا حافظههای مربوط به رویدادهای شخصی مانند حافظههای اجرایی برای نحوه انجام یک کار فیزیکی پردازش میشوند؟
چه سیستمهای مغزی برای شکل گیری حافظه بلندمدت حیاتی هستند؟
حافظهها در کجای مغز ذخیره میشوند و ذخیره حافظه با چه مکانیسمهای سلولی و مولکولی صورت میگیرد؟
No surgeon had ever removed both of a patient’s temporal lobes before, so no one knew that it would lead to severe amnesia. Since then, great care is taken to avoid removing both medial temporal lobes, or even one medial temporal lobe if the other is compromised in any way from prior damage or disease. This adapted form of the surgery, known as unilateral temporal lobectomy (Figure 9.1), is still used successfully today for certain patients suffering from epilepsy.
هیچ جراحی تا به حال هر دو لوب گیجگاهی بیمار را خارج نکرده بود، بنابراین هیچ کس نمیدانست که این امر منجر به فراموشی شدید میشود. از آن زمان به بعد، مراقبت زیادی برای جلوگیری از برداشتن هر دو لوب گیجگاهی داخلی، یا حتی یک لوب گیجگاهی داخلی، در صورتی که دیگری به هر طریقی از آسیب یا بیماری قبلی آسیب دیده باشد، انجام میشود. امروزه هنوز این شکل مناسب جراحی، که به عنوان لوبکتومی تمپورال یک طرفه (شکل ۹.۱) شناخته میشود، برای بیماران خاصی که از صرع رنج میبرند استفاده میشود.
FIGURE 9.1 An anterior temporal lobectomy.
Axial MRI image following removal of the right amygdala, hippocampus, and anterior temporal lobe.
شکل ۹.۱ لوبکتومی گیجگاهی قدامی. تصویر MRI محوری پس از برداشتن آمیگدال راست، هیپوکامپ و لوب تمپورال قدامی.
While some of our knowledge about the world is hardwired, much of it comes from our experiences and what we remember and learn from them. In order for those past experiences to be useful, certain kinds of information have to be stashed in memory: what happened, where and when, who or what was involved, and the positive or negative outcomes of the experiences. These facts help to guide our actions when we are confronted with the same or similar situations in the future (Nadel & Hardt, 2011). By enabling us to avoid situations that we found dangerous in the past and to seek those that were previously beneficial, the cognitive abilities that allow us to store these types of information provide a survival advantage.
با وجودی که بخش کمی از فهم و آگاهی ما از جهان، ذاتی است، اما بخش زیادی از این آگاهی از تجربیات و چیزهایی است که به یاد میآوریم و از آنها یاد میگیریم ناشی میشود. برای اینکه تجربیات گذشته مفید باشند، انواع خاصی از اطلاعات باید در حافظه ذخیره شوند: چه اتفاقی افتاده، کجا و چه زمانی اتفاق افتاده، چه کسی یا چه چیزی درگیر بوده و نتایج مثبت یا منفی تجربیات. این حقایق به هدایت اقدامات ما در هنگام مواجهه با موقعیتهای مشابه یا یکسان در آینده کمک میکند (نادل وهارد، ۲۰۱۱). تواناییهای شناختی که به ما اجازه میدهند این نوع اطلاعات را ذخیره کنیم، ما را قادر میسازد از موقعیتهایی که در گذشته خطرناک میدانستیم اجتناب کنیم و به دنبال موقعیتهایی باشیم که قبلاً مفید بودهاند و بدین ترتیب موجبات بقا و ماندگاری ما را فراهم میکنند.
In the mid 20th century, memory was being investigated at the organ and cellular levels. At the organ level, through loss-of-function studies on patients with brain lesions, particularly H.M., particular regions of the brain had come under close scrutiny. Without the medial temporal lobe, new memories could not be formed, and the recall of some stored memories was severely hampered. Following up on these findings, researchers were able to describe distinct memory systems for different types of learning and localize them in different parts of the brain. And at the cellular level, Donald Hebb theorized that synaptic connections were plastic and changed in an activity-dependent manner. Plastic changes in synaptic connections were proposed as the mechanism behind encoding information, though the code itself remained unknown.
