مبانی علوم اعصاب اریک کندل؛ دیدگاه هایی در مورد ارتباط مغز و رفتار

THE LAST FRONTIER OF THE BIOLOGICAL SCIENCES- the ultimate challenge is to understand the biological basis of consciousness and the brain processes by which we feel, act, learn, and remember. During the past few decades, a remarkable unification within the biological sciences has set the stage for addressing this great challenge. The ability to sequence genes and infer the amino acid sequences of the proteins they encode has revealed unanticipated similarities between proteins in the nervous system and those encountered elsewhere in the body. As a result, it has become possible to establish a general plan for the function of cells, a plan that provides a common conceptual framework for all of cell biology, including cellular neural science.

آخرین مرز علوم زیستی- چالش نهایی این است که اساس بیولوژیکی آگاهی و فرآیندهای مغزی را درک کنیم که بوسیله آن احساس، عمل، یادگیری و به یاد آوریم. طی چند دهه گذشته، یکپارچگی قابل توجه در علوم زیستی، زمینه را برای پرداختن به این چالش بزرگ فراهم کرده است. توانایی توالی‌بندی ژن‌ها و استنتاج توالی‌های اسید آمینه پروتئین‌هایی که آنها کدگذاری می‌کنند، شباهت‌های پیش‌بینی نشده‌ای را بین پروتئین‌های سیستم عصبی و پروتئین‌هایی که در سایر نقاط بدن با آن‌ها مواجه می‌شوند، آشکار کرده است. در نتیجه، ایجاد یک طرح کلی برای عملکرد سلول‌ها ممکن شده است، طرحی که چارچوب مفهومی مشترکی را برای تمام زیست شناسی سلولی، از جمله علوم عصبی سلولی ارائه می‌دهد.

The current challenge in the unification within biology is the unification of psychology-the science of the mind and neural science the science of the brain. Such a unified approach, in which mind and body are not seen as separate entities, rests on the view that all behavior is the result of brain function. What we commonly call the mind is a set of operations carried out by the brain. Brain processes underlie not only simple motor behaviors such as walking and eating but also all the complex cognitive acts and behavior that we regard as quintessentially human—thinking, speaking, and creating works of art. As a corollary, all the behavioral disorders that characterize psychiatric illness disorders of affect (feeling) and cognition (thought) result from disturbances of brain function.

چالش کنونی در یکپارچگی در زیست شناسی، یکسان سازی روانشناسی – علم ذهن و علوم عصبی علم مغز است. چنین رویکرد واحدی که در آن ذهن و بدن به عنوان موجودات جداگانه دیده نمی‌شوند، بر این دیدگاه استوار است که همه رفتارها نتیجه عملکرد مغز است. آنچه ما معمولاً ذهن می‌نامیم مجموعه ای از عملیات است که توسط مغز انجام می‌شود. فرآیندهای مغز نه تنها زیربنای رفتارهای حرکتی ساده مانند راه رفتن و خوردن، بلکه همه اعمال و رفتارهای شناختی پیچیده ای هستند که ما آنها را اساساً انسانی می‌دانیم – تفکر، صحبت کردن، و خلق آثار هنری. به عنوان نتیجه، تمام اختلالات رفتاری که مشخصه اختلالات عاطفی (احساس) و شناختی (فکر) بیماری روانپزشکی است، ناشی از اختلالات عملکرد مغز است.

How do the billions of individual nerve cells in the brain produce behavior and cognitive states, and how are those cells influenced by the environment, which includes social experience? Explaining behavior in terms of brain activity is the important task of neural science, and the progress of neural science in this respect is a major theme of this book.

میلیاردها سلول عصبی منفرد در مغز چگونه رفتار و حالات شناختی تولید می‌کنند و این سلول‌ها چگونه تحت تأثیر محیط قرار می‌گیرند که شامل تجربه اجتماعی می‌شود؟ تبیین رفتار بر حسب فعالیت مغز وظیفه مهم علم اعصاب است و پیشرفت علم عصبی از این نظر موضوع اصلی این کتاب است.

Neural science must continually confront certain fundamental questions. What is the appropriate level of biological description to understand a thought process, the movement of a limb, or the desire to make the movement? Why is a movement smooth or jerky or made unintentionally in certain neurological disease states? Answers to these questions might emerge from looking at the pattern of DNA expression in nerve cells and how this pattern regulates the electrical properties of neurons. However, we will also require knowledge of neural circuits comprising many neurons in specific brain areas and how the activity of specific circuits in many brain areas is coordinated.

علوم اعصاب باید به طور مستمر با برخی مسائل اساسی روبرو شود. سطح مناسب توصیف بیولوژیکی برای درک یک فرآیند فکری، حرکت یک اندام یا میل به انجام حرکت چیست؟ چرا در برخی از بیماری‌های عصبی یک حرکت نرم یا پرشتاب است یا به طور ناخواسته انجام می‌شود؟ پاسخ به این سؤالات ممکن است از بررسی الگوی بیان DNA در سلول‌های عصبی و چگونگی تنظیم این الگوی خواص الکتریکی نورون‌ها بدست آید. با این حال، ما همچنین به دانش مدارهای عصبی شامل بسیاری از نورون‌ها در نواحی خاص مغز و چگونگی هماهنگی فعالیت مدارهای خاص در بسیاری از مناطق مغز نیاز داریم.

Is there a level of biological description that is most apt? The short answer is, it depends. If one’s goal is to understand and treat certain genetic epilepsy disorders, then DNA sequencing and measurements of electrical properties of individual neurons might be sufficient to produce an effective therapy.

آیا سطحی از توصیف بیولوژیکی وجود دارد که مناسب ترین باشد؟ پاسخ کوتاه این است که بستگی دارد. اگر هدف فرد درک و درمان برخی از اختلالات صرع ژنتیکی باشد، توالی‌یابی DNA و اندازه‌گیری ویژگی‌های الکتریکی تک تک نورون‌ها ممکن است برای ایجاد یک درمان مؤثر کافی باشد.

If one is interested in learning, perception, and exploration, then an analysis of systems of circuits and brain regions is likely to be required.

اگر کسی به یادگیری، ادراک و اکتشاف علاقه دارد، احتمالاً به تجزیه و تحلیل سیستم مدارها و مناطق مغز نیاز است.

The goal of modern neural science is to integrate all of these specialized levels into a coherent science. The effort forces us to confront new questions. If mental processes can be localized to discrete brain regions, what is the relationship between the functions of those regions and the anatomy and physiology of those regions? Is one kind of neural circuit required to process visual information, another type to parse speech, and yet another to sequence movements? Or do circuits with different functions share common organizational principles? Are the requisite neural computations best understood as operations on information represented by single neurons or populations of neurons? Is information represented in the electrical activity of individual nerve cells, or is it distributed over ensembles such that any one cell is no more informative than a random bit of computer memory? As we shall see, questions about levels of organization, specialization of cells, and localization of function recur throughout neural science.

هدف علوم عصبی مدرن ادغام تمام این سطوح تخصصی در یک علم منسجم است. تلاش ما را وادار می‌کند که با سؤالات جدید روبرو شویم. اگر بتوان فرآیندهای ذهنی را در نواحی مجزای مغز قرار داد، چه رابطه ای بین عملکرد آن نواحی و آناتومی‌و فیزیولوژی آن نواحی وجود دارد؟ آیا یک نوع مدار عصبی برای پردازش اطلاعات بصری، نوع دیگری برای تجزیه گفتار و نوع دیگری برای توالی حرکات مورد نیاز است؟ یا مدارهایی با عملکردهای مختلف اصول سازمانی مشترکی دارند؟ آیا محاسبات عصبی لازم به‌عنوان عملیات روی اطلاعاتی که توسط نورون‌های منفرد یا جمعیت‌هایی از نورون‌ها نشان داده می‌شوند، بهتر درک می‌شوند؟ آیا اطلاعات در فعالیت الکتریکی سلول‌های عصبی منفرد نمایش داده می‌شود، یا بر روی مجموعه‌هایی توزیع می‌شود که هیچ سلولی از یک بیت تصادفی از حافظه رایانه آموزنده‌تر نیست؟ همانطور که خواهیم دید، سؤالاتی در مورد سطوح سازماندهی، تخصصی شدن سلول‌ها و محلی سازی عملکرد در سراسر علم عصبی تکرار می‌شود.

