حواس ویژه؛ حس بینایی؛ انواع سلول های شبکیه، مدارها و مسیرهای بینایی

در مدار بینایی آکسون سلول‌های بینایی مسیر را پیدا می‌کنند. آکسون سلول‌های گانگلیونی به عنوان عصب بینایی راه را دارند ادامه می‌دهند و بعد از عبور از ناحیه geniculate (منظور هسته dorsolateral geniculate nucleus است) مسیر را ادامه می‌دهیم آنجا راه متوقف می‌شود. سیناپس برقرار می‌شود order بعدی راه را ادامه می‌دهد. بعد خودش را به کورتکس بینایی می‌رساند. بیشتر می‌خواهیم در مورد سلول‌هایی صحبت کنیم که بیشتر در کورکس هستند و آن رتیوتوپیک‌هایی (mapهایی) که در کورتکس داریم برخی از خصوصیاتش را مرور کنیم.

به طور کلی دو جور سلول خاص در کورتکس داریم. منظور ناحیه V1 است. در حس بینایی و شنوایی Primary و Secondry داریم. secondry منظور Association cortex هست برای این حس. مثلاً می‌گوییم secondry Auditory Cortex یا Secondry Visioul Cortex – اینها یک منطقه نیستند. مثلاً در بینایی از V2 داریم تا V3، V4، V5، V6، V7 و V8. در auditory هم همین داستان را داریم. البته ما از V2 بعد را کار نداریم چون آنها دیگر ارتباطی نیستند. برای اینکه وقتی حس بینایی و شنوایی را با حس پیکری مقایسه می‌کنیم می‌بینیم که آن هم S1 و S2 و S ارتباطی دارد. آنجا S2 یک ناحیه مجزا است با عملکرد مجزا ولی اینجا ناحیه Secondry همون ارتباطی است که در حس پیکری ناحیه Association جدا است.
هست، بنابر این باید
یک کارویژه در رتینوتوپیک مپ ناحیه V1 داریم بعد از اینکه در تالاموس سیناپس رخ داد و مسیر را ادامه داد دو مسیر کاملاً مشخص داریم برای vision. نه اعمالی که در رابطه با vision هست و این دو مسیر که در رابطه با ویژن داریم و تا V1 ادامه پیدا می‌کند یا مگنو هست یا پاروو هست. در مسیر پاروو تعداد سلول‌هایی که داریم چه در تالاموس (دورسولترال ژنیکولیت؛ در لایه‌های ۳، ۴، ۵ و ۶ ژنیکولیت) تعداد سلول‌هایی که داریم بسیار زیاد است. و receptive field این سلول‌ها center surround هست و بسیار کوچک است. پس ناچار به سمپل گیری زیاد باشد. پس باید تعداد زیاد باشد پس در مسیر پاروو یک میلیون سلول ژنیکولیت را داریم که وارد مسیر می‌شوند و راه را ادامه می‌دهند تا به V1 برسند ولی در مسیر مگنو که سرعت هدایت بسیار بالاست receptive field بسیار بزرگ هست، تعداد سلول‌ها یک دفعه افت می‌کند و مثلاً ۱۰۰ هزار تا می‌شود یعنی به یک دهم آن می‌رسد و چون receptive field خیلی بزرگ هست تعداد اگر کم باشد مشکلی ایجاد نمی‌کند و این مسیر را از دورسولترال ژنیکولیت لایه‌های ۱ و ۲ ادامه می‌دهد و حرکت می‌کند به سمت V1. پس ما دو تا مسیر مشخص داریم. این به این معنی نیست که مسیرهای دیگری وجود ندارد وجود دارد) در لترال) ولی مسیر اصلی ما همین دو تا هستند که دارند می‌روند بالا و خودشان را به ناحیه V1 می‌رسانند و پس از نظر فیلوژنتیکی با این دو تا مسیر کار داریم. بعد وقتی که به ناحیه V1 رسیدند شما می‌دانید که لایه V4 حس است، یعنی اطلاعات حسی اولین جایی که وارد می‌شود V4 است. پتانسیل عمل وارد می‌شود و کد برداری می‌شود و کد جدید رویش گذاشته می‌شود با توجه به سلول‌هایی که رزیدنت آنجا هستند و این کد جدید، در واقع سیگنال با کد جدید وارد می‌شود از لایه فوقانی به لایه‌های تحتانی کورتکس. در حس‌هاق دیگر هم همین حالت را داریم.