در اواسط قرن بیستم، حافظه در سطوح اندام و سلولی مورد بررسی قرار گرفت. در سطح اندام، از طریق مطالعات از دست دادن عملکرد بر روی بیماران مبتلا به ضایعات مغزی، به ویژه H.M، مناطق خاصی از مغز تحت بررسی دقیق قرار گرفته بودند. بدون لوب گیجگاهی میانی، حافظههای جدید نمیتوانست تشکیل شود و یادآوری برخی از حافظههای ذخیرهشده به شدت با مشکل مواجه میشد. با پیگیری این یافتهها، محققان توانستند سیستمهای حافظه متمایز را برای انواع مختلف یادگیری توصیف کرده و آنها را در قسمتهای مختلف مغز قرار دهند. و در سطح سلولی، دونالد هب این نظریه را مطرح کرد که اتصالات سیناپسی پلاستیکی هستند و به شیوهای وابسته به فعالیت تغییر میکنند. تغییرات پلاستیکی در اتصالات سیناپسی به عنوان مکانیزم پشت کدگذاری اطلاعات پیشنهاد شد، اگرچه خود کد ناشناخته باقی ماند.
In this chapter we explore what cognitive neuroscience has uncovered about learning and memory. After introducing the processes that contribute to memory and discussing how it is categorized, we tour the brain regions involved in memory processing and describe what we have learned about memory from patients with amnesia. Next we discuss the current thinking about the types of memory systems that exist and how they work. At the end of the chapter we will discuss the cellular mechanisms that are thought to mediate memory formation.
در این فصل به بررسی آنچه علم اعصاب شناختی در مورد یادگیری و حافظه کشف کرده است میپردازیم. پس از معرفی فرآیندهایی که به حافظه کمک میکنند و بحث در مورد نحوه طبقهبندی آن، به مناطق مغز درگیر در پردازش حافظه میپردازیم و آنچه را که در مورد حافظه از بیماران مبتلا به فراموشی آموختهایم شرح میدهیم. در ادامه به تفکر فعلی در مورد انواع سیستمهای حافظه موجود و نحوه عملکرد آنها میپردازیم. در پایان فصل، مکانیسمهای سلولی را که تصور میشود میانجی شکلگیری حافظه هستند، مورد بحث قرار خواهیم داد.
۹.۱ Learning and Memory, and Their Associated Anatomy
۹.۱ یادگیری و حافظه و آناتومی مرتبط با آنها
Despite the vast stores of information contained in our brains, we continuously acquire new information. Learning is the process of acquiring that new information, and the outcome of learning is memory. That is, a memory is created when something is learned, and this learning may occur either by a single exposure or by the repetition of information, experiences, or actions.
با وجود ذخایر وسیع اطلاعات موجود در مغز ما، ما به طور مداوم اطلاعات جدیدی به دست میآوریم. یادگیری فرآیند کسب آن اطلاعات جدید است و نتیجه یادگیری، حافظه است. یعنی زمانی که چیزی یاد گرفته میشود، حافظه ایجاد میشود و این یادگیری ممکن است با یک بار قرار گرفتن در معرض یا با تکرار اطلاعات، تجربیات یا اعمال اتفاق بیفتد.
We retain some forms of information only briefly, while other memories last a lifetime. You may not remember what you had for dinner last Thursday, but your second-grade birthday cake with tigers on it remains vivid. Not only that, you may also remember many of the birthday guests. This latter characteristic of memory led the University of Toronto’s Endel Tulving to describe some forms of memory as “mental time travel” (M. A. Wheeler et al., 1997). By this, Tulving meant that the very act of remembering something that happened to us previously is to reexperience the context of the past experience in the present.
