گانگلیون‌های اتونومیک؛ پتانسیل‌های سیناپسی سریع، آهسته و مهاری

LARGE AUTONOMIC PLEXUSES

Large collections of sympathetic and parasympathetic efferent nerve fibers and their associated ganglia, together with visceral afferent fibers, form autonomic nerve plexuses (a collection of nerve fibers that form a network, possibly containing nerve cells) in the thorax, abdomen, and pelvis. Branches from these plexuses innervate the viscera. The thorax contains the cardiac, pulmonary, and esophageal plexuses. In the abdomen, the plexuses are associated with the aorta and its branches, and subdivisions of these autonomic plexuses are named according to the branch of the aorta along which they are lying: celiac, superior mesenteric, inferior mesenteric, and aortic plexuses. The pelvis contains the superior and inferior hypogastric plexuses.

شبکه‌های عصبی خودکار بزرگ

مجموعه‌های بزرگی از فیبرهای عصبی وابران سمپاتیک و پاراسمپاتیک و گانگلیون‌های مرتبط با آنها، همراه با فیبرهای آوران احشایی، شبکه‌های عصبی خودکار (مجموعه‌ای از فیبرهای عصبی که شبکه‌ای را تشکیل می‌دهند و احتمالاً حاوی سلول‌های عصبی هستند) را در قفسه سینه، شکم و لگن تشکیل می‌دهند. شاخه‌هایی از این شبکه‌ها، احشاء را عصب‌دهی می‌کنند. قفسه سینه شامل شبکه‌های قلبی، ریوی و مری است. در شکم، این شبکه‌ها با آئورت و شاخه‌های آن مرتبط هستند و زیربخش‌های این شبکه‌های خودکار بر اساس شاخه‌ای از آئورت که در امتداد آن قرار دارند، نامگذاری می‌شوند: سلیاک، مزانتریک فوقانی، مزانتریک تحتانی و آئورت. لگن شامل شبکه‌های هیپوگاستریک فوقانی و تحتانی است.

AUTONOMIC GANGLIA

The autonomic ganglion (a knotlike mass of nerve cells found outside the CNS) is the site where preganglionic nerve fibers synapse on postganglionic neurons (Fig. 14-3). Note that this term must be distinguished from the ganglion within the CNS consisting of nuclear groups (e.g., basal ganglia). Ganglia are situated along the course of efferent nerve fibers of the ANS. Sympathetic ganglia form part of the sympathetic trunk or are prevertebral in position (e.g., celiac and superior mesenteric ganglia). Parasympathetic ganglia, on the other hand, are situated close to or within the walls of the viscera.

گانگلیون‌های اتونومیک

گانگلیون اتونومیک (توده گره‌مانندی از سلول‌های عصبی که در خارج از سیستم عصبی مرکزی یافت می‌شوند) محلی است که فیبرهای عصبی پیش عقده‌ای روی نورون‌های پس عقده‌ای سیناپس می‌کنند (شکل 14-3). توجه داشته باشید که این اصطلاح باید از گانگلیون درون سیستم عصبی مرکزی متشکل از گروه‌های هسته‌ای (مثلاً گانگلیون‌های قاعده‌ای) متمایز شود. گانگلیون‌ها در امتداد مسیر فیبرهای عصبی وابران ANS قرار دارند. گانگلیون‌های سمپاتیک بخشی از تنه سمپاتیک را تشکیل می‌دهند یا در موقعیت پیش مهره‌ای قرار دارند (مثلاً گانگلیون‌های سلیاک و مزانتریک فوقانی). از سوی دیگر، گانگلیون‌های پاراسمپاتیک نزدیک یا درون دیواره‌های احشاء قرار دارند.

An autonomic ganglion consists of a collection of multipolar neurons together with capsular or satellite cells and a connective tissue capsule. Nerve bundles are attached to each ganglion and consist of preganglionic nerve fibers that enter the ganglion, postganglionic nerve fibers that have arisen from neurons within the ganglion and are leaving the ganglion, and afferent and efferent nerve fibers that pass through the ganglion without synapsing. The preganglionic fibers are myelinated, small, and relatively slow-conducting B fibers. The postganglionic fibers are unmyelinated, smaller, and slower-conducting C fibers.

یک گانگلیون اتونوم از مجموعه‌ای از نورون‌های چندقطبی به همراه سلول‌های کپسولی یا ماهواره‌ای و یک کپسول بافت همبند تشکیل شده است. دسته‌های عصبی به هر گانگلیون متصل هستند و شامل فیبرهای عصبی پیش گانگلیونی که وارد گانگلیون می‌شوند، فیبرهای عصبی پس گانگلیونی که از نورون‌های درون گانگلیون ایجاد شده و گانگلیون را ترک می‌کنند، و فیبرهای عصبی آوران و وابران که بدون سیناپس از گانگلیون عبور می‌کنند، می‌باشند. فیبرهای پیش گانگلیونی، فیبرهای B میلین‌دار، کوچک و با هدایت نسبتاً کند هستند. فیبرهای پس گانگلیونی، فیبرهای C بدون میلین، کوچک‌تر و با هدایت کند هستند.

The structure of synapses in autonomic ganglia shows the characteristic membrane thickening and small clear vesicles as well as some larger granular vesicles. The smaller vesicles contain ACh; the content of the granular vesicles is unknown.

ساختار سیناپس‌ها در گانگلیون‌های اتونوم، ضخیم شدن غشاء و وزیکول‌های شفاف کوچک و همچنین برخی وزیکول‌های دانه‌ای بزرگتر را نشان می‌دهد. وزیکول‌های کوچکتر حاوی استیل کولین هستند. محتوای وزیکول‌های دانه‌ای ناشناخته است.

Although an autonomic ganglion is the site where preganglionic fibers synapse on postganglionic neurons, the presence of small interneurons has been recognized. These cells exhibit catecholamine fluorescence and are referred to as small intensely fluorescent (SIF) cells. In some ganglia, these interneurons receive preganglionic cholinergic fibers and may modulate ganglionic transmission. In other ganglia, they receive collateral branches and may serve some integrative function. Many SIF cells contain dopamine, which is thought to be their transmitter.

اگرچه یک گانگلیون اتونوم مکانی است که فیبرهای پیش گانگلیونی روی نورون‌های پس گانگلیونی سیناپس برقرار می‌کنند، اما وجود نورون‌های رابط کوچک نیز شناخته شده است. این سلول‌ها فلورسانس کاتکولامین از خود نشان می‌دهند و به عنوان سلول‌های کوچک فلورسنت شدید (SIF) شناخته می‌شوند. در برخی از گانگلیون‌ها، این نورون‌های رابط فیبرهای کولینرژیک پیش گانگلیونی را دریافت می‌کنند و ممکن است انتقال گانگلیونی را تعدیل کنند. در سایر گانگلیون‌ها، آنها شاخه‌های جانبی را دریافت می‌کنند و ممکن است برخی عملکردهای یکپارچه‌سازی را انجام دهند. بسیاری از سلول‌های SIF حاوی دوپامین هستند که تصور می‌شود ترانسمیتر آنها باشد.

Figure 14-3 A: An autonomic ganglion as an integrator. Shows SIF cells. B: The liberation of acetylcholine (ACh) at an autonomic synapse.

شکل ۱۴-۳ الف: یک گانگلیون اتونوم به عنوان یک انتگرال‌گیر. سلول‌های SIF را نشان می‌دهد. ب: آزادسازی استیل کولین (ACh) در یک سیناپس اتونوم.

PREGANGLIONIC TRANSMITTERS

As the preganglionic nerve fibers approach their termination, they wind around and between the dendritic processes of the postganglionic neuron, making multiple synaptic contacts. When the wave of excitation reaches the synaptic contacts, the synaptic transmitter is liberated, crosses the synaptic cleft to reach the receptor, and excites the postganglionic neuron (see Fig. 14-3B).

ترانسمیتر‌های پیش‌گانگلیونی

با نزدیک شدن فیبرهای عصبی پیش‌گانگلیونی به انتهای خود، آنها به دور و بین زوائد دندریتیک نورون پس‌گانگلیونی می‌پیچند و تماس‌های سیناپسی متعددی ایجاد می‌کنند. هنگامی که موج تحریک به تماس‌های سیناپسی می‌رسد، ترانسمیتر سیناپسی آزاد می‌شود، از شکاف سیناپسی عبور می‌کند تا به گیرنده برسد و نورون پس‌گانگلیونی را تحریک می‌کند (شکل 14-3B را ببینید).

The synaptic transmitter that excites the postganglionic neurons in both sympathetic and parasympathetic ganglia is ACh (Fig. 14-4). The action of ACh in autonomic ganglia is quickly terminated by hydrolysis by acetylcholinesterase (AChE).

ترانسمیتر سیناپسی که نورون‌های پس‌گانگلیونی را در هر دو گانگلیون سمپاتیک و پاراسمپاتیک تحریک می‌کند، ACh است (شکل 14-4). عمل ACh در گانگلیون‌های اتونوم به سرعت با هیدرولیز توسط استیل کولین استراز (AChE) خاتمه می‌یابد.

Figure 14-4 Example of the release of acetylcholine from a presynaptic terminal. A single presynaptic stimulus evokes a fast excitatory postsynaptic potential (fast EPSP) at a nicotinic receptor. Further stimulation may lead to a slow excitatory postsynaptic potential (slow EPSP) or a slow inhibitory postsynaptic potential (slow IPSP) at a muscarinic receptor. In preganglionic neurons, both sympathetic and parasympathetic, the release of acetylcholine binds predominantly with the nicotinic receptors on the postganglionic neurons.

شکل ۱۴-۴ مثالی از آزادسازی استیل کولین از یک پایانه پیش سیناپسی. یک محرک پیش سیناپسی واحد، یک پتانسیل پس سیناپسی تحریکی سریع (EPSP سریع) را در یک گیرنده نیکوتینی ایجاد می‌کند. تحریک بیشتر ممکن است منجر به یک پتانسیل پس سیناپسی تحریکی آهسته (EPSP آهسته) یا یک پتانسیل پس سیناپسی مهاری آهسته (IPSP آهسته) در یک گیرنده موسکارینی شود. در نورون‌های پیش عقده‌ای، چه سمپاتیک و چه پاراسمپاتیک، آزادسازی استیل کولین عمدتاً به گیرنده‌های نیکوتینی روی نورون‌های پس عقده‌ای متصل می‌شود.

Acetylcholine Receptors

ACh receptors are located on the outside of the cell membrane of postganglionic neurons. They are protein complexes that are bound to protein molecules that penetrate the cell membrane. Once the ACh molecule binds with the receptor, the structure of the protein molecule of the cell membrane changes and excitation or inhibition of the postganglionic neuron takes place. Two types of ACh receptors exist and are known as nicotinic and muscarinic receptors. These receptors are so named because nicotinic receptors respond specifically to nicotine (from tobacco), and muscarinic receptors respond specifically to muscarine (poison from toadstools). ACh is capable of binding to both of these receptors.

گیرنده‌های استیل کولین

گیرنده‌های استیل کولین در قسمت بیرونی غشای سلولی نورون‌های پس‌گانگلیونی قرار دارند. آن‌ها کمپلکس‌های پروتئینی هستند که به مولکول‌های پروتئینی که به غشای سلولی نفوذ می‌کنند، متصل می‌شوند. هنگامی که مولکول استیل کولین به گیرنده متصل می‌شود، ساختار مولکول پروتئین غشای سلولی تغییر می‌کند و تحریک یا مهار نورون پس‌گانگلیونی رخ می‌دهد. دو نوع گیرنده استیل کولین وجود دارد و به عنوان گیرنده‌های نیکوتینی و موسکارینی شناخته می‌شوند. این گیرنده‌ها به این دلیل نامگذاری شده‌اند که گیرنده‌های نیکوتینی به طور خاص به نیکوتین (از تنباکو) و گیرنده‌های موسکارینی به طور خاص به موسکارین (سم از قارچ‌های سمی) پاسخ می‌دهند. استیل کولین قادر به اتصال به هر دوی این گیرنده‌ها است.

In both sympathetic and parasympathetic preganglionic neurons, the release of ACh binds predominantly with the nicotinic receptors on the postganglionic neurons.

