مکانیسم‌های عصبی توجه و انتخاب ادراکی: از ERP و V1 تا مدل رقابت مغرضانه در قشر بینایی

۷.۴ Neural Mechanisms of Attention and Perceptual Selection

۷.۴ مکانیسم‌های عصبی توجه و انتخاب ادراکی

Although most of the experiments discussed in this chapter focus on visual attention, this should not be taken to suggest that attention is only a visual phenomenon. Selective attention operates in all sensory modalities. Nevertheless, in this chapter we focus on the visual system as the model system.

اگرچه بیشتر آزمایش‌های مورد بحث در این فصل بر توجه بصری تمرکز دارند، اما این نباید به این معنا باشد که توجه فقط یک پدیده بصری است. توجه انتخابی در تمام روش‌های حسی عمل می‌کند. با این وجود، در این فصل ما بر روی سیستم بصری به عنوان سیستم مدل تمرکز می‌کنیم.

In this section we will explore how attention influences the sensory processing of incoming signals during both goal-directed and stimulus-drawn attention. We will discuss when (time course) and where (functional anatomy) attention influences incoming signal processing using evidence from human and animal studies and describing both cortical and subcortical mechanisms. Finally, we will consider the neural mechanisms underlying attentional selection of simple stimulus features such as color and location, or higher-order features such as objects, when we are searching for something or some- one in a complex scene, like a friend in a busy airport terminal.

در این بخش بررسی خواهیم کرد که چگونه توجه بر پردازش حسی سیگنال‌های دریافتی در حین توجه معطوف به هدف و توجه محرک تأثیر می‌گذارد. ما در مورد اینکه چه زمانی (دوره زمانی) و کجا (آناتومی‌عملکردی) توجه بر پردازش سیگنال دریافتی با استفاده از شواهد حاصل از مطالعات انسان و حیوان و توصیف مکانیسم‌های قشر و زیر قشری تأثیر می‌گذارد، بحث خواهیم کرد. در نهایت، زمانی که در یک صحنه پیچیده به دنبال چیزی یا شخصی می‌گردیم، مکانیسم‌های عصبی زیربنای انتخاب توجه ویژگی‌های محرک ساده مانند رنگ و مکان، یا ویژگی‌های مرتبه بالاتر مانند اشیاء را در نظر خواهیم گرفت. ترمینال شلوغ فرودگاه

Voluntary Visuospatial Attention

توجه ارادی فضایی

Visuospatial attention involves selecting a stimulus on the basis of its spatial location. It can be voluntary, such as when you attend to this page, or it can be reflexive, such as when motion at the door of the classroom attracts your attention and you look up. Effects of visuospatial attention can be seen in both the cortex and the sub cortex.

توجه بصری فضایی شامل انتخاب یک محرک بر اساس موقعیت مکانی آن است. این می‌تواند ارادی باشد، مانند زمانی که به این صفحه مراجعه می‌کنید، یا می‌تواند بازتابی باشد، مانند زمانی که حرکت در درب کلاس توجه شما را جلب می‌کند و به بالا نگاه می‌کنید. اثرات توجه دیداری و فضایی هم در قشر و هم در زیر قشر دیده می‌شود.

CORTICAL ATTENTION EFFECTS

اثرات توجه قشری مغز

Neural mechanisms of visuospatial attention have been investigated using cuing methods combined with ERP recordings. In a typical experiment, participants are given instructions to covertly attend to stimuli presented at one location (e.g., the right field) and to ignore stimuli presented at another location (e.g., the left field) while ERP recordings are made (Figure 7.17a). Recall that ERPs are the brain signals evoked by a stimulus, neural event, or motor response that can be extracted using signal aver- aging from the ongoing EEG. 

مکانیسم‌های عصبی توجه دیداری و فضایی با استفاده از روش‌های نشانه‌گذاری همراه با ضبط‌های ERP بررسی شده‌اند. در یک آزمایش معمولی، به شرکت‌کنندگان دستورالعمل‌هایی داده می‌شود که به طور مخفیانه به محرک‌های ارائه‌شده در یک مکان (به عنوان مثال، میدان سمت راست) توجه کنند و در حالی که ضبط‌های ERP انجام می‌شوند، محرک‌های ارائه‌شده در مکان دیگر (مثلاً در قسمت چپ) را نادیده بگیرند (شکل ۷.17a). . به یاد داشته باشید که ERP‌ها سیگنال‌های مغزی هستند که توسط یک محرک، رویداد عصبی یا پاسخ حرکتی برانگیخته می‌شوند و می‌توانند با استفاده از میانگین سیگنال از EEG در حال انجام استخراج شوند.

FIGURE 7.17 Stimulus display used to reveal physiological effects of sustained, selective spatial attention.
(a) The participant fixates the eyes on the central crosshairs while stimuli (here, the white rectangle) are flashed to the left (shown in figure) and right fields. At left, the participant is instructed to covertly attend the left stimuli and ignore those on the right. At right, the participant is instructed to attend the stimuli on the right and ignore those on the left. His responses to the stimuli are compared when they are attended and ignored. (b) Sensory ERPs recorded from a single right occipital scalp electrode in response to the left- field stimulus. Note that positive voltages are plotted downward. Attended stimuli (red trace) elicit ERPs with greater amplitude than do unattended stimuli (dashed, blue trace). The yellow-shaded area on the ERP shows the difference in amplitude between attended and unattended events in the P1 latency range.

شکل ۷.۱۷ نمایش محرک مورد استفاده برای نشان دادن اثرات فیزیولوژیکی توجه فضایی پایدار و انتخابی.
(الف) شرکت‌کننده چشم‌ها را روی چهارراه مرکزی ثابت می‌کند در حالی که محرک‌ها (در اینجا، مستطیل سفید) به سمت چپ (نشان داده شده در شکل) و میدان‌های راست چشمک می‌زنند. در سمت چپ، به شرکت‌کننده دستور داده می‌شود که محرک‌های سمت چپ را پنهان کند و محرک‌های سمت راست را نادیده بگیرد. در سمت راست، به شرکت‌کننده دستور داده می‌شود که محرک‌های سمت راست را نشان دهد و محرک‌های سمت چپ را نادیده بگیرد. پاسخ‌های او به محرک‌ها زمانی مقایسه می‌شوند که مورد توجه قرار گیرند و نادیده گرفته شوند. (ب) ERP‌های حسی ثبت شده از یک الکترود تک سر اکسیپیتال راست در پاسخ به محرک میدان چپ. توجه داشته باشید که ولتاژهای مثبت به سمت پایین رسم می‌شوند. محرک‌های حضوری (ردپای قرمز) ERP‌هایی را با دامنه بیشتری نسبت به محرک‌های بدون مراقبت (ردپای خط‌دار، آبی) ایجاد می‌کنند. ناحیه سایه‌دار زرد در ERP تفاوت دامنه بین رویدادهای حضور یافته و بدون مراقبت را در محدوده تأخیر P1 نشان می‌دهد.

A typical sensory-evoked ERP recording from a stimulus in one visual field shows a series of positive and negative voltage deflections in the first couple hundred milliseconds after the onset of the stimulus, whether the stimulus is attended or ignored. These brain responses are evoked by the physical features of the stimulus and represent cortical stimulus processing. The first big ERP wave has a positive polarity, begins following a latency period of 60 to 70 ms after stimulus onset, and peaks at about 100 ms over the occipital cortex contralateral to the visual hemifield of the stimulus. It is often referred to as the PI component (P for positive polarity, and 1 because it is the first big wave; Figure 7.17b). It is followed by a negative wave that peaks at about 180 ms (N1), and then by a series of positive and negative waves (P2, N2, etc.).

یک ضبط ERP برانگیخته حسی معمولی از یک محرک در یک میدان بینایی، یک سری انحرافات ولتاژ مثبت و منفی را در چند صد میلی ثانیه اول پس از شروع محرک نشان می‌دهد، چه محرک مورد توجه قرار گیرد و چه نادیده گرفته شود. این پاسخ‌های مغزی توسط ویژگی‌های فیزیکی محرک برانگیخته می‌شوند و پردازش محرک قشر مغز را نشان می‌دهند. اولین موج بزرگ ERP دارای قطبیت مثبت است، پس از یک دوره نهفتگی ۶۰ تا ۷۰ میلی ثانیه پس از شروع محرک شروع می‌شود و در حدود ۱۰۰ میلی ثانیه در قشر اکسیپیتال در مقابل همی‌فیلد بینایی محرک به اوج خود می‌رسد. اغلب به عنوان مولفه PI (P برای قطبیت مثبت، و ۱ زیرا اولین موج بزرگ است؛ شکل ۷.17b) نامیده می‌شود. به دنبال آن یک موج منفی که در حدود ۱۸۰ میلی ثانیه به اوج خود می‌رسد (N1) و سپس یک سری امواج مثبت و منفی (P2، N2، و غیره) دنبال می‌شود.

Early studies revealed that attention modulates the amplitudes of these sensory-evoked ERPs, beginning with the P1 wave (Van Voorhis & Hillyard, 1977). When a visual stimulus appears at a location to which a participant is attending, the P1 wave is larger in amplitude (Figure 7.17b, solid red line) than when the same stimulus appears at the same location but attention is focused else- where (Figure 7.17b, dashed blue line). The same is true for the attention effects observed in studies of auditory and tactile selective attention, where the auditory and tactile sensory ERPs are larger when participants attend the stimulus.