ما برخی از اشکال اطلاعات را به طور خلاصه حفظ میکنیم، در حالی که خاطرات دیگر مادام العمر باقی میمانند. ممکن است به یاد نداشته باشید که پنجشنبه گذشته برای شام چه خوردهاید، اما کیک تولد کلاس دومی شما با ببرهای روی آن همچنان واضح است. نه تنها این، بلکه ممکن است بسیاری از مهمانان تولد را نیز به یاد بیاورید. این ویژگی اخیر حافظه باعث شد که اندل تولوینگ از دانشگاه تورنتو برخی از اشکال حافظه را به عنوان «سفر ذهنی در زمان» توصیف کند (ام. ای. ویلر و همکاران، ۱۹۹۷). منظور تولوینگ این بود که عمل به یاد آوردن چیزی که قبلاً برای ما اتفاق افتاده است، تجربه مجددی است که زمینه تجربه گذشته در زمان حال است.
Researchers believe that humans and animals have several types of memory mediated by different systems. Models of memory distinguish between very brief sensory memory, with a lifetime measured in milliseconds to seconds; short-term memory and working memory, which persist for seconds to minutes; and memories that may persist for decades, which we call long-term memory.
محققان بر این باورند که انسانها و حیوانات دارای چندین نوع حافظه با واسطه سیستمهای مختلف هستند. مدلهای حافظه بین حافظه حسی بسیار کوتاه، با طول عمر بر حسب میلیثانیه تا ثانیه؛ حافظه کوتاه مدت و حافظه کاری که برای چند ثانیه تا چند دقیقه باقی میماند؛ و حافظههایی که ممکن است برای چندین دهه باقی بمانند، که ما آنها را حافظه بلندمدت مینامیم، تمایز قائل میشوند.
Researchers also make distinctions among the types of information stored. Long-term memory is commonly divided into declarative memory, which consists of our conscious memory for both facts we have learned (semantic memory) and events we have experienced (episodic memory); and nondeclarative memory, which is nonconscious memory that cannot be verbally reported, often expressed through the performing of procedures (procedural memory).
محققان همچنین بین انواع اطلاعات ذخیره شده تمایز قائل میشوند. حافظه بلندمدت معمولاً به حافظه اخباری تقسیم میشود که شامل حافظه آگاهانه ما برای هر دو واقعیتی است که آموختهایم (حافظه معنایی) و رویدادهایی که تجربه کردهایم (حافظه اپیزودیک). و حافظه غیراخباری که حافظه ناخودآگاهی است که نمیتوان آن را به صورت شفاهی گزارش کرد و اغلب از طریق انجام مراحل (حافظه اجرایی) بیان میشود.
TABLE 9.1 Types of Memory
جدول ۹.۱ انواع حافظه
While all forms of memory involve cellular and circuitry changes in the nervous system, the nature and location of these changes remain important questions. Table 9.1 presents an overview of the various types of memory, which we explore in detail in this chapter.
در حالی که همه اشکال حافظه شامل تغییرات سلولی و مداری در سیستم عصبی هستند، ماهیت و مکان این تغییرات همچنان سوالات مهمی هستند. جدول ۹.۱ مروری بر انواع مختلف حافظه ارائه میدهد که در این فصل به تفصیل آنها را بررسی میکنیم.
Researchers divide learning and memory into three major processing stages:
محققان یادگیری و حافظه را به سه مرحله پردازش عمده تقسیم میکنند:
۱. Encoding is the processing of incoming information and experiences, which creates memory traces, traditionally thought to be alterations in the synaptic strength and number of neuronal connections. (Research in the last few years, however, has challenged the traditional notion that synaptic strength is the mechanism behind encoding.)
۱. رمزگذاری، پردازش اطلاعات و تجربیات ورودی است که ردهای حافظه را ایجاد میکند که به طور سنتی تصور میشود تغییرات در قدرت سیناپسی و تعداد اتصالات عصبی است. (با این حال، تحقیقات در چند سال اخیر، این تصور سنتی را که قدرت سیناپسی مکانیزم پشت رمزگذاری است، به چالش کشیده است.)
Encoding has two separate steps, the first of which is acquisition. Sensory systems are constantly being bombarded by tons of stimuli, and most produce only a very brief transient sensory response that fades quickly (about 1,000 ms after presentation) without ever reaching short-term memory. During this period, however, the stimuli are available for processing; this state is known as a sensory buffer. Only some of these stimuli are sustained and acquired by short-term memory.
