علوم اعصاب پروس؛ سیگنالینگ عصبی؛ سیگنال‌های الکتریکی سلول‌های عصبی

Overview

NERVE CELLS GENERATE A VARIETY of electrical signals that transmit and store information. Although neurons are not intrinsically good conductors of electricity, they have elaborate mechanisms that generate electrical signals based on the flow of ions across their plasma membranes. Ordinarily, neurons generate a negative potential, called the resting membrane potential, that can be measured by recording the voltage between the inside and outside of nerve cells. The action potential is a fundamental electrical signal that transiently abolishes the negative resting potential and makes the transmembrane potential positive. Action potentials are propagated along the length of axons and carry information from one place to another within the nervous system. Still other types of electrical signals are produced by the activation of synaptic contacts between neurons or by the actions of external forms of energy, such as light and sound, on sensory neurons. All of these electrical signals arise from ion fluxes brought about by the selective ionic permeability of nerve cell membranes, produced by ion channels, and the nonuniform distribution of these ions across the membrane, created by active transporters.

مرور کلی

سلول‌های عصبی انواع سیگنال‌های الکتریکی را تولید می‌کنند که اطلاعات را منتقل و ذخیره می‌کنند. اگرچه نورون‌ها ذاتاً رساناهای خوبی برای الکتریسیته نیستند، اما مکانیسم‌های دقیقی دارند که بر اساس جریان یون‌ها در غشای پلاسمایی خود، سیگنال‌های الکتریکی تولید می‌کنند. معمولاً نورون‌ها یک پتانسیل منفی به نام پتانسیل غشایی در حال استراحت تولید می‌کنند که می‌توان آن را با ثبت ولتاژ بین داخل و خارج سلول‌های عصبی اندازه‌گیری کرد. پتانسیل عمل یک سیگنال الکتریکی اساسی است که به طور موقت پتانسیل استراحت منفی را از بین می‌برد و پتانسیل غشایی را مثبت می‌کند. پتانسیل‌های عمل در طول آکسون‌ها منتشر می‌شوند و اطلاعات را از یک مکان به مکان دیگر در سیستم عصبی منتقل می‌کنند. انواع دیگری از سیگنال‌های الکتریکی نیز با فعال شدن تماس‌های سیناپسی بین نورون‌ها یا با اعمال اشکال خارجی انرژی، مانند نور و صدا، بر روی نورون‌های حسی تولید می‌شوند. همه این سیگنال‌های الکتریکی از شارهای یونی ناشی می‌شوند که توسط نفوذپذیری یونی انتخابی غشاهای سلول‌های عصبی، تولید شده توسط کانال‌های یونی، و توزیع غیریکنواخت این یون‌ها در سراسر غشا، ایجاد شده توسط ناقل‌های فعال، ایجاد می‌شوند.

Electrical Signals of Nerve Cells

Neurons employ several different types of electrical signals to encode and transfer information. The best way to observe these signals is to use an intracellular microelectrode to measure the electrical potential across the neuronal plasma membrane. A typical microelectrode is a piece of glass tubing pulled to a very fine point (with an opening less than 1 mm in diameter) and filled with a good electrical conductor, such as a concentrated salt solution. This conductive core can then be connected to a voltmeter, typically a computer, that records the transmembrane voltage of the nerve cell. The first type of electrical phenomenon can be observed as soon as a microelectrode is inserted through the membrane of the neuron. Upon entering the cell, the microelectrode reports a negative potential, indicating that neurons have a means of generating a constant voltage across their membranes when at rest. This voltage, called the resting membrane potential, depends on the type of neuron being ex-amined, but it is always a fraction of a volt (typically –40 to –90 mV).