مطالعات اولیه نشان داد که توجه دامنه‌های این ERP‌های حسی برانگیخته را تعدیل می‌کند، که با موج P1 شروع می‌شود (ون وورهیس و هیلیارد، ۱۹۷۷). هنگامی‌که یک محرک بصری در مکانی ظاهر می‌شود که یک شرکت کننده در آن حضور دارد، موج P1 از نظر دامنه بزرگتر است (شکل ۷.17b، خط قرمز یکدست) از زمانی که همان محرک در همان مکان ظاهر می‌شود اما توجه در جایی دیگر متمرکز می‌شود (شکل). ۷.17b، خط آبی چین). همین امر در مورد اثرات توجه مشاهده شده در مطالعات توجه انتخابی شنیداری و لامسه صادق است، جایی که ERPهای حسی شنوایی و لامسه وقتی شرکت کنندگان در محرک شرکت می‌کنند بزرگتر هستند.

Where within the visual sensory hierarchy (see Figure 5.26) do these earliest effects of selective visuospatial attention take place, and what do they represent? Various pieces of evidence are needed to answer this question, including the time course of the amplitude differences with attention. We’ve learned from intracranial recordings in human patients that the first volleys of afferent inputs into striate cortex (V1) take place with a latency longer than 35 ms, and that early visual cortical responses are in the same latency range as the P1 response (60-100 ms).

در سلسله مراتب حسی بصری (شکل ۵.۲۶ را ببینید) این اولین تأثیرات توجه دیداری-فضایی انتخابی در کجا رخ می‌دهد، و آنها چه چیزی را نشان می‌دهند؟ شواهد مختلفی برای پاسخ به این سوال مورد نیاز است، از جمله دوره زمانی تفاوت دامنه با توجه. ما از ضبط‌های داخل جمجمه‌ای در بیماران انسانی دریافتیم که اولین رگبار ورودی‌های آوران به قشر مخطط (V1) با تأخیر بیش از ۳۵ میلی‌ثانیه انجام می‌شود و پاسخ‌های اولیه قشر بینایی در همان محدوده تأخیر پاسخ P1 هستند. ۶۰-۱۰۰ میلی ثانیه).

Taken together, these clues suggest that the P1 wave is a sensory wave generated by neural activity in the visual cortex and that, therefore, its sensitivity to spatial attention supports early-selection models of attention. We know from Chapter 3 that ERPs represent the summed electrical responses (post-synaptic potentials) of tens of thousands of neurons, not single neurons. This combined response produces a large enough signal to propagate through the skull to be recorded on the human scalp. But can the effect of attention be detected in the response of single visual neurons in the cortex?

روی هم رفته، این سرنخ‌ها نشان می‌دهند که موج P1 یک موج حسی است که توسط فعالیت عصبی در قشر بینایی ایجاد می‌شود و بنابراین، حساسیت آن به توجه فضایی از مدل‌های انتخاب اولیه توجه پشتیبانی می‌کند. از فصل ۳ می‌دانیم که ERP‌ها پاسخ‌های الکتریکی مجموع (پتانسیل‌های پس سیناپسی) ده‌ها هزار نورون را نشان می‌دهند، نه تک نورون‌ها. این واکنش ترکیبی سیگنالی به اندازه کافی بزرگ برای انتشار در جمجمه ایجاد می‌کند تا روی پوست سر انسان ثبت شود. اما آیا می‌توان تأثیر توجه را در پاسخ تک نورون‌های بینایی در قشر تشخیص داد؟

Jeff Moran and Robert Desimone (1985) revealed the answer to this question. They investigated how selective visuospatial attention affected the firing rates of individual neurons in the visual cortex of monkeys. The researchers trained the monkeys to fixate on a central spot on a monitor, to covertly attend to the stimulus at one location in the visual field, and to perform a task related to it while ignoring the other stimulus. Using single-neuron recordings, they first characterized the responses of single neurons in extra striate visual area V4 to figure out which regions of the visual field were sending them information (i.e., what their receptive field was; see Chapter 5) and which specific stimulus features the neurons responded to most vigorously.

جف موران و رابرت دیسیمون (۱۹۸۵) پاسخ این سوال را آشکار کردند. آنها بررسی کردند که چگونه توجه دیداری-فضایی انتخابی بر نرخ شلیک تک تک نورون‌ها در قشر بینایی میمون‌ها تأثیر می‌گذارد. محققان به میمون‌ها آموزش دادند که روی یک نقطه مرکزی روی مانیتور ثابت کنند، به طور مخفیانه به محرک در یک مکان در میدان بینایی توجه کنند، و در حالی که محرک دیگر را نادیده می‌گیرند، کار مرتبط با آن را انجام دهند. با استفاده از ضبط‌های تک نورونی، آنها ابتدا پاسخ‌های تک نورون‌ها را در ناحیه بینایی فوق‌العاده مخطط V4 مشخص کردند تا بفهمند کدام مناطق میدان بینایی اطلاعات را برای آنها ارسال می‌کنند (به عنوان مثال، میدان دریافتی آنها چیست؛ به فصل ۵ مراجعه کنید) و کدام محرک خاص. ویژگی‌هایی که نورون‌ها به شدت به آنها پاسخ دادند.

The team found, for example, that neurons in V4 fired robustly in response to one stimulus with a particular color and orientation (e.g., a red, horizontal bar) more than another (e.g., a green, vertical bar). Next, they simultaneously presented the preferred (red, horizontal) and non-preferred (green, vertical) stimuli near each other in space, so that both stimuli were within the neuron’s receptive field.

برای مثال، تیم دریافت که نورون‌ها در V4 در پاسخ به یک محرک با رنگ و جهت خاص (مثلاً یک نوار قرمز و افقی) بیشتر از محرک دیگر (مثلاً یک نوار سبز و عمودی) شلیک می‌کنند. سپس، آنها به طور همزمان محرک‌های ترجیحی (قرمز، افقی) و غیر ترجیحی (سبز، عمودی) را در نزدیکی یکدیگر در فضا ارائه کردند، به طوری که هر دو محرک در میدان پذیرای نورون قرار داشتند.

Responses of single neurons were recorded and compared under two conditions: when the monkey attended the preferred (red, horizontal bar) stimulus at a specific location, and when it instead attended the non-preferred (green, vertical bar) stimulus that was located a short distance away. Because the two stimuli (attended and ignored) were positioned in different locations, the task can be characterized as a spatial attention task. How did attention affect the firing rate of the neurons?

پاسخ‌های تک‌نرون‌ها در دو شرایط ثبت و مقایسه شدند: زمانی که میمون به محرک ترجیحی (نوار قرمز، افقی) در یک مکان خاص مراجعه کرد و زمانی که در عوض به محرک غیر ترجیحی (سبز، نوار عمودی) که در یک مکان قرار داشت حضور پیدا کرد. فاصله کوتاه از آنجایی که دو محرک (حضور و نادیده گرفته شده) در مکان‌های متفاوتی قرار گرفتند، این کار را می‌توان به عنوان یک وظیفه توجه فضایی توصیف کرد. توجه چگونه بر سرعت شلیک نورون‌ها تأثیر گذاشت؟

When the red stimulus was attended, it elicited a stronger response (more action potentials fired per second) in the corresponding V4 neuron that preferred red, horizontal bars than when the red stimulus was ignored and the green, vertical bar positioned at another location was attended. Thus, selective spatial attention affected the firing rates of V4 neurons (Figure 7.18). As with the ERPs in humans, the activity of single visual cortical neurons was found to be modulated by spatial attention.

هنگامی‌که محرک قرمز مورد توجه قرار گرفت، پاسخ قوی‌تری (پتانسیل‌های عمل بیشتر در هر ثانیه شلیک می‌شود) در نورون V4 مربوطه ایجاد کرد که نوارهای قرمز و افقی را ترجیح می‌داد تا زمانی که محرک قرمز نادیده گرفته شد و نوار سبز و عمودی در مکان دیگری مشاهده شد. . بنابراین، توجه فضایی انتخابی بر نرخ شلیک نورون‌های V4 تأثیر می‌گذارد (شکل ۷.۱۸). همانند ERP‌ها در انسان، فعالیت نورون‌های قشر بینایی منفرد با توجه فضایی تعدیل می‌شود.

Several studies have replicated the attention effects observed by Moran and Desimone in area V4 and have extended this finding to other visual areas, including later stages of the ventral pathway in the inferior temporal (IT) cortex. In addition, work in dorsal-stream visual areas has demonstrated effects of attention in the motion-processing areas MT and MST of the monkey. Researchers have also investigated whether attention affected even earlier steps in visual processing-in primary visual cortex (V1), for example.

چندین مطالعه اثرات توجه مشاهده شده توسط موران و دسیمون را در ناحیه V4 تکرار کرده و این یافته را به سایر نواحی بینایی، از جمله مراحل بعدی مسیر شکمی‌در قشر گیجگاهی تحتانی (IT) گسترش داده‌اند. علاوه بر این، کار در مناطق بصری جریان پشتی، اثرات توجه را در مناطق پردازش حرکت MT و MST میمون نشان داده است. محققان همچنین بررسی کرده‌اند که آیا توجه بر مراحل اولیه پردازش بینایی برای مثال در قشر بینایی اولیه (V1) تأثیر می‌گذارد یا خیر.

