مکانیسم‌های حافظه: راهنمای جامع حافظه کوتاه‌مدت و حافظه کاری در علوم اعصاب شناختی

9.3 مکانیسم‌های حافظه

(Mechanisms of Memory) 

اگرچه بیماران مبتلا به نقص حافظه (patients with memory deficits) بسیاری از جنبه‌های کلیدی حافظه انسان (human memory) را آشکار کرده‌اند، مدل‌های حافظه (models of memory) همچنان در حال تکامل (evolve) هستند و مدل‌های مختلف بر عوامل متفاوتی در سازمان‌دهی یادگیری و حافظه (organization of learning and memory) تأکید دارند. مدل‌های مختلف ممکن است بر مدت زمان ماندگاری حافظه (how long memories persist)، نوع اطلاعات حفظ‌شده (type of information that is retained)، آگاهانه یا ناآگاهانه بودن حافظه‌ها (whether memories are conscious or unconscious) و زمان لازم برای کسب حافظه‌ها (time it takes to acquire them) تمرکز کنند. در این بخش، اشکال مختلف حافظه (different forms of memory) که پیشنهاد شده‌اند، مورد بحث قرار می‌گیرند، که در شکل 9.2 همراه با نواحی مغزی مرتبط (associated brain areas) خلاصه شده‌اند، و همچنین برخی از شواهدی (evidence) که از تمایزات نظری میان آن‌ها (theoretical distinctions among them) حمایت می‌کنند، توضیح داده می‌شوند.

شکل 9.2 ساختار فرضی حافظه انسان (hypothesized structure of human memory) را نشان می‌دهد.

مناطق مغزی (brain regions) که تصور می‌شود در انواع مختلف حافظه (different types of memory) نقش دارند، مشخص شده‌اند.

اشکال کوتاه مدت حافظه

(Short-term forms of memory) 

همان‌طور که پیش‌تر ذکر شد، حافظه‌های کوتاه‌مدت (short-term memories) برای میلی‌ثانیه‌ها، ثانیه‌ها یا دقیقه‌ها (milliseconds, seconds, or minutes) دوام دارند. این حافظه‌ها شامل نگهداری گذرای اطلاعات حسی در ساختارهای حسی (حافظه حسی) (transient retention of sensory information in sensory structures – sensory memory)، ذخیره کوتاه‌مدت اطلاعات درباره خود و جهان (حافظه کوتاه‌مدت) (short-term stores for information about yourself and the world – short-term memory) و حافظه‌ای که در خدمت سایر عملکردهای شناختی استفاده می‌شود (memory used in the service of other cognitive functions)، مانند جمع کردن دو عدد در ذهن (حافظه کاری) (adding two numbers together in your mind – working memory) می‌باشند.

حافظه حسی (Sensory memory): تصور کنید در حال تماشای بازی پایانی جام جهانی (final game of the World Cup) هستید. امتیاز در ثانیه‌های پایانی بازی برابر است که مادرتان وارد اتاق می‌شود (your mother enters the room) و شروع به تک‌گویی (soliloquy) می‌کند. ناگهان متوجه افزایش صدای او (increase in the volume of her voice) می‌شوید و می‌شنوید: «تو حتی یک کلمه از من نشنیده‌ای!» پاسخ عاقلانه شما این است که آن را نپذیرید. در عوض، در لحظهٔ حیاتی (in the nick of time)، گفتهٔ قبلی او را بازیابی می‌کنید (retrieve her previous utterance) و پاسخ می‌دهید: «گفتی که بز همسایه دوباره در حیاط ماست (the neighbor’s goat is in our yard again) و باید آن را بیرون کنیم (to get it out)».

تقریباً هر کسی که دربارهٔ این پدیده (phenomenon) از او سؤال کنید، می‌داند منظور شما چیست. به نظر می‌رسد اطلاعات شنیداری ـ کلامی (auditory verbal information) که همین‌تازگی به شما ارائه شده است، همچون نوعی پژواک (echo) در ذهنتان باقی می‌ماند، حتی زمانی که واقعاً به آن توجه (attention) نمی‌کنید. اگر تلاش کنید آن را به‌اندازهٔ کافی سریع بازیابی (retrieve) کنید، درمی‌یابید که هنوز آنجا هست و می‌توانید آن را با صدای بلند تکرار (repeat it out loud) کنید تا بازپرس / سؤال‌کنندهٔ خود (your interrogator) را آرام سازید. ما به این نوع حافظه، حافظهٔ حسی (sensory memory) می‌گوییم که برای شنوایی (hearing) آن را حافظهٔ پژواکی (echoic memory) و برای بینایی (vision) آن را حافظهٔ نمادین (iconic memory) می‌نامیم.

دوام ردّ حافظهٔ حسی شنوایی (persistence of the auditory sensory memory trace) در انسان به روش‌های گوناگون، از جمله ثبت فیزیولوژیکی (physiological recording)، اندازه‌گیری شده است. یک پتانسیل وابسته به رویداد (event-related potential; ERP) که با نام منفیّت عدم‌تطابق الکتریکی (electrical mismatch negativity; MMN) شناخته می‌شود، یا همتای مغناطیسی آن یعنی میدان عدم‌تطابق (mismatch field; MMF)، دربارهٔ مدت‌زمان حافظهٔ پژواکی (duration of echoic memory) بسیار اطلاع‌رسان (highly informative) بوده است. پاسخ‌های مغزی MMN و MMF (MMN and MMF brain responses) در اثر ارائهٔ یک محرک انحرافی نادر (rare deviant stimulus) ــ مانند یک صدای با فرکانس بالا (high-frequency tone) ــ که در درون یک دنباله‌ای از محرک‌های همسان و رایج‌تر (sequence of identical and more commonly presented stimuli) یعنی صداهای با فرکانس پایین (low-frequency tones) ارائه می‌شود، برانگیخته می‌شوند (are elicited).

