علوم اعصاب پروس؛ مسیرهای بینایی مرکزی

Overview

INFORMATION SUPPLIED BY THE RETINA initiates interactions among multiple subdivisions of the brain; these interactions eventually lead to perception of the visual scene, whether consciously or not. At the same time, this information activates more conventional reflexes such as adjustment of the pupil, direction of the eyes to ward targets of interest, and regulation of homeostatic behaviors that are tied to the day night cycle and circadian rhythmicity. The pathways and structures mediating this range of functions are necessarily diverse. Of these, the primary visual pathway from the retina to the dorsolateral geniculate nucleus in the thalamus and on to the primary visual cortex is the most important and certainly the most thoroughly studied component of the visual system or any other. Different classes of neurons within this pathway encode the variety of visual information luminance, spectral differences, orientation, and motion that we ultimately “see.” The parallel processing of different categories of visual information continues in cortical pathways that extend beyond the primary visual cortex, supplying visual and other areas in the occipital, parietal, and temporal lobes. Visual areas in the temporal lobe are primarily involved in object recognition, whereas those in the parietal lobe are concerned with motion and location. Normal vision depends on the integration of information in all these cortical areas and many more. The processes underlying visual perception are not well understood and remain one of the central challenges of modern neuroscience.

مرور کلی

اطلاعات ارائه شده توسط شبکیه، تعاملات بین بخش‌های مختلف مغز را آغاز می‌کند؛ این تعاملات در نهایت منجر به درک صحنه بصری، چه آگاهانه و چه غیر آگاهانه، می‌شوند. در عین حال، این اطلاعات، رفلکس‌های مرسوم‌تری مانند تنظیم مردمک چشم، جهت چشم‌ها به سمت اهداف مورد نظر و تنظیم رفتارهای هموستاتیک را که به چرخه روز و شب و ریتم شبانه‌روزی مرتبط هستند، فعال می‌کند. مسیرها و ساختارهایی که واسطه این طیف از عملکردها هستند، لزوماً متنوع هستند. از این میان، مسیر بصری اولیه از شبکیه به هسته زانویی خلفی-جانبی در تالاموس و به قشر بینایی اولیه، مهمترین و مطمئناً کامل‌ترین جزء مورد مطالعه سیستم بینایی یا هر بخش دیگری است. طبقات مختلف نورون‌ها در این مسیر، انواع اطلاعات بصری، درخشندگی، تفاوت‌های طیفی، جهت‌گیری و حرکتی را که در نهایت “می‌بینیم” رمزگذاری می‌کنند. پردازش موازی دسته‌های مختلف اطلاعات بصری در مسیرهای قشری که فراتر از قشر بینایی اولیه امتداد دارند، ادامه می‌یابد و نواحی بصری و سایر نواحی را در لوب‌های پس‌سری، آهیانه و گیجگاهی تأمین می‌کند. نواحی بینایی در لوب گیجگاهی عمدتاً در تشخیص اشیا نقش دارند، در حالی که نواحی موجود در لوب آهیانه با حرکت و مکان مرتبط هستند. بینایی طبیعی به ادغام اطلاعات در تمام این نواحی قشری و بسیاری دیگر بستگی دارد. فرآیندهای زیربنایی ادراک بصری به خوبی درک نشده‌اند و همچنان یکی از چالش‌های اصلی علوم اعصاب مدرن هستند.

Central Projections of Retinal Ganglion Cells

As was indicated in Chapter 11, ganglion cell axons exit the retina through a circular region in its nasal part called the optic disk (or optic papilla), where they bundle together to form the optic nerve. Axons in the optic nerve run a straight course to the optic chiasm at the base of the diencephalon (Figure 12.1). In humans, about 60% of these fibers cross in the chiasm; the other 40% continue toward thalamus and midbrain targets on the same side.