سیگنال‌های الکتریکی سلول‌های عصبی

نورون‌ها از چندین نوع سیگنال الکتریکی مختلف برای رمزگذاری و انتقال اطلاعات استفاده می‌کنند. بهترین راه برای مشاهده این سیگنال‌ها، استفاده از یک میکروالکترود درون سلولی برای اندازه‌گیری پتانسیل الکتریکی در سراسر غشای پلاسمایی نورون است. یک میکروالکترود معمولی، قطعه‌ای از لوله شیشه‌ای است که تا یک نقطه بسیار ریز (با دهانه‌ای کمتر از 1 میلی‌متر قطر) کشیده شده و با یک رسانای الکتریکی خوب، مانند محلول نمک غلیظ، پر شده است. سپس این هسته رسانا می‌تواند به یک ولت‌متر، معمولاً یک کامپیوتر، متصل شود که ولتاژ غشایی سلول عصبی را ثبت می‌کند. اولین نوع پدیده الکتریکی را می‌توان به محض ورود یک میکروالکترود از طریق غشای نورون مشاهده کرد. پس از ورود به سلول، میکروالکترود یک پتانسیل منفی گزارش می‌دهد که نشان می‌دهد نورون‌ها وسیله‌ای برای تولید ولتاژ ثابت در سراسر غشای خود در حالت استراحت دارند. این ولتاژ، که پتانسیل غشای استراحت نامیده می‌شود، به نوع نورون مورد بررسی بستگی دارد، اما همیشه کسری از ولت است (معمولاً 40- تا 90- میلی‌ولت).

Neurons encode information via electrical signals that result from transient changes in the resting membrane potential. Receptor potentials are due to the activation of sensory neurons by external stimuli, such as light, sound, or heat. For example, touching the skin activated neve endings in Pacinian corpuscles, receptor neurons that sense mechanical disturbances of the skin. These neurons respond to touch with a receptor potential that changes the resting potential for a fraction of a second (Figure 2.1A). These transient changes in potential are the first step in generating the sensation of vibrations of the skin in the somatosensory system (see Chapter 9). Similar sorts of receptor potentials are observed in all other sensory neurons during transduction of sensory stimuli (see Unit II).

نورون‌ها اطلاعات را از طریق سیگنال‌های الکتریکی که ناشی از تغییرات گذرا در پتانسیل استراحت غشاء هستند، رمزگذاری می‌کنند. پتانسیل‌های گیرنده به دلیل فعال شدن نورون‌های حسی توسط محرک‌های خارجی مانند نور، صدا یا گرما هستند. به عنوان مثال، لمس پوست، پایانه‌های عصبی را در اجسام پاچینی فعال می‌کند، نورون‌های گیرنده‌ای که اختلالات مکانیکی پوست را حس می‌کنند. این نورون‌ها به لمس با پتانسیل گیرنده‌ای پاسخ می‌دهند که پتانسیل استراحت را برای کسری از ثانیه تغییر می‌دهد (شکل 2.1A). این تغییرات گذرا در پتانسیل، اولین گام در ایجاد حس ارتعاشات پوست در سیستم حسی-تنی است (به فصل 9 مراجعه کنید). انواع مشابهی از پتانسیل‌های گیرنده در تمام نورون‌های حسی دیگر در طول انتقال محرک‌های حسی مشاهده می‌شود (به بخش دوم مراجعه کنید).

Another type of electrical signal is associated with communication between neurons at synaptic contacts. Activation of these synapses generates synaptic potentials, which allow transmission of information from one neuron to another. An example of such a signal is shown in Figure 2.1B. In this case, activation of a synaptic terminal innervating a hippocampal pyramidal neuron causes a very brief change in the resting membrane potential in the pyramidal neuron. Synaptic potentials serve as the means of exchanging information in the complex neural circuits found in both the central and peripheral nervous systems (see Chapter 5).

نوع دیگری از سیگنال الکتریکی با ارتباط بین نورون‌ها در تماس‌های سیناپسی مرتبط است. فعال شدن این سیناپس‌ها پتانسیل‌های سیناپسی ایجاد می‌کند که امکان انتقال اطلاعات از یک نورون به نورون دیگر را فراهم می‌کند. نمونه‌ای از چنین سیگنالی در شکل 2.1B نشان داده شده است. در این حالت، فعال شدن یک پایانه سیناپسی که یک نورون هرمی هیپوکامپ را عصب‌دهی می‌کند، باعث تغییر بسیار کوتاهی در پتانسیل غشای استراحت در نورون هرمی می‌شود. پتانسیل‌های سیناپسی به عنوان وسیله‌ای برای تبادل اطلاعات در مدارهای عصبی پیچیده موجود در هر دو سیستم عصبی مرکزی و محیطی عمل می‌کنند (به فصل 5 مراجعه کنید).