این پاسخ‌های عدم‌تطابق (mismatch responses) به‌عنوان بازنمایی‌کنندهٔ فرایندهای حافظهٔ حسی (sensory memory processes) تفسیر می‌شوند که تجربهٔ شنیداری اخیر (recent auditory experience) را در حافظهٔ پژواکی (echoic memory) برای مقایسه با ورودی‌های جدید (comparison to new inputs) نگه می‌دارند: هنگامی که ورودی‌ها متفاوت باشند (when the inputs differ) ــ یعنی زمانی که محرک انحرافی نادر (rare deviant stimulus) ارائه می‌شود ــ پاسخ‌های MMN و MMF تولید می‌شوند. از آنجا که حافظهٔ حسی (sensory memory) با سیر زمانی کوتاه (short time course) آن تعریف می‌شود، دامنه‌های (amplitudes) این پاسخ‌های مغزی (brain responses) در فواصل زمانی مختلف (different time intervals) میان صدای انحرافی (deviant tone) و صداهای رایج (common tones) می‌توانند برای نمایه‌سازی (index) این‌که ردّ حافظهٔ پژواکی (echoic memory trace) تا چه مدت دوام می‌آورد (persists) مورد استفاده قرار گیرند.

میکّو سامز (Mikko Sams)، ریتا هاری (Ritta Hari) و همکارانشان در دانشگاه فناوری هلسینکی در فنلاند (Helsinki University of Technology in Finland) (۱۹۹۳) دقیقاً همین کار را انجام دادند. آن‌ها فواصل بین‌محرکی (interstimulus intervals) میان صداهای استاندارد (standard tones) و صداهای انحرافی (deviant tones) را تغییر دادند و دریافتند که میدان عدم‌تطابق (mismatch field; MMF) هنوز می‌تواند به‌وسیلهٔ یک صدای انحرافی (deviant tone) در فواصل بین‌محرکی ۹ تا ۱۰ ثانیه (9 to 10 seconds) برانگیخته شود (شکل 9.3). پس از حدود ۱۰ ثانیه (about 10 seconds)، دامنهٔ MMF (amplitude of the MMF) تا حدی کاهش یافت که دیگر نمی‌شد آن را به‌طور قابل اعتماد (reliably) از پاسخ‌ها به صداهای استاندارد (responses to the standard tones) تمایز داد. از آنجا که MMF در قشر شنوایی (auditory cortex) تولید می‌شود، این مطالعات فیزیولوژیکی (physiological studies) همچنین اطلاعاتی دربارهٔ این موضوع فراهم می‌کنند که حافظه‌های حسی (sensory memories) در کجا ذخیره می‌شوند: در ساختارهای حسی (sensory structures) به‌صورت یک ردّ عصبی کوتاه‌عمر (short-lived neural trace). 

شکل 9.3 پاسخ میدان عدم تطابق (The mismatch field response). 

پاسخ مغناطیسی مغز که با عنوان میدان عدم‌تطابق (Mismatch Field; MMF) شناخته می‌شود، در اثر صداهای انحرافی (Deviant Tones) ــ ردهای آبی ــ و در مقایسه با پاسخ‌های مغناطیسی برانگیخته‌شده توسط صداهای استاندارد (Standard Tones) ــ ردهای قرمز ــ ایجاد می‌گردد. دامنه (Amplitude) میدان عدم‌تطابق ــ که با اختلاف سایه‌خورده میان ردهای آبی و قرمز مشخص شده است ــ با افزایش فاصله زمانی میان صدای استاندارد پیشین و صدای انحرافی تا ۱۲ ثانیه کاهش می‌یابد. این یافته را می‌توان به‌منزلهٔ شاهدی بر وجود یک فرآیند خودکار (Automatic Process) در حافظه حسی شنوایی یا حافظه پژواکی (Auditory Sensory Memory; Echoic Memory) تفسیر کرد که سیر زمانی (Time Course) آن در حدود تقریبی ۱۰ ثانیه است.

در مقایسه با حافظه حسی شنوایی (Auditory Sensory Memory)، رد عصبی (Neural Trace) مربوط به حافظه حسی بینایی (Visual Sensory Memory) مدت زیادی باقی نمی‌ماند. بیشتر برآوردها نشان می‌دهند که رد عصبی (Neural Trace) یک محرک بینایی (Visual Stimulus) تنها بین ۳۰۰ تا ۵۰۰ میلی‌ثانیه دوام دارد. با این حال، هر دو حافظه حسی پژواک (Echoic Sensory Memory) و حافظه حسی نمادین (Iconic Sensory Memory) ظرفیت نسبتاً بالایی دارند: این اشکال حافظه، اصولاً قادرند مقدار زیادی اطلاعات را نگه دارند، اما تنها برای دوره‌های زمانی کوتاه.

حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory): برخلاف حافظه حسی (Sensory Memory)، حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) دارای سیر زمانی (Time Course) طولانی‌تری ــ از چند ثانیه تا چند دقیقه ــ و ظرفیت (Capacity) محدودتری است. داده‌های اولیه درباره حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) منجر به شکل‌گیری برخی مدل‌های تأثیرگذار (Influential Models) شد که مراحل مجزای پردازش اطلاعات (Information Processing) را در طول یادگیری (Learning) و حافظه (Memory) پیشنهاد می‌کردند.

مدل مودال (Modal Model) که توسط ریچارد اتکینسون (Richard Atkinson) و ریچارد شیفرین (Richard Shiffrin) در سال ۱۹۶۸ توسعه یافته است، پیشنهاد می‌کند که اطلاعات ابتدا در حافظه حسی (Sensory Memory) ذخیره می‌شوند (شکل 9.4). از این مرحله، آیتم‌هایی که توسط فرآیندهای توجه (Attentional Processes) انتخاب می‌شوند می‌توانند به ذخیره‌سازی کوتاه‌مدت (Short-Term Storage) منتقل شوند. هنگامی که یک آیتم وارد حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) شد، اگر تکرار (Rehearsal) شود، می‌توان آن را به حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) منتقل کرد. مدل مودال (Modal Model) پیشنهاد می‌کند که در هر مرحله، اطلاعات می‌توانند به دلیل زوال (Decay) ــ کاهش کیفیت اطلاعات و از دست رفتن آن در طول زمان ــ یا تداخل (Interference) ــ جایگزینی اطلاعات قدیمی توسط اطلاعات جدید ــ یا ترکیبی از این دو، از دست بروند. این مدل ایدهٔ وجود مراحل مجزای حافظه (Discrete Stages of Memory) و تفاوت ویژگی‌های هر مرحله را رسمیت بخشید. علاوه بر این، این مدل دارای ساختار سریالی قوی (Strong Serial Structure) است: اطلاعات واردشده به حافظه حسی (Sensory Memory) می‌تواند ابتدا به حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) و تنها پس از آن به حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) منتقل شود.

شکل ۹.۴ مدل مودال حافظه (Modal Model of Memory) اتکینسون و شیفرین. اطلاعات حسی (Sensory Information) وارد سیستم پردازش اطلاعات (Information-Processing System) می‌شود و ابتدا در یک ثبت حسی (Sensory Register) ذخیره می‌گردد. سپس آیتم‌هایی که از طریق فرآیندهای توجه (Attentional Processes) انتخاب می‌شوند، به ذخیره‌سازی کوتاه‌مدت (Short-Term Storage) منتقل می‌شوند. با تکرار (Rehearsal)، آیتم می‌تواند از ذخیره‌سازی کوتاه‌مدت (Short-Term Storage) به ذخیره‌سازی بلندمدت (Long-Term Storage) انتقال یابد.

دهه‌های پس از آن، شاهد بحث‌های گسترده و شدیدی دربارهٔ این مدل از منظر روان‌شناسی حافظه (psychology of memory) و نیز علوم اعصاب حافظه (neuroscience of memory) بوده‌اند. داده‌هایی ارائه شده‌اند که برای حمایت (support)، به چالش کشیدن (challenge) و گسترش (extend) این مدل به کار رفته‌اند. یک پرسش کلیدی این است که آیا خاطرات (memories) باید پیش از ذخیره شدن در حافظهٔ بلندمدت (long-term memory)، ابتدا در حافظهٔ کوتاه‌مدت (short-term memory) رمزگذاری (encoded) شوند یا خیر. راه دیگری برای طرح این پرسش آن است که بپرسیم آیا سامانه‌های مغزی (brain systems) که اطلاعات را در کوتاه‌مدت نگه‌داری (retain) می‌کنند، همان سامانه‌هایی هستند که اطلاعات را در بلندمدت ذخیره (store) می‌کنند، یا با یکدیگر تفاوت دارند. اتکینسون و شیفرین (Atkinson and Shiffrin) خود نیز به این مسئله اندیشیده بودند و چنین نوشتند:

گزارش ما از ذخیره‌سازی کوتاه‌مدت (short-term storage) و ذخیره‌سازی بلندمدت (long-term storage) مستلزم آن نیست که این دو مخزن (stores) لزوماً در بخش‌های متفاوتی از مغز (brain) قرار داشته باشند یا شامل ساختارهای فیزیولوژیکی (physiological structures) متفاوتی شوند. می‌توان مخزن کوتاه‌مدت (short-term store) را صرفاً به‌منزلهٔ یک فعال‌سازی موقت (temporary activation) از بخشی از مخزن بلندمدت (long-term store) در نظر گرفت. (Atkinson & Shiffrin, 1971, p. 89)

مطالعات انجام‌شده بر روی بیماران مبتلا به آسیب مغزی (Brain Damage) به ما امکان می‌دهد تا مدل مودال حافظه (Modal Model of Memory) را که دارای ساختاری سلسله‌مراتبی (Hierarchically Structured) است، مورد آزمون قرار دهیم. یک آزمون رایج برای ارزیابی حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory)، آزمون فراخنای ارقام (Digit Span Test) است که شامل خواندن و به خاطر سپردن فهرستی از ارقام و سپس، پس از یک تأخیر چندثانیه‌ای (Delay of a Few Seconds)، تکرار آن اعداد می‌باشد. این فهرست‌ها می‌توانند از دو تا پنج رقم یا حتی بیشتر تشکیل شوند، و بیشترین تعداد ارقامی که یک فرد قادر است به یاد آورد و بازگو کند، به عنوان توانایی فراخنای رقمی (Digit Span Ability) آن فرد شناخته می‌شود.