Carrie McAdams and Clay Reid at Harvard Medical School (2005) carried out experiments to determine which level of processing within V1 was influenced by attention. Recall from Chapters 5 and 6 that many stages of neural processing take place within a visual area, and that in V1, different neurons display characteristic receptive-field properties; some are called simple cells, others complex cells, and so on. Simple cells exhibit orientation tuning and respond to contrast borders (like those found along the edge of an object). Simple cells are also situated and active relatively early in the hierarchy of neuronal processing in V1—so, if attention were to affect them, this would be further evidence of how early in processing, and by what mechanism, spatial attention acts within V1.

کری مک آدامز و کلی رید در دانشکده پزشکی‌هاروارد (۲۰۰۵) آزمایشاتی را انجام دادند تا تعیین کنند که کدام سطح از پردازش در V1 تحت تأثیر توجه قرار گرفته است. از فصل‌های ۵ و ۶ به یاد بیاورید که بسیاری از مراحل پردازش عصبی در یک ناحیه بینایی انجام می‌شود، و در V1، نورون‌های مختلف پیوندهای مناسب میدان دریافتی را نشان می‌دهند. برخی سلول‌های ساده، برخی دیگر سلول‌های پیچیده و غیره نامیده می‌شوند. سلول‌های ساده تنظیم جهت گیری را نشان می‌دهند و به مرزهای کنتراست پاسخ می‌دهند (مانند آنهایی که در امتداد لبه یک جسم یافت می‌شوند). سلول‌های ساده نیز نسبتاً زود در سلسله‌مراتب پردازش عصبی در V1 قرار گرفته‌اند و فعال هستند – بنابراین، اگر توجه بر آنها تأثیر بگذارد، این شواهد بیشتری از اینکه چقدر در مراحل اولیه پردازش و با چه مکانیسمی، توجه فضایی در V1 عمل می‌کند، خواهد بود.

FIGURE 7.18 Spatial attention modulates activity of V4 neurons. The areas circled by dashed lines indicate the attended locations for each trial. For this neuron a red bar is an effective sensory stimulus, and a green bar is an ineffective sensory stimulus. The neuronal firing rates are shown to the right of each monkey head. The first burst of activity in each image is to the cue; the second is to the target array. (a) When the animal attended the red bar, the V4 neuron gave a strong response. (b) When the animal attended the green bar, a weak response was generated.

شکل ۷.۱۸ توجه فضایی فعالیت نورون‌های V4 را تعدیل می‌کند. مناطقی که با خطوط چین دایره شده اند، مکان‌های حضور در هر آزمایش را نشان می‌دهد. برای این نورون یک نوار قرمز یک محرک حسی موثر است و یک نوار سبز یک محرک حسی بی اثر است. نرخ شلیک عصبی در سمت راست سر هر میمون نشان داده شده است. اولین انفجار در هر تصویر به نشانه است. دوم به آرایه هدف است. (الف) هنگامی‌که حیوان در نوار قرمز حضور یافت، نورون V4 پاسخ قوی داد. (ب) هنگامی‌که حیوان در نوار سبز رنگ حاضر شد، پاسخ ضعیفی ایجاد شد.

McAdams and Reid trained monkeys to fixate on a central point and covertly attend a black-and-white flickering noise pattern in order to detect a small, colored pixel that could appear anywhere within the pattern (Figure 7.19a). The monkeys were to signal when they detected the color by making a rapid eye movement (a saccade) from fixation to the location on the screen that contained that color. The attended location would be positioned either over the receptive field of the V1 neuron being recorded or in the opposite visual field. Thus, the researchers could evaluate responses of the neuron when that region of space was attended and when it was ignored (in different blocks).

مک آدامز و رید به میمون‌ها آموزش دادند تا روی یک نقطه مرکزی تثبیت شوند و به طور مخفیانه به یک الگوی نویز سوسو زن سیاه و سفید بپردازند تا یک پیکسل کوچک و رنگی را که می‌تواند در هر جایی از الگو ظاهر شود، تشخیص دهند (شکل ۷.19a). میمون‌ها باید با انجام یک حرکت سریع چشم (یک ساکاد) از ثابت شدن به محل روی صفحه که حاوی آن رنگ است، هنگام تشخیص رنگ، علامت می‌دادند. مکان مورد نظر یا بر روی میدان پذیرنده نورون V1 در حال ثبت قرار می‌گیرد یا در میدان بینایی مخالف. بنابراین، محققان می‌توانند پاسخ‌های نورون را در زمانی که آن منطقه از فضا حضور داشت و زمانی که نادیده گرفته شد (در بلوک‌های مختلف) ارزیابی کنند.

They also could use the flickering noise pattern to create a spatiotemporal receptive-field map (Figure 7.19b) showing primary or secondary sub regions of the receptive field that were either excited or inhibited by light. In this way, the researchers could determine whether the neuron had the properties of simple cells and whether attention affected the firing pattern and receptive-field organization. They found that spatial attention enhanced the responses of the simple cells (Figure 7.19c) but did not affect the spatial or temporal organization of their receptive fields, which remained unchanged over the trials.

آنها همچنین می‌توانند از الگوی نویز سوسو زدن برای ایجاد نقشه میدان پذیرای مکانی-زمانی (شکل ۷.19b) استفاده کنند که نواحی فرعی اولیه یا ثانویه میدان پذیرنده را نشان می‌دهد که توسط نور برانگیخته یا مهار شده اند. به این ترتیب، محققان می‌توانند تعیین کنند که آیا نورون دارای خواص سلول‌های ساده است و آیا توجه بر الگوی شلیک و سازماندهی میدان دریافتی تأثیر می‌گذارد یا خیر. آنها دریافتند که توجه فضایی پاسخ سلول‌های ساده را افزایش می‌دهد (شکل ۷.19c) اما سازماندهی مکانی یا زمانی میدان‌های دریافتی آنها را که در طول آزمایش‌ها بدون تغییر باقی می‌ماند، تحت تاثیر قرار نمی‌دهد.

So, from monkey cellular recordings it is clear that attention affects processing at multiple stages in the cortical visual pathways from V1 to IT cortex. Neuroimaging studies of spatial attention in humans show results consistent with the findings in monkeys, and they have the advantage of being able to measure the influence of attention on cortical visual processing in multiple different visual areas at one time. Work in humans also offers the opportunity to compare the information from functional imaging to the ERP findings in humans that were described earlier.

بنابراین، از ضبط‌های سلولی میمون روشن است که توجه بر پردازش در مراحل مختلف در مسیرهای بینایی قشر از V1 تا قشر IT تأثیر می‌گذارد. مطالعات تصویربرداری عصبی در مورد توجه فضایی در انسان نتایج منطبق با یافته‌های میمون‌ها را نشان می‌دهد و آنها این مزیت را دارند که می‌توانند تأثیر توجه را بر پردازش بینایی قشر مغز در چندین ناحیه بینایی مختلف در یک زمان اندازه‌گیری کنند. کار در انسان همچنین فرصتی را برای مقایسه اطلاعات حاصل از تصویربرداری عملکردی با یافته‌های ERP در انسان که قبلاً توضیح داده شد، ارائه می‌کند.

In an early study, Hans-Jochen Heinze and his col- leagues (1994) directly related ERP findings to functional brain neuroanatomy by combining positron emission tomography (PET) imaging with ERP recordings. They demonstrated that visuospatial attention modulates the blood flow in visual cortex and that these hemodynamic changes could be related to the ERP effects observed on the P1 wave of the ERP. These findings suggested that the P1 and the attention effects on P1 (see Figure 7.17) took place in early extrastriate cortex. Subsequent studies using functional MRI have permitted a more fine-grained analysis of the effects of spatial attention in humans. 

در یک مطالعه اولیه، Hans-Jochen Heinze و همکارانش (۱۹۹۴) مستقیماً یافته‌های ERP را با ترکیب تصویربرداری توموگرافی گسیل پوزیترون (PET) با ضبط ERP به نوروآناتومی‌عملکردی مغز مرتبط کردند. آنها نشان دادند که توجه دیداری و فضایی جریان خون را در قشر بینایی تعدیل می‌کند و این تغییرات همودینامیک می‌تواند به اثرات ERP مشاهده شده در موج P1 ERP مربوط باشد. این یافته‌ها نشان می‌دهد که P1 و تأثیرات توجه روی P1 (نگاه کنید به شکل ۷.۱۷) در قشر بیرونی اولیه رخ می‌دهد. مطالعات بعدی با استفاده از MRI ​​عملکردی، امکان تجزیه و تحلیل دقیق تری از اثرات توجه فضایی در انسان را فراهم کرده است.