رمزگذاری دو گام مجزا دارد که اولین گام، اکتساب است. سیستمهای حسی دائماً توسط هزاران محرک بمباران میشوند و اکثر آنها فقط یک پاسخ حسی گذرا بسیار کوتاه ایجاد میکنند که به سرعت (حدود ۱۰۰۰ میلیثانیه پس از ارائه) بدون رسیدن به حافظه کوتاهمدت محو میشود. با این حال، در این مدت، محرکها برای پردازش در دسترس هستند. این حالت به عنوان بافر حسی شناخته میشود. فقط برخی از این محرکها توسط حافظه کوتاه مدت حفظ و کسب میشوند.
Not all memory traces appear to get past the second step, consolidation, in which changes in the brain stabilize a memory over time, resulting in a long-term memory. Consolidation can take days, months, or even years, and it creates a stronger representation over time. There are many theories about what is occurring when a memory is being consolidated, which we discuss in Section 9.6.
به نظر نمیرسد که همه ردهای حافظه از پس گام دوم، تثبیت، بر آیند. در این گام، تغییرات در مغز، حافظه را در طول زمان تثبیت میکند و در نتیجه حافظه بلندمدت ایجاد میکند. تثبیت میتواند روزها، ماهها یا حتی سالها طول بکشد، و در طول زمان بازنمایی قویتری ایجاد میکند. تئوریهای زیادی در مورد آنچه که هنگام تثبیت یک حافظه اتفاق میافتد وجود دارد که در بخش ۹.۶ درباره آنها بحث میکنیم.
۲. Storage is the retention of memory traces. It is the result of acquisition and consolidation, and it represents the permanent record of the information.
۲. ذخیره سازی، حفظ ردهای حافظه است. نتیجه اکتساب و تثبیت است و نشان دهنده ثبت دائمی اطلاعات است.
۳. Retrieval involves accessing stored memory traces, which may aid in decision making and change behavior. We have conscious access to some but not all of the information stored in memory.
۳. بازیابی شامل دسترسی به ردهای حافظه ذخیره شده است که ممکن است به تصمیم گیری و تغییر رفتار کمک کند. ما به برخی از اطلاعات ذخیره شده در حافظه نه همه آنها، آگاهانه دسترسی داریم.
The brain has the ability to change through experience-in other words, to learn. At the neuronal level, this means that changes occur in the synaptic connections between neurons, discussed in Section 9.7. It also implies that learning can occur in multiple regions of the brain. Learning can be accomplished in a number of ways, and it appears that different parts of the brain are specialized for different types of learning. For instance, in Chapter 8 we discussed the role of the basal ganglia in reinforcement learning and the involvement of the cerebellum in trial-and-error learning based on prediction error signals. The amygdala is involved with fear learning, which we will read more about in Chapter 10.
مغز این توانایی را دارد که از طریق تجربه تغییر کند – به عبارت دیگر، یاد بگیرد. در سطح عصبی، این بدان معناست که تغییراتی در اتصالات سیناپسی بین نورونها رخ میدهد که در بخش ۹.۷ مورد بحث قرار گرفت. همچنین به این معنی است که یادگیری میتواند در چندین ناحیه از مغز رخ دهد. یادگیری میتواند به روشهای مختلفی انجام شود، و به نظر میرسد که بخشهای مختلف مغز برای انواع مختلف یادگیری تخصصی شده است. به عنوان مثال، در فصل ۸ نقش عقدههای قاعدهای در یادگیری تقویتی و دخالت مخچه در یادگیری آزمون و خطا بر اساس سیگنالهای خطای پیش بینی را مورد بحث قرار دادیم. آمیگدال با یادگیری ترس درگیر است که در فصل ۱۰ بیشتر در مورد آن خواهیم خواند.
The “Anatomical Orientation” box on p. 382 illustrates the components of what has come to be called the medial temporal lobe memory system, first described after H.M.’s surgery. It is made up of the hippocampus-an infolding of a portion of the medial temporal lobe that is shaped like a seahorse (Hippocampus is the genus name for the fish known as a seahorse) and various structures interconnected with the hippocampus. These include the surrounding entorhinal cortex, perirhinal cortex, and parahippocampal cortex within the temporal lobe, and subcortical structures including the mammillary bodies and anterior thalamic nuclei.