در سال ۱۹۶۹، عصب‌روان‌شناسان (Neuropsychologists) الیزابت وارینگتون (Elizabeth Warrington) و تیم شالیس (Tim Shallice) در دانشگاه کالج لندن (University College London) گزارش دادند که بیمار K.F، که دچار آسیب در قشر پری‌سیلوین چپ (Left Perisylvian Cortex) ــ ناحیه‌ای پیرامون شکاف سیلوین (Sylvian Fissure) ــ بود، کاهش در توانایی فراخنای ارقام (Digit Span Ability) را نشان می‌داد (حدود ۲ آیتم، در مقایسه با ۵ تا ۹ آیتم در افراد سالم). با این حال، نکته‌ای شگفت‌انگیز این بود که در یک آزمون حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) مربوط به یادگیری تداعی‌گر (Associative Learning) ــ که در آن واژه‌ها به صورت جفت ارائه می‌شوند ــ K.F. توانایی خود را برای شکل‌دهی برخی انواع حافظه‌های بلندمدت جدید (New Long-Term Memories) حفظ کرده بود؛ حافظه‌هایی که می‌توانستند بسیار طولانی‌تر از چند ثانیه پایدار بمانند. بنابراین، به نظر می‌رسید که این بیمار یک تفکیک جالب (Interesting Dissociation) میان حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) و حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) نشان می‌دهد.

اگر این تفسیر (Interpretation) از یافته درست باشد، پیامدهای مهمی برای مدل‌های حافظه (Models of Memory) خواهد داشت: ممکن است حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) برای شکل‌گیری حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) ضروری نباشد. این نتیجه‌گیری در تضاد با نحوهٔ جریان اطلاعات در مدل مودال (Modal Model) است؛ مدلی که مستلزم پردازش سریالی (Serial Processing) می‌باشد. یکی از چالش‌های این دیدگاه آن است که دو آزمونی که به K.F. ارائه شدند متفاوت بودند (فراخنای ارقام (Digit Span) و تداعی واژه‌ها (Word Association))، بنابراین دشوار است مشخص شود که آیا این تفکیک (Dissociation) به فرآیندهای حافظه (Memory Processes) مربوط است یا ناشی از ماهیت متفاوت تکالیف (Tasks).

یافته‌های حاصل از بیماری مشابه، از پژوهش‌های هانس مارکوویچ (Hans Markowitsch) و همکارانش در دانشگاه بیله‌فلد (Bielefeld University) در آلمان (۱۹۹۹) به دست آمده است. بیمار آنان، E.E، دارای توموری بود که در شکنج زاویه‌ای چپ (Left Angular Gyrus) متمرکز شده بود. این تومور قشر آهیانه‌ای تحتانی (Inferior Parietal Cortex) و قشر گیجگاهی فوقانیِ خلفی (Posterior Superior Temporal Cortex) را تحت تأثیر قرار داده بود (شکل 9.5)؛ نواحی‌ای که مشابه، اما اندکی متفاوت از بخش‌هایی بودند که در بیمار K.F. آسیب دیده بودند.

شکل 9.5 اسکن‌های MRI (تصویربرداری رزونانس مغناطیسی) شکنج زاویه‌ای (Angular gyrus) بازسازی شده برای ارائه تصویر سه‌بعدی (3-D rendering) از نیمکره چپ (left hemisphere) بیمار E.E.

E.E. دارای نقص‌های انتخابی در حافظه کوتاه‌مدت (selective deficits in short-term memory) بود.

(a) اسکن بازسازی شده (reconstructed scan) گرفته شده قبل از جراحی؛ (b) اسکن (scan) گرفته شده پس از جراحی. ناحیه تومور (tumor) با هاشورزنی (shading) نشان داده شده است. پزشکان از توموگرافی انتشار پوزیترون (Positron Emission Tomography, PET) با یک ردیاب متیونین نشاندار شده با رادیواکتیو (radiolabeled methionine tracer) برای شناسایی تومور (tumor) بر اساس نمایه متابولیک افزایش یافته آن (increased metabolic profile) (قرمز) استفاده کردند.

پس از انجام جراحی برای برداشتن تومور، E.E. توانایی حافظه کوتاه‌مدت (short-term memory) پایین‌تر از حد طبیعی را نشان داد اما حافظه بلندمدت (long-term memory) او حفظ شده بود -الگویی مشابه K.F. بیمار E.E. تولید گفتار (speech production)، درک گفتار (speech comprehension) و درک مطالب خواندنی (reading comprehension) نرمال را نشان داد. با این حال، او حافظه کوتاه‌مدت ضعیف برای مطالب کلامی انتزاعی (poor short-term memory for abstract verbal material) داشت و همچنین نقص در تبدیل اعداد از عددی به کلامی و بالعکس (deficits in transposing numbers from numerical to verbal and vice versa) نشان می‌داد، با وجود اینکه می‌توانست محاسبه (calculate) را به طور طبیعی انجام دهد. اما در آزمایش‌های حافظه کوتاه‌مدت دیداری-فضایی (visuospatial short-term memory) و حافظه بلندمدت کلامی و غیرکلامی (verbal and nonverbal long-term memory)، E.E. عملکردی نرمال داشت.