در هر دو نورون پیش‌گانگلیونی سمپاتیک و پاراسمپاتیک، آزادسازی استیل کولین عمدتاً به گیرنده‌های نیکوتینی روی نورون‌های پس‌گانگلیونی متصل می‌شود.

FAST, SLOW, AND INHIBITORY SYNAPTIC POTENTIALS

ACh activation of the postsynaptic nicotinic receptors on the dendrites and cell bodies of the postganglionic neurons results in a depolarization of the membrane, an influx of Na⁺ and Ca²⁺ ions, and the generation of the fast excitatory postsynaptic potential (fast EPSP). Usually, several presynaptic axon terminals must fire simultaneously and summation has to occur for transmission along the postsynaptic axon to take place. The fast EPSP reaches a maximum within about 15 msec.

پتانسیل‌های سیناپسی سریع، آهسته و مهاری

فعال‌سازی گیرنده‌های نیکوتینی پس‌سیناپسی توسط استیل‌کولینیک اسید (ACh) روی دندریت‌ها و جسم سلولی نورون‌های پس‌گانگلیونی منجر به دپلاریزاسیون غشا، ورود یون‌های ⁺Na و ⁺Ca² و تولید پتانسیل پس‌سیناپسی تحریکی سریع (EPS سریع) می‌شود. معمولاً چندین پایانه آکسون پیش‌سیناپسی باید همزمان شلیک شوند و برای انتقال در امتداد آکسون پس‌سیناپسی، جمع‌بندی باید رخ دهد. EPSP سریع در حدود 15 میلی‌ثانیه به حداکثر می‌رسد.

ACh is also believed to activate small numbers of postsynaptic muscarinic receptors. This results in the development of the slow excitatory postsynaptic potential (slow EPSP), which lasts for 2 to 5 seconds. The underlying mechanism is complicated, and the slow potential occurs when the Na⁺ and Ca²⁺ channels are open and M-type K⁺ channels close; this leads to membrane depolarization. Late slow EPSP lasting as long as 1 to 2 minutes can also be produced by neuropeptide transmitters.

همچنین اعتقاد بر این است که ACh تعداد کمی از گیرنده‌های موسکارینی پس سیناپسی را فعال می‌کند. این امر منجر به ایجاد پتانسیل پس سیناپسی تحریکی آهسته (EPSP آهسته) می‌شود که 2 تا 5 ثانیه طول می‌کشد. مکانیسم اساسی پیچیده است و پتانسیل آهسته زمانی رخ می‌دهد که کانال‌های ⁺Na و ⁺Ca² باز و کانال‌های ⁺K نوع M بسته می‌شوند. این امر منجر به دپلاریزاسیون غشا می‌شود. EPSP آهسته دیررس که تا 1 تا 2 دقیقه طول می‌کشد نیز می‌تواند توسط ترانسمیتر‌های نوروپپتیدی تولید شود.

The activation of postsynaptic muscarinic receptors may also result in the development of the slow inhibitory postsynaptic potential (slow IPSP), which lasts about 10 seconds. The IPSP results from the opening of K⁺ channels, permitting K⁺ ions to flow out into the synaptic space, producing hyperpolarization.

فعال شدن گیرنده‌های موسکارینی پس سیناپسی همچنین ممکن است منجر به ایجاد پتانسیل پس سیناپسی مهاری آهسته (IPSP آهسته) شود که حدود 10 ثانیه طول می‌کشد. IPSP ناشی از باز شدن کانال‌های ⁺K است که به یون‌های ⁺K اجازه می‌دهد تا به فضای سیناپسی جریان یابند و باعث ایجاد هایپرپلاریزاسیون می‌شوند.

The existence of these complex postsynaptic potentials in both sympathetic and parasympathetic ganglia (see Fig. 14-4) illustrates how the postsynaptic membrane potential can be altered and ganglionic transmission modulated.

وجود این پتانسیل‌های پس‌سیناپسی پیچیده در گانگلیون‌های سمپاتیک و پاراسمپاتیک (شکل 14-4 را ببینید) نشان می‌دهد که چگونه پتانسیل غشای پس‌سیناپسی می‌تواند تغییر کند و انتقال گانگلیونی تعدیل شود.

» ادامه در قسمت سوم مبانی فصل ۱۴