مکانیسم‌های عصبی توجه و انتخاب ادراکی: از ERP و V1 تا مدل رقابت مغرضانه در قشر بینایی

۷.۴ مکانیسم‌های عصبی توجه و انتخاب ادراکی

(Neural Mechanisms of Attention and Perceptual Selection) 

اگرچه بیشتر آزمایش‌ها (experiments) مورد بحث در این فصل بر توجه بصری (visual attention) تمرکز دارند، اما این امر نباید به‌گونه‌ای برداشت شود که توجه (attention) تنها یک پدیده بصری (visual phenomenon) است. توجه انتخابی (selective attention) در تمام حواس (sensory modalities) عمل می‌کند. با این حال، در این فصل تمرکز ما بر سیستم بصری (visual system) به‌عنوان سیستم مدل (model system) است.

در این بخش بررسی خواهیم کرد که چگونه توجه (attention) بر پردازش حسی (sensory processing) سیگنال‌های ورودی (incoming signals) در طول توجه معطوف به هدف (goal-directed attention) و توجه تحریک‌شده توسط محرک (stimulus-drawn attention) تأثیر می‌گذارد. ما بررسی خواهیم کرد که چه زمانی (time course) و کجا (functional anatomy) توجه (attention) بر پردازش سیگنال‌های ورودی (incoming signal processing) اثر می‌گذارد، با استفاده از شواهد حاصل از مطالعات انسانی (human studies) و مطالعات حیوانی (animal studies) و با توصیف مکانیسم‌های قشری (cortical mechanisms) و زیرقشری (subcortical mechanisms). در نهایت، زمانی که در یک صحنه پیچیده (complex scene) به دنبال چیزی یا شخصی هستیم، مکانیسم‌های عصبی (neural mechanisms) زیربنای انتخاب توجه (attentional selection) برای ویژگی‌های ساده محرک (simple stimulus features) مانند رنگ (color) و مکان (location) یا ویژگی‌های مرتبه بالاتر (higher-order features) مانند اشیاء (objects) را بررسی خواهیم کرد، مانند یافتن یک دوست در یک ترمینال شلوغ فرودگاه (busy airport terminal).

توجه دیداری-فضایی ارادی

(Voluntary Visuospatial Attention) 

توجه بصری فضایی (visuospatial attention) شامل انتخاب یک محرک (stimulus) بر اساس موقعیت مکانی (spatial location) آن است. این توجه (attention) می‌تواند ارادی (voluntary) باشد، مانند زمانی که به این صفحه توجه می‌کنید، یا می‌تواند بازتابی (reflexive) باشد، مانند زمانی که حرکت (motion) در درب کلاس توجه (attention) شما را جلب می‌کند و به بالا نگاه می‌کنید. اثرات توجه بصری فضایی (visuospatial attention) در هر دو سطح قشر (cortex) و زیرقشر (subcortex) مشاهده می‌شود.

اثرات توجه قشری مغز

(CORTICAL ATTENTION EFFECTS) 

مکانیسم‌های عصبی (neural mechanisms) توجه بصری فضایی (visuospatial attention) با استفاده از روش‌های نشانه‌گذاری (cuing methods) همراه با ثبت‌های ERP (ERP recordings) مورد بررسی قرار گرفته‌اند. در یک آزمایش معمولی (typical experiment)، به شرکت‌کنندگان دستور داده می‌شود که به طور مخفیانه (covertly) به محرک‌ها (stimuli) ارائه‌شده در یک مکان (location) مشخص، مانند میدان سمت راست (right field)، توجه کنند و در حالی که ثبت‌های ERP انجام می‌شود، محرک‌ها (stimuli) ارائه‌شده در مکان دیگر (another location)، مانند میدان سمت چپ (left field)، را نادیده بگیرند (شکل 7.17a). به یاد داشته باشید که ERPها (ERPs) سیگنال‌های مغزی (brain signals) هستند که توسط یک محرک (stimulus)، رویداد عصبی (neural event) یا پاسخ حرکتی (motor response) برانگیخته می‌شوند و می‌توان آن‌ها را با استفاده از میانگین‌گیری سیگنال (signal averaging) از EEG در حال انجام استخراج کرد.