FIGURE 7.19 Attention effects in V1 simple cells.
(a) The stimulus sequence began with a fixation point and two color locations that would serve as saccade targets. Then two flickering black-and-white patches appeared-one over the neuron’s receptive field, and the other in the opposite visual field. Before the onset of the stimuli, the monkey was instructed which of the two patches to attend. The monkey had been trained to covertly attend the indicated patch to detect a small color pixel that would signal where a subsequent saccade of the eyes was to be made (to the matching color) for a reward. (b) The spatiotemporal receptive field of the neuron when unattended (opposite visual field patch attended; top row) and when attended (bottom row). Each of the eight panels corresponds to the same spatial location as that of the black-and-white stimulus over the neuron’s receptive field (RF). Primary and secondary subregions of the RF are indicated. The excitatory (red) and inhibitory (blue) regions of the receptive field are evident (the brighter the color, the more responsive the RF); they are largest from 23.5 to 70.5 ms after stimulus onset (middle two panels). Note that the amplitudes of the responses were larger when attended than when unattended. This difference is summarized as plots in (c).

شکل ۷.۱۹ اثرات توجه در سلول‌های ساده V1.
(الف) توالی محرک با یک نقطه تثبیت و دو مکان رنگی که به عنوان اهداف ساکاد عمل می‌کردند آغاز شد. سپس دو تکه سیاه و سفید سوسو زننده یکی روی میدان گیرنده نورون و دیگری در میدان دید مخالف ظاهر شد. قبل از شروع محرک‌ها، به میمون آموزش داده شد که در کدام یک از دو تکه شرکت کند. به میمون آموزش داده شده بود که به طور مخفیانه در پچ نشان داده شده حضور پیدا کند تا یک پیکسل رنگی کوچک را تشخیص دهد که نشان می‌دهد برای دریافت جایزه، یک ساکاد بعدی از چشم‌ها (به رنگ مشابه) ساخته می‌شود. (ب) میدان پذیرای مکانی-زمانی نورون زمانی که مراقبت نمی‌شود (وصله میدان بینایی مخالف، ردیف بالا) و در صورت حضور (ردیف پایین). هر یک از هشت پانل مربوط به همان مکان فضایی محرک سیاه و سفید بر روی میدان گیرنده نورون (RF) است. مناطق فرعی اولیه و ثانویه RF نشان داده شده است. نواحی تحریکی (قرمز) و بازدارنده (آبی) میدان گیرنده مشهود است (هرچه رنگ روشن تر باشد، RF پاسخگوتر است). آنها از ۲۳.۵ تا ۷۰.۵ میلی ثانیه پس از شروع محرک (دو پانل میانی) بزرگترین هستند. توجه داشته باشید که دامنه پاسخ‌ها در زمان حضور بیشتر از زمانی بود که بدون مراقبت بود. این تفاوت به صورت نمودار در (ج) خلاصه می‌شود.

For example, Joseph Hopfinger and his colleagues (2000) used a modified version of a spatial cuing task combined with event-related fMRI. On each trial, an arrow cue was presented at the center of the display and indicated the side to which participants should direct their attention. Eight seconds later, the bilateral target display (flickering black-and-white checkerboards) appeared for 500 ms. The participants’ task was to press a button if some of the checks were gray rather than white, but only if the gray target appeared on the cued side.

به عنوان مثال، جوزف‌هاپفینگر و همکارانش (۲۰۰۰) از یک نسخه اصلاح شده از یک وظیفه نشانه گذاری فضایی ترکیب شده با fMRI مربوط به رویداد استفاده کردند. در هر آزمایش، یک علامت فلش در مرکز نمایشگر ارائه می‌شد و نشان می‌داد که شرکت‌کنندگان باید توجه خود را به آن جلب کنند. هشت ثانیه بعد، صفحه نمایش هدف دو طرفه (سوسو زدن شطرنج سیاه و سفید) به مدت ۵۰۰ میلی ثانیه ظاهر شد. وظیفه شرکت‌کنندگان این بود که اگر برخی از چک‌ها خاکستری بود نه سفید، دکمه‌ای را فشار دهند، اما فقط در صورتی که هدف خاکستری در سمت علامت‌دار ظاهر شد.

The 8-second gap between the arrow and the target display allowed the slow hemodynamic responses linked to the attention-directing cues to be analyzed separately from the hemodynamic responses linked to the detection of and response to the target displays. The results, shown in Figure 7.20 in coronal sections through the visual cortex of a single participant in the Hopfinger study, indicate that attention to one visual hemifield activated multiple regions of visual cortex in the contralateral hemisphere.

فاصله ۸ ثانیه‌ای بین پیکان و نمایشگر هدف، به پاسخ‌های همودینامیک آهسته مرتبط با نشانه‌های هدایت‌کننده توجه اجازه می‌دهد که جدا از پاسخ‌های همودینامیک مرتبط با تشخیص و پاسخ به نمایشگرهای هدف، تجزیه و تحلیل شوند. نتایج نشان داده شده در شکل ۷.۲۰ در بخش‌های کرونال از طریق قشر بینایی یک شرکت کننده منفرد در مطالعه Hopfinger، نشان می‌دهد که توجه به یک همی‌فیلد بینایی باعث فعال شدن چندین ناحیه از قشر بینایی در نیمکره طرف مقابل می‌شود.

Roger Tootell, Anders Dale, and their colleagues at Massachusetts General Hospital (Tootell et al., 1998) used fMRI to create retinotopic maps to investigate how all of the attention-related activations in visual cortex related to the multiple visual cortical areas in humans. To differentiate and identify one activated visual area from another on the scans, they combined high-resolution mapping of the borders of early visual cortical areas (Figure 7.21a) with a spatial attention task. Participants were required to selectively attend to stimuli located in one visual field quadrant while ignoring those in the other quadrants; different quadrants were attended to in different conditions while the participants’ brains underwent fMRI scanning.

راجر توتل، اندرس دیل و همکارانشان در بیمارستان عمومی‌ماساچوست (توتل و همکاران، ۱۹۹۸) از fMRI برای ایجاد نقشه‌های رتینوتوپیک استفاده کردند تا بررسی کنند که چگونه تمام فعال‌سازی‌های مرتبط با توجه در قشر بینایی مربوط به چندین نواحی قشر بینایی در انسان هستند. برای تمایز و شناسایی یک ناحیه بینایی فعال از دیگری در اسکن‌ها، آنها نقشه برداری با وضوح بالا از مرزهای نواحی قشری بصری اولیه (شکل ۷.21a) را با یک وظیفه توجه فضایی ترکیب کردند. از شرکت‌کنندگان خواسته شد که به طور انتخابی به محرک‌های واقع در یک ربع میدان بینایی بپردازند در حالی که محرک‌های موجود در ربع دیگر را نادیده بگیرند. در حالی که مغز شرکت کنندگان تحت اسکن fMRI قرار گرفت، ربع‌های مختلف در شرایط مختلف مورد بررسی قرار گرفتند.

The researchers were thus able to map the sensory responses to target stimuli (Figure 7.21b), and the attention-related modulations of these sensory responses onto flattened computer maps of the visual cortex, thereby directly relating the attention effects to the multiple visual cortical areas (Figure 7.21c and d). They found that spatial attention increased activity in multiple visual areas in the cortical regions coding the attended target locations, but not in regions that were ignored. This work provides a high-resolution view of the functional anatomy of multiple areas of visual cortex during sustained spatial attention in humans.

بنابراین، محققان توانستند پاسخ‌های حسی به محرک‌های هدف را ترسیم کنند (شکل ۷.21b)، و مدولاسیون‌های مرتبط با توجه این پاسخ‌های حسی را بر روی نقشه‌های رایانه‌ای مسطح قشر بینایی، در نتیجه مستقیماً تأثیرات توجه را به نواحی متعدد قشری بینایی مرتبط کنند. (شکل ۷.21c و d). آنها دریافتند که توجه فضایی باعث افزایش فعالیت در نواحی بصری متعدد در نواحی قشر مغز می‌شود که مکان‌های مورد نظر را کدگذاری می‌کنند، اما نه در مناطقی که نادیده گرفته شده اند. این کار یک نمای با وضوح بالا از آناتومی‌عملکردی مناطق متعدد قشر بینایی در طول توجه فضایی پایدار در انسان ارائه می‌کند.

We now understand that visuospatial attention can influence stimulus processing at many stages of cortical visual processing from V1 to IT cortex. Are the effects of attention the same at these different stages of processing, or does attention act at different stages of the visual hierarchy to accomplish different processing goals? 

اکنون می‌دانیم که توجه بصری فضایی می‌تواند بر پردازش محرک در بسیاری از مراحل پردازش بصری قشر مغز از V1 تا قشر IT تأثیر بگذارد. آیا تأثیرات توجه در این مراحل مختلف پردازش یکسان است یا توجه در مراحل مختلف سلسله مراتب بصری برای انجام اهداف مختلف پردازش عمل می‌کند؟

FIGURE 7.20 Selective attention activates specific regions of the visual cortex.
Areas of activation in a single participant were overlaid onto a coronal section through the visual cortex obtained by structural MRI. The statistical contrasts reveal (a) where attention to the left hemi- field produced more activity than attention to the right (reddish to yellow colors) and (b) the reverse, where attention to the right hemi- field elicited more activity than did attention to the left (bluish colors). As demonstrated in prior studies, the effects of spatial attention were activations in the visual cortex contralateral to the attended hemifield. (c) The regions activated by attention (shown in black outline) were found to cross multiple early visual areas (shown as colored regions; refer to key).