کادر «نگرش آناتومیکی» در صفحه ۳۸۲ اجزای آنچه را که سیستم حافظه لوب گیجگاهی میانی نامیده میشود را نشان میدهد که اولین بار پس از جراحی H.M. توصیف شد. از هیپوکامپ – یک چین خوردگی رو به داخل قسمتی از لوب گیجگاهی میانی است که به شکل اسب دریایی است (هیپوکامپ نام جنس ماهی معروف به اسب دریایی است)- و ساختارهای مختلفی که با آن در ارتباط هستند تشکیل شده است. اینها شامل اطراف قشر آنتورینال، قشر پریرینال و قشر پاراهیپوکامپ در لوب تمپورال و ساختارهای زیر قشری شامل اجسام پستانی و هستههای قدامی تالاموس میشوند.
The hippocampus is reciprocally connected with wide regions of the cortex via the entorhinal cortex and the output projection pathway of the fimbria and fornix to the subcortical portions of the system, which themselves project to the prefrontal cortex. The parietal lobe and other regions of the temporal lobe (not shown here) are also involved in aspects of memory. The amygdala, also located in the temporal lobe, is primarily involved in af- fective processing, and though it can have an influence on fear learning and memory, it is not involved with memory in general.
هیپوکامپ به طور متقابل با نواحی وسیعی از قشر از طریق قشر انتورینال و مسیر پروجکشن خروجی فیمبریا و فورنیکس به قسمتهای زیر قشری سیستم متصل میشود که خود به قشر پیشپیشانی پروجکت میکنند. لوب آهیانهای و سایر نواحی لوب تمپورال (در اینجا نشان داده نشده است) نیز در جنبههای حافظه نقش دارند. آمیگدال که در لوب گیجگاهی نیز قرار دارد، عمدتاً در پردازش عاطفی نقش دارد و اگرچه میتواند بر یادگیری ترس و حافظه تأثیر بگذارد، اما به طور کلی با حافظه درگیر نیست.
The components of the medial temporal lobe memory system. Other regions of the brain, such as the prefrontal cortex, are involved in the storage and retrieval of memories.
اجزای سیستم حافظه لوب گیجگاهی میانی. سایر نواحی مغز مانند قشر پیشپیشانی در ذخیره و بازیابی خاطرات نقش دارند.
TAKE-HOME MESSAGES
نکات کلیدی
■ Learning is the process of acquiring new information, the outcome of which is memory.
■ یادگیری فرآیند کسب اطلاعات جدید است که نتیجه آن حافظه است.
■ Memories can be short-term or long-term. Long-term memories may be declarative, consisting of either the conscious memory for facts (semantic memory) or the conscious memory of past experiences (episodic memory). Long-term memories may also be nondeclarative memories for how to do things, such as brushing your teeth or skating on ice.
■ حافظهها میتوانند کوتاهمدت یا بلندمدت باشند. حافظههای بلندمدت ممکن است اخباری باشند، که شامل حافظه آگاهانه برای حقایق (حافظه معنایی) یا حافظه آگاهانه تجربیات گذشته (حافظه اپیزودیک) است. حافظههای بلندمدت ممکن است حافظههای غیراخباری برای نحوه انجام کارها مانند مسواک زدن یا اسکیت کردن روی یخ باشند.
■ Learning and memory have three major stages: encoding (acquisition and consolidation), storage, and retrieval.
■ یادگیری و حافظه دارای سه مرحله اصلی هستند: رمزگذاری (اکتساب و تثبیت)، ذخیره سازی و بازیابی.
■ The medial temporal lobe memory system is made up of the hippocampus and the surrounding entorhinal cortex, perirhinal cortex, and parahippocampal cortex within the temporal lobes.
■ سیستم حافظه لوب تمپورال میانی از هیپوکامپ و اطراف قشر آنتورینال، قشر پریرینال و قشر پاراهیپوکامپ در لوبهای تمپورال تشکیل شده است.