برآمدگی‌های مرکزی سلول‌های گانگلیون شبکیه

همانطور که در فصل 11 نشان داده شد، آکسون‌های سلول‌های گانگلیون از طریق ناحیه‌ای دایره‌ای در قسمت بینی شبکیه به نام دیسک بینایی (یا پاپیلای بینایی) از آن خارج می‌شوند، جایی که به هم می‌پیوندند تا عصب بینایی را تشکیل دهند. آکسون‌های عصب بینایی مسیر مستقیمی را تا کیاسمای بینایی در پایه دیانسفالون طی می‌کنند (شکل 12.1). در انسان، حدود 60٪ از این فیبرها در کیاسمای بینایی متقاطع می‌شوند. 40٪ دیگر به سمت تالاموس و اهداف مغز میانی در همان طرف ادامه می‌دهند.

Once past the optic chiasm, the ganglion cell axons on each side form the optic tract. Thus, the optic tract, unlike the optic nerve, contains fibers from both eyes. The partial crossing (decussation) of ganglion cell axons at the optic chiasm allows information from corresponding points on the two retinas to be processed by approximately the same cortical site in each hemisphere, an important feature considered in the next section.

پس از عبور از کیاسمای بینایی، آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در هر طرف، راه بینایی را تشکیل می‌دهند. بنابراین، راه بینایی، برخلاف عصب بینایی، حاوی فیبرهایی از هر دو چشم است. تقاطع جزئی (تقاطع) آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در کیاسمای بینایی، امکان پردازش اطلاعات از نقاط متناظر روی دو شبکیه را تقریباً توسط یک محل قشری در هر نیمکره فراهم می‌کند، ویژگی مهمی که در بخش بعدی مورد بررسی قرار می‌گیرد.

The ganglion cell axons in the optic tract reach a number of structures in the diencephalon and midbrain (see Figure 12.1). The major target in the diencephalon is the dorsolateral geniculate nucleus of the thalamus. Neurons in the lateral geniculate nucleus, like their counterparts in the thalamic relays of other sensory systems, send their axons to the cerebral cortex via the internal capsule. These axons pass through a portion of the internal capsule called the optic radiation and terminate in the primary visual cortex (VI), or striate cortex (also referred to as Brodmann’s area 17), which lies largely along and within the calcarine fissure in the occipital lobe. The retinogeniculostriate pathway, or primary visual pathway, conveys information that is essential for most of what is thought of as seeing; damage anywhere along this route results in serious visual impairment. The Clinical Applications box provides examples of pathologies of the primary visual pathway that can lead to significant visual deficits.

آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در مسیر بینایی به تعدادی از ساختارها در دیانسفالون و مغز میانی می‌رسند (شکل 12.1 را ببینید). هدف اصلی در دیانسفالون، هسته زانویی پشتی-جانبی تالاموس است. نورون‌های موجود در هسته زانویی جانبی، مانند همتایان خود در رله‌های تالاموس سایر سیستم‌های حسی، آکسون‌های خود را از طریق کپسول داخلی به قشر مغز می‌فرستند. این آکسون‌ها از بخشی از کپسول داخلی به نام تابش نوری عبور می‌کنند و در قشر بینایی اولیه (VI) یا قشر مخطط (که به آن ناحیه 17 برودمن نیز گفته می‌شود) خاتمه می‌یابند که عمدتاً در امتداد و درون شکاف کالکارین در لوب پس‌سری قرار دارد. مسیر رتینوژنیک کولوستریات یا مسیر بینایی اولیه، اطلاعاتی را منتقل می‌کند که برای بیشتر آنچه که به عنوان دیدن در نظر گرفته می‌شود، ضروری است. آسیب در هر کجای این مسیر منجر به اختلال بینایی جدی می‌شود. کادر کاربردهای بالینی نمونه‌هایی از آسیب‌شناسی‌های مسیر بینایی اولیه را ارائه می‌دهد که می‌تواند منجر به نقص‌های بینایی قابل توجه شود.

FIGURE 12.1 Central projections of retinal ganglion cells. Ganglion cell axons terminate in the lateral geniculate nucleus of the thalamus, the superior colliculus, the pretectum, and the hypothalamus. For clarity, only the crossing axons of the right eye are shown (view is looking up at the inferior surface of the brain).

شکل ۱۲.۱ برآمدگی‌های مرکزی سلول‌های گانگلیونی شبکیه. آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی به هسته زانویی جانبی تالاموس، کولیکولوس فوقانی، پره‌تکتوم و هیپوتالاموس ختم می‌شوند. برای وضوح بیشتر، فقط آکسون‌های متقاطع چشم راست نشان داده شده است (نمای روبرو، سطح تحتانی مغز را نشان می‌دهد).

A second major target of ganglion cell axons is a collection of neurons that lies between the thalamus and the midbrain in a region known as the pretectum. Although small in size compared with the lateral geniculate nucleus, the pretectum is particularly important as the coordinating center for the pupillary light reflex (i.e., the reduction in the diameter of the pupil that occurs when sufficient light falls on the retina; Figure 12.2). The initial component of the pupillary light reflex pathway is a bilateral projection from the retina to the pretectum.

دومین هدف اصلی آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی، مجموعه‌ای از نورون‌ها است که بین تالاموس و مغز میانی در ناحیه‌ای به نام پره‌تکتوم قرار دارد. اگرچه پره‌تکتوم در مقایسه با هسته زانویی جانبی از نظر اندازه کوچک است، اما به عنوان مرکز هماهنگ‌کننده رفلکس نوری مردمک (یعنی کاهش قطر مردمک که هنگام تابش نور کافی به شبکیه رخ می‌دهد) از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است؛ شکل 12.2). مؤلفه اولیه مسیر رفلکس نوری مردمک، یک برآمدگی دو طرفه از شبکیه به پره‌تکتوم است.

Pretectal neurons, in turn, project to the Edinger Westphal nucleus, a small group of nerve cells that lies close to the nucleus of the oculomotor nerve (cranial nerve III) in the midbrain. The Edinger Westphal nucleus contains the preganglionic parasympathetic neurons that send their axons via the oculomotor nerve to terminate on neurons in the ciliary ganglion (see Chapter 20). Neurons in the ciliary ganglion innervate the constrictor muscle in the iris, which decreases the diameter of the pupil when activated. Shining light in the eye leads to an increase in the activity of pretectal neurons, which stimulates the Edinger Westphal neurons and the ciliary ganglion neurons they innervate, thus constricting the pupil.

نورون‌های پره‌تکتال، به نوبه خود، به هسته ادینگر وستفال، گروه کوچکی از سلول‌های عصبی که نزدیک به هسته عصب چشمی-حرکتی (عصب جمجمه‌ای III) در مغز میانی قرار دارد، امتداد می‌یابند. هسته ادینگر وستفال حاوی نورون‌های پاراسمپاتیک پره‌گانگلیونی است که آکسون‌های خود را از طریق عصب چشمی-حرکتی به نورون‌های گانگلیون مژگانی می‌فرستند (به فصل 20 مراجعه کنید). نورون‌های گانگلیون مژگانی، عضله تنگ‌کننده در عنبیه را عصب‌دهی می‌کنند که در صورت فعال شدن، قطر مردمک را کاهش می‌دهد. تابش نور به چشم منجر به افزایش فعالیت نورون‌های پره‌تکتال می‌شود که نورون‌های ادینگر وستفال و نورون‌های گانگلیون مژگانی که آنها عصب‌دهی می‌کنند را تحریک می‌کند و در نتیجه مردمک را تنگ می‌کند.

FIGURE 12.2 Circuitry responsible for the pupillary light reflex. This pathway includes bilateral projections from the retina to the pretectum and projections from the pretectum to the Edinger Westphal nucleus. Neurons in the Edinger Westphal nucleus terminate in the ciliary ganglion, and neurons in the ciliary ganglion innervate the pupillary constrictor muscles. Notice that the afferent axons activate both Edinger Westphal nuclei via the neurons in the pretectum.

شکل ۱۲.۲ مدار مسئول رفلکس نوری مردمک. این مسیر شامل انشعابات دو طرفه از شبکیه به پره تکتوم و انشعابات از پره تکتوم به هسته ادینگر وستفال است. نورون‌های هسته ادینگر وستفال به گانگلیون مژگانی ختم می‌شوند و نورون‌های گانگلیون مژگانی عضلات تنگ کننده مردمک را عصب‌دهی می‌کنند. توجه داشته باشید که آکسون‌های آوران هر دو هسته ادینگر وستفال را از طریق نورون‌های پره تکتوم فعال می‌کنند.

CLINICAL APPLICATIONS

Visual Field Deficits

Avariety of retinal or more central pathologies that involve the primary Avisual pathway can cause visual field deficits that are limited to particular regions of visual space. Because the spatial relationships in the retinas are maintained in central visual structures, a careful analysis of the visual fields can often indicate the site of neurological damage. Relatively large visual field deficits are called anopsias; smaller ones are called scotomas (see Chapter 11). The former term is combined with various prefixes to indicate the specific region of the visual field from which sight has been lost.

کاربردهای بالینی

نقص‌های میدان بینایی

انواع آسیب‌شناسی‌های شبکیه‌ای یا مرکزی‌تر که مسیر بینایی اولیه را درگیر می‌کنند، می‌توانند باعث نقص‌های میدان بینایی شوند که محدود به مناطق خاصی از فضای بینایی هستند. از آنجا که روابط فضایی در شبکیه‌ها در ساختارهای بینایی مرکزی حفظ می‌شوند، تجزیه و تحلیل دقیق میدان‌های بینایی اغلب می‌تواند محل آسیب عصبی را نشان دهد. نقص‌های میدان بینایی نسبتاً بزرگ، آنوپسی نامیده می‌شوند؛ نقص‌های کوچکتر، اسکوتوماس نامیده می‌شوند (به فصل 11 مراجعه کنید). اصطلاح اول با پیشوندهای مختلفی ترکیب می‌شود تا ناحیه خاصی از میدان بینایی را که بینایی از آن از بین رفته است، نشان دهد.

Damage to the retina or to one of the optic nerves before it reaches the optic chiasm results in a loss of vision that is limited to the eye of origin (Figure A). In contrast, damage in the region of the chiasm or more centrally results in specific types of deficits that involve the visual fields of both eyes (see Figure A, parts b-e). Damage to structures that are central to the optic chiasm, including the optic tract, lateral geniculate nucleus, optic radiation, and visual cortex, results in deficits that are limited to the contralateral visual hemifield. For example, interruption of the optic tract on the right (see Figure A, part c) results in a loss of sight in the left visual field (ie., blindness in the temporal visual field of the left eye and the nasal visual field of the right eye). Because such damage affects corresponding parts of the visual field in each eye, there is a complete loss of vision in the affected region of the binocular visual field, and the deficit is referred to as a homonymous hemianopsia (in this case, a left homonymous hemianopsia).

آسیب به شبکیه یا یکی از اعصاب بینایی قبل از رسیدن به کیاسمای بینایی منجر به از دست دادن بینایی می‌شود که محدود به چشم مبدا است (شکل A). در مقابل، آسیب در ناحیه کیاسم یا بیشتر در مرکز آن منجر به انواع خاصی از نقص می‌شود که میدان‌های بینایی هر دو چشم را درگیر می‌کند (به شکل A، قسمت‌های b-e مراجعه کنید). آسیب به ساختارهایی که در مرکز کیاسمای بینایی قرار دارند، از جمله دستگاه بینایی، هسته زانویی جانبی، تشعشعات بینایی و قشر بینایی، منجر به نقص‌هایی می‌شود که محدود به نیمه میدان بینایی طرف مقابل هستند. به عنوان مثال، قطع دستگاه بینایی در سمت راست (به شکل A، قسمت c مراجعه کنید) منجر به از دست دادن بینایی در میدان بینایی چپ می‌شود (یعنی نابینایی در میدان بینایی گیجگاهی چشم چپ و میدان بینایی بینی چشم راست). از آنجا که چنین آسیبی بخش‌های متناظر میدان بینایی را در هر چشم تحت تأثیر قرار می‌دهد، از دست دادن کامل بینایی در ناحیه آسیب‌دیده میدان بینایی دوچشمی رخ می‌دهد و این نقص به عنوان همی‌آنوپسی هم‌نام (در این مورد، همی‌آنوپسی هم‌نام چپ) شناخته می‌شود.

In contrast, damage to the optic chiasm results in visual field deficits that involve non corresponding parts of the visual field of each eye. For example, damage to the middle portion of the optic chiasm (often the result of pituitary tumors) can affect the fibers that cross from the nasal retina of each eye, leaving the uncrossed fibers from the temporal retinas intact. The resulting loss of vision, confined to the temporal visual field of each eye, is known as bitemporal hemianopsia (see Figure A, part b). It is also called heteronomous hemianopsia to emphasize that the parts of the visual field that are lost in each eye do not overlap. Individuals with this condition are able to see in both left and right visual fields, provided both eyes are open. However, all information from the most peripheral parts of visual fields (which are seen only by the nasal retinas) is lost. 

در مقابل، آسیب به کیاسمای بینایی منجر به نقص میدان بینایی می‌شود که بخش‌های نامتناسبی از میدان بینایی هر چشم را درگیر می‌کند. به عنوان مثال، آسیب به قسمت میانی کیاسمای بینایی (که اغلب در اثر تومورهای هیپوفیز ایجاد می‌شود) می‌تواند بر فیبرهایی که از شبکیه بینی هر چشم عبور می‌کنند تأثیر بگذارد و فیبرهای عبور نکرده از شبکیه‌های گیجگاهی را دست نخورده باقی بگذارد. از دست دادن بینایی حاصل، که محدود به میدان بینایی گیجگاهی هر چشم است، به عنوان همی آنوپسی دو گیجگاهی شناخته می‌شود (به شکل A، قسمت b مراجعه کنید). همچنین به آن همی آنوپسی هترونوموس گفته می‌شود تا تأکید شود که بخش‌هایی از میدان بینایی که در هر چشم از بین می‌روند، همپوشانی ندارند. افراد مبتلا به این بیماری قادر به دیدن در هر دو میدان بینایی چپ و راست هستند، مشروط بر اینکه هر دو چشم باز باشند. با این حال، تمام اطلاعات از محیطی‌ترین بخش‌های میدان بینایی (که فقط توسط شبکیه بینی دیده می‌شوند) از بین می‌رود.

(A) Visual field deficits resulting from damage along the primary visual pathway. The diagram on the left illustrates the basic organization of the primary visual pathway and indicates the location of various lesions. The right panels illustrate the visual field deficits associated with each lesion. (a) Loss of vision in right eye. (b) Bitemporal (heteronomous) hemianopsia. (c) Left homonymous hemianopsia. (d) Left superior quadrantanopsia. (e) Left homonymous hemianopsia with macular sparing.

(الف) نقص میدان بینایی ناشی از آسیب در امتداد مسیر بینایی اولیه. نمودار سمت چپ، سازماندهی اساسی مسیر بینایی اولیه را نشان می‌دهد و محل ضایعات مختلف را مشخص می‌کند. پنل‌های سمت راست، نقص میدان بینایی مرتبط با هر ضایعه را نشان می‌دهند. (الف) از دست دادن بینایی در چشم راست. (ب) همی آنوپسی دو گیجگاهی (هترونوموس). (ج) همی آنوپسی همنام چپ. (د) کوادرانتانوپسی فوقانی چپ. (ه) همی آنوپسی همنام چپ با حفظ ماکولا.

Damage to central visual structures is rarely complete. As a result, the deficits associated with damage to the chiasm, optic tract, optic radiation, or visual cortex are typically more limited than those shown in Figure A. This is especially true for damage along the optic radiation, which fans out under the temporal and parietal lobes in its course from the lateral geniculate nucleus to the striate cortex. Some of the optic radiation axons run out into the temporal lobe on their route to the striate cortex, a branch called Meyer’s loop (Figure B). Meyer’s loop carries information from the superior portion the contralateral visual field. More medial parts of the optic radiation, which pass under the cortex of the parietal lobe, carry information from the inferior portion of the contralateral visual field. Damage to parts of the temporal lobe with involvement Meyer’s loop can thus result in a superior homonymous quadrantanopsia (see Figure A, part d); damage to the optic radiation underlying the parietal cortex results in an inferior homonymous quadrantanopsia.

آسیب به ساختارهای بینایی مرکزی به ندرت کامل است. در نتیجه، نقص‌های مرتبط با آسیب به کیاسم، مسیر بینایی، تابش بینایی یا قشر بینایی معمولاً محدودتر از مواردی هستند که در شکل A نشان داده شده است. این امر به ویژه در مورد آسیب در امتداد تابش بینایی صادق است که در مسیر خود از هسته زانویی جانبی به قشر مخطط، در زیر لوب‌های گیجگاهی و جداری پخش می‌شود. برخی از آکسون‌های تابش بینایی در مسیر خود به قشر مخطط، به لوب گیجگاهی می‌روند، شاخه‌ای به نام حلقه مایر (شکل B). حلقه مایر اطلاعات را از قسمت فوقانی میدان بینایی طرف مقابل حمل می‌کند. بخش‌های میانی‌تر تابش بینایی، که از زیر قشر لوب جداری عبور می‌کنند، اطلاعات را از قسمت تحتانی میدان بینایی طرف مقابل حمل می‌کنند. بنابراین آسیب به بخش‌هایی از لوب گیجگاهی با درگیری حلقه مایر می‌تواند منجر به کوادرانتانوپسی همنام فوقانی شود (به شکل A، قسمت d مراجعه کنید)؛ آسیب به تابش بینایی زیر قشر جداری منجر به کوادرانتانوپسی همنام تحتانی می‌شود.

Injury to central visual structures can also lead to a phenomenon called macular sparing: the loss of vision throughout wide areas of the visual field, with the exception of foveal vision (see Figure A, part e).

آسیب به ساختارهای بینایی مرکزی همچنین می‌تواند منجر به پدیده‌ای به نام حفظ ماکولا شود: از دست دادن بینایی در سراسر نواحی وسیعی از میدان بینایی، به استثنای دید در ناحیه فووآ (به شکل A، بخش e مراجعه کنید).

Macular sparing is commonly found with damage to the cortex, but it can be a feature of damage anywhere along the visual pathway. Although several explanations for macular sparing have been offered, including overlap in the pattern of crossed and uncrossed ganglion cells supplying central vision, the basis for this selective preservation is not clear.

حفظ ماکولا معمولاً با آسیب به قشر مغز یافت می‌شود، اما می‌تواند از ویژگی‌های آسیب در هر کجای مسیر بینایی باشد. اگرچه توضیحات متعددی برای حفظ ماکولا ارائه شده است، از جمله همپوشانی در الگوی سلول‌های گانگلیونی متقاطع و غیر متقاطع که دید مرکزی را تأمین می‌کنند، اما اساس این حفظ انتخابی مشخص نیست.

(B) Course of the optic radiation to the striate cortex. Axons carrying information about the superior portion of the visual field sweep around the lateral horn of the ventricle in the temporal lobe (Meyer’s loop) before reaching the occipital lobe. Those carrying information about the inferior portion of the visual field travel in the parietal lobe.

(ب) مسیر تابش نوری به قشر مخطط. آکسون‌هایی که اطلاعات مربوط به قسمت فوقانی میدان بینایی را حمل می‌کنند، قبل از رسیدن به لوب پس‌سری، در اطراف شاخ جانبی بطن در لوب گیجگاهی (حلقه مایر) حرکت می‌کنند. آکسون‌هایی که اطلاعات مربوط به قسمت تحتانی میدان بینایی را حمل می‌کنند، در لوب آهیانه حرکت می‌کنند.

In addition to its normal role in regulating the amount of light that enters the eye, the pupillary reflex provides an important diagnostic tool that allows the physician to test the integrity of the visual sensory apparatus, the motor outflow to the pupillary muscles, and the central pathways that mediate the reflex. Under normal conditions, the pupils of both eyes respond identically, regardless of which eye is stimulated; that is, light in one eye produces constriction of both the stimulated eye (the direct response) and the unstimulated eye (the consensual response). Comparing the responses in the two eyes is often helpful in localizing a lesion. For example, a direct response in the left eye without a consensual response in the right eye suggests a problem with the visceral motor outflow to the right eye, possibly as a result of damage to the oculomotor nerve or Edinger-Westphal nucleus in the brainstem. Failure to elicit a response (either direct or indirect) to stimulation of the left eye if both eyes respond normally to stimulation of the right eye suggests damage to the sensory input from the left eye, possibly to the left retina or optic nerve.

رفلکس مردمک علاوه بر نقش طبیعی خود در تنظیم میزان نوری که وارد چشم می‌شود، یک ابزار تشخیصی مهم فراهم می‌کند که به پزشک اجازه می‌دهد تا یکپارچگی دستگاه حسی بینایی، جریان حرکتی به عضلات مردمک و مسیرهای مرکزی که واسطه رفلکس هستند را آزمایش کند. در شرایط عادی، مردمک‌های هر دو چشم، صرف نظر از اینکه کدام چشم تحریک می‌شود، به طور یکسان پاسخ می‌دهند. یعنی، نور در یک چشم باعث انقباض هر دو چشم تحریک شده (پاسخ مستقیم) و چشم تحریک نشده (پاسخ توافقی) می‌شود. مقایسه پاسخ‌ها در دو چشم اغلب در تعیین محل ضایعه مفید است. به عنوان مثال، پاسخ مستقیم در چشم چپ بدون پاسخ توافقی در چشم راست، نشان دهنده مشکلی در جریان حرکتی احشایی به چشم راست است که احتمالاً در نتیجه آسیب به عصب حرکتی چشم یا هسته ادینگر-وستفال در ساقه مغز است. عدم ایجاد پاسخ (مستقیم یا غیرمستقیم) به تحریک چشم چپ در صورتی که هر دو چشم به طور طبیعی به تحریک چشم راست پاسخ دهند، نشان دهنده آسیب به ورودی حسی از چشم چپ، احتمالاً به شبکیه یا عصب بینایی چپ است.

Retinal ganglion cell axons have several other important targets. One is the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus, a small group of neurons at the base of the diencephalon (see Box 21A). The retinohypothalamic pathway is the route by which variation in light levels influences a spectrum of visceral functions that are entrained to the day night cycle (see Chapter 28). Another target is the superior colliculus, a prominent structure visible on the dorsal surface of the midbrain (see Figures 12.1 and 12.2). The superior colliculus coordinates head and eye movements to visual (as well as other) targets; its functions are considered in Chapter 20.

آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی شبکیه چندین هدف مهم دیگر نیز دارند. یکی از آنها هسته سوپراکیاسماتیک هیپوتالاموس است، گروه کوچکی از نورون‌ها در پایه دیانسفالون (به کادر 21A مراجعه کنید). مسیر رتینوهیپوتالاموس مسیری است که از طریق آن تغییر در سطوح نور بر طیفی از عملکردهای احشایی که با چرخه روز و شب مرتبط هستند، تأثیر می‌گذارد (به فصل 28 مراجعه کنید). هدف دیگر، کولیکولوس فوقانی است، ساختاری برجسته که در سطح پشتی مغز میانی قابل مشاهده است (به شکل‌های 12.1 و 12.2 مراجعه کنید). کولیکولوس فوقانی حرکات سر و چشم را به سمت اهداف بصری (و همچنین سایر اهداف) هماهنگ می‌کند. عملکردهای آن در فصل 20 مورد بررسی قرار گرفته است.

Functionally Distinct Types of Retinal Ganglion Cells