Finally, many neurons generate a special type of electrical signal that travels along their long axons. Such signals are called action potentials and are also referred to as spikes or impulses. An example of an action potential recorded from the axon of a spinal motor neuron is shown in Figure 2.1C. Action potentials are responsible for longrange transmission of information within the nervous system and allow the nervous system to transmit information to its target organs, such as muscle.

در نهایت، بسیاری از نورون‌ها نوع خاصی از سیگنال الکتریکی تولید می‌کنند که در امتداد آکسون‌های بلند آنها حرکت می‌کند. چنین سیگنال‌هایی پتانسیل عمل نامیده می‌شوند و همچنین به عنوان اسپایک یا ایمپالس شناخته می‌شوند. نمونه‌ای از پتانسیل عمل ثبت شده از آکسون یک نورون حرکتی نخاعی در شکل 2.1C نشان داده شده است. پتانسیل‌های عمل مسئول انتقال اطلاعات در برد طولانی در سیستم عصبی هستند و به سیستم عصبی اجازه می‌دهند تا اطلاعات را به اندام‌های هدف خود، مانند عضله، منتقل کند.

FIGURE 2.1 Types of neuronal electrical signals. In all cases, microelectrodes are used to measure changes in the resting membrane potential during the indicated signals. (A) A brief touch causes a receptor potential in a Pacinian corpuscle in the skin. (B) Activation of a synaptic contact onto a hippocampal pyramidal neuron elicits a synaptic potential. (C) Stimulation of a spinal reflex produces an action potential in a spinal motor neuron.

شکل ۲.۱ انواع سیگنال‌های الکتریکی نورونی. در همه موارد، از میکروالکترودها برای اندازه‌گیری تغییرات پتانسیل استراحت غشاء در طول سیگنال‌های نشان داده شده استفاده می‌شود. (الف) یک لمس کوتاه باعث ایجاد پتانسیل گیرنده در جسمک پاچینی در پوست می‌شود. (ب) فعال شدن یک تماس سیناپسی روی یک نورون هرمی هیپوکامپ باعث ایجاد پتانسیل سیناپسی می‌شود. (ج) تحریک یک رفلکس نخاعی باعث ایجاد پتانسیل عمل در یک نورون حرکتی نخاعی می‌شود.

One way to elicit an action potential is to pass electrical current across the membrane of the neuron. In normal circumstances, this current would be generated by receptor potentials or by synaptic potentials. In the laboratory, however, electrical current suitable for initiating an action potential can be readily produced by inserting a microelectrode into a neuron and then connecting the electrode to a battery (Figure 2.2A). A second microelectrode can be inserted to measure the membrane potential changes produced by the applied current. If the current delivered in this way makes the membrane potential more negative (hyperpolarization), nothing very dramatic happens. The membrane potential simply changes in proportion to the magnitude of the injected current (Figure 2.2B, central part). Such hyperpolarizing responses do not require any unique property of neurons and are therefore called passive electrical responses. A much more interesting phenomenon is seen if current of the opposite polarity is delivered, so that the membrane potential of the nerve cell becomes more positive than the resting potential (depolarization). In this case, at a certain level of membrane potential, called the threshold potential, action potentials occur (see Figure 2.2B, right side).