شکل 7.17 نمایش محرک (stimulus display) مورد استفاده برای نشان دادن اثرات فیزیولوژیکی (physiological effects) توجه فضایی پایدار و انتخابی (sustained, selective spatial attention).

(a) شرکت‌کننده چشم‌ها (eyes) را روی علامت تثبیت نگاه (central crosshairs) ثابت می‌کند در حالی که محرک‌ها (stimuli)، در اینجا مستطیل سفید (white rectangle)، به سمت چپ (left field) و راست (right field) چشمک می‌زنند. در سمت چپ، به شرکت‌کننده دستور داده می‌شود که به طور مخفیانه (covertly) به محرک‌های سمت چپ (left stimuli) توجه کند و محرک‌های سمت راست (right stimuli) را نادیده بگیرد. در سمت راست، به شرکت‌کننده دستور داده می‌شود که به محرک‌های سمت راست (right stimuli) توجه کند و محرک‌های سمت چپ (left stimuli) را نادیده بگیرد. پاسخ‌های او (responses) به محرک‌ها (stimuli) زمانی مقایسه می‌شوند که مورد توجه قرار گیرند (attended) و نادیده گرفته شوند (ignored). (b) ERPهای حسی (sensory ERPs) از یک الکترود تک سر اکسیپیتال راست (single right occipital scalp electrode) در پاسخ به محرک میدان چپ (left-field stimulus) ثبت شده‌اند. توجه داشته باشید که ولتاژهای مثبت (positive voltages) به سمت پایین رسم می‌شوند. محرک‌های مورد توجه (attended stimuli) با ردپای قرمز (red trace) ERPهایی با دامنه بیشتر (greater amplitude) نسبت به محرک‌های بدون توجه (unattended stimuli) با ردپای خط‌چین آبی (dashed, blue trace) ایجاد می‌کنند. ناحیه سایه‌دار زرد (yellow-shaded area) در ERP تفاوت دامنه (amplitude) بین رویدادهای مورد توجه (attended events) و رویدادهای بدون توجه (unattended events) را در محدوده تأخیر P1 (P1 latency range) نشان می‌دهد.

یک ثبت ERP برانگیخته حسی (sensory-evoked ERP recording) معمولی از یک محرک (stimulus) در یک میدان بینایی (visual field) نشان‌دهنده یک سری انحرافات ولتاژ مثبت و منفی (positive and negative voltage deflections) در چند صد میلی‌ثانیه اول (first couple hundred milliseconds) پس از شروع محرک (stimulus onset) است، چه محرک مورد توجه قرار گیرد (attended) و چه نادیده گرفته شود (ignored). این پاسخ‌های مغزی (brain responses) توسط ویژگی‌های فیزیکی محرک (physical features of the stimulus) برانگیخته می‌شوند و پردازش محرک قشری (cortical stimulus processing) را نشان می‌دهند. اولین موج بزرگ ERP (first big ERP wave) دارای قطبیت مثبت (positive polarity) است، پس از یک دوره نهفتگی (latency period) ۶۰ تا ۷۰ میلی‌ثانیه پس از شروع محرک (stimulus onset) آغاز می‌شود و در حدود ۱۰۰ میلی‌ثانیه در قشر اکسیپیتال (occipital cortex) مقابل نیم‌میدان بینایی محرک (contralateral visual hemifield of the stimulus) به اوج خود می‌رسد. این موج اغلب به عنوان مولفه P1 (PI component) شناخته می‌شود (P برای قطبیت مثبت (positive polarity) و 1 به این دلیل که اولین موج بزرگ (first big wave) است؛ شکل 7.17b). پس از آن یک موج منفی (negative wave) ظاهر می‌شود که در حدود ۱۸۰ میلی‌ثانیه به اوج می‌رسد (N1) و سپس یک سری امواج مثبت و منفی (positive and negative waves) دیگر، مانند P2، N2 و غیره دنبال می‌شوند.