الگوی رفتاری (pattern of behavior) نشان داده شده توسط این بیماران، نقص در توانایی‌های حافظه کوتاه‌مدت (deficit of short-term memory abilities) اما حفظ حافظه بلندمدت (preservation of long-term memory) را نشان می‌دهد. این الگو نشان می‌دهد که حافظه کوتاه‌مدت (short-term memory) به روشی که در مدل مدال (modal model) ارائه شده، دروازه‌ای به حافظه بلندمدت (gateway to long-term memory) نیست. شاید اطلاعات از ثبت‌های حافظه حسی (sensory memory registers) بتواند مستقیماً در حافظه بلندمدت (long-term memory) رمزگذاری شود. در مقابل، بیمارانی مانند H.M. حافظه کوتاه‌مدت (short-term memory) را حفظ کرده‌اند، اما در توانایی شکل‌دهی حافظه‌های بلندمدت جدید (ability to form new long-term memories) نقص دارند. در مجموع، این دو الگوی مختلف نقص حافظه (memory deficits) یک تفکیک ظاهری مضاعف (apparent double dissociation) برای حفظ کوتاه‌مدت و بلندمدت اطلاعات (short- and long-term retention of information) ارائه می‌دهند، به ویژه در رابطه با فرآیندهای حافظه (memory processes) و نوروآناتومی زیربنایی (underlying neuroanatomy)، مانند قشر پریسیلویان چپ (left perisylvian cortex) در مقایسه با لوب‌های گیجگاهی میانی (medial temporal lobes).

همان‌طور که در فصل 3 توضیح داده شد، تفکیک مضاعف (double dissociation) قوی‌ترین الگوی اثرات (pattern of effects) است که می‌توان در تلاش برای شناسایی و تمایز دو فرآیند ذهنی (mental processes) به دست آورد. با این حال، محققان در مورد اینکه آیا این مطالعات موردی بیماران (patient case studies) جالب، یک تفکیک مضاعف واقعی (true double dissociation) را نشان می‌دهند یا خیر، اختلاف نظر دارند. برخی استدلال کرده‌اند که شواهد (evidence) حاصل از این موارد، از تفکیک مضاعف قوی حافظه کوتاه‌مدت و بلندمدت (strong double dissociation of short- and long-term memory) پشتیبانی نمی‌کند. از آنجایی که آزمون‌های حافظه کوتاه‌مدت (short-term memory tests) برای حفظ مطالب فراگرفته‌شده (overlearned materials) مانند اعداد و کلمات (digits and words) طراحی شده‌اند، ممکن است برای یادگیری در مورد حافظه کوتاه‌مدت (learning about short-term memory) مؤثر نباشند. در واقع، هنگامی که از مواد جدید (novel materials) برای آزمایش حفظ حافظه کوتاه‌مدت (short-term memory retention) استفاده می‌شود، بیماران دارای ضایعات لوب تمپورال میانی (medial temporal lobe lesions) گاهی اوقات در انجام آن شکست می‌خورند.

حافظه کاری (Working Memory): مفهوم حافظه کاری (Working Memory) به‌منظور گسترش مفهوم حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) و نیز برای تبیین انواع فرآیندهای ذهنی (Mental Processes) که هنگام نگهداری اطلاعات در بازه‌ای از چند ثانیه تا چند دقیقه درگیر هستند، شکل گرفت. حافظه کاری (Working Memory) بیانگر یک نظام ذخیره‌سازی با ظرفیت محدود (Limited-Capacity Store) است که امکان نگهداری کوتاه‌مدت اطلاعات، یعنی حفظ (Maintenance)، و نیز اجرای عملیات ذهنی بر محتوای این ذخیره، یعنی دستکاری (Manipulation) را فراهم می‌سازد. برای نمونه، ما می‌توانیم فهرستی از اعداد را در ذهن نگه داریم، یعنی آن‌ها را حفظ (Maintain) کنیم، و همچنین قادر هستیم با بهره‌گیری از حافظه کاری (Working Memory) همان اعداد را در ذهن خود با یکدیگر جمع کنیم، یعنی آن‌ها را دستکاری (Manipulate) نماییم.

محتوای حافظه کاری (Working Memory) می‌تواند از ورودی‌های حسی (Sensory Inputs) سرچشمه بگیرد، همان‌گونه که در مدل مودال (Modal Model) توصیف شده است؛ برای مثال زمانی که از شما خواسته می‌شود عدد ۵۵ را در ۳ ضرب کنید. همچنین این محتوا می‌تواند از حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) بازیابی شود؛ مانند هنگامی که به فروشگاه فرش مراجعه می‌کنید و ابعاد اتاق نشیمن خود را به یاد می‌آورید و آن‌ها را در یکدیگر ضرب می‌کنید تا متراژ مربعی (Square Footage) آن را محاسبه کنید. در هر دو وضعیت، حافظه کاری (Working Memory) حاوی اطلاعاتی است که می‌توان آن‌ها را مورد عمل قرار داد و پردازش (Processing) کرد، نه اینکه صرفاً از طریق مرور ذهنی (Rehearsal) نگه‌داری شوند.

روانشناسان آلن بدلی (Alan Baddeley) و گراهام هیچ (Graham Hitch) در دانشگاه یورک (1974) استدلال کردند که ایده حافظه کوتاه‌مدت واحد (unitary short-term memory) برای توضیح نگهداری (maintenance) و پردازش اطلاعات (processing of information) در دوره‌های کوتاه ناکافی است. آنها یک سیستم حافظه کاری (working memory system) سه‌ بخشی را پیشنهاد کردند که شامل یک مکانیسم اجرایی مرکزی (central executive mechanism) است که بر تعاملات بین دو ذخیره وابسته به حافظه کوتاه‌مدت (subordinate short-term memory stores) یعنی حلقه آوایی (phonological loop) و لوح دیداری-فضایی (visuospatial sketch pad) و همچنین حافظه بلندمدت (long-term memory) نظارت کرده و هماهنگی ایجاد می‌کند (شکل 9.6).

حلقه آوایی (phonological loop) یک مکانیزم فرضی (hypothesized mechanism) برای کدگذاری صوتی اطلاعات (acoustically coding information) در حافظه کاری (working memory) است؛ بنابراین، مختص مدالیته (modality specific) می‌باشد. شواهد مربوط به ویژگی مدالیته (modality specificity) نخستین بار از مطالعاتی به دست آمد که از شرکت‌کنندگان (participants) خواسته شد تا رشته‌هایی از صامت‌ها (strings of consonants) را به خاطر بیاورند. حروف به صورت دیداری (visually) ارائه شدند، اما الگوی خطاهای یادآوری (pattern of recall errors) نشان داد که احتمالاً حروف در کوتاه‌مدت (short term) به صورت دیداری کدگذاری (coded) نشده بودند. شرکت‌کنندگان ظاهراً از یک کد آکوستیک (acoustic code) استفاده می‌کردند، زیرا در طول یادآوری (recall)، احتمال بیشتری داشت که یک حرف ارائه‌شده را با یک حرف اشتباه با صدای مشابه (similar sound) (مثلاً T به جای G) جایگزین کنند تا با یک حرف با شکل مشابه (similar shape) (مثلاً Q به جای G). این اولین بینش (insight) بود که نشان می‌داد یک کد آکوستیک (acoustic code) ممکن است در مرور ذهنی (rehearsal) نقش داشته باشد.

شکل 9.6 بازنمایی ساده‌شده (simplified representation) مدل حافظه کاری (working memory model) بدلی و هیچ (Baddeley and Hitch).

این سیستم حافظه کاری (working memory system) سه‌ بخشی دارای یک سیستم اجرایی مرکزی (central executive system) است که دو سیستم فرعی (subordinate systems) را کنترل می‌کند: حلقه آوایی (phonological loop)، که اطلاعات را به صورت آوایی (phonologically / acoustically) در حافظه کاری (working memory) رمزگذاری می‌کند؛ و لوح دیداری-فضایی (visuospatial sketch pad)، که اطلاعات را به صورت دیداری (visually) در حافظه کاری رمزگذاری می‌کند. فلش‌های یک‌طرفه (one-way arrows) نشان می‌دهد که حلقه آوایی (phonological loop) شامل مرور ذهنی (rehearsal) اطلاعات برای فعال نگه داشتن آن است. لوح دیداری-فضایی (visuospatial sketch pad) دارای فلش‌های دوطرفه (bidirectional arrows) است زیرا اطلاعات می‌توانند در آن قرار گیرند، دستکاری (manipulated) شوند و خوانده شوند (read out).

در راستای این ایده، شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد یادآوری فوری (immediate recall) فهرست‌های کلمات (lists of words) زمانی ضعیف‌تر است که بسیاری از کلمات موجود در فهرست صدای مشابه (sound similar) داشته باشند تا زمانی که نامشابه (dissimilar) به نظر می‌رسند، حتی زمانی که کلمات نامشابه اما از نظر معنایی مرتبط (semantically related) باشند. این یافته (finding) نشان می‌دهد که در حافظه کاری (working memory) از یک کد صوتی (acoustic code) به جای کد معنایی (semantic code) استفاده می‌شود، زیرا کلماتی که صدای مشابه (similar sound) دارند با یکدیگر تداخل (interfere) دارند، در حالی که کلماتی که از نظر معنا (meaning) مرتبط هستند، تداخل ندارند. حلقه آوایی (phonological loop) ممکن است دو بخش داشته باشد: یک ذخیره آکوستیک کوتاه‌مدت (short-lived acoustic store) برای ورودی‌های صوتی (sound inputs) و یک جزء تلفظی (articulatory component) که در تکرار زیرزبانی (subvocal rehearsal) آیتم‌های ارائه‌شده به صورت دیداری (visually presented items) برای به خاطر سپردن در کوتاه‌مدت (remembered over the short term) نقش ایفا می‌کند.