شکل ۷.۲۰ توجه انتخابی نواحی خاصی از قشر بینایی را فعال می‌کند.
نواحی فعال‌سازی در یک شرکت‌کننده منفرد از طریق قشر بینایی به‌دست‌آمده توسط MRI ساختاری روی یک بخش تاجی پوشانده شد. تضادهای آماری نشان می‌دهد (الف) جایی که توجه به نیم میدان چپ بیشتر از توجه به سمت راست (رنگ‌های متمایل به زرد) و (ب) معکوس، جایی که توجه به نیم میدان راست فعالیت بیشتری نسبت به توجه ایجاد می‌کند. به سمت چپ (رنگ‌های آبی). همانطور که در مطالعات قبلی نشان داده شد، اثرات توجه فضایی، فعال شدن در قشر بینایی در مقابل همی‌فیلد مورد مطالعه بود. (ج) مناطق فعال شده توسط توجه (نشان داده شده در طرح سیاه) مشخص شد که از چندین ناحیه بصری اولیه عبور می‌کنند (نشان داده شده به عنوان مناطق رنگی؛ به کلید مراجعه کنید).

FIGURE 7.21 Spatial attention produces modulation of activity in multiple extra striate visual areas. Flattened right dorsal (above the calcarine fissure) visual cortex showing the retinotopic mapping of the lower-left visual field quadrant in one participant (top). The lines identifying the borders between visual areas correspond to the vertical (dashed) or horizontal (solid) meridians of the polar angle. Area V3A has representations in two quadrants of the dorsal visual cortex, upper (labeled “s” for superior) and lower (labeled “i” for inferior). The black line in V3A reflects the location of the horizontal meridian between the two. (a) A polar-angle retinotopic map (top) was made to define the visual areas. The colors on the map correspond to those in the polar-angle plot (bottom) of the left visual hemifield. In the remaining retinotopic maps (b-d), red-to-yellow colors show relative increases in activity, while blue-to-white colors indicate relative decreases in activity. Regions in the parafoveal/foveal portions of all the cortical maps, away from the locations coding the sensory stimuli, show reductions in activity. (b) Pure sensory responses to the target, independent of attention. In this control condition, the participants simply viewed the flashing bar stimuli and performed no attention task. All visual areas from V1 through V7 were activated in a spatially specific manner by the sensory stimulus. (c) Attending to the lower-left target activated visual areas V2, V3, and V3A (red-to-yellow). The attention difference was calculated by comparing the response to attending a lower-left target versus attending a target in another quadrant. The circle indicates where attention was directed. (d) Ignoring lower-left targets (while attending to upper-left targets) produced this map showing an absence of attention-related activations. Note that there are attention-related increases in activity in the portion of V3A (and adjacent V7) that correspond to the upper visual field. Minor increases in V1 activity with attention, although observed in the study, are not visible in the maps in (c) and (d). 

شکل ۷.۲۱ توجه فضایی باعث تعدیل فعالیت در چندین ناحیه بصری اضافی می‌شود. قشر بینایی پشتی راست صاف (بالاتر از شکاف کلکارین) که نقشه رتینوتوپیک ربع میدان بینایی پایین سمت چپ را در یک شرکت‌کننده (بالا) نشان می‌دهد. خطوطی که مرزهای بین نواحی بصری را مشخص می‌کنند، مربوط به نصف النهارهای عمودی (برق) یا افقی (جامد) زاویه قطبی است. ناحیه V3A دارای نمایش‌هایی در دو ربع قشر بینایی پشتی است، بالا (با برچسب “s” برای برتر) و پایین (با برچسب “i” برای پایین تر). خط سیاه در V3A نشان دهنده محل نصف النهار افقی بین این دو است. (الف) یک نقشه رتینوتوپیک با زاویه قطبی (بالا) برای تعریف مناطق بصری ساخته شد. رنگ‌های روی نقشه با رنگ‌هایی که در نمودار زاویه قطبی (پایین) نیم‌فیلد بصری سمت چپ هستند مطابقت دارد. در نقشه‌های رتینوتوپیک باقی‌مانده (b-d)، رنگ‌های قرمز تا زرد افزایش نسبی فعالیت را نشان می‌دهند، در حالی که رنگ‌های آبی به سفید نشان‌دهنده کاهش نسبی فعالیت هستند. مناطقی در بخش‌های پارافوئال/فوئال تمام نقشه‌های قشری، دور از مکان‌های کدکننده محرک‌های حسی، کاهش فعالیت را نشان می‌دهند. ب) پاسخ‌های حسی خالص به هدف، مستقل از توجه. در این شرایط کنترل، شرکت کنندگان به سادگی محرک‌های نوار چشمک زن را مشاهده کردند و هیچ کار توجهی انجام ندادند. تمام نواحی بینایی از V1 تا V7 به روشی خاص فضایی توسط محرک حسی فعال شدند. (ج) توجه به هدف پایین سمت چپ، مناطق بینایی V2، V3، و V3A (قرمز به زرد) را فعال کرد. تفاوت توجه با مقایسه پاسخ به حضور در یک هدف پایین سمت چپ در مقابل حضور در یک هدف در ربع دیگر محاسبه شد. دایره نشان می‌دهد که توجه به کجا معطوف شده است. (د) نادیده گرفتن اهداف پایین سمت چپ (در حین توجه به اهداف سمت چپ بالا) این نقشه را ایجاد کرد که عدم وجود فعالیت‌های مرتبط با توجه را نشان می‌دهد. توجه داشته باشید که افزایش‌های مرتبط با توجه در فعالیت در بخش V3A (و V7 مجاور) وجود دارد که با میدان بینایی بالایی مطابقت دارد. افزایش جزئی در فعالیت V1 با توجه، اگرچه در مطالعه مشاهده شد، اما در نقشه‌های (c) و (d) قابل مشاهده نیست.

Let’s consider some models and evidence that help to answer this question. One prominent model, proposed by Robert Desimone and John Duncan (1995), is known as the biased competition model for selective attention. This model may help answer two questions. First, why are the effects of attention larger when multiple competing stimuli fall within a neuron’s receptive field, as in the work of Moran and Desimone that we described earlier? Second, how does attention operate at different levels of the visual hierarchy as neuronal receptive fields change their properties?

بیایید چند مدل و شواهد را در نظر بگیریم که به پاسخ به این سوال کمک می‌کنند. یک مدل برجسته که توسط رابرت دیزیمون و جان دانکن (۱۹۹۵) پیشنهاد شده است، به عنوان مدل رقابت مغرضانه برای توجه انتخابی شناخته می‌شود. این مدل ممکن است به پاسخ به دو سوال کمک کند. اولاً، چرا هنگامی‌که محرک‌های رقیب متعدد در میدان گیرنده یک نورون قرار می‌گیرند، تأثیرات توجه بیشتر است، مانند کار موران و دزیمون که قبلاً توضیح دادیم؟ دوم، چگونه توجه در سطوح مختلف سلسله مراتب بینایی عمل می‌کند زیرا میدان‌های گیرنده عصبی ویژگی‌های خود را تغییر می‌دهند؟

In the biased competition model, the idea is that when different stimuli in a visual scene fall within the receptive field of a visual neuron, the bottom-up signals from the two stimuli compete like two snarling dogs to control the neuron’s firing. The model suggests that attention can help resolve this competition by favoring one stimulus. Given that the sizes of neuronal receptive fields increase as you go higher in the visual hierarchy, there is a greater chance for competition between different stimuli within a neuron’s receptive field and, therefore, a greater need for attention to help resolve the competition.

در مدل رقابت مغرضانه، ایده این است که وقتی محرک‌های مختلف در یک صحنه بصری در میدان گیرنده یک نورون بینایی قرار می‌گیرند، سیگنال‌های پایین به بالا از دو محرک مانند دو سگ خرخر برای کنترل شلیک نورون با هم رقابت می‌کنند. این مدل نشان می‌دهد که توجه می‌تواند با حمایت از یک محرک به حل این رقابت کمک کند. با توجه به اینکه اندازه میدان‌های گیرنده عصبی هر چه در سلسله مراتب بصری بالاتر می‌روید، افزایش می‌یابد، شانس بیشتری برای رقابت بین محرک‌های مختلف در میدان گیرنده نورون وجود دارد و بنابراین، نیاز بیشتری به توجه برای کمک به حل رقابت وجود دارد.

Sabine Kastner and her colleagues (1998) designed an experiment using fMRI to investigate the biased competition model during spatial attention in humans (Figure 7.22). To do this, they first asked whether, in the absence of focused spatial attention, nearby stimuli could interfere with one another. The answer was yes. They found that when they presented two nearby stimuli simultaneously, the stimuli interfered with each other and the neural response evoked by each stimulus was reduced compared to when one stimulus was presented alone in the sequential condition (Figure 7.22d). If attention was introduced and directed to one stimulus in the display, however, then simultaneous presentation of the competing stimulus no longer interfered (Figure 7.22e). This effect tended to be larger in area V4, where attention appears to have more of an effect than in V1. The attention focused on one stimulus attenuated the influence of the competing stimulus. To return to our analogy, one of the snarling dogs (the competing stimulus) was muzzled.