To illustrate these points we shall examine how modern neural science describes language, a distinctive cognitive behavior in humans. In so doing, we shall focus broadly on operations in the cerebral cortex, the part of the brain that is most highly developed in humans. We shall see how the cortex is organized into functionally distinct regions, each made up of large groups of neurons, and how the neural apparatus of a highly complex behavior can be analyzed in terms of the activity of specific sets of interconnected neurons within specific regions. In Chapter 3, we describe how the neural circuit for a simple reflex behavior operates at the cellular level, illustrating how the interplay of sensory signals and motor signals leads to a motor act.

برای نشان دادن این نکات، ما بررسی خواهیم کرد که علم عصبی مدرن چگونه زبان، یک رفتار شناختی متمایز در انسان را توصیف می‌کند. با انجام این کار، به طور گسترده بر روی عملیات در قشر مغز، بخشی از مغز که در انسان بسیار توسعه یافته است، تمرکز خواهیم کرد. خواهیم دید که چگونه کورتکس در مناطق عملکردی متمایز سازماندهی شده است، که هر کدام از گروه‌های بزرگی از نورون‌ها تشکیل شده است، و چگونه دستگاه عصبی یک رفتار بسیار پیچیده را می‌توان از نظر فعالیت مجموعه‌های خاصی از نورون‌های به هم پیوسته در مناطق خاص تجزیه و تحلیل کرد. در فصل 3، نحوه عملکرد مدار عصبی یک رفتار بازتابی ساده در سطح سلولی را شرح می‌دهیم و نشان می‌دهیم که چگونه تعامل سیگنال‌های حسی و سیگنال‌های حرکتی منجر به یک عمل حرکتی می‌شود.

Two Opposing Views Have Been Advanced on the Relationship Between Brain and Behavior

دو دیدگاه متضاد در مورد رابطه بین مغز و رفتار ارائه شده است

Our views about nerve cells, the brain, and behavior emerged during the 20th century from a synthesis of five experimental traditions: anatomy, embryology, physiology, pharmacology, and psychology.

دیدگاه‌های ما در مورد سلول‌های عصبی، مغز و رفتار در طول قرن بیستم از ترکیبی از پنج سنت تجربی پدید آمدند: آناتومی، جنین‌شناسی، فیزیولوژی، فارماکولوژی و روان‌شناسی.

The 2nd century Greek physician Galen proposed that nerves convey fluid secreted by the brain and spinal cord to the body’s periphery. His views dominated Western medicine until the microscope revealed the true structure of the cells in nervous tissue. Even so, nervous tissue did not become the subject of a special science until the late 1800s, when the Italian Camillo Golgi and the Spaniard Santiago Ramón y Cajal produced detailed, accurate descriptions of nerve cells but reached two quite different conclusions of how the brain functions.

جالینوس، پزشک یونانی قرن دوم پیشنهاد کرد که اعصاب مایع ترشح شده از مغز و نخاع را به اطراف بدن منتقل می‌کنند. دیدگاه‌های او بر طب غربی غالب بود تا اینکه میکروسکوپ ساختار واقعی سلول‌ها را در بافت عصبی نشان داد. با این وجود، بافت عصبی تا اواخر دهه 1800 به موضوع علم خاصی تبدیل نشد، زمانی که کامیلو گلژی ایتالیایی و سانتیاگو رامون ای کاخال اسپانیایی توصیف دقیق و دقیقی از سلول‌های عصبی ارائه کردند، اما به دو نتیجه کاملاً متفاوت از نحوه عملکرد مغز رسیدند.

Golgi developed a method of staining neurons with silver salts that revealed their entire cell structure under the microscope. Based on such studies, Golgi concluded that nerve cells are not independent cells isolated from one another but instead act together in one continuous web of tissue or syncytium. Using Golgi’s technique, Ramón y Cajal observed that each neuron typically has a cell body and two types of processes: branching dendrites at one end and a long, cable-like axon at the other. Cajal concluded that nervous tissue is not a syncytium but a network of discrete cells. In the course of this work, Ramón y Cajal developed some of the key concepts and much of the early evidence for the neuron doctrine-the principle that individual neurons are the elementary building blocks and signaling elements of the nervous system.

گلژی روشی برای رنگ آمیزی نورون‌ها با نمک‌های نقره ابداع کرد که کل ساختار سلولی آنها را زیر میکروسکوپ نشان داد. بر اساس چنین مطالعاتی، گلژی به این نتیجه رسید که سلول‌های عصبی سلول‌های مستقل جدا شده از یکدیگر نیستند، بلکه در یک شبکه پیوسته از بافت یا سنسیتیوم با هم عمل می‌کنند. با استفاده از تکنیک گلژی، رامون و کاخال مشاهده کرد که هر نورون به طور معمول دارای یک جسم سلولی و دو نوع فرآیند است: دندریت‌های انشعاب در یک انتها و یک آکسون طولانی و کابل مانند در سمت دیگر. کژال به این نتیجه رسید که بافت عصبی یک سینسیتیوم نیست بلکه شبکه ای از سلول‌های مجزا است. در طول این کار، رامون و کخال برخی از مفاهیم کلیدی و بسیاری از شواهد اولیه را برای دکترین نورون توسعه داد – این اصل که نورون‌های منفرد بلوک‌های ساختمان اولیه و عناصر سیگنال‌دهنده سیستم عصبی هستند.

In the 1920s the American embryologist Ross Harrison showed that the dendrites and axons grow from the cell body and do so even when each neuron is isolated from others in tissue culture. Harrison also confirmed Ramón y Cajal’s suggestion that the tip of the axon gives rise to an expansion, the growth cone, which leads the developing axon to its target, either to other nerve cells or muscles. Both of these discoveries lent strong support to the neuron doctrine. The final definite evidence for the neuron doctrine came in the mid-1950s with the introduction of electron micros- copy. A landmark study by Sanford Palay unambiguously demonstrated the existence of synapses, specialized regions of nerve cells that permit chemical or electrical signaling between them.

در دهه 1920، جنین شناس آمریکایی راس هریسون نشان داد که دندریت‌ها و آکسون‌ها از بدن سلولی رشد می‌کنند و حتی زمانی که هر نورون از دیگران در کشت بافت جدا می‌شود، این کار را انجام می‌دهند. هریسون همچنین پیشنهاد Ramón y Cajal را تأیید کرد که نوک آکسون باعث ایجاد انبساط می‌شود، مخروط رشد، که آکسون در حال رشد را به سمت هدف خود، یا به سایر سلول‌های عصبی یا ماهیچه‌ها هدایت می‌کند. هر دوی این اکتشافات از دکترین نورون پشتیبانی قوی کردند. شواهد قطعی نهایی برای دکترین نورون در اواسط دهه 1950 با معرفی میکروسکوپ الکترونی به دست آمد. یک مطالعه برجسته توسط سانفورد پالی به طور واضح وجود سیناپس‌ها را نشان داد، مناطقی از سلول‌های عصبی که به سیگنال‌های شیمیایی یا الکتریکی بین آنها اجازه می‌دهند.

Physiological investigation of the nervous system began in the late 1700s when the Italian physician and physicist Luigi Galvani discovered that muscle and nerve cells produce electricity. Modern electrophysiology grew out of work in the 19th century by three German physiologists-Johannes Müller, Emil du Bois-Reymond, and Hermann von Helmholtz-who succeeded in measuring the speed of conduction of electrical activity along the axon of the nerve cell and further showed that the electrical activity of one nerve cell affects the activity of an adjacent cell in predictable ways.