یک راه برای ایجاد پتانسیل عمل، عبور جریان الکتریکی از غشای نورون است. در شرایط عادی، این جریان توسط پتانسیل‌های گیرنده یا پتانسیل‌های سیناپسی تولید می‌شود. با این حال، در آزمایشگاه، جریان الکتریکی مناسب برای شروع پتانسیل عمل را می‌توان به راحتی با قرار دادن یک میکروالکترود در یک نورون و سپس اتصال الکترود به یک باتری تولید کرد (شکل 2.2A). می‌توان یک میکروالکترود دوم را برای اندازه‌گیری تغییرات پتانسیل غشایی تولید شده توسط جریان اعمال شده قرار داد. اگر جریان ارائه شده به این روش، پتانسیل غشا را منفی‌تر کند (هیپرپلاریزاسیون)، اتفاق خیلی چشمگیری رخ نمی‌دهد. پتانسیل غشا به سادگی متناسب با بزرگی جریان تزریق شده تغییر می‌کند (شکل 2.2B، قسمت مرکزی). چنین پاسخ‌های هایپرپلاریزه کننده‌ای نیازی به هیچ ویژگی منحصر به فردی از نورون‌ها ندارند و بنابراین پاسخ‌های الکتریکی غیرفعال نامیده می‌شوند. اگر جریان با قطبیت مخالف ارائه شود، به طوری که پتانسیل غشای سلول عصبی مثبت‌تر از پتانسیل استراحت شود (دپلاریزاسیون). پدیده بسیار جالب‌تری مشاهده می‌شود. در این حالت، در سطح معینی از پتانسیل غشا، که پتانسیل آستانه نامیده می‌شود، پتانسیل‌های عمل رخ می‌دهند (شکل 2.2B، سمت راست را ببینید).

FIGURE 2.2 Recording passive and active electrical signals in a nerve cell. (A) Two microelectrodes are inserted into a neuron; one of these measures membrane potential while the other injects current into the neuron. (B) Inserting the voltage-measuring microelectrode into the neuron (bottom) reveals a negative potential, the resting membrane potential. Injecting current through the other microelectrode (top) alters the neuronal membrane potential. Hyperpolarizing current pulses produce only passive changes in the membrane potential. While small depolarizing currents also elicit only passive responses, depolarizations that cause the membrane potential to meet or exceed threshold additionally evoke action potentials.

شکل۲.۲ ثبت سیگنال‌های الکتریکی غیرفعال و فعال در یک سلول عصبی. (الف) دو میکروالکترود در یک نورون قرار داده شده‌اند؛ یکی از این میکروالکترودها پتانسیل غشا را اندازه‌گیری می‌کند در حالی که دیگری جریان را به نورون تزریق می‌کند. (ب) قرار دادن میکروالکترود اندازه‌گیری ولتاژ در نورون (پایین) یک پتانسیل منفی، پتانسیل غشای استراحت، را نشان می‌دهد. تزریق جریان از طریق میکروالکترود دیگر (بالا) پتانسیل غشای نورون را تغییر می‌دهد. پالس‌های جریان فوق قطبی فقط تغییرات غیرفعال در پتانسیل غشا ایجاد می‌کنند. در حالی که جریان‌های دپلاریزه کوچک نیز فقط پاسخ‌های غیرفعال را ایجاد می‌کنند، دپلاریزاسیون‌هایی که باعث می‌شوند پتانسیل غشا به آستانه برسد یا از آن فراتر رود، علاوه بر این، پتانسیل‌های عمل را نیز ایجاد می‌کنند.

The action potential is an active response generated by the neuron and typically is a brief (about 1 ms) change from negative to positive in the transmembrane potential. Action potentials are considered active responses because they are generated by selective changes in the permeability of the neuronal membrane. Importantly, the amplitude of the action potential is independent of the magnitude of the current used to evoke it; that is, larger currents do not elicit larger action potentials. The action potentials of a given neuron are therefore said to be all-or-none—that is, they occur fully or not at all. If the amplitude or duration of the stimulus current is increased sufficiently, multiple action potentials occur, as can be seen in the responses to the three different current intensities shown in Figure 2.2B (right side). It follows, therefore, that the intensity of a stimulus is encoded in the frequency of action potentials rather than in their amplitude. This arrangement differs dramatically from that of receptor potentials, whose amplitudes are graded in proportion to the magnitude of the sensory stimulus; and from that of synaptic potentials, whose amplitudes vary according to the number of synapses activated, the strength of each synapse, and the previous amount of synaptic activity.

پتانسیل عمل یک پاسخ فعال است که توسط نورون ایجاد می‌شود و معمولاً یک تغییر کوتاه (حدود 1 میلی‌ثانیه) از منفی به مثبت در پتانسیل غشایی است. پتانسیل‌های عمل، پاسخ‌های فعال در نظر گرفته می‌شوند زیرا توسط تغییرات انتخابی در نفوذپذیری غشای نورونی ایجاد می‌شوند. نکته مهم این است که دامنه پتانسیل عمل مستقل از بزرگی جریان مورد استفاده برای برانگیختن آن است. یعنی جریان‌های بزرگتر، پتانسیل‌های عمل بزرگتری را ایجاد نمی‌کنند. بنابراین، گفته می‌شود که پتانسیل‌های عمل یک نورون مشخص، همه یا هیچ هستند – یعنی یا به طور کامل رخ می‌دهند یا اصلاً رخ نمی‌دهند. اگر دامنه یا مدت جریان محرک به اندازه کافی افزایش یابد، پتانسیل‌های عمل متعددی رخ می‌دهند، همانطور که در پاسخ به سه شدت جریان مختلف نشان داده شده در شکل 2.2B (سمت راست) مشاهده می‌شود. بنابراین، نتیجه می‌شود که شدت یک محرک در فرکانس پتانسیل‌های عمل کدگذاری می‌شود نه در دامنه آنها. این ترتیب به طور چشمگیری با پتانسیل‌های گیرنده متفاوت است، که دامنه آنها متناسب با بزرگی محرک حسی درجه‌بندی می‌شود. و از پتانسیل‌های سیناپسی، که دامنه‌های آنها بسته به تعداد سیناپس‌های فعال شده، قدرت هر سیناپس و میزان قبلی فعالیت سیناپسی متفاوت است.

Long-Distance Transmission of Electrical Signals

The use of electrical signals—as in sending electricity over wires to provide power or information—presents a series of challenges in electrical engineering. A fundamental problem for neurons is that their axons, which can be quite long (remember that a spinal motor neuron can extend for a meter or more), are not good electrical conductors. Although neurons and wires are both capable of passively conducting electricity, the electrical properties of neurons compare poorly with that of an ordinary wire. This can be seen by measuring the passive electrical properties of a nerve cell axon by determining the voltage change resulting from a current pulse passed across the axonal membrane (Figure 2.3A). If this current pulse is below the threshold for generating an action potential, then the magnitude of the resulting potential change will decay with increasing distance from the site of current injection (Figure 2.3B). Typically, the potential falls to a small fraction of its initial value at a distance of no more than a few millimeters away from the site of injection (Figure 2.3C). For comparison, a wire would typically allow passive current flow over distances many thousands of times longer. The progressive decrease in the amplitude of the induced potential change occurs because the injected current leaks out across the axonal membrane; accordingly, farther along the axon less current is available to change the membrane potential. This leakiness of the axonal membrane prevents effective passive conduction of electrical signals along the length of all but the shortest axons (those 1 mm or less in length). To compensate for this deficiency, action potentials serve as a “booster system” that allows neurons to conduct electrical signals over great distances despite the poor passive electrical properties of axons.

انتقال سیگنال‌های الکتریکی در مسافت‌های طولانی

استفاده از سیگنال‌های الکتریکی – مانند ارسال برق از طریق سیم‌ها برای تأمین نیرو یا اطلاعات – مجموعه‌ای از چالش‌ها را در مهندسی برق ایجاد می‌کند. یک مشکل اساسی برای نورون‌ها این است که آکسون‌های آنها، که می‌توانند بسیار طولانی باشند (به یاد داشته باشید که یک نورون حرکتی نخاعی می‌تواند تا یک متر یا بیشتر امتداد داشته باشد)، رساناهای الکتریکی خوبی نیستند. اگرچه نورون‌ها و سیم‌ها هر دو قادر به هدایت غیرفعال برق هستند، خواص الکتریکی نورون‌ها در مقایسه با یک سیم معمولی ضعیف است. این را می‌توان با اندازه‌گیری خواص الکتریکی غیرفعال آکسون سلول عصبی با تعیین تغییر ولتاژ ناشی از یک پالس جریان عبوری از غشای آکسون مشاهده کرد (شکل 2.3A). اگر این پالس جریان زیر آستانه تولید پتانسیل عمل باشد، بزرگی تغییر پتانسیل حاصل با افزایش فاصله از محل تزریق جریان کاهش می‌یابد (شکل 2.3B). معمولاً پتانسیل در فاصله‌ای نه بیش از چند میلی‌متر از محل تزریق به کسر کوچکی از مقدار اولیه خود کاهش می‌یابد (شکل 2.3C). برای مقایسه، یک سیم معمولاً اجازه می‌دهد جریان غیرفعال در فواصلی هزاران برابر طولانی‌تر جریان یابد. کاهش تدریجی دامنه تغییر پتانسیل القایی به این دلیل رخ می‌دهد که جریان تزریق شده از غشای آکسون نشت می‌کند؛ بر این اساس، در امتداد آکسون، جریان کمتری برای تغییر پتانسیل غشا در دسترس است. این نشتی غشای آکسون از هدایت غیرفعال مؤثر سیگنال‌های الکتریکی در طول همه آکسون‌ها به جز کوتاه‌ترین آنها (آن‌هایی که ۱ میلی‌متر یا کمتر طول دارند) جلوگیری می‌کند. برای جبران این کمبود، پتانسیل‌های عمل به عنوان یک “سیستم تقویت‌کننده” عمل می‌کنند که به نورون‌ها اجازه می‌دهد سیگنال‌های الکتریکی را در فواصل طولانی هدایت کنند، علیرغم خواص الکتریکی غیرفعال ضعیف آکسون‌ها.

The ability of action potentials to boost the spatial spread of electrical signals can be seen if the experiment shown in Figure 2.3A is repeated with a depolarizing current pulse that is large enough to produce an action potential (Figure 2.3D). In this case, the result is dramatically different. Now an action potential of constant amplitude is observed along the entire length of the axon (Figure 2.3E). The fact that electrical signaling now occurs without any decrement (Figure 2.3F) indicates that active conduction via action potentials is a very effective way to circumvent the inherent leakiness of neurons.

توانایی پتانسیل‌های عمل در افزایش گسترش فضایی سیگنال‌های الکتریکی را می‌توان در صورتی مشاهده کرد که آزمایش نشان داده شده در شکل 2.3A با یک پالس جریان دپلاریزه کننده که به اندازه کافی بزرگ است تا یک پتانسیل عمل تولید کند (شکل 2.3D) تکرار شود. در این حالت، نتیجه به طرز چشمگیری متفاوت است. اکنون یک پتانسیل عمل با دامنه ثابت در کل طول آکسون مشاهده می‌شود (شکل 2.3E). این واقعیت که سیگنال‌دهی الکتریکی اکنون بدون هیچ کاهشی رخ می‌دهد (شکل 2.3F) نشان می‌دهد که هدایت فعال از طریق پتانسیل‌های عمل، راهی بسیار مؤثر برای دور زدن نشت ذاتی نورون‌ها است.

FIGURE 2.3  Passive and active current flow in an axon. (A) Experimental arrangement for examining passive flow of electrical current in an axon. A current-passing electrode produces a current that yields a subthreshold change in membrane potential, which spreads passively along the axon. (B) Potential responses recorded by microelectrodes at the positions indicated. With increasing distance from the site of current injection, the amplitude of the potential change is attenuated as current leaks out of the axon. (C) Relationship between the amplitude of potential responses and distance. (D) If the experiment shown in (A) is repeated with a suprathreshold current, an active response, the action potential, is evoked. (E) Action potentials recorded at the positions indicated by microelectrodes. The amplitude of the action potential is constant along the length of the axon, although the time of appearance of the action potential is delayed with increasing distance. (F) The constant amplitude of an action potential (solid black line) measured at different distances. (After Hodgkin and Rushton, 1946.)