در کتاب یک سری سلول‌ها را معرفی می‌کند که خاص ناحیه V1 هستند ولی از ناحیه V1 که به V2 وارد می‌شود ممکن است سلول‌های جدیدتر و پیچیده‌تری هم وارد عمل شوند. طبق شکل قسمت A: یک بار یا یک نوری را تابانده اند که orientation خاص خودش را دارد و این orientation را قدم به قدم تغییر داده اند و آمده اند پاسخ سلول خاص ما را سنجیده اند. ببینیم داستان چیست؟
ابتدا وقتی جهت نور مثلاً تقریباً عمودی است پاسخی نداریم اما جهت تغییر می‌کند پاسخ کم و بیش ظاهر می‌شود تا نهایتا به یک جایی می‌رسیم که پاسخ از همه بیشتر است و بعد از آن دوباره پاسخ کم می‌شود تا وقتی نور به حالت افقی می‌رسد پاسخ صفر می‌شود این یعنی ما نورونی در ناحیه V1 داریم که دارد به جهت نور پاسخ می‌دهد. در ناحیه B کورتکس و نورون‌ها و receptive field را نشان می‌دهد. می‌خواهیم پا یک receptive field جدید آشنا شویم که خصوصیتی که دارد:
در لایه ژنیکولیت تالاموس پیام را به کورتکس منتقل می‌کند. آکسونش لایه ۴ C_B می‌شود. (C_B IV).

ناحیه در بینایی به ۴ قسمت تقسیم می‌شود: لایه A، B و C آلفا و C بتا. در ناحیه ۴، آکسون نورون‌های ژنیکولیت وارد شده و سیناپس کردند به روی یک سری سلول‌هایی که receptive field اینها به صورت center surround است. در لایه ۴،  convergence داریم از این نورون‌ها بر روی یک نورون واحد و receptive field خودش را می‌خواهد. یک لایه، لایه III_B هست و اطلاعات وارد لایه V1 کورتکس می‌شود. آنجا دسیبل 🤔 خواهد شد کد جدید رویش گذاشته می‌شود کد جدید به لایه‌های فوقانی و تحتانی ارسال می‌شود. ما در کورتکس هم نورون‌هایی داریم که center surround هستند ولی convergence می‌کنند روی یک نورون مثلاً III_B. اینجا III_B را که آورده منظورش این است که اطلاعات دارد به لایه‌های فوقانی و تحتانی فرستاده می‌شود ولی نورونی داریم که از نورون‌هایی که رویش convergence کرده اند دارد تحریک را می‌پذیرد و receptive field که درست می‌کنند مجموعه ای است از receptive field نورون‌هایی که روی آن convergence کرده اند و کاملڈ orientation خاص خودشون را دارند. پس ما نورونی خواهیم داشت که receptive fieldش orientation خاصی خواهد داشت پس به باری با orientation خاص پاسخ خواهد داد.

در شکل دیگری از کتاب کندل: می‌خواهیم بینیم در کورتکس چه سلول‌هایی داریم . فرقی هم نمی‌کند در لایه فوقانی باشیم یا تحتانی یا در لایه ۴. دو نوع سلول در کورتکس وجود دارد که حضور آنها در لایه V1 خودش را نشان می‌دهد. 

ولی جمعیت فراوان آنها همانطور که از لایه V1 به V2 و به V3 جلو می‌رویم بیشتر خودشان را ظاهر می‌کنند به خصوص نوع دوم یعنی سلول‌های complex. پس دو نوع سلول داریم در ناحیه کورتکس اکسی‌پیتال: ۱- سلول‌های ساده (simple) و ۲- سلول‌های complex، سلول‌های ساده سلول‌هایی هستند که از ژنیکولیت سمپل می‌گیرند.