تحقیقات فیزیولوژیکی سیستم عصبی در اواخر دهه 1700 زمانی که پزشک و فیزیکدان ایتالیایی لوئیجی گالوانی کشف کرد که سلول‌های عضلانی و عصبی الکتریسیته تولید می‌کنند آغاز شد. الکتروفیزیولوژی مدرن در قرن نوزدهم توسط سه فیزیولوژیست آلمانی – یوهانس مولر، امیل دو بوی-ریموند و هرمان فون هلمهولتز – که موفق به اندازه‌گیری سرعت هدایت فعالیت الکتریکی در امتداد آکسون سلول عصبی شدند، از کار افتاد و بیشتر نشان داد. که فعالیت الکتریکی یک سلول عصبی بر فعالیت سلول مجاور به روش‌های قابل پیش بینی تأثیر می‌گذارد.

Pharmacology made its first impact on our understanding of the nervous system and behavior at the end of the 19th century when Claude Bernard in France, Paul Ehrlich in Germany, and John Langley in England demonstrated that drugs do not act randomly on a cell, but rather bind to discrete receptors typically located in the cell membrane. This insight led to the discovery that nerve cells can communicate with each other by chemical means.

فارماکولوژی اولین تأثیر خود را بر درک ما از سیستم عصبی و رفتار در پایان قرن نوزدهم گذاشت، زمانی که کلود برنارد در فرانسه، پل ارلیش در آلمان و جان لانگلی در انگلیس نشان دادند که داروها به طور تصادفی بر روی یک سلول عمل نمی‌کنند. به گیرنده‌های مجزا که معمولاً در غشای سلولی قرار دارند متصل می‌شوند. این بینش منجر به کشف این موضوع شد که سلول‌های عصبی می‌توانند با روش‌های شیمیایی با یکدیگر ارتباط برقرار کنند.

Psychological thinking about behavior dates back to the beginnings of Western science when the ancient Greek philosophers speculated about the causes of behavior and the relation of the mind to the brain. In subsequent centuries, two major views emerged. In the 17th century, René Descartes distinguished body and mind. In this dualistic view, the brain mediates perception, motor acts, memory, appetites, and passions- everything that can be found in the lower animals. But the mind-the higher mental functions, the conscious experience characteristic of human behavior is not represented in the brain or any other part of the body but in the soul, a spiritual entity. Descartes believed that the soul communicated with the machinery of the brain by means of the pineal gland, a tiny structure in the midline of the brain. Descartes’s position has had little sway in modern philosophy or neural science. Indeed, the underlying premise of neural science is that mind is a product of the brain and its neural activity. By this we do not mean that the aim of neural science is to explain away the mind by reduction to biological components, but rather to elucidate the biology of mind.

تفکر روانشناختی در مورد رفتار به آغاز علوم غربی برمی‌گردد، زمانی که فیلسوفان یونان باستان در مورد علل رفتار و رابطه ذهن با مغز حدس و گمان می‌زدند. در قرون بعدی، دو دیدگاه عمده پدیدار شد. در قرن هفدهم، رنه دکارت بدن و ذهن را متمایز کرد. در این دیدگاه دوگانه، مغز واسطه ادراک، اعمال حرکتی، حافظه، اشتها، و اشتیاق است – هر چیزی که در حیوانات پایین‌تر یافت می‌شود. اما ذهن – هر چه عملکردهای ذهنی بالاتری داشته باشد، تجربه آگاهانه که مشخصه رفتار انسان است، در مغز یا هیچ بخش دیگری از بدن نیست، بلکه در روح، یک موجود روحانی، نشان داده می‌شود. دکارت معتقد بود که روح از طریق غده صنوبری که یک ساختار کوچک در خط وسط مغز است، با دستگاه مغز ارتباط برقرار می‌کند. موقعیت دکارت تأثیر کمی‌در فلسفه مدرن یا علوم عصبی داشته است. در واقع، فرض اساسی علم عصبی این است که ذهن محصول مغز و فعالیت عصبی آن است. منظور ما این نیست که هدف علم عصبی تبیین ذهن از طریق تقلیل به اجزای بیولوژیکی است، بلکه بیشتر توضیح زیست شناسی ذهن است.

Figure 1-1 An early map of functional localization in the brain. According to the 19th century doctrine of phrenology, complex traits such as combativeness, spirituality, hope, and conscientiousness are controlled by specialized “organs,” distinct areas of the cerebral cortex that expand as the traits develop. These enlargements of local areas of the brain were thought to produce characteristic bumps and ridges on the overlying skull, from which an individual’s character could be determined. This map, taken from a drawing of the early 1800s, shows 42 intellectual and emotional “organs.”

شکل 1-1 نقشه اولیه مکان‌یابی عملکردی در مغز. بر اساس دکترین فرنولوژی قرن نوزدهم، ویژگی‌های پیچیده‌ای مانند جنگ‌جویی، معنویت، امید و وظیفه‌شناسی توسط «ارگان‌های» تخصصی کنترل می‌شوند، نواحی مشخصی از قشر مغز که با رشد ویژگی‌ها گسترش می‌یابند. تصور می‌شد این بزرگ شدن نواحی محلی مغز برجستگی‌ها و برجستگی‌های مشخصه‌ای را روی جمجمه پوشاننده ایجاد می‌کند که از روی آن می‌توان شخصیت فرد را تعیین کرد. این نقشه که از نقاشی اوایل دهه 1800 گرفته شده است، 42 اندام فکری و عاطفی را نشان می‌دهد.

Attempts to join biological and psychological concepts in the study of behavior began as early as 1800, when Franz Joseph Gall, a Viennese physician and neuroanatomist, proposed a radically new idea of body and mind. He advocated that the brain is the organ of the mind and that all mental functions are embodied in the brain. He thus rejected the Cartesian idea that mind and body are separate entities. In addition, he argued that the cerebral cortex was not a unitary organ but contained within it many specialized organs, and that particular regions of the cerebral cortex control specific functions. Gall enumerated at least 27 distinct regions or organs of the cerebral cortex; later many more were added, each corresponding to a specific mental faculty (Figure 1-1). Gall assigned intellectual processes, such as the ability to evaluate causality, to calculate, and to sense order, to the front of the brain. Instinctive characteristics such as romantic love (amativeness) and combativeness were assigned to the back of the brain. Even the most abstract of human behaviors generosity, secretiveness, and religiosity- were assigned a spot in the brain.

تلاش‌ها برای پیوستن به مفاهیم بیولوژیکی و روان‌شناختی در مطالعه رفتار از اوایل سال 1800 آغاز شد، زمانی که فرانتس جوزف گال، پزشک و متخصص اعصاب وینی، ایده‌ای کاملاً جدید از بدن و ذهن را ارائه کرد. او طرفدار این بود که مغز اندام ذهن است و تمام عملکردهای ذهنی در مغز تجسم می‌یابد. بنابراین او این ایده دکارتی را رد کرد که ذهن و بدن موجوداتی جداگانه هستند. علاوه بر این، او استدلال کرد که قشر مغز یک اندام واحد نیست، بلکه شامل بسیاری از اندام‌های تخصصی است، و مناطق خاصی از قشر مغز عملکردهای خاصی را کنترل می‌کنند. گال حداقل 27 ناحیه یا اندام مجزا از قشر مغز را برشمرده است. بعداً تعداد بیشتری اضافه شد که هر کدام مربوط به یک قوه ذهنی خاص بود (شکل 1-1). گال فرآیندهای فکری، مانند توانایی ارزیابی علیت، محاسبه و احساس نظم را به قسمت جلوی مغز اختصاص داد. ویژگی‌های غریزی مانند عشق عاشقانه (محبوب بودن) و جنگ طلبی به پشت مغز اختصاص داده شد. حتی انتزاعی ترین رفتارهای انسانی سخاوت، رازداری و دینداری- نقطه ای در مغز اختصاص داده شد.

Although Gall’s theory of the unity of body and mind and his idea that certain functions were localized to specific brain regions proved to be correct, the dominant view today is that many higher functions of mind are most likely highly distributed. Moreover, Gall’s experimental approach to localization was extremely naive. Rather than locate functions empirically, by looking into the brain and correlating defects in mental attributes with lesions in specific regions following tumor or stroke, Gall spurned all evidence derived from studies of brain lesions, whether discovered through clinical examination or produced surgically in experimental animals. Influenced by physiognomy, the popular science based on the idea that facial features reveal character, Gall believed that the bumps and ridges on the skulls of people well endowed with specific cognitive faculties identified the centers for those faculties in the brain. He assumed that the size of an area of brain was related to the relative importance of the mental faculty represented in that area. Accordingly, exercise of a given mental faculty would cause the corresponding brain region to grow, and this growth in turn would cause the overlying skull to protrude.

اگرچه نظریه گال در مورد وحدت بدن و ذهن و ایده او مبنی بر اینکه عملکردهای خاصی در مناطق خاصی از مغز متمرکز شده اند صحیح است، دیدگاه غالب امروزی این است که بسیاری از عملکردهای بالاتر ذهن به احتمال زیاد توزیع بالایی دارند. علاوه بر این، رویکرد تجربی گال برای بومی‌سازی بسیار ساده‌لوحانه بود. گال به‌جای مکان‌یابی عملکردها به‌صورت تجربی، با بررسی مغز و مرتبط کردن نقص‌های ویژگی‌های ذهنی با ضایعات در مناطق خاص پس از تومور یا سکته، تمام شواهد به دست آمده از مطالعات ضایعات مغزی را رد کرد، چه از طریق معاینه بالینی کشف شده باشند و چه از طریق جراحی در حیوانات آزمایشگاهی ایجاد شده باشند. گال تحت تأثیر فیزیوگنومی، علم رایج مبتنی بر این ایده که ویژگی‌های صورت شخصیت را آشکار می‌کند، معتقد بود که برجستگی‌ها و برجستگی‌های روی جمجمه افرادی که به خوبی دارای توانایی‌های شناختی خاصی هستند، مراکز این توانایی‌ها را در مغز شناسایی می‌کنند. او فرض کرد که اندازه یک ناحیه از مغز با اهمیت نسبی قوه ذهنی نشان داده شده در آن ناحیه مرتبط است. بر این اساس، ورزش یک قوه ذهنی معین باعث رشد ناحیه مربوط به مغز می‌شود و این رشد به نوبه خود باعث بیرون زدگی جمجمه پوشاننده می‌شود.

Gall first had this idea as a young boy when he noticed that those of his classmates who excelled at  memorizing school assignments had prominent eyes. He concluded that this was the result of an overdevelopment of regions in the front of the brain involved in verbal memory. He developed this idea further when, as a young physician, he was placed in charge of an asylum for the insane in Vienna. There he began to study patients suffering from monomania, a disorder characterized by an exaggerated interest in some key idea or a deep urge to engage in some specific behavior-theft, murder, eroticism, extreme religiosity. He reasoned that, because the patient functioned well in all other behaviors, the brain defect must be discrete and in principle could be localized by examining the skulls of these patients. Gall’s studies of localized brain functions led to phrenology, a discipline concerned with determining personality and character based on the detailed shape of the skull.

گال برای اولین بار در دوران جوانی این ایده را به ذهنش خطور کرد که متوجه شد آن دسته از همکلاسی‌هایش که در حفظ کردن تکالیف مدرسه عالی بودند، چشمان برجسته ای داشتند. او نتیجه گرفت که این نتیجه توسعه بیش از حد نواحی در جلوی مغز است که در حافظه کلامی‌دخیل هستند. او این ایده را زمانی توسعه داد که به عنوان یک پزشک جوان، مسئول یک پناهگاه مجنونان در وین شد. در آنجا او شروع به مطالعه بیمارانی کرد که از مونومانیا رنج می‌بردند، اختلالی که با علاقه اغراق‌آمیز به برخی ایده‌های کلیدی یا میل عمیق به انجام برخی رفتارهای خاص مانند دزدی، قتل، اروتیسم، دین‌داری افراطی مشخص می‌شود. او استدلال کرد که از آنجایی که بیمار در سایر رفتارها به خوبی عمل می‌کند، نقص مغزی باید گسسته باشد و اصولاً با معاینه جمجمه این بیماران می‌توان آن را محلی کرد. مطالعات گال در مورد عملکردهای موضعی مغز منجر به فرنولوژی شد، رشته ای که به تعیین شخصیت و شخصیت بر اساس شکل دقیق جمجمه مربوط می‌شود.

In the late 1820s, Gall’s ideas were subjected to experimental analysis by the French physiologist Pierre Flourens. Using experimental animals, Flourens destroyed some of Gall’s functional centers in the brain, and in turn attempted to isolate the contribution of these “cerebral organs” to behavior. From these experiments, Flourens concluded that specific brain regions are not responsible for specific behaviors, but that all brain regions, especially the cerebral hemispheres of the forebrain, participate in every mental operation. Any part of a cerebral hemisphere, Flourens proposed, contributes to all the hemisphere’s functions. Injury to any one area of the cerebral hemisphere should therefore affect all higher functions equally. Thus in 1823 Flourens wrote: “All perceptions, all volitions occupy the same seat in these (cerebral) organs; the faculty of perceiving, of conceiving, of willing merely constitutes therefore a faculty which is essentially one.”

در اواخر دهه 1820، ایده‌های گال توسط فیزیولوژیست فرانسوی پیر فلورنس مورد تجزیه و تحلیل تجربی قرار گرفت. فلورنس با استفاده از حیوانات آزمایشی، برخی از مراکز عملکردی گال را در مغز از بین برد و به نوبه خود سعی کرد سهم این “ارگان‌های مغزی” را در رفتار جدا کند. از این آزمایشات، فلورنس به این نتیجه رسید که نواحی خاصی از مغز مسئول رفتارهای خاصی نیستند، بلکه تمام مناطق مغز، به ویژه نیمکره‌های مغزی جلوی مغز، در هر عملیات ذهنی شرکت می‌کنند. فلورنس پیشنهاد کرد هر قسمتی از نیمکره مغز به همه عملکردهای نیمکره کمک می‌کند. بنابراین، آسیب به هر ناحیه از نیمکره مغز باید بر تمام عملکردهای بالاتر به طور یکسان تأثیر بگذارد. بنابراین در سال 1823 فلورنز نوشت: «همه ادراکات، همه اراده‌ها در این اندام‌های (مغزی) یک جایگاه را اشغال می‌کنند؛ بنابراین قوه ادراک، تصور، اراده صرفاً قوه‌ای را تشکیل می‌دهد که اساساً یکی است».

The rapid acceptance of this belief, later called the holistic view of the brain, was based only partly on Flourens’s experimental work. It also represented a cultural reaction against the materialistic view that the human mind is a biological organ. It represented a rejection of the notion that there is no soul, that all mental processes can be reduced to activity within the brain, and that the mind can be improved by exercising it-ideas that were unacceptable to the religious establishment and landed aristocracy of Europe.

پذیرش سریع این باور که بعدها دیدگاه کل نگر از مغز نامیده شد، تنها تا حدی بر اساس کار تجربی فلورنس بود. همچنین نشان دهنده یک واکنش فرهنگی در برابر دیدگاه مادی است که ذهن انسان یک اندام بیولوژیکی است. این نشان دهنده رد این مفهوم بود که روح وجود ندارد، که می‌توان تمام فرآیندهای ذهنی را به فعالیت در مغز تقلیل داد، و اینکه ذهن را می‌توان با اعمال آن بهبود بخشید – ایده‌هایی که برای نهاد مذهبی و اشراف زمینی اروپا غیرقابل قبول بودند.

The holistic view was seriously challenged, however, in the mid-19th century by the French neurologist Paul Pierre Broca, the German neurologist Carl Wernicke, and the British neurologist Hughlings Jackson. For example, in his studies of focal epilepsy, a disease characterized by convulsions that begin in a particular part of the body, Jackson showed that different motor and sensory functions could be traced to specific parts of the cerebral cortex. The regional studies by Broca, Wernicke, and Jackson were extended to the cellular level by Charles Sherrington and by Ramón y Cajal, who championed the view of brain function called cellular connectionism. According to this view, individual neurons are the signaling units of the brain; they are arranged in functional groups and connect to one another in a precise fashion. Wernicke’s work and that of the French neurologist Jules Dejerine revealed that different behaviors are produced by different interconnected brain regions.

با این حال، در اواسط قرن نوزدهم، پل پیر بروکا، عصب شناس فرانسوی، کارل ورنیکه، عصب شناس آلمانی، و‌هاگلینگ جکسون، عصب شناس بریتانیایی، دیدگاه کل نگر به طور جدی به چالش کشیده شد. به عنوان مثال، جکسون در مطالعات خود در مورد صرع کانونی، بیماری که با تشنج‌هایی که در قسمت خاصی از بدن شروع می‌شود مشخص می‌شود، نشان داد که عملکردهای حرکتی و حسی مختلف را می‌توان در قسمت‌های خاصی از قشر مغز ردیابی کرد. مطالعات منطقه ای بروکا، ورنیکه و جکسون توسط چارلز شرینگتون و رامون وای کاخال که از دیدگاه عملکرد مغز به نام اتصال گرایی سلولی دفاع می‌کرد، به سطح سلولی گسترش یافت. طبق این دیدگاه، نورون‌های منفرد واحدهای سیگنال‌دهنده مغز هستند. آنها در گروه‌های عملکردی مرتب شده اند و به روشی دقیق به یکدیگر متصل می‌شوند. کار ورنیکه و کار ژول دژرین عصب شناس فرانسوی نشان داد که رفتارهای متفاوتی توسط نواحی مختلف مغز به هم پیوسته ایجاد می‌شود.

The first important evidence for localization emerged from studies of how the brain produces language. Before we consider the relevant clinical and anatomical studies, we shall first review the overall structure of the brain, including its major anatomical regions. This requires that we define some essential navigational terms used by neuroanatomists to describe the three-dimensional spatial relationships between parts of the brain and spinal cord. These terms are introduced in Box 1-1 and Figure 1-2.

اولین شواهد مهم برای بومی‌سازی از مطالعات چگونگی تولید زبان توسط مغز پدیدار شد. قبل از اینکه مطالعات بالینی و تشریحی مربوطه را در نظر بگیریم، ابتدا ساختار کلی مغز، از جمله مناطق اصلی آناتومیکی آن را بررسی خواهیم کرد. این مستلزم آن است که برخی از اصطلاحات ناوبری ضروری را که توسط متخصصان عصبی برای توصیف روابط فضایی سه بعدی بین بخش‌هایی از مغز و نخاع استفاده می‌شود، تعریف کنیم. این اصطلاحات در کادر 1-1 و شکل 1-2 معرفی شده اند.

The Brain Has Distinct Functional Regions

مغز دارای مناطق عملکردی متمایز است

The central nervous system is a bilateral and largely symmetrical structure with two main parts, the spinal cord and the brain. The brain comprises six major structures: the medulla oblongata, pons, cerebellum, midbrain, diencephalon, and cerebrum (Box 1-2 and Figure 1-3). Each of these in turn comprise distinct groups of neurons with distinctive connectivity and developmental origin. In the medulla, pons, midbrain, and diencephalon, neurons are often grouped in distinct clusters termed nuclei. The surface of the cerebrum and cerebellum consists of a large folded sheet of neurons called the cerebral cortex and the cerebellar cortex, respectively, where neurons are organized in layers with stereotyped patterns of connectivity. The cerebrum also contains a number of structures located below the cortex (subcortical), including the basal ganglia and amygdala (Figure 1-4).

سیستم عصبی مرکزی یک ساختار دو طرفه و تا حد زیادی متقارن با دو بخش اصلی نخاع و مغز است. مغز شامل شش ساختار اصلی است: بصل النخاع، پونز، مخچه، مغز میانی، دی انسفالون و مخ (کادر 1-2 و شکل 1-3). هر یک از اینها به نوبه خود شامل گروههای متمایز از نورونها با اتصال متمایز و منشا رشدی است. در بصل النخاع، پونز، مغز میانی و دی انسفالون، نورون‌ها اغلب در خوشه‌های مجزا به نام هسته گروه بندی می‌شوند. سطح مخ و مخچه متشکل از یک صفحه تا شده بزرگ از نورون‌ها به نام قشر مخ و قشر مخچه است که در آن نورون‌ها در لایه‌هایی با الگوهای ارتباطی کلیشه ای سازماندهی شده اند. مخ همچنین شامل تعدادی ساختار واقع در زیر قشر (زیر قشری)، از جمله عقده‌های پایه و آمیگدال است (شکل 1-4).

Modern brain imaging techniques make it possible to see activity in these structures in living people (see Chapter 6). Brain imaging is commonly used to evaluate the metabolic activity of discrete regions of the brain while people are engaged in specific tasks under controlled conditions. Such studies provide evidence that specific types of behavior recruit the activity of particular regions of the brain more than others. Brain imaging vividly demonstrates that cognitive operations rely primarily on the cerebral cortex, the furrowed gray matter covering the two cerebral hemispheres (Figure 1-5).

تکنیک‌های مدرن تصویربرداری مغز، دیدن فعالیت در این ساختارها را در افراد زنده ممکن می‌سازد (به فصل 6 مراجعه کنید). تصویربرداری از مغز معمولاً برای ارزیابی فعالیت متابولیک مناطق مجزای مغز در حالی که افراد تحت شرایط کنترل شده درگیر وظایف خاصی هستند، استفاده می‌شود. چنین مطالعاتی شواهدی را ارائه می‌دهد که نشان می‌دهد انواع خاصی از رفتار، فعالیت مناطق خاصی از مغز را بیش از سایرین به کار می‌گیرد. تصویربرداری از مغز به وضوح نشان می‌دهد که عملیات شناختی عمدتاً به قشر مغز متکی است، ماده خاکستری شیاردار دو نیمکره مغز را می‌پوشاند (شکل 1-5).

Box 1-1 Neuroanatomical Terms of Navigation

کادر 1-1 شرایط ناوبری عصبی آناتومیک

The location and orientation of components of the central nervous system within the body are described with reference to three axes: the rostral-caudal, dorsal-ventral, and medial-lateral axes (Figure 1-2). These terms allow the neuroanatomist to describe spatial relations between parts of the brain and spinal cord. They facilitate the comparison of brains of individuals of the same species as they develop or in the case of a disease. They also facilitate the comparison of brains from different species of animals, for example, to understand the brain’s evolution.

موقعیت و جهت گیری اجزای سیستم عصبی مرکزی در بدن با ارجاع به سه محور شرح داده شده است: محورهای روسترال-کودال، پشتی-شکمی‌و میانی-جانبی (شکل 1-2). این اصطلاحات به نوروآناتومیست اجازه می‌دهد تا روابط فضایی بین بخش‌هایی از مغز و نخاع را توصیف کند. آنها مقایسه مغز افراد از همان گونه‌ها را در هنگام رشد یا در مورد بیماری تسهیل می‌کنند. آنها همچنین مقایسه مغز گونه‌های مختلف حیوانات را تسهیل می‌کنند، به عنوان مثال، برای درک تکامل مغز.

Figure 1-2 The central nervous system is described along three major axes. (Adapted, with permission, from Martin 2003.)

شکل 1-2 سیستم عصبی مرکزی در امتداد سه محور اصلی توضیح داده شده است. (اقتباس شده، با اجازه، از مارتین 2003.)

A. Rostral means toward the nose and caudal toward the tail. Dorsal means toward the back of the animal and ventral toward the belly. In lower mammals the orientations of these two axes are maintained through development into adult life. In humans and other higher primates, the longitudinal axis is flexed in the brain stem by approximately 110 degrees. Because of this flexure, the same positional terms have different meanings when referring to structures below and above the flexure. Below the flexure, in the spinal cord, rostral means toward the head, caudal means toward the coccyx (the lower end of the spinal column), ventral (anterior) means toward the belly, and dorsal (posterior) means toward the back. Above the flexure, rostral means toward the nose, caudal means toward the back of the head, ventral means toward the jaw, and dorsal means toward the top of the head. The term superior is often used synonymously with dorsal, and inferior means the same as ventral.

الف- روسترال به معنای رو به بینی و کودال‌به سمت دم است. پشتی به معنی پشت حیوان و شکمی‌به سمت شکم است. در پستانداران پایین تر، جهت گیری این دو محور از طریق رشد تا زندگی بالغ حفظ می‌شود. در انسان و سایر پستانداران برتر، محور طولی در ساقه مغز تقریباً 110 درجه خم می‌شود. به دلیل این خمش، اصطلاحات موقعیتی یکسان در هنگام اشاره به سازه‌های زیر و بالای خمش معانی متفاوتی دارند. در زیر خم، در نخاع، روسترال به سمت سر، کودال‌به سمت دنبالچه (انتهای پایین ستون فقرات)، شکمی‌(قدامی) به سمت شکم و پشتی (خلفی) به سمت پشت است. در بالای خم، روسترال به معنی رو به بینی، کودال‌به سمت پشت سر، شکمی‌به سمت فک و پشتی به معنای بالای سر است. اصطلاح برتر اغلب مترادف با پشتی استفاده می‌شود و تحتانی به معنای همان شکمی‌است.

B. Medial means toward the middle of the brain and lateral toward the side.

ب- مدیال به معنای به سمت وسط مغز و جانبی به سمت پهلو است.

C. When brains are sectioned for analysis, slices are typically made in one of three cardinal planes: horizontal, coronal, or sagittal. 

ج. هنگامی‌که مغزها برای تجزیه و تحلیل برش داده می‌شوند، برش‌ها معمولاً در یکی از سه صفحه اصلی ساخته می‌شوند: افقی، تاجی، یا ساژیتال.

Box 1-2 Anatomical Organization of the Central Nervous System

کادر 1-2 سازمان تشریحی سیستم عصبی مرکزی

The Central Nervous System Has Seven Main Parts

سیستم عصبی مرکزی دارای هفت بخش اصلی است

The spinal cord, the most caudal part of the central nervous system, receives and processes sensory information from the skin, joints, and muscles of the limbs and trunk and controls movement of the limbs and the trunk. It is subdivided into cervical, thoracic, lumbar, and sacral regions (Figure 1-3A).

طناب نخاعی، کودال‌ترین بخش سیستم عصبی مرکزی، اطلاعات حسی را از پوست، مفاصل و عضلات اندام‌ها و تنه دریافت و پردازش می‌کند و حرکت اندام‌ها و تنه را کنترل می‌کند. به نواحی گردنی، سینه ای، کمری و خاجی تقسیم می‌شود (شکل 1-3A).

The spinal cord continues rostrally as the brain stem, which consists of the medulla oblongata, pons, and midbrain. The brain stem receives sensory information from the skin and muscles of the head and provides the motor control for the head’s musculature. It also conveys information from the spinal cord to the brain and from the brain to the spinal cord, and regulates levels of arousal and awareness through the reticular formation.

طناب نخاعی به صورت روسترال به عنوان ساقه مغز ادامه می‌یابد که از بصل النخاع، پونز و مغز میانی تشکیل شده است. ساقه مغز اطلاعات حسی را از پوست و عضلات سر دریافت می‌کند و کنترل حرکتی عضلات سر را فراهم می‌کند. همچنین اطلاعات را از نخاع به مغز و از مغز به طناب نخاعی منتقل می‌کند و سطوح برانگیختگی و آگاهی را از طریق تشکیل شبکه ای تنظیم می‌کند.

The brain stem contains several collections of cell bodies, the cranial nerve nuclei. Some of these nuclei receive information from the skin and muscles of the head; others control motor output to muscles of the face, neck, and eyes. Still others are specialized to process information from three of the special senses: hearing, balance, and taste.

ساقه مغز شامل چندین مجموعه از اجسام سلولی، هسته‌های عصبی جمجمه است. برخی از این هسته‌ها اطلاعاتی را از پوست و ماهیچه‌های سر دریافت می‌کنند. برخی دیگر برون ده حرکتی عضلات صورت، گردن و چشم‌ها را کنترل می‌کنند. برخی دیگر برای پردازش اطلاعات از سه حواس خاص تخصص دارند: شنوایی، تعادل و چشایی.

The medulla oblongata, directly rostral to the spinal cord, includes several centers responsible for vital autonomic functions, such as digestion, breathing, and the control of heart rate.

بصل النخاع که مستقیماً به طناب نخاعی روسترال است، شامل چندین مرکز است که مسئول عملکردهای حیاتی خودمختار مانند هضم، تنفس و کنترل ضربان قلب هستند.

The pons, rostral to the medulla, conveys information about movement from the cerebral hemispheres to the cerebellum.

پونز، روسترال تا بصل النخاع، اطلاعاتی را در مورد حرکت از نیمکره‌های مغزی به مخچه منتقل می‌کند.

The cerebellum, behind the pons, modulates the force and range of movement and is involved in the learning of motor skills. It is functionally connected to the three main organs of the brain stem: the medulla oblongata, the pons, and the midbrain.

مخچه در پشت پل، نیرو و دامنه حرکت را تعدیل می‌کند و در یادگیری مهارت‌های حرکتی نقش دارد. از نظر عملکردی به سه اندام اصلی ساقه مغز متصل است: بصل النخاع، پونز و مغز میانی.

The midbrain, rostral to the pons, controls many sensory and motor functions, including eye movement and the coordination of visual and auditory reflexes.

مغز میانی، روسترال تا پونز، بسیاری از عملکردهای حسی و حرکتی از جمله حرکت چشم و هماهنگی رفلکس‌های بینایی و شنوایی را کنترل می‌کند.

The diencephalon lies rostral to the midbrain and contains two structures. The thalamus processes most of the information reaching the cerebral cortex from the rest of the central nervous system. The hypothalamus regulates autonomic, endocrine, and visceral functions.

دی انسفالون به صورت روسترال تا مغز میانی قرار دارد و شامل دو ساختار است. تالاموس بیشتر اطلاعاتی را که از بقیه سیستم عصبی مرکزی به قشر مغز می‌رسد پردازش می‌کند. هیپوتالاموس عملکردهای اتونوم، غدد درون ریز و احشایی را تنظیم می‌کند.

The cerebrum comprises two cerebral hemispheres, each consisting of a heavily wrinkled outer layer (the cerebral cortex) and three deep-lying structures (components of the basal ganglia, the hippocampus, and amygdaloid nuclei). The basal ganglia, which include the caudate, putamen, and globus pallidus, regulate movement execution and motor- and habit-learning, two forms of memory that are referred to as implicit memory; the hippocampus is critical for storage of memory of people, places, things, and events, a form of memory that is referred to as explicit; and the amygdaloid nuclei coordinate the autonomic and endocrine responses of emotional states, including memory of threats, another form of implicit memory.

مخ از دو نیمکره مغزی تشکیل شده است که هر کدام از یک لایه بیرونی به شدت چروکیده (قشر مخ) و سه ساختار عمیق (اجزای عقده‌های پایه، هیپوکامپ و هسته‌های آمیگدالوئید) تشکیل شده است. عقده‌های قاعده‌ای که شامل کودال، پوتامن و گلوبوس پالیدوس هستند، اجرای حرکت و یادگیری حرکتی و عادتی را تنظیم می‌کنند، دو شکل از حافظه که به عنوان حافظه ضمنی شناخته می‌شوند. هیپوکامپ برای ذخیره سازی حافظه افراد، مکان‌ها، اشیا و رویدادها حیاتی است. و هسته‌های آمیگدال، پاسخ‌های خودمختار و غدد درون‌ریز حالت‌های هیجانی، از جمله حافظه تهدیدات، شکل دیگری از حافظه ضمنی را هماهنگ می‌کنند.

Each cerebral hemisphere is divided into four distinct lobes: frontal, parietal, occipital, and temporal (Figure 1-3B). These lobes are associated with distinct functions, although the cortical areas are all highly inter- connected and can participate in a wide range of brain functions. The occipital lobe receives visual information and is critical for all aspects of vision. Information from the occipital lobe is then processed through two main pathways. The dorsal stream, connecting the occipital lobe to the parietal lobe, is concerned with the location and manipulation of objects in visual space. The ventral stream, connecting the occipital lobe to the temporal lobe, is concerned with object identity, including the recognition of individual faces. The temporal lobe is also important for processing auditory information (and also contains the hippocampus and amygdala buried beneath its surface). The frontal lobes are strongly inter- connected with all cortical areas and are important for higher cognitive processing and motor planning.

هر نیمکره مغزی به چهار لوب مجزا تقسیم می‌شود: فرونتال، آهیانه‌ای، اکسیپیتال و تمپورال (شکل 1-3B). این لوب‌ها با عملکردهای متمایز مرتبط هستند، اگرچه نواحی قشر مغز همه به شدت به هم مرتبط هستند و می‌توانند در طیف وسیعی از عملکردهای مغز شرکت کنند. لوب اکسیپیتال اطلاعات بصری را دریافت می‌کند و برای تمام جنبه‌های بینایی حیاتی است. سپس اطلاعات از لوب اکسیپیتال از طریق دو مسیر اصلی پردازش می‌شود. جریان پشتی که لوب اکسیپیتال را به لوب آهیانه‌ای متصل می‌کند، به مکان و دستکاری اشیا در فضای بینایی مربوط می‌شود. جریان شکمی‌که لوب پس سری را به لوب گیجگاهی متصل می‌کند، با هویت شی، از جمله تشخیص چهره‌های فردی سروکار دارد. لوب تمپورال همچنین برای پردازش اطلاعات شنوایی مهم است (و همچنین حاوی هیپوکامپ و آمیگدال است که در زیر سطح آن مدفون شده اند). لوب‌های فرونتال به شدت با تمام نواحی قشر مغز مرتبط هستند و برای پردازش شناختی بالاتر و برنامه ریزی حرکتی مهم هستند.

About two-thirds of the cortex lies in the sulci, and many gyri are buried by overlying cortical lobes. The full extent of the cortex is made visible by separating the hemispheres to reveal the medial surface of the brain and by slicing the brain post mortem, for example in an autopsy (Figure 1-4). Much of this information can be visualized in the living brain through modern brain imaging (Figure 1-5; Chapter 6). These views also afford views of the white matter and subcortical gray matter.

حدود دو سوم قشر در شیارها قرار دارد و بسیاری از شکنج‌ها توسط لوب‌های قشری پوشاننده مدفون شده اند. وسعت کامل قشر مغز با جدا کردن نیمکره‌ها برای آشکار شدن سطح داخلی مغز و با برش دادن پس از مرگ مغز، به عنوان مثال در کالبد شکافی، قابل مشاهده است (شکل 1-4). بسیاری از این اطلاعات را می‌توان از طریق تصویربرداری مدرن مغز در مغز زنده تجسم کرد (شکل 1-5؛ فصل 6). این دیدگاه‌ها همچنین دیدگاه‌هایی از ماده سفید و ماده خاکستری زیر قشری را ارائه می‌دهند.

Two important regions of cerebral cortex not visible on the surface include the cingulate cortex and insular cortex. The cingulate cortex lies dorsal to the corpus callosum and is important for regulation of emotion, pain perception, and cognition. The insular cortex, which lies buried within the overlying frontal, parietal, and temporal lobes, plays an important role in emotion, homeostasis, and taste perception. These internal views also afford examination of the corpus callosum, the prominent axon fiber tract that connects the two hemispheres.

دو ناحیه مهم از قشر مخ که روی سطح قابل مشاهده نیستند شامل قشر سینگولیت و قشر اینسولار می‌شود. قشر سینگولیت در پشت جسم پینه ای قرار دارد و برای تنظیم احساسات، درک درد و شناخت مهم است. قشر اینسولار که درون لوب‌های فرونتال، آهیانه‌ای و گیجگاهی پوشانده شده است، نقش مهمی‌در احساس، هومئوستاز و درک چشایی ایفا می‌کند. این نماهای داخلی همچنین امکان بررسی جسم پینه ای، مجرای فیبر آکسون برجسته ای را که دو نیمکره را به هم متصل می‌کند، فراهم می‌کند.

The various brain regions described above are often divided into three broader regions: the hindbrain (comprising the medulla oblongata, pons, and cerebellum); midbrain (comprising the tectum, substantia nigra, reticular formation, and periaqueductal gray matter); and forebrain (comprising the diencephalon and cerebrum). Together the midbrain and hindbrain (minus the cerebellum) include the same structures as the brain stem. The anatomical organization of the nervous system is described in more detail in Chapter 4.

نواحی مختلف مغز که در بالا توضیح داده شد اغلب به سه ناحیه وسیع‌تر تقسیم می‌شوند: مغز عقب (شامل بصل النخاع، پونز و مخچه). مغز میانی (شامل تکتوم، ماده سیاه، تشکیل مشبک و ماده خاکستری دور قناتی)؛ و جلو مغز (شامل دی انسفالون و مغز). مغز میانی و عقبی (منهای مخچه) با هم ساختارهایی مشابه ساقه مغز دارند. سازمان آناتومیکی سیستم عصبی با جزئیات بیشتر در فصل 4 توضیح داده شده است.

Figure 1-3 The divisions of the central nervous system.

شکل 1-3 تقسیمات سیستم عصبی مرکزی.

A. The central nervous system can be divided into seven main regions, proceeding from the most caudal region, the spinal cord, to the brain stem (medulla, pons, and midbrain), to the diencephalon (containing the thalamus and hypothalamus), to the telencephalon or cerebrum (cerebral cortex, underlying white matter, subcortical nuclei, and the basal ganglia).

A. سیستم عصبی مرکزی را می‌توان به هفت ناحیه اصلی تقسیم کرد، از کودال‌ترین ناحیه، نخاع، تا ساقه مغز (بصل النخاع، پونز و مغز میانی)، تا دی انسفالون (حاوی تالاموس و هیپوتالاموس) تا تلنسفالون یا مخ (قشر مغز، ماده سفید زیرین، هسته‌های زیر قشری و عقده‌های پایه).

B. The four major lobes of the cerebrum are named for the parts of the cranium that cover them. This lateral view of the brain shows only the left cerebral hemisphere. The central sulcus separates the frontal and parietal lobes. The lateral sulcus separates the frontal from the temporal lobes. The primary motor cortex occupies the gyrus immediately rostral to the central sulcus. The primary somatosensory cortex occupies the gyrus immediately caudal to the central sulcus.

B. چهار لوب اصلی مخ به خاطر قسمت‌هایی از جمجمه که آنها را می‌پوشاند نامگذاری شده اند. این نمای جانبی مغز فقط نیمکره چپ مغز را نشان می‌دهد. شیار مرکزی لوب‌های فرونتال و آهیانه‌ای را جدا می‌کند. شیار جانبی قسمت پیشانی را از لوب‌های تمپورال جدا می‌کند. قشر حرکتی اولیه شکنج را بلافاصله به سمت شیار مرکزی اشغال می‌کند. قشر حسی جسمی‌اولیه شکنج را بلافاصله در دم به سمت شیار مرکزی اشغال می‌کند.

C. Further divisions of the brain are visible when the hemispheres are separated in this medial view of the right hemi- sphere. The corpus collosum contains a large bundle of axons connecting the two hemispheres. The cingulate cortex is part of the cerebral cortex that surrounds the corpus collosum. The primary visual cortex occupies the calcarine sulcus.

C. تقسیمات بیشتر مغز زمانی قابل مشاهده است که نیمکره‌ها در این نمای داخلی نیمکره راست از هم جدا شوند. جسم کلوزوم شامل یک دسته بزرگ از آکسون است که دو نیمکره را به هم متصل می‌کند. قشر سینگولیت بخشی از قشر مغز است که جسم کلوزوم را احاطه کرده است. قشر بینایی اولیه شیار calcarine را اشغال می‌کند.

Box 1-2 Anatomical Organization of the Central Nervous System (continued)

کادر 1-2 سازمان تشریحی سیستم عصبی مرکزی (ادامه)

Figure 1-4 Major subcortical and deep cortical regions of the cerebral hemispheres are visible in drawings of brain slices from postmortem tissue.

شکل 1-4 نواحی اصلی زیر قشری و عمقی قشر نیمکره‌های مغز در نقاشی‌های برش‌های مغز از بافت پس از مرگ قابل مشاهده است.

Four sequential coronal sections (A-D) were made along the rostral-caudal axis indicated on the lateral view of the brain (top right, inset). The basal ganglia comprise the caudate nucleus, putamen, globus pallidus, substantia nigra, and sub- thalamic nucleus (not shown). The thalamus relays sensory information from the periphery to the cerebral cortex. The amygdala and hippocampus are regions of the cerebral cortex buried within the temporal lobe that are important for emotional responses and memory. The ventricles contain and produce the cerebrospinal fluid, which bathes the sulci, cisterns, and the spinal cord. (Adapted from Nieuwenhuys, Voogd, and van Huijzen 1988.)

چهار برش متوالی کرونال (A-D) در امتداد محور روسترال-کودال‌نشان‌داده‌شده در نمای جانبی مغز (بالا سمت راست، ورودی) ساخته شد. عقده‌های قاعده ای شامل هسته کودال، پوتامن، گلوبوس پالیدوس، ماده سیاه و هسته زیر تالاموس (نمایش داده نشده است). تالاموس اطلاعات حسی را از محیط به قشر مغز منتقل می‌کند. آمیگدال و هیپوکامپ مناطقی از قشر مغز هستند که در لوب گیجگاهی مدفون شده‌اند و برای پاسخ‌های احساسی و حافظه مهم هستند. بطن‌ها حاوی و تولید مایع مغزی نخاعی هستند که شیارها، مخازن و طناب نخاعی را حمام می‌کند. (برگرفته از Nieuwenhuys، Voogd و van Huijzen 1988.)

Figure 1-5 The main cortical and subcortical regions can be imaged in the brain of a living individual.

A. This schematic drawing shows, for reference, the major surface and deep regions of the brain, including the rostral end of the spinal cord.

B. The major brain divisions drawn in part A are evident in a magnetic resonance image of a living human brain.

شکل 1-5 نواحی اصلی قشر و زیر قشری را می‌توان در مغز یک فرد زنده تصویر کرد.

الف. این طرح شماتیک، برای مرجع، سطح اصلی و مناطق عمیق مغز، از جمله انتهای روسترال نخاع را نشان می‌دهد.

ب. تقسیمات اصلی مغز ترسیم شده در قسمت A در تصویر تشدید مغناطیسی مغز انسان زنده مشهود است.

In each of the hemispheres, the overlying cortex is divided into four lobes named for the skull bones that overlie them: frontal, parietal, occipital, and temporal (Figure 1-3B). Each lobe has several characteristic deep infoldings, an evolutionary strategy for packing a large sheet of cortex into a limited space. The crests of these convolutions are called gyri, and the intervening grooves are called sulci or fissures. The more prominent gyri and sulci, which are quite similar from person to person, bear specific names. For example, the central sulcus separates the precentral gyrus, an area concerned with motor function, from the postcentral gyrus, an area that deals with sensory function (Figure 1-3B). Several prominent gyri are only visible on the medial surface between the two hemispheres (Figure 1-3C), and others are deep within fissures and sulci and therefore only visible when the brain is sliced, either in postmortem tissue (Figure 1-4) or virtually, using magnetic resonance imaging (Figure 1-5), as explained in Chapter 6.

در هر یک از نیمکره‌ها، قشر پوشاننده به چهار لوب به نام استخوان‌های جمجمه که روی آنها قرار گرفته اند تقسیم می‌شود: پیشانی، آهیانه‌ای، اکسیپیتال و تمپورال (شکل 1-3B). هر لوب دارای چندین تاشوهای عمیق مشخصه است، یک استراتژی تکاملی برای بسته بندی یک صفحه بزرگ از قشر در یک فضای محدود. تاج‌های این پیچ‌شکن‌ها را gyri و شیارهای میانی را sulci یا fissures می‌گویند. gyri و sulci برجسته تر، که از فردی به فرد دیگر کاملا شبیه هستند، نام‌های خاصی دارند. به عنوان مثال، شیار مرکزی شکنج پیش مرکزی، ناحیه ای که به عملکرد حرکتی مربوط می‌شود، از شکنج پس مرکزی، ناحیه ای که با عملکرد حسی سروکار دارد، جدا می‌کند (شکل 1-3B). چند شکنج برجسته فقط در سطح میانی بین دو نیمکره قابل مشاهده هستند (شکل 1-3C)، و بقیه در عمق شکاف‌ها و شکاف‌ها هستند و بنابراین فقط زمانی که مغز برش داده می‌شود، یا در بافت پس از مرگ قابل مشاهده هستند (شکل 1-4) یا بطور مجازی، با استفاده از تصویربرداری رزونانس مغناطیسی (شکل 1-5)، همانطور که در فصل 6 توضیح داده شد.

Each lobe has specialized functions. The frontal lobe is largely concerned with short-term memory, planning future actions, and control of movement; the parietal lobe mediates somatic sensation, forming a body image and relating it to extrapersonal space; the occipital lobe is concerned with vision; and the temporal lobe processes hearing, the recognition of objects and faces, and through its deep structures, the hippocampus and amygdaloid nuclei-learning, memory, and emotion.

هر لوب عملکردهای ویژه ای دارد. لوب فرونتال عمدتاً به حافظه کوتاه مدت، برنامه ریزی اقدامات آینده و کنترل حرکت مربوط می‌شود. لوب آهیانه‌ای واسطه احساس جسمانی است، تصویر بدن را تشکیل می‌دهد و آن را به فضای خارج از فردی مرتبط می‌کند. لوب اکسیپیتال مربوط به بینایی است. و لوب گیجگاهی شنوایی، تشخیص اشیا و چهره‌ها و از طریق ساختارهای عمیق آن، هیپوکامپ و هسته‌های آمیگدال- یادگیری، حافظه و احساسات را پردازش می‌کند.

Two important features characterize the organization of the cerebral cortex. First, each hemisphere is concerned primarily with sensory and motor processes on the contralateral (opposite) side of the body. Thus sensory information that reaches the spinal cord from the left side of the body crosses to the right side of the nervous system on its way to the cerebral cortex. Similarly, the motor areas in the right hemisphere exert control over the movements of the left half of the body. The second feature is that the hemispheres, although similar in appearance, are not completely symmetrical in structure or function.

دو ویژگی مهم سازماندهی قشر مغز را مشخص می‌کند. اول، هر نیمکره عمدتاً به فرآیندهای حسی و حرکتی در طرف مقابل (مقابل) بدن مربوط می‌شود. بنابراین اطلاعات حسی که از سمت چپ بدن به نخاع می‌رسد در مسیر خود به سمت قشر مغز به سمت راست سیستم عصبی عبور می‌کند. به طور مشابه، نواحی حرکتی در نیمکره راست بر حرکات نیمه چپ بدن کنترل دارند. ویژگی دوم این است که نیمکره‌ها اگرچه از نظر ظاهری مشابه هستند، اما از نظر ساختار و عملکرد کاملاً متقارن نیستند.