سابین کاستنر و همکارانش (۱۹۹۸) آزمایشی را با استفاده از fMRI برای بررسی مدل رقابت مغرضانه در حین توجه فضایی در انسان طراحی کردند (شکل ۷.۲۲). برای انجام این کار، آنها ابتدا پرسیدند که آیا در غیاب توجه فضایی متمرکز، محرک‌های نزدیک می‌توانند با یکدیگر تداخل داشته باشند یا خیر. پاسخ مثبت بود. آنها دریافتند که وقتی دو محرک نزدیک را به طور همزمان ارائه می‌کنند، محرک‌ها با یکدیگر تداخل می‌کنند و پاسخ عصبی برانگیخته شده توسط هر محرک در مقایسه با زمانی که یک محرک به تنهایی در شرایط متوالی ارائه می‌شود کاهش می‌یابد (شکل ۷.22d). با این حال، اگر توجه به یک محرک در نمایشگر معطوف و معطوف شد، ارائه همزمان محرک رقیب دیگر تداخلی نخواهد داشت (شکل ۷.22e). این تأثیر در ناحیه V4 بزرگتر است، جایی که به نظر می‌رسد توجه بیشتر از V1 تأثیر دارد. توجه متمرکز بر یک محرک، تأثیر محرک رقیب را کاهش داد. برای بازگشت به قیاس خود، یکی از سگ‌های خرخر (محرک رقابتی) پوزه شد.

FIGURE 7.22 Investigating the biased competition model of attention. Competing stimuli were presented either sequentially (a) or simultaneously (b), in two different types of experiments each. In the first type, stimuli were presented in the absence of directed attention; in the second, they were presented during directed attention, where covert attention was directed to the stimulus closest to the point of fixation (FP), and the other stimuli were merely distractors. (c) Coronal MRI section in one participant (left hemisphere is on the right), where the pure sensory responses in multiple visual areas are mapped. (d) Results from experiments lacking directed attention. The percentage of signal changed over time in areas V1 and V4 as a function of whether the stimuli were presented sequentially (SEQ) or simultaneously (SIM). The sequentially presented stimuli evoked activations that were stronger, especially in V4, than the activations evoked by simultaneously presented stimuli. (e) Results from experiments with directed attention. The experiments included an unattended condition (not shaded) and one where attention was directed to the target stimulus (shaded blue). In V4 especially, the amplitudes during the SEQ and SIM conditions were more similar when attention was directed to the target stimulus than when it was not.

شکل ۷.۲۲ بررسی مدل رقابت مغرضانه توجه. محرک‌های رقابتی به صورت متوالی (الف) یا به طور همزمان (ب)، در دو نوع آزمایش مختلف ارائه شدند. در نوع اول، محرک‌ها در غیاب توجه هدایت شده ارائه شدند. در مرحله دوم، آنها در طول توجه هدایت شده ارائه شدند، جایی که توجه پنهان به محرک نزدیک به نقطه تثبیت (FP) معطوف شد، و سایر محرک‌ها صرفاً حواس پرتی بودند. (ج) بخش MRI تاج در یک شرکت‌کننده (نیمکره چپ در سمت راست است)، که در آن پاسخ‌های حسی خالص در چندین ناحیه بینایی نقشه‌برداری می‌شوند. (د) نتایج حاصل از آزمایشات فاقد توجه مستقیم. درصد سیگنال در طول زمان در مناطق V1 و V4 به عنوان تابعی از اینکه آیا محرک‌ها به صورت متوالی (SEQ) یا به طور همزمان (SIM) ارائه شده اند تغییر می‌کند. محرک‌های ارائه‌شده متوالی، فعال‌سازی‌هایی را برانگیختند که قوی‌تر بودند، به‌ویژه در V4، نسبت به فعال‌سازی‌هایی که توسط محرک‌های ارائه‌شده به‌طور همزمان برانگیخته می‌شدند. (ه) نتایج حاصل از آزمایشات با توجه مستقیم. آزمایش‌ها شامل یک وضعیت بدون مراقبت (بدون سایه) و شرایطی بود که در آن توجه به محرک هدف (آبی سایه‌دار) معطوف شد. به خصوص در V4، دامنه‌ها در شرایط SEQ و SIM زمانی که توجه به محرک هدف معطوف می‌شد بیشتر شبیه به زمانی بود که آن محرک نبود.

FIGURE 7.23 Competition varies between objects, depending on their scale.
The same stimulus can occupy a larger or smaller region of visual space, depending on its distance from the observer. (a) Viewed up close (i.e., at large scale), a single flower may occupy all of the receptive field of a V4 neuron (yellow circle), whereas multiple flowers fit within the larger receptive field of high-order inferior temporal (IT) neurons (blue circle). (b) Viewed from a greater distance (at small scale), multiple flowers are present within the smaller V4 receptive field and the larger IT receptive field.

شکل ۷.۲۳ رقابت بین اشیا بسته به مقیاس آنها متفاوت است.
همان محرک بسته به فاصله آن از ناظر می‌تواند ناحیه بزرگتر یا کوچکتری از فضای بصری را اشغال کند. (الف) با مشاهده از نزدیک (به عنوان مثال، در مقیاس بزرگ)، یک گل ممکن است تمام میدان پذیرای یک نورون V4 (دایره زرد) را اشغال کند، در حالی که چندین گل در میدان پذیرای بزرگتر زمانی تحتانی درجه بالا (IT) قرار می‌گیرند. ) نورون‌ها (دایره آبی). (ب) با مشاهده از فاصله دورتر (در مقیاس کوچک)، چندین گل در میدان گیرنده V4 کوچکتر و میدان گیرنده فناوری اطلاعات بزرگتر وجود دارند.

For a given stimulus, spatial attention appears to operate differently at early (V1) versus later (e.g., V4) stages of the visual cortex. Why? Perhaps because the neuronal receptive fields differ in size from one visual cortical area to the next. Thus, although smaller stimuli might fall within a receptive field of a single V1 neuron, larger stimuli would not; but these larger stimuli would fall within the larger receptive field of a V4 neuron. In addition, exactly the same stimulus can occupy different spatial scales, depending on its distance from the observer. For example, when you view the flowers in Figure 7.23a from a greater distance (Figure 7.23b), they occupy less of your visual field (compare what you see in the yellow circles, representing a V4 neuron’s receptive field). All of the flowers could, though, fall into the receptive field of a single neuron at a later stage of the visual hierarchy (compare what is within the blue circles, representing the larger receptive field of an IT neuron).

برای یک محرک مشخص، به نظر می‌رسد توجه فضایی در مراحل اولیه (V1) در مقابل مراحل بعدی (مانند V4) قشر بینایی متفاوت عمل می‌کند. چرا؟ شاید به این دلیل که میدان‌های گیرنده عصبی از یک ناحیه بینایی قشر بینایی به ناحیه دیگر از نظر اندازه متفاوت هستند. بنابراین، اگرچه محرک‌های کوچک‌تر ممکن است در یک میدان پذیرنده یک نورون V1 قرار گیرند، محرک‌های بزرگ‌تر نمی‌توانند. اما این محرک‌های بزرگتر در میدان پذیرای بزرگتر یک نورون V4 قرار می‌گیرند. علاوه بر این، دقیقاً یک محرک بسته به فاصله آن از ناظر، می‌تواند مقیاس‌های فضایی مختلفی را اشغال کند. برای مثال، وقتی گل‌های شکل ۷.23a را از فاصله‌ای دورتر مشاهده می‌کنید (شکل ۷.23b)، آن‌ها میدان بینایی کمتری را اشغال می‌کنند (مقایسه کنید آنچه را در دایره‌های زرد می‌بینید، نشان‌دهنده میدان گیرنده نورون V4 است). با این حال، همه گل‌ها می‌توانند در مرحله بعدی سلسله‌مراتب بصری به میدان پذیرای یک نورون منفرد بیفتند (مقایسه کنید آنچه در دایره‌های آبی وجود دارد، نشان‌دهنده میدان دریافتی بزرگ‌تر یک نورون IT).

In line with the biased competition model, attention could act to select one flower versus another early in the visual cortical hierarchy (i.e., within V4 when the spatial scale of the flowers was small (Figure 7.23b), but not when the spatial scale was large and there was only a single flower in the receptive field (Figure 7.23a); attention could act only at higher levels of the cortical hierarchy in this case (i.e., above V4). This observation suggests that attention should operate at different stages of vision, depending on the spatial scale of the attended and ignored stimuli. Does it? How would you design a study to answer this question?

مطابق با مدل رقابت مغرضانه، توجه می‌تواند برای انتخاب یک گل در مقابل گل دیگر در اوایل سلسله مراتب قشری بصری (به عنوان مثال، در V4 زمانی که مقیاس فضایی گل‌ها کوچک بود (شکل ۷.23b) عمل کند، اما نه زمانی که مقیاس فضایی بود. بزرگ است و تنها یک گل در میدان پذیرنده وجود دارد (شکل ۷.23a) در این مورد فقط در سطوح بالاتر سلسله مراتب قشر مغز عمل می‌کند (به عنوان مثال، بالاتر از V4 این مشاهده نشان می‌دهد که توجه باید در مراحل مختلف بینایی، بسته به مقیاس فضایی محرک‌های حضور یافته و نادیده گرفته شده، چگونه یک مطالعه را طراحی کنید؟

Max Hopf, Steven Luck, and colleagues (2006) combined recordings of ERPs, magnetoencephalography (MEG), and fMRI. The simple stimuli they used are shown in Figure 7.24. In each trial, stimulus arrays consisting of four groups of four squares each, appeared in each visual field quadrant (Figure 7.24a). To create a small-spatial-scale target, a single small square was shifted up or down (Figure 7.24b); for a large-scale pattern, one set of four small squares was shifted (Figure 7.24c). Participants were instructed to attend to the arrays of one color (red or green), as instructed beforehand, and to push one of two buttons, depending on whether the displaced squares shifted up or down, regardless of spatial scale. This task required, therefore, that the participants detect the shifted square and focus attention at the appropriate spatial scale to determine the finer detail of the direction of the shift.

مکس‌هاپ، استیون لوک و همکاران (۲۰۰۶) ضبط‌های ERP، مغناطیسی مغزی (MEG) و fMRI را ترکیب کردند. محرک‌های ساده ای که آنها استفاده کردند در شکل ۷.۲۴ نشان داده شده است. در هر آزمایش، آرایه‌های محرک متشکل از چهار گروه چهار مربعی، در هر ربع میدان بینایی ظاهر شدند (شکل ۷.24a). برای ایجاد یک هدف در مقیاس فضایی کوچک، یک مربع کوچک منفرد به بالا یا پایین منتقل شد (شکل ۷.24b). برای یک الگوی در مقیاس بزرگ، یک مجموعه از چهار مربع کوچک جابجا شد (شکل ۷.24c). به شرکت‌کنندگان دستور داده شد که طبق دستور قبلی به آرایه‌های یک رنگ (قرمز یا سبز) توجه کنند و بسته به اینکه مربع‌های جابجا شده به سمت بالا یا پایین حرکت می‌کنند، بدون توجه به مقیاس فضایی، یکی از دو دکمه را فشار دهند. بنابراین، این کار مستلزم آن بود که شرکت کنندگان مربع جابجا شده را تشخیص دهند و توجه را در مقیاس فضایی مناسب برای تعیین جزئیات دقیق جهت تغییر متمرکز کنند.

The study revealed that attention acted at earlier levels of the visual system (within visual area V4) for the smaller targets than it did for the larger targets (lateral occipital complex; Figure 7.24d). So, although attention does act at multiple levels of the visual hierarchy, it also optimizes its action to match the spatial scale of the visual task. One may extend this idea to hypothesize that attention to yet other aspects of task-relevant visual stimuli (location, color, motion, form, identity, etc.) would be supported by modulations of processing in visual areas tuned for those stimulus attributes; we will return to this idea later in the chapter, when we discuss feature and object attention.

این مطالعه نشان داد که توجه در سطوح قبلی سیستم بینایی (در ناحیه بینایی V4) برای اهداف کوچکتر نسبت به اهداف بزرگتر عمل می‌کند (کمپلکس اکسیپیتال جانبی؛ شکل ۷.24d). بنابراین، اگرچه توجه در سطوح چندگانه سلسله مراتب بصری عمل می‌کند، اما عملکرد خود را برای مطابقت با مقیاس فضایی کار بصری نیز بهینه می‌کند. می‌توان این ایده را به این فرضیه تعمیم داد که توجه به جنبه‌های دیگر محرک‌های بصری مرتبط با کار (موقعیت، رنگ، حرکت، فرم، هویت، و غیره) توسط مدولاسیون‌های پردازش در مناطق بصری تنظیم‌شده برای آن ویژگی‌های محرک پشتیبانی می‌شود. ما بعداً در فصل، زمانی که توجه ویژگی و شی را مورد بحث قرار می‌دهیم، به این ایده باز خواهیم گشت.

FIGURE 7.24 Study of effects of attention for different stimulus spatial scales.
(a) A sample stimulus array from the spatial-scale experiment. One 16-square array was positioned in each quadrant of the visual field. Two blue arrays were distractors. (b) A small-scale target was created by displacing one square up or down. (c) A large-scale target was created by displacing a set of four squares up or down. (d) MEG measures for the N2pc effect (an ERP reflecting focused attention) from 250 to 300 ms after the onset of the arrays, from a single volunteer. Large-scale trials (top) and small- scale trials (bottom) are shown on a ventral view (left images) and a left lateral view (right images) of the right hemisphere. For the small-scale trials, the activity in the brain is more posterior, reflecting neural responses from earlier stages of the visual system. Areas circled in blue are lateral occipital cortex; those in green are ventral extra striate cortex.

شکل ۷.۲۴ مطالعه اثرات توجه برای مقیاس‌های فضایی محرک‌های مختلف.
(الف) یک آرایه محرک نمونه از آزمایش در مقیاس فضایی. یک آرایه ۱۶ مربعی در هر ربع میدان بینایی قرار داده شد. دو آرایه آبی حواس پرتی بودند. (ب) یک هدف در مقیاس کوچک با جابجایی یک مربع به بالا یا پایین ایجاد شد. (ج) یک هدف در مقیاس بزرگ با جابجایی مجموعه ای از چهار مربع به بالا یا پایین ایجاد شد. (د) MEG برای اثر N2pc (یک ERP منعکس کننده توجه متمرکز) از ۲۵۰ تا ۳۰۰ میلی ثانیه پس از شروع آرایه‌ها، از یک داوطلب. آزمایشات در مقیاس بزرگ (بالا) و آزمایشات در مقیاس کوچک (پایین) در نمای شکمی‌(تصاویر سمت چپ) و نمای جانبی چپ (تصاویر راست) از نیمکره راست نشان داده شده است. برای آزمایشات در مقیاس کوچک، فعالیت در مغز خلفی تر است، و منعکس کننده پاسخ‌های عصبی از مراحل اولیه سیستم بینایی است. نواحی دایره شده به رنگ آبی قشر اکسیپیتال جانبی هستند. آنهایی که به رنگ سبز هستند، قشر مخطط اضافی شکمی‌هستند.

SUBCORTICAL ATTENTION EFFECTS

اثرات توجه زیر قشری

Could attentional filtering or selection occur even earlier along the visual processing pathways—in the thalamus or in the retina? Unlike the cochlea, the human retina contains no descending neuronal projections that could be used to modulate retinal activity by attention. But massive neuronal projections do extend from the visual cortex (layer VI neurons) back to the thalamus. These projections synapse on neurons in the peri geniculate nucleus, which is the portion of the thalamic reticular nucleus (TRN) that surrounds the lateral geniculate nucleus (LGN; Figure 7.25).

آیا فیلتر کردن یا انتخاب توجه ممکن است حتی زودتر در طول مسیرهای پردازش بصری – در تالاموس یا در شبکیه – رخ دهد؟ بر خلاف حلزون، شبکیه چشم انسان فاقد برجستگی عصبی نزولی است که بتوان از آن برای تعدیل فعالیت شبکیه با توجه استفاده کرد. اما برآمدگی‌های عصبی عظیم از قشر بینایی (نرون‌های لایه VI) به تالاموس باز می‌گردد. این برجستگی‌ها بر روی نورون‌های هسته اطراف ژنیکوله سیناپس می‌شوند، که بخشی از هسته مشبک تالاموس (TRN) است که هسته ژنیکوله جانبی را احاطه کرده است (LGN؛ شکل ۷.۲۵).

These neurons maintain complex interconnections with neurons in the thalamic relays and could, in principle, modulate information flow from the thalamus to the cortex. Such a process has been shown to take place in cats during intermodal (visual-auditory) attention (Ying ling & Skinner, 1976). The TRN was also implicated in a model to select the visual field location for the current spotlight of attention in perception-an idea proposed by Nobel laureate Francis Crick (1992). Is there support for such a mechanism?

این نورون‌ها ارتباطات پیچیده ای را با نورون‌ها در رله‌های تالاموس حفظ می‌کنند و در اصل می‌توانند جریان اطلاعات را از تالاموس به قشر مغز تعدیل کنند. نشان داده شده است که چنین فرآیندی در گربه‌ها در طول توجه بین وجهی (بصری- شنیداری) اتفاق می‌افتد (یینگ لینگ و اسکینر، ۱۹۷۶). TRN همچنین در مدلی برای انتخاب مکان میدان بصری برای کانون توجه فعلی در ادراک نقش داشت – ایده ای که فرانسیس کریک (۱۹۹۲) برنده جایزه نوبل ارائه کرد. آیا پشتیبانی از چنین مکانیزمی‌وجود دارد؟

Studies on monkeys in which attention affected the metabolic activity of the LGN neurons provided initial hints that attention might influence LGN processing (Van duffel et al., 2000). Subsequent studies by Sabine Kastner and her colleagues used high-resolution fMRI to assess whether attention had the same influence in the human LGN (reviewed in Kastner et al., 2006). Researchers presented participants with a bilateral array of flickering checkerboard stimuli (Figure 7.26a), which activated the LGN and multiple visual cortical areas (Figure 7.26b). Participants were cued to attend to either the left or the right half of the array.

مطالعات روی میمون‌ها که در آن توجه بر فعالیت متابولیکی نورون‌های LGN تأثیر می‌گذارد، نکات اولیه‌ای را ارائه کرد که توجه ممکن است بر پردازش LGN تأثیر بگذارد (ون دافل و همکاران، ۲۰۰۰). مطالعات بعدی توسط Sabine Kastner و همکارانش از fMRI با وضوح بالا برای ارزیابی اینکه آیا توجه تأثیر یکسانی در LGN انسان دارد یا خیر (بازبینی در Kastner et al., 2006). محققان مجموعه‌ای دوطرفه از محرک‌های شطرنجی سوسوزن را به شرکت‌کنندگان ارائه کردند (شکل ۷.26a)، که LGN و چندین ناحیه قشر بینایی را فعال می‌کرد (شکل ۷.26b). از شرکت کنندگان خواسته شد تا در نیمه چپ یا راست آرایه شرکت کنند.

The results showed that the amplitude of the activation was greater in the LGN and visual cortex that were contralateral to the attended array (Figure 7.26c, red lines in graphs) compared to the activity in response to the unattended array (black lines). So, highly focused visuospatial attention can modulate activity in the thalamus. Since fMRI studies do not provide timing information, however, it is hard to know what such effects indicate. Do they reflect attentional gating of the afferent LGN neuron’s signals heading to V1? Or, instead, do they reflect reafferent feedback to the thalamus from the cortex that is not the incoming afferent volley of information? 

نتایج نشان داد که دامنه فعال‌سازی در LGN و قشر بینایی که در مقابل آرایه مورد مطالعه قرار داشتند (شکل ۷.26c، خطوط قرمز در نمودارها) در مقایسه با فعالیت در پاسخ به آرایه بدون مراقبت (خطوط سیاه) بیشتر بود. بنابراین، توجه بصری-فضایی بسیار متمرکز می‌تواند فعالیت در تالاموس را تعدیل کند. با این حال، از آنجایی که مطالعات fMRI اطلاعات زمان‌بندی را ارائه نمی‌کنند، دشوار است که بدانیم چنین اثراتی نشان‌دهنده چیست. آیا آنها منعکس کننده دروازه توجه سیگنال‌های نورون LGN آوران هستند که به V1 می‌روند؟ یا در عوض، آیا آنها بازخورد واکنشی را از قشر مغز که رگبار آوران ورودی اطلاعات نیست به تالاموس منعکس می‌کنند؟

FIGURE 7.25 The thalamus, its peri geniculate nucleus, and projections to and from the thalamus and visual cortex.

شکل ۷.۲۵ تالاموس، هسته اطراف ژنیکوله آن، و برآمدگی‌ها به و از تالاموس و قشر بینایی.

Kerry McAlonan and colleagues at the National Eye Institute (2008) recorded from LGN relay neurons and the surrounding TRN neurons of monkeys that had been trained to attend covertly to a target at one location while ignoring other targets. When the monkeys’ attention was directed to the location of the stimulus within the LGN neuron’s receptive field, the firing rate of the neuron increased (Figure 7.27a). In addition, however, the firing rate decreased in the surrounding TRN neurons (which, recall, are not relay neurons, but instead are interneurons that receive input from the visual cortex; Figure 7.27b). Why is that? Well, we know from other work that the TRN neurons synapse onto the LGN neurons with inhibitory signals.

کری مک آلونان و همکارانش در موسسه ملی چشم (۲۰۰۸) از نورون‌های رله LGN و نورون‌های TRN اطراف میمون‌هایی که آموزش دیده بودند تا به طور مخفیانه به هدفی در یک مکان بروند و اهداف دیگر را نادیده بگیرند، ضبط کردند. هنگامی‌که توجه میمون‌ها به محل محرک در میدان گیرنده نورون LGN معطوف شد، سرعت شلیک نورون افزایش یافت (شکل ۷.27a). علاوه بر این، با این حال، سرعت شلیک در نورون‌های TRN اطراف کاهش یافت (که به یاد بیاورید، نورون‌های رله نیستند، بلکه در عوض نورون‌هایی هستند که ورودی را از قشر بینایی دریافت می‌کنند؛ شکل ۷.27b). چرا اینطور است؟ خوب، ما از کارهای دیگر می‌دانیم که نورون‌های TRN با سیگنال‌های بازدارنده روی نورون‌های LGN سیناپس می‌شوند.

We can now explain the entire circuit. Attention involves either activating or inhibiting signal transmission from the LGN to visual cortex via the TRN circuitry. Either a descending neural signal from the cortex or a separate signal from subcortical inputs travels to the TRN neurons. These inputs to the TRN can excite the TRN neurons, thereby inhibiting information transmission from LGN to visual cortex; alternatively, the inputs can suppress the TRN neurons, thus increasing transmission from LGN to visual cortex. The latter mechanism is consistent with the increased neuronal responses observed for the neurons in LGN and V1 when coding the location of an attended stimulus.

اکنون می‌توانیم کل مدار را توضیح دهیم. توجه شامل فعال کردن یا مهار انتقال سیگنال از LGN به قشر بینایی از طریق مدار TRN است. یا یک سیگنال عصبی نزولی از قشر یا یک سیگنال جداگانه از ورودی‌های زیر قشری به نورون‌های TRN می‌رود. این ورودی‌ها به TRN می‌توانند نورون‌های TRN را تحریک کنند و در نتیجه از انتقال اطلاعات از LGN به قشر بینایی جلوگیری کنند. به طور متناوب، ورودی‌ها می‌توانند نورون‌های TRN را سرکوب کنند، بنابراین انتقال از LGN به قشر بینایی افزایش می‌یابد. مکانیسم دوم با افزایش پاسخ‌های عصبی مشاهده‌شده برای نورون‌ها در LGN و V1 هنگام کدگذاری مکان یک محرک حضوری سازگار است.

FIGURE 7.26 Functional MRI study of spatial attention effects in the lateral geniculate nucleus. Before stimulus onset, an arrow cue at fixation instructed the participants which hemifield to attend. Next, a checkerboard stimulus (a) was presented bilaterally for 18 seconds (shown as blue-shaded area in c). The task was to detect randomly occurring luminance changes in the flickering checks in the cued hemifield. (b) Functional MRI activations (increased BOLD responses) were observed in the LGN (red box) and in multiple visual cortical areas (green box). (c) Increased activations were seen when the stimulus in the hemifield contralateral to the brain region being measured was attended. The effect was observed both in the LGN (top) and in multiple visual cortical areas (bottom).

شکل ۷.۲۶ مطالعه عملکردی MRI اثرات توجه فضایی در هسته ژنیکوله جانبی. قبل از شروع محرک، یک علامت فلش در تثبیت به شرکت کنندگان دستور داد که در کدام همی‌فیلد شرکت کنند. در مرحله بعد، یک محرک شطرنجی (a) به مدت ۱۸ ثانیه به صورت دوطرفه ارائه شد (به عنوان ناحیه آبی سایه در c نشان داده شده است). وظیفه تشخیص تصادفی تغییرات درخشندگی در بررسی‌های سوسو زدن در همی‌فیلد نشان داده شده بود. (ب) فعال‌سازی‌های عملکردی MRI (افزایش پاسخ‌های BOLD) در LGN (جعبه قرمز) و در چندین ناحیه قشر بینایی (جعبه سبز) مشاهده شد. (ج) افزایش فعالیت زمانی که محرک در همی‌فیلد طرف مقابل به منطقه مغز در حال اندازه گیری حضور داشت مشاهده شد. این اثر هم در LGN (بالا) و هم در چندین ناحیه قشر بینایی (پایین) مشاهده شد.

FIGURE 7.27 Effects of spatial attention on neuronal firing rates In the thalamus.
The solid lines show the amplitude of the neuronal response (spikes per second) when a light bar was flashed within the neuron’s receptive field (RF) and attention was directed there (ATT in = attend in the RF). Dashed traces are also responses to a light bar being flashed within the neuron’s RF, but under the condition where attention was directed elsewhere (ATT out = attend outside the RF). The dashed vertical line marks the stimulus onset. (a) Responses of a parvocellular lateral geniculate nucleus neuron (LGNP), which is a thalamic relay neuron projecting to V1. (b) Responses of a sample thalamic reticular nucleus (TRN) neuron, which is not a relay neuron from retina to cortex, but instead receives descending neuronal inputs from cortex, and can inhibit the LGN relay neuron via an interneuron (Figure 7.25).

شکل ۷.۲۷ اثرات توجه فضایی بر سرعت شلیک عصبی در تالاموس.
خطوط جامد دامنه پاسخ عصبی را نشان می‌دهد (میخ در هر ثانیه) هنگامی‌که یک نوار نوری در میدان گیرنده نورون (RF) چشمک می‌زند و توجه به آن معطوف می‌شود (ATT در = حضور در RF). ردهای بریده بریده نیز پاسخ‌هایی هستند به یک نوار نوری که در RF نورون چشمک می‌زند، اما در شرایطی که توجه به جای دیگری معطوف شود (ATT out = حضور در خارج از RF). خط عمودی شکسته شروع محرک را نشان می‌دهد. (الف) پاسخ‌های یک نورون هسته ژنیکوله جانبی parvocellular (LGNP)، که یک نورون رله تالاموس است که به V1 می‌تابد. (ب) پاسخ‌های یک نمونه نورون هسته شبکیه تالاموس (TRN)، که یک نورون رله از شبکیه به قشر نیست، اما در عوض ورودی‌های عصبی نزولی را از قشر دریافت می‌کند و می‌تواند نورون رله LGN را از طریق یک نورون داخلی مهار کند (شکل ۷.۲۵).