پاسخ سلول دو قطبی off-center به نور چیست
سلول‌های دوقطبی OFF-center به کاهش نور یا خاموش شدن نور در مرکز میدان گیرنده خود پاسخ تحریکی می‌دهند و در مقابل تابش نور به مرکز میدان گیرنده، دچار هیپرپلاریزاسیون می‌شوند. برخلاف سلول‌های ON، این سلول‌ها دارای سیناپس مستقیم و حفظ‌کننده علامت (sign-conserving synapse) با فتورسپتورها هستند.
پاسخ سلول دوقطبی OFF-center به نور
وقتی نور به مرکز میدان گیرنده تابیده می‌شود:
فتورسپتور هیپرپلاریزه می‌شود.
آزادسازی گلوتامات از پایانه فتورسپتور کاهش می‌یابد.
سلول دوقطبی OFF که دارای گیرنده‌های یونوتروپیک AMPA/Kainate است، تحریک کمتری دریافت می‌کند.
ورود کاتیون‌ها کاهش می‌یابد.
سلول OFF دچار هیپرپلاریزاسیون می‌شود.
بنابراین:
نور در مرکز میدان گیرنده ←هیپرپلاریزاسیون سلول دوقطبی OFF-center
علت مولکولی پاسخ OFF
در تاریکی:
فتورسپتورها به‌طور مداوم گلوتامات ترشح می‌کنند،
گلوتامات به گیرنده‌های یونوتروپیک AMPA/Kainate روی سلول OFF متصل می‌شود،
کانال‌های کاتیونی باز می‌مانند،
+Na وارد سلول می‌شود،
و سلول OFF نسبتاً دپلاریزه باقی می‌ماند.
اما در حضور نور:
ترشح گلوتامات کاهش می‌یابد،
تحریک گیرنده‌های AMPA/Kainate کم می‌شود،
کانال‌های کاتیونی بسته می‌شوند،
ورود +Na کاهش می‌یابد،
و سلول هیپرپلاریزه می‌شود.
ویژگی مهم: Sign-Conserving Synapse
برخلاف سلول‌های ON که پاسخشان معکوس فتورسپتور است، سلول‌های OFF همان علامت پاسخ فتورسپتور را حفظ می‌کنند.
یعنی:
فتورسپتور در نور هیپرپلاریزه می‌شود،
سلول OFF نیز هیپرپلاریزه می‌شود.
به همین دلیل سیناپس فتورسپتور- OFF bipolar یک سیناپس sign-conserving محسوب می‌شود.
سازمان میدان گیرنده OFF-center
سلول OFF-center دارای میدان گیرنده آنتاگونیستی است:
نور در مرکز ← هیپرپلاریزاسیون
تاریکی یا کاهش نور در مرکز ← دپلاریزاسیون
نور در Surround ← دپلاریزاسیون نسبی
این سازمان برای تشخیص:
لبه‌ها،
کنتراست،
سایه‌ها،
و کاهش روشنایی
اهمیت اساسی دارد.
اهمیت عملکردی مسیر OFF
مسیر OFF به سیستم بینایی اجازه می‌دهد:
خاموش شدن نور،
اجسام تیره،
و کاهش شدت روشنایی
را با دقت بالا تشخیص دهد. وجود موازی مسیرهای ON و OFF موجب افزایش دامنه دینامیکی و حساسیت فضایی سیستم بینایی می‌شود.
جمع‌بندی
سلول دوقطبی OFF-center در پاسخ به تابش نور به مرکز میدان گیرنده خود هیپرپلاریزه می‌شود. نور باعث هیپرپلاریزاسیون فتورسپتور و کاهش آزادسازی گلوتامات می‌گردد. از آنجا که سلول‌های OFF دارای گیرنده‌های یونوتروپیک AMPA/Kainate هستند، کاهش گلوتامات موجب کاهش ورود کاتیون‌ها و هیپرپلاریزاسیون سلول می‌شود. بنابراین، سیناپس فتورسپتور- OFF bipolar یک سیناپس sign-conserving است و این سلول‌ها در تشخیص کاهش روشنایی و کنتراست‌های منفی نقش اساسی دارند.