در شکل قبل Simple cell را نشان نمی‌دهد اینجا دارد نشان می‌دهد در شکل قبل می‌گوید اطلاعات وقتی وارد V1 می‌شود decipher یا رمزگشایی می‌شود و اطلاعات جدید به مناطق فوقانی تحتانی می‌رود. ولی اینجا دارد راجع به انواع سلول‌ها صحبت می‌کند در V1 و V2 بعد سلول‌هایی داریم به نام Simple Cell که اطلاعات از ژینگولیت می‌گیرند. بنابراین Simple Cellها سلول‌هایی هستند که در ناحیه V1 لایه ۴ هم قرار گرفته اند. فرقی هم نمی‌کنند که لایه ۴، A هست B هست یا C آلفا هست یا C بتا است.

Simple Cellها در لایه ۴ V1 وجود دارند. منتهی می‌بینیم آیا یک دانه از ژنیکولیت دارد به اینها اطلاعات می‌دهد؟ یعنی one to one هستند؟ می‌گوییم خیر، بلکه more to one هستند. یعنی هر کدام از چند ژنیکولیت اطلاعات می‌گیرد. ژنیکولیت‌ها center surround هستند. یعنی receptive fieldشان center surround است ولی چون که convergence می‌شوند روی Simple Cell… در شکل‌ receptive field است که یک Simple Cell دارد. شکل قبلی کمک می‌کند به فهم مطلب که قرار گیری receptive field سنتر سوراند ژنیکولیت‌ها جوری است که چنین حالتی از receptive field را برای Simple Cellها برای تک تک اینها درست می‌کند. یعنی هر کدام از اینها more to one سیناپس دارند و باعث شده receptive field سلول‌های ساده به این شکل در بیاید.

وقتی rifreceptive field این سلول‌های ساده را می‌بینیم متوجه می‌شویم که در واقع center surround نیستند چون احاطه surround را ندارند یعنی شکل احاطه surround را خوب نشان نداده گرچه مناطق مثبت و منفی دارند که اگر مثبت تحریک شود تحریک را داریم و اگر منفی تحریک شود مهار را داریم.

یک قدم جلوتر می‌رویم و مسئله را پیچیده تر می‌کنیم. سلول‌هایی داریم که سلول‌ها complex هستند که هم در ناحیه ۱ هستند و هم در ناحیه ارتباطی که اطلاعات و دیتای خود را از Simple Cellها می‌گیرند. در شکل هم مشخص است که convergence سلول‌های ساده را روی سلول complex داریم و تعداد سلول‌های complex زیاد است ولی در شکل نشان نداده این receptive fieldهای سلول‌های complex را Fiking می‌گویند. 🤔

به چه دردی می‌خورند؟ جهت نور را برای ما مشخص می‌کنند. سلول‌های complex این کار را با ظرافت خاص خودشان انجام می‌دهند. وقتی convergence سلول‌های ساده را روی Complex‌ها داریم می‌پرسیم receptive field سلول‌های complex چه جوریه؟ می‌بینیم که نقاط مثبت و منفی با هم overlape دارند و جدای از هم نیستند. چیزی که ما یاد می‌گیریم این است که Simple Cellها مناطق مثبت و منفی را جدا از هم دارند و Complex Cellها اورلپ دارند یعنی در اینجا اگر تحریک را وارد کنیم آن نقطه ممکن است تحریک شود ممکن است مهار شود این کاملاً وابسته به جهت (orientatio) و شدت (intensity) نوری است که دارد تابیده می‌شود. 