شکل ۲.۳ جریان غیرفعال و فعال در یک آکسون. (الف) چیدمان آزمایشی برای بررسی جریان غیرفعال جریان الکتریکی در یک آکسون. یک الکترود عبور دهنده جریان، جریانی تولید می‌کند که منجر به تغییر زیرآستانه‌ای در پتانسیل غشاء می‌شود که به صورت غیرفعال در امتداد آکسون پخش می‌شود. (ب) پاسخ‌های پتانسیل ثبت شده توسط میکروالکترودها در موقعیت‌های نشان داده شده. با افزایش فاصله از محل تزریق جریان، دامنه تغییر پتانسیل با نشت جریان از آکسون کاهش می‌یابد. (ج) رابطه بین دامنه پاسخ‌های پتانسیل و فاصله. (د) اگر آزمایش نشان داده شده در (الف) با یک جریان فوق آستانه‌ای تکرار شود، یک پاسخ فعال، پتانسیل عمل، برانگیخته می‌شود. (ه) پتانسیل‌های عمل ثبت شده در موقعیت‌های نشان داده شده توسط میکروالکترودها. دامنه پتانسیل عمل در طول آکسون ثابت است، اگرچه زمان ظهور پتانسیل عمل با افزایش فاصله به تأخیر می‌افتد. (و) دامنه ثابت یک پتانسیل عمل (خط سیاه پیوسته) که در فواصل مختلف اندازه‌گیری شده است. (به نقل از هاجکین و راشتون، ۱۹۴۶.)

Action potentials are the basis of information transfer in the nervous system and are targets of many clinical treatments, including anesthesia (Clinical Applications). For these reasons, it is essential to understand how these and other neuronal electrical signals arise. Remarkably, all types of neuronal electrical signals are produced by similar mechanisms that rely on the movement of ions across the neuronal membrane. The remainder of this chapter addresses the question of how nerve cells use ions to generate electrical potentials. Chapter 3 explores more specifically the means by which action potentials are produced and how these signals solve the problem of long-distance electrical conduction within nerve cells. Chapter 4 examines the properties of membrane molecules responsible for electrical signaling. Finally, Chapters 5–8 consider how electrical signals are transmitted from one nerve cell to another at synaptic contacts.

پتانسیل‌های عمل اساس انتقال اطلاعات در سیستم عصبی هستند و اهداف بسیاری از درمان‌های بالینی، از جمله بیهوشی (کاربردهای بالینی) می‌باشند. به همین دلایل، درک چگونگی ایجاد این سیگنال‌ها و سایر سیگنال‌های الکتریکی عصبی ضروری است. نکته قابل توجه این است که همه انواع سیگنال‌های الکتریکی عصبی توسط مکانیسم‌های مشابهی تولید می‌شوند که به حرکت یون‌ها در غشای عصبی متکی هستند. ادامه این فصل به این سوال می‌پردازد که چگونه سلول‌های عصبی از یون‌ها برای تولید پتانسیل‌های الکتریکی استفاده می‌کنند. فصل 3 به طور خاص‌تر به بررسی روش‌های تولید پتانسیل‌های عمل و چگونگی حل مشکل هدایت الکتریکی از راه دور در سلول‌های عصبی توسط این سیگنال‌ها می‌پردازد. فصل 4 خواص مولکول‌های غشایی مسئول سیگنال‌دهی الکتریکی را بررسی می‌کند. در نهایت، فصل‌های 5 تا 8 به چگونگی انتقال سیگنال‌های الکتریکی از یک سلول عصبی به سلول دیگر در تماس‌های سیناپسی می‌پردازند.

CLINICAL  APPLICATIONS

ادامه فصل دوم کتاب در «قسمت بعد فصل دوم»