مخزن دیداری-فضایی (Visuospatial Sketch Pad) یک حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) است که به موازات حلقه آوایی (Phonological Loop) عمل می‌کند و امکان ذخیره اطلاعات را به صورت کدهای کاملاً دیداری (Visual) یا دیداری-فضایی (Visuospatial Codes) فراهم می‌آورد. شواهد این سیستم از مطالعاتی به دست آمد که در آن شرکت‌کنندگان (Participants) موظف بودند فهرستی از کلمات (Words) را با استفاده از یک استراتژی کلامی (Verbal Strategy) مانند تمرین روتین (Rote Rehearsal) یا یک استراتژی دیداری-فضایی (Visuospatial Strategy) مبتنی بر رمزنگاری تصویری (Imagery Mnemonic) به خاطر بسپارند. در شرایط کنترلی (Control Conditions) که در آن حفظ فهرست کلمات (Word List Memorization) تنها تکلیف بود، شرکت‌کنندگان هنگام استفاده از استراتژی دیداری-فضایی (Visuospatial Strategy) عملکرد بهتری داشتند. با این حال، استراتژی کلامی (Verbal Strategy) زمانی مؤثرتر بود که شرکت‌کنندگان همزمان مجبور به ردیابی یک محرک متحرک (Tracking a Moving Stimulus) با استفاده از قلم (Stylus) در طول بازه نگهداری (Retention Interval) بودند. در مقابل، افراد در تکالیف حافظه کلامی (Verbal-Memory Tasks) – اما نه در تکالیف حافظه غیرکلامی (Non-Verbal Memory Tasks) – زمانی که ملزم به تکرار هجاهای بی‌معنی (Repeating Nonsense Syllables) در طول بازه نگهداری (Retention Interval) بودند، دچار اختلال می‌شدند، احتمالاً به دلیل اختلال در حلقه آوایی (Phonological Loop Disruption). یک سیستم حافظه واحد (Unitary Memory System) نمی‌تواند چنین تفکیک‌ها (Dissociations) را توضیح دهد.

نقص‌ها در توانایی‌های حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory Abilities)، مانند به خاطر سپردن آیتم‌ها در آزمون فراخنای ارقام (Digit Span Test)، می‌توانند با آسیب به زیر‌اجزای (Subcomponents) سیستم حافظه کاری (Working Memory System) مرتبط باشند. هر سیستم (System) می‌تواند به طور انتخابی توسط ضایعات مغزی (Brain Lesions) مختلف آسیب ببیند. بیماران (Patients) دارای ضایعات در شکنج سوپرامارژینال چپ (Left Supramarginal Gyrus) (ناحیه برودمن 40 (Brodmann Area 40)) دچار نقص در حافظه کاری آوایی-کلامی (Phonological Working Memory) هستند: آن‌ها نمی‌توانند رشته‌های کلمات (Words) را در حافظه کاری (Working Memory) نگه دارند. فرآیند تکرار (Rehearsal Process) در حلقه آوایی (Phonological Loop) شامل یک منطقه در ناحیه پره‌موتور چپ (Left Premotor Area) (ناحیه برودمن 44 (Brodmann Area 44)) است. بنابراین، یک شبکه نیمکره چپ (Left-Hemisphere Network) که شامل لوب پیشانی جانبی (Lateral Frontal Lobe) و لوب آهیانه‌ای تحتانی (Inferior Parietal Lobe) است، در حافظه کاری آوایی-کلامی (Phonological Working Memory) نقش دارد (شکل 9.7). این نقص‌ها برای مطالب شنیداری-کلامی (Auditory-Verbal Material) مانند اعداد (Digits)، حروف (Letters) و کلمات (Words) با نقص در درک گفتار (Speech Perception) یا تولید گفتار (Speech Production) همراه نیستند.

شکل 9.7 حلقه حافظه کاری آوایی-کلامی (Phonological Working Memory Loop). نمای جانبی نیمکره چپ (Left Hemisphere)، نشان می‌دهد که یک حلقه اطلاعاتی (Information Loop) درگیر در حافظه کاری آوایی-کلامی (Phonological Working Memory) وجود دارد که بین ناحیه برودمن 44 (BA44) و شکنج سوپرامارژینال (Supramarginal Gyrus, BA40) جریان می‌یابد.

Damage to the parieto-occipital region of either hemisphere compromises visuospatial short-term memory, but damage to the right hemisphere produces more severe deficits. Patients with lesions in the right parieto-occipital region have difficulty with nonverbal visuospatial working memory tasks like retaining and repeating the sequence of blocks touched by another person. For example, if an investigator touches blocks on a table in sequences that the patient must repeat, and gradually increases the number of blocks touched, patients with parieto-occipital lesions show below-normal performance, even when their vision is otherwise normal. Similar lesions in the left hemisphere can lead to impairments in short-term memory for visually presented linguistic material.

آسیب به ناحیه پاریتو-اکسیپیتال هر یک از نیمکره‌ها حافظه کوتاه مدت دیداری فضایی را به خطر می‌اندازد، اما آسیب به نیمکره راست باعث نقص شدیدتر می‌شود. بیماران مبتلا به ضایعات در ناحیه پاریتو-اکسیپیتال سمت راست در انجام تکالیف حافظه کاری دیداری فضایی غیرکلامی مانند حفظ و تکرار توالی بلوک‌های لمس شده توسط شخص دیگر مشکل دارند. برای مثال، اگر یک محقق بلوک‌های روی میز را به ترتیبی لمس کند که بیمار باید تکرار کند و به تدریج تعداد بلوک‌های لمس شده را افزایش دهد، بیماران مبتلا به ضایعات پاریتو-اکسیپیتال عملکردی کمتر از حد طبیعی نشان می‌دهند، حتی زمانی که بینایی آنها عادی و طبیعی است. ضایعات مشابه در نیمکره چپ می‌تواند منجر به اختلال در حافظه کوتاه مدت برای مطالب زبانی که به صورت دیداری ارائه شده است. 

Early neuroimaging studies have helped to support this distinction. Using PET imaging in healthy volunteers, Edward Smith and his colleagues at Columbia University (1996) provided evidence for dissociations in the brain regions activated during the performance of spatial versus verbal working memory tasks. Participants were presented with an array of either location markers or letters on a computer screen, and they were asked to remember the locations or the letters during a delay period of 3 seconds. Next the researchers presented either a location marker (spatial location task) or a letter (verbal-memory task) and asked participants whether the location or the letter had been in the original array. For the verbal working memory task, they found activation (increasing blood flow coupled to increased neural activity) in left-hemisphere sites in inferolateral frontal cortex, but for the spatial working memory task, activation was primarily in right-hemisphere regions (inferior frontal, posterior parietal, and extrastriate cortex in the occipital lobe; Figure 9.8).

مطالعات اولیه تصویربرداری عصبی به حمایت از این تمایز کمک کرده است. ادوارد اسمیت و همکارانش در دانشگاه کلمبیا (1996) با استفاده از تصویربرداری PET در داوطلبان سالم، شواهدی مبنی بر تفکیک در نواحی مغزی ارائه کردند که در طول اجرای تکالیف حافظه کاری فضایی در مقایسه با حافظه کاری کلامی فعال می‌شوند. به شرکت‌کنندگان آرایه‌ای از نشانگرهای مکان یا حروف روی صفحه رایانه ارائه شد و از آنها خواسته شد که مکان‌ها یا حروف را در مدت زمان تاخیر 3 ثانیه‌ای به خاطر بسپارند. سپس محققان یک نشانگر مکان (تکلیف مکانی فضایی) یا یک حرف (تکلیف حافظه کلامی) ارائه کردند و از شرکت‌کنندگان پرسیدند که آیا مکان یا حرف در آرایه اصلی بوده است. برای تکلیف حافظه کاری کلامی، آن‌ها فعال‌سازی (افزایش جریان خون همراه با افزایش فعالیت عصبی) را در قسمت‌های نیمکره چپ در قشر اینفرولترال فرونتال یافتند، اما برای تکلیف حافظه کاری فضایی، فعال‌سازی عمدتاً در نواحی نیمکره راست بود (فرونتال تحتانی، قشر آهیانه خلفی و قشر خارج از مخطط در لوب اکسیپیتال؛ شکل 9.8).

FIGURE 9.8 Changes in local cerebral blood flow on working memory tasks, measured with PET.

شکل 9.8 تغییرات در جریان خون موضعی مغزی در تکالیف حافظه کاری، اندازه‌گیری شده با PET. 

Verbal (a) and spatial (b) working memory tasks were tested in healthy volunteers. The verbal task corresponded primarily to activity in the left hemisphere, whereas the spatial task activated mainly the right hemisphere.

تکالیف حافظه کاری کلامی (الف) و فضایی (ب) در داوطلبان سالم مورد آزمایش قرار گرفت. تکلیف کلامی عمدتاً با فعالیت در نیمکره چپ مطابقت دارد، در حالی که تکلیف فضایی عمدتاً نیمکره راست را فعال می‌کند.

Several years later, Smith and colleagues compiled a meta-analysis of 60 PET and fMRI studies (Wager & Smith, 2003). Although their analysis confirmed that activation is found during working memory tasks with verbal stimuli in the left ventrolateral prefrontal cortex, the evidence for spatial working memory showed activation to be not just right-sided, but rather more bilateral in the brain. The left-hemisphere activity during spatial working memory may reflect, at least in some studies, a verbal recoding of the nonverbal stimuli. For example, when asked to remember the locations of a set of stimuli, we might think “upper left” and “lower right.” We will discuss working memory further in Chapter 12.

چندین سال بعد، اسمیت و همکارانش به منظور تدوین متاآنالیز، داده‌های 60 مطالعه PET و fMRI را گردآوری کردند (واگر و اسمیت، 2003). اگرچه تجزیه و تحلیل آنها تأیید کرد که فعالسازی در طول تکالیف حافظه کاری با محرک‌های کلامی در قشر شکمی جانبی پیش‌پیشانی مشاهده می‌شود، شواهد مربوط به حافظه کاری فضایی نشان داد که فعالسازی نه فقط در سمت راست، بلکه بیشتر دوطرفه در مغز است. فعالیت نیمکره چپ در طول حافظه کاری فضایی حداقل در برخی مطالعات، ممکن است رمزگذاری مجدد کلامی محرک‌های غیرکلامی را منعکس کند. به عنوان مثال، هنگامی که از ما خواسته می‌شود مکان مجموعه‌ای از محرک‌ها را به خاطر بسپاریم، ممکن است فکر کنیم «بالا سمت چپ» و «پایین سمت راست». در فصل 12 بیشتر در مورد حافظه کاری بحث خواهیم کرد.