سوالی در رابطه با فسیلیته و دفسیلیته شدن فوتورسپتورها: 
بینایی در مقایسه با هر سلول تحریک پذیر دیگری استثناست. یعنی پاسخ فتورسپتور در مقایسه با هر سلول تحریک پذیر دیگر استثناست. به همین دلیل ما اصطلاحاتی که به کار می‌بریم فرق دارد. در بینایی قطر شبکیه خیلی کم است پس سلول‌هایی که در شبکیه به صورت لایه بندی داریم. آنها بسیار کوچک هستند. پس ما هیچ وقت نمی‌گوییم اینها پتانسیل عمل بوجود می‌آید به غیر از گانگلیون‌ها. پس اصطلاحاتی که به کار می‌رود این نیست که بگوییم مثلاً به تره شولد رسید وقتی نور را دید و پتانسیل عمل ظاهر شد. این اصطلاحات قبلی ماست که بلدیم و راجع به هر سلول دیگری هم به کار می‌رود و مشکلی نیست. بنابراین بیانمان تغییر می‌کند. ضمن اینکه استثنا هم داریم. حالا منظور چیست؟ منظور این است که وقتی ما در تاریکی هستیم چون ما دو تا مسیر موازی هم را ناچاریم داشته باشیم مثلاً نمی‌توانیم بگوییم bipolar cellی که on center هستی تو تحریک شو و تو که در کنارش هستی تحریک نشو (تو که سیناپس داری با فوتورسپتوری که آن هم سیناپس دارد…) ما یک فوتورسپتوری داریم که فرضاً مخروطی است. این هم با بای پلار on و هم با بای پلار off سیناپس دارند و سیناپس one to one است. یعنی چه در تاریکی و چه در روشنایی on بای پلار‌ ما و Off بای پلار ما تحت تأثیر این فوتورسپتور قرار می‌گیرد. چه جوری؟

چرا در تاریکی باید است تحت تأثیر قرار بگیرد؟ مگر Resting ما نیست؟ نه. پس استثناء است اینجا. پس داستان از اینجا شروع می‌شود. در تاریکی سلول ما (فوتورسپتور ما) دپلاریزه است (استثناء) این است که سلول در حالت Rest است ولی دپلاریزه است. پس گلوتامات آزاد می‌کند و چون گلوتامات تحریکی است پس باید بگوییم bipolar ما تحریک می‌شود. پس گانگلیونی که با این سیناپس کرده تحریک می‌شود. پس در تاریکی باید ببینیم. در صورتی که این طور نیست. ما دو تا مسیری که کاملا موازی هم هستند یکی on است و یکی off است. ما با on کار داریم که منجر به دیدن ما می‌شود off اگر تحریک نشود ما نمی‌بینیم. پس در تاریکی باید مدار off ما تحریک شود. پس ما می‌گوییم ای گلوتاماتی که در تاریکی داری آزاد می‌شوی تحریکی هم هستی دیگر برو رو بای پلار off ما و در ادامه گانگلیون Off ما و آن مسیر را تحریک کن که ما نبینیم. پس در اینجا مسیر off ما فسیلیته شده است. کی؟ در تاریکی. ولی on بای پلار ما و بالطبع گانگلیون on ما اینجا مهار شده چون تاریکی است چی را می‌خواهد ببیند. چرا مهار شده چون گلوتامات رویش اثر مهاری دارد. روی دیگری اثر تحریکی دارد. حالا ما نور را می‌تابانیم می‌دانیم فوتورسپتور ما دارد بر عکس جواب می‌دهد و‌ هایپرپلاریزه می‌شود در زمانی که نور هست یعنی گلوتامات ترشحش قطع می‌شود پس آنکه فسیلیته شده دیس فسیلیته می‌شود. یعنی همان off و آنکه inhibit شده چه می‌شود؟ disinhibit می‌شود. نمی‌گویند excite شده. قرار نیست که به تره شولد برسد منظور در مسیر بای پلار است. گانگلیون ما به آستانه می‌رسد تحریک می‌شود پیام هم منتقل می‌کند. مسیر off ما در تاریکی فسیلیته و در روشنایی دیس فسیلیته می‌شود و مسیر on ما در تاریکی inhibit و در روشنایی disinhibit می‌شود. بنابراین مهار برداشته می‌شود و مانیتورینگ دیده می‌شود. 

CV استاد گرانقدر خانم دکتر توراندخت بلوچ نژاد