مطالعات اولیه نشان داد که توجه (attention) دامنه‌های ERPهای حسی برانگیخته (sensory-evoked ERPs) را تعدیل می‌کند (modulates)، که این اثر با موج P1 (P1 wave) آغاز می‌شود (ون وورهیس و هیلیارد: Van Voorhis & Hillyard, 1977). هنگامی که یک محرک بصری (visual stimulus) در مکانی (location) ظاهر می‌شود که شرکت‌کننده به آن توجه دارد (attending)، موج P1 (P1 wave) از نظر دامنه (amplitude) بزرگ‌تر است (شکل 7.17b، خط قرمز یکدست (solid red line)) نسبت به زمانی که همان محرک (stimulus) در همان مکان (location) ظاهر می‌شود اما توجه (attention) در جایی دیگر متمرکز است (شکل 7.17b، خط آبی چین (dashed blue line)). همین امر در مورد اثرات توجه (attention effects) مشاهده شده در مطالعات توجه انتخابی شنیداری و لامسه (auditory and tactile selective attention) نیز صدق می‌کند، جایی که ERPهای حسی شنوایی و لامسه (auditory and tactile sensory ERPs) زمانی که شرکت‌کنندگان به محرک (stimulus) توجه می‌کنند، بزرگ‌تر هستند.

در سلسله مراتب حسی بصری (visual sensory hierarchy) (شکل 5.26 را ببینید) این اولین تأثیرات توجه دیداری-فضایی انتخابی (selective visuospatial attention) در کجا رخ می‌دهد و چه چیزی را نشان می‌دهد؟ برای پاسخ به این پرسش، به شواهد مختلفی نیاز است، از جمله دوره زمانی تفاوت دامنه با توجه (time course of the amplitude differences with attention). از ثبت‌های داخل جمجمه‌ای (intracranial recordings) در بیماران انسانی (human patients) دریافتیم که اولین ورودی‌های آوران (afferent inputs) به قشر مخطط (striate cortex, V1) با تأخیر (latency) بیش از ۳۵ میلی‌ثانیه رخ می‌دهد و پاسخ‌های اولیه قشر بینایی (early visual cortical responses) در همان محدوده تأخیر پاسخ P1 (P1 latency range) یعنی ۶۰ تا ۱۰۰ میلی‌ثانیه قرار دارند.

روی هم رفته، این سرنخ‌ها (clues) نشان می‌دهند که موج P1 (P1 wave) یک موج حسی (sensory wave) است که توسط فعالیت عصبی (neural activity) در قشر بینایی (visual cortex) ایجاد می‌شود و بنابراین، حساسیت آن به توجه فضایی (sensitivity to spatial attention) از مدل‌های انتخاب اولیه توجه (early-selection models of attention) پشتیبانی می‌کند. از فصل 3 می‌دانیم که ERPها (ERPs) پاسخ‌های الکتریکی مجموع (summed electrical responses) یا پتانسیل‌های پس‌سیناپسی (post-synaptic potentials) ده‌ها هزار نورون (neurons) را نشان می‌دهند، نه تک نورون‌ها (single neurons). این پاسخ ترکیبی (combined response) سیگنالی به اندازه کافی بزرگ تولید می‌کند تا از طریق جمجمه (skull) انتشار یافته و روی پوست سر انسان (human scalp) ثبت شود. اما آیا می‌توان تأثیر توجه (effect of attention) را در پاسخ تک نورون‌های بینایی (response of single visual neurons) در قشر (cortex) تشخیص داد؟

جف موران و رابرت دیسیمون (Jeff Moran and Robert Desimone, 1985) پاسخ این پرسش را آشکار کردند. آنها بررسی کردند که چگونه توجه دیداری-فضایی انتخابی (selective visuospatial attention) بر نرخ شلیک تک‌تک نورون‌ها (firing rates of individual neurons) در قشر بینایی (visual cortex) میمون‌ها (monkeys) تأثیر می‌گذارد. محققان میمون‌ها را آموزش دادند تا نگاه خود روی یک نقطه مرکزی (central spot) روی مانیتور (monitor) ثابت کنند (fixate)، به طور مخفیانه (covertly) به محرک (stimulus) در یک مکان (location) در میدان بینایی (visual field) توجه کنند و در حالی که محرک دیگر (other stimulus) را نادیده می‌گیرند، تکلیف مرتبط با آن (task related to it) را انجام دهند. با استفاده از ثبت‌های تک‌نورونی (single-neuron recordings)، آنها ابتدا پاسخ‌های تک‌نورون‌ها (responses of single neurons) را در  ناحیه خارج از نوار مخطط بینایی V4 (extra striate visual area V4) مشخص کردند تا بفهمند کدام مناطق میدان بینایی (regions of the visual field) اطلاعات را برای آنها ارسال می‌کنند (یعنی میدان دریافتی آنها (receptive field) چیست؛ به فصل 5 مراجعه کنید) و کدام ویژگی‌های خاص محرک (specific stimulus features) بیشترین پاسخ‌دهی نورون‌ها (neuronal responses) را برانگیخته‌اند.

برای مثال، تیم دریافت که نورون‌ها (neurons) در V4 به طور قوی (robustly) در پاسخ به یک محرک (stimulus) با رنگ و جهت خاص (particular color and orientation)، مانند یک نوار قرمز و افقی (red, horizontal bar)، بیشتر از محرک دیگر (another stimulus)، مانند یک نوار سبز و عمودی (green, vertical bar) شلیک می‌کنند. سپس، آنها به طور همزمان (simultaneously) محرک‌های ترجیحی (preferred stimulus: red, horizontal) و غیر ترجیحی (non-preferred stimulus: green, vertical) را در نزدیکی یکدیگر در فضا (near each other in space) ارائه کردند، به طوری که هر دو محرک (stimuli) در میدان دریافت نورون (neuron’s receptive field) قرار داشتند.

پاسخ‌های تک‌نورون‌ها (responses of single neurons) در دو وضعیت (conditions) ثبت و مقایسه شدند: زمانی که میمون (monkey) به محرک ترجیحی (preferred stimulus: red, horizontal bar) در یک مکان خاص (specific location) توجه می‌کرد (attended)، و زمانی که در عوض به محرک غیر ترجیحی (non-preferred stimulus: green, vertical bar) که در فاصله کوتاهی (short distance) قرار داشت توجه می‌کرد (attended). از آنجایی که دو محرک (stimuli) (مورد توجه (attended) و نادیده گرفته شده (ignored)) در مکان‌های متفاوت (different locations) قرار داشتند، این تکلیف (task) را می‌توان به عنوان یک تکلیف توجه فضایی (spatial attention task) توصیف کرد. توجه (attention) چگونه بر نرخ شلیک نورون‌ها (firing rate of the neurons) تأثیر گذاشت؟

هنگامی که محرک قرمز (red stimulus) مورد توجه قرار گرفت (attended)، پاسخ قوی‌تری (stronger response) در نورون V4 مربوطه (corresponding V4 neuron) که نوارهای قرمز و افقی (red, horizontal bars) را ترجیح می‌داد ایجاد شد، به طوری که پتانسیل‌های عمل بیشتری در هر ثانیه (more action potentials fired per second) نسبت به زمانی که محرک قرمز نادیده گرفته شد (red stimulus ignored) و نوار سبز و عمودی (green, vertical bar) در مکان دیگری (another location) مورد توجه قرار گرفت (attended) شلیک شد. بنابراین، توجه فضایی انتخابی (selective spatial attention) بر نرخ شلیک نورون‌های V4 (firing rates of V4 neurons) تأثیر می‌گذارد (شکل 7.18). همانند ERPها در انسان (ERPs in humans)، فعالیت نورون‌های قشر بینایی منفرد (single visual cortical neurons) توسط توجه فضایی (spatial attention) تعدیل می‌شود (modulated).

چندین مطالعه (studies) اثرات توجه (attention effects) مشاهده شده توسط موران و دسیمون (Moran and Desimone) را در ناحیه V4 (area V4) تکرار کرده و این یافته (finding) را به سایر مناطق بینایی (visual areas)، از جمله مراحل بعدی مسیر شکمی (later stages of the ventral pathway) در قشر گیجگاهی تحتانی (inferior temporal, IT cortex) گسترش داده‌اند. علاوه بر این، کار در مناطق بصری مسیر پشتی (dorsal-stream visual areas) اثرات توجه (effects of attention) را در مناطق پردازش حرکت (motion-processing areas) MT و MST (MT and MST) در میمون (monkey) نشان داده است. محققان همچنین بررسی کرده‌اند که آیا توجه (attention) بر مراحل اولیه پردازش بینایی (earlier steps in visual processing)، مانند قشر بینایی اولیه (primary visual cortex, V1)، تأثیر می‌گذارد یا خیر.

کری مک‌آدامز و کلی رید (Carrie McAdams and Clay Reid) در دانشکده پزشکی هاروارد (Harvard Medical School, 2005) آزمایشاتی (experiments) انجام دادند تا مشخص کنند کدام سطح پردازش (level of processing) در V1 تحت تأثیر توجه (influenced by attention) قرار گرفته است. از فصل‌های 5 و 6 به یاد بیاورید که بسیاری از مراحل پردازش عصبی (stages of neural processing) در یک ناحیه بینایی (visual area) انجام می‌شود و در V1، نورون‌های مختلف ویژگی‌های خاص میدان دریافتی (characteristic receptive-field properties) را نشان می‌دهند؛ برخی به عنوان سلول‌های ساده (simple cells)، برخی دیگر سلول‌های پیچیده (complex cells) و غیره شناخته می‌شوند. سلول‌های ساده (simple cells) تنظیم جهت‌گیری (orientation tuning) را نشان می‌دهند و به مرزهای کنتراست (contrast borders) پاسخ می‌دهند، مانند آنچه در لبه یک جسم (edge of an object) مشاهده می‌شود. این سلول‌های ساده (simple cells) همچنین در سلسله‌مراتب پردازش عصبی در V1 (hierarchy of neuronal processing in V1) نسبتاً زود قرار دارند و فعال هستند (situated and active relatively early)—بنابراین، اگر توجه (attention) بر آنها تأثیر بگذارد، این امر شواهد بیشتری (further evidence) فراهم می‌کند مبنی بر اینکه توجه فضایی (spatial attention) در V1 چقدر زود در پردازش عمل می‌کند و از چه مکانیسمی استفاده می‌کند (how early in processing, and by what mechanism, spatial attention acts).

شکل 7.18 توجه فضایی (spatial attention) فعالیت نورون‌های V4 (activity of V4 neurons) را تعدیل می‌کند (modulates). مناطق دایره‌شده با خطوط چین‌دار (areas circled by dashed lines) مکان‌های مورد توجه (attended locations) را در هر آزمایش (trial) نشان می‌دهند. برای این نورون (neuron)، یک نوار قرمز (red bar) یک محرک حسی مؤثر (effective sensory stimulus) و یک نوار سبز (green bar) یک محرک حسی بی‌اثر (ineffective sensory stimulus) است. نرخ‌های شلیک نورونی (neuronal firing rates) در سمت راست هر سر میمون (monkey head) نشان داده شده‌اند. اولین انفجار فعالیت (first burst of activity) در هر تصویر به نشانه (cue) مربوط است و دومین انفجار (second burst) به آرایه هدف (target array) تعلق دارد. (a) هنگامی که حیوان به نوار قرمز توجه کرد (animal attended the red bar)، نورون V4 پاسخ قوی (strong response) داد. (b) هنگامی که حیوان به نوار سبز توجه کرد (animal attended the green bar)، پاسخ ضعیفی (weak response) ایجاد شد.

مک‌آدامز و رید (McAdams and Reid) به میمون‌ها (monkeys) آموزش دادند تا روی یک نقطه مرکزی (central point) ثابت نگاه کنند (fixate) و به طور مخفیانه (covertly) به یک الگوی نویز سوسو زن سیاه و سفید (black-and-white flickering noise pattern) توجه کنند تا یک پیکسل کوچک رنگی (small, colored pixel) را که می‌تواند در هر نقطه‌ای از الگو (anywhere within the pattern) ظاهر شود، تشخیص دهند (شکل 7.19a). میمون‌ها باید هنگام تشخیص رنگ (detecting the color) با انجام یک حرکت سریع چشم (rapid eye movement, saccade) از نقطه تثبیت (fixation) به محل روی صفحه (location on the screen) که حاوی آن رنگ بود علامت دهند (signal). مکان مورد توجه (attended location) یا بر روی میدان پذیرنده نورون V1 در حال ثبت (receptive field of the V1 neuron being recorded) قرار داشت یا در میدان بینایی مخالف (opposite visual field). بنابراین، محققان می‌توانستند پاسخ‌های نورون (responses of the neuron) را زمانی که آن ناحیه فضا مورد توجه بود (region of space was attended) و زمانی که نادیده گرفته شد (ignored) در بلوک‌های مختلف (different blocks) ارزیابی کنند (evaluate).

آنها همچنین می‌توانستند از الگوی نویز سوسو زن (flickering noise pattern) برای ایجاد نقشه میدان پذیرای مکانی-زمانی (spatiotemporal receptive-field map) استفاده کنند (شکل 7.19b)، که زیرناحیه‌های اولیه یا ثانویه میدان پذیرنده (primary or secondary sub regions of the receptive field) را نشان می‌داد که توسط نور (light) برانگیخته (excited) یا مهار شده (inhibited) بودند. به این ترتیب، محققان می‌توانستند تعیین کنند که آیا نورون (neuron) دارای خواص سلول‌های ساده (properties of simple cells) است و آیا توجه (attention) بر الگوی شلیک (firing pattern) و سازماندهی میدان پذیرنده (receptive-field organization) تأثیر می‌گذارد یا خیر. آنها دریافتند که توجه فضایی (spatial attention) پاسخ سلول‌های ساده (responses of the simple cells) را افزایش می‌دهد (enhanced) (شکل 7.19c)، اما سازماندهی مکانی یا زمانی میدان‌های پذیرنده (spatial or temporal organization of their receptive fields) آنها تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد (remained unchanged) و در طول آزمایش‌ها (trials) بدون تغییر باقی می‌ماند.

بنابراین، از ثبت‌های سلولی میمون (monkey cellular recordings) مشخص است که توجه (attention) بر پردازش (processing) در مراحل مختلف (multiple stages) در مسیرهای بینایی قشر (cortical visual pathways) از V1 تا قشر IT (IT cortex) تأثیر می‌گذارد. مطالعات تصویربرداری عصبی (neuroimaging studies) درباره توجه فضایی (spatial attention) در انسان (humans) نتایج سازگار با یافته‌های میمون‌ها (results consistent with the findings in monkeys) را نشان می‌دهد و مزیت (advantage) آنها این است که می‌توانند تأثیر توجه بر پردازش بینایی قشر (influence of attention on cortical visual processing) را در چندین ناحیه بینایی مختلف (multiple different visual areas) به طور همزمان (at one time) اندازه‌گیری کنند. کار در انسان همچنین فرصت مقایسه اطلاعات حاصل از تصویربرداری عملکردی (information from functional imaging) با یافته‌های ERP در انسان (ERP findings in humans) که قبلاً توضیح داده شد، فراهم می‌کند (offers the opportunity).

در یک مطالعه اولیه (early study)، هانس-یوخن هاینز و همکارانش (Hans-Jochen Heinze and colleagues, 1994) مستقیماً یافته‌های ERP (ERP findings) را با ترکیب تصویربرداری توموگرافی گسیل پوزیترون (PET) با ثبت ERP (combining positron emission tomography, PET, imaging with ERP recordings) به نوروآناتومی عملکردی مغز (functional brain neuroanatomy) مرتبط کردند. آنها نشان دادند که توجه دیداری-فضایی (visuospatial attention) جریان خون در قشر بینایی (blood flow in visual cortex) را تعدیل می‌کند (modulates) و این تغییرات همودینامیک (hemodynamic changes) می‌تواند با اثرات ERP مشاهده شده در موج P1 (ERP effects observed on the P1 wave of the ERP) مرتبط باشد. این یافته‌ها (findings) نشان می‌دهد که P1 و اثرات توجه بر (P1 (attention effects on P1 (رجوع کنید به شکل 7.17), در قشر بیرونی اولیه (early extrastriate cortex) رخ می‌دهند. مطالعات بعدی (subsequent studies) با استفاده از MRI عملکردی (functional MRI) امکان تحلیل دقیق‌تر اثرات توجه فضایی در انسان (more fine-grained analysis of the effects of spatial attention in humans) را فراهم کرده‌اند.

شکل 7.19 اثرات توجه در سلول‌های ساده V1

(a) توالی محرک (stimulus) با یک نقطه تثبیت (fixation point) و دو مکان رنگی (color locations) که به عنوان اهداف ساکاد (saccade targets) عمل می‌کردند آغاز شد. سپس دو تکه سوسو زننده سیاه و سفید (flickering black-and-white patches) ظاهر شد -یکی بر روی میدان گیرنده نورون (neuronal receptive field) و دیگری در میدان دید مخالف (opposite visual field). پیش از شروع محرک‌ها (stimuli)، به میمون (monkey) آموزش داده شد که کدام یک از دو تکه را توجه (attend) کند. به میمون آموزش داده شده بود که به طور مخفیانه (covertly) در پچ نشان داده شده (indicated patch) حضور یابد تا یک پیکسل رنگی کوچک (small color pixel) را تشخیص دهد که نشان می‌دهد یک ساکاد بعدی چشم‌ها (subsequent saccade of the eyes) به رنگ مشابه (matching color) برای دریافت پاداش (reward) ساخته می‌شود. (b) میدان پذیرای مکانی-زمانی نورون (spatiotemporal receptive field) زمانی که توجه نشده (unattended؛ وصله میدان بینایی مخالف، ردیف بالا) و زمانی که توجه شده (attended؛ ردیف پایین) ثبت شد. هر یک از هشت پانل (panel) مربوط به همان مکان فضایی محرک سیاه و سفید (spatial location of the black-and-white stimulus) بر روی میدان گیرنده نورون (receptive field, RF) است. مناطق فرعی اولیه و ثانویه (primary and secondary subregions) RF نشان داده شده‌اند. مناطق تحریکی (excitatory regions, red) و بازدارنده (inhibitory regions, blue) RF مشهود است (هرچه رنگ روشن‌تر باشد، RF پاسخگوتر است). بیشترین پاسخ‌ها از 23.5 تا 70.5 میلی‌ثانیه پس از شروع محرک (stimulus onset؛ دو پانل میانی) مشاهده شد. توجه داشته باشید که دامنه پاسخ‌ها (response amplitudes) هنگام توجه بیشتر از زمانی بود که توجه نشده بود. این تفاوت به صورت نمودار (plots) در بخش (c) خلاصه شده است.

برای مثال، جوزف هاپفینگر و همکارانش (2000) از نسخه‌ای اصلاح‌شده از یک تکلیف نشانه‌گذاری فضایی (spatial cuing task) استفاده کردند که با تصویربرداری تشدید مغناطیسی کارکردی وابسته به رویداد (event-related fMRI) ترکیب شده بود. در هر آزمون (trial)، یک نشانه پیکانی (arrow cue) در مرکز نمایشگر ارائه می‌شد و جهتی را مشخص می‌کرد که شرکت‌کنندگان باید توجه خود را به آن سمت معطوف کنند. هشت ثانیه بعد، نمایشگر هدف دوطرفه (bilateral target display) که شامل الگوهای شطرنجی سیاه‌وسفید سوسوزن (flickering black-and-white checkerboards) بود، به مدت ۵۰۰ میلی‌ثانیه (500 ms) ارائه می‌شد. وظیفه شرکت‌کنندگان این بود که در صورتی دکمه‌ای را فشار دهند که برخی از خانه‌های شطرنجی خاکستری (gray checks) به‌جای سفید باشند، اما تنها زمانی که هدف خاکستری (gray target) در سمت نشانه‌گذاری‌شده (cued side) ظاهر می‌شد.

فاصلهٔ ۸ ثانیه‌ای میان پیکان و نمایشگر هدف این امکان را فراهم ساخت که پاسخ‌های همودینامیک آهسته (slow hemodynamic responses) مرتبط با نشانه‌های هدایت‌کنندهٔ توجه (attention-directing cues) به‌طور جداگانه از پاسخ‌های همودینامیک مربوط به تشخیص (detection) و پاسخ‌دهی (response) به نمایشگرهای هدف (target displays) مورد تحلیل قرار گیرند. نتایج که در شکل 7.20 و در برش‌های کرونال (coronal sections) از قشر بینایی (visual cortex) یک شرکت‌کنندهٔ منفرد در مطالعهٔ هاپفینگر (Hopfinger study) ارائه شده‌اند، نشان می‌دهند که توجه به یک نیم‌میدان بینایی (visual hemifield) موجب فعال‌سازی چندین ناحیه از قشر بینایی در نیمکرهٔ مقابل (contralateral hemisphere) می‌شود.

راجر توتل، اندرس دیل و همکارانشان در بیمارستان عمومی ماساچوست (Massachusetts General Hospital) (Tootell et al., 1998) از تصویربرداری تشدید مغناطیسی کارکردی (fMRI) برای ایجاد نقشه‌های رتینوتوپیک (retinotopic maps) بهره گرفتند تا بررسی کنند که فعال‌سازی‌های مرتبط با توجه (attention-related activations) در قشر بینایی (visual cortex) چگونه با نواحی متعدد قشری بینایی (multiple visual cortical areas) در انسان ارتباط می‌یابند. برای تمایز و شناسایی یک ناحیهٔ بینایی فعال از ناحیه‌ای دیگر در اسکن‌ها (scans)، آنان نقشه‌برداری با تفکیک‌پذیری بالا از مرزهای نواحی اولیهٔ قشر بینایی (early visual cortical areas) (شکل 7.21a) را با یک تکلیف توجه فضایی (spatial attention task) ترکیب کردند. از شرکت‌کنندگان خواسته شد که به‌صورت انتخابی (selectively attend) به محرک‌هایی (stimuli) که در یکی از ربع‌های میدان بینایی (visual field quadrant) قرار داشتند توجه کنند و در عین حال محرک‌های واقع در ربع‌های دیگر را نادیده بگیرند. در شرایط مختلف آزمایشی (different conditions)، ربع‌های متفاوتی مورد توجه قرار می‌گرفتند، در حالی که مغز شرکت‌کنندگان تحت اسکن fMRI قرار داشت.

بدین‌ترتیب، پژوهشگران توانستند پاسخ‌های حسی (sensory responses) به محرک‌های هدف (target stimuli) را نقشه‌برداری کنند (شکل 7.21b)، و همچنین تعدیل‌های مرتبط با توجه (attention-related modulations) این پاسخ‌های حسی را بر روی نقشه‌های رایانه‌ای مسطح‌شده از قشر بینایی (flattened computer maps of the visual cortex) ترسیم نمایند؛ و از این طریق، اثرات توجه (attention effects) را به‌طور مستقیم با نواحی متعدد قشری بینایی (multiple visual cortical areas) مرتبط سازند (شکل‌های 7.21c و d). آنان دریافتند که توجه فضایی (spatial attention) فعالیت را در چندین ناحیه بینایی (multiple visual areas)، در بخش‌هایی از قشر مغز که مکان‌های هدفِ مورد توجه را رمزگذاری می‌کنند (cortical regions coding the attended target locations)، افزایش می‌دهد؛ اما این افزایش فعالیت در نواحی نادیده‌گرفته‌شده (ignored regions) مشاهده نشد. این پژوهش، نمایی با تفکیک‌پذیری بالا (high-resolution view) از آناتومی کارکردی (functional anatomy) نواحی متعدد قشر بینایی در خلال توجه فضایی پایدار (sustained spatial attention) در انسان فراهم می‌آورد.

اکنون دریافته‌ایم که توجه دیداری ـ فضایی (visuospatial attention) می‌تواند پردازش محرک (stimulus processing) را در مراحل متعدد پردازش بینایی قشری (cortical visual processing)، از ناحیه V1 (V1) تا قشر تمپورال تحتانی (IT cortex)، تحت تأثیر قرار دهد. آیا اثرات توجه (effects of attention) در این مراحل گوناگون پردازش یکسان‌اند، یا آنکه توجه در سطوح مختلف سلسله‌مراتب بینایی (visual hierarchy) به شیوه‌هایی متمایز عمل می‌کند تا اهداف پردازشی متفاوتی (different processing goals) را محقق سازد؟

شکل 7.20 توجه انتخابی (selective attention) نواحی مشخصی از قشر بینایی (visual cortex) را فعال می‌کند.

نواحی فعال‌سازی (areas of activation) در یک شرکت‌کننده منفرد بر روی یک برش کرونال (coronal section) از قشر بینایی که با استفاده از تصویربرداری تشدید مغناطیسی ساختاری (structural MRI) به‌دست آمده بود، هم‌پوشانی داده شدند (overlaid). تضادهای آماری (statistical contrasts) نشان می‌دهند که:
(الف) در کدام نواحی، توجه به نیم‌میدان چپ (left hemifield) نسبت به توجه به نیم‌میدان راست (right hemifield) فعالیت بیشتری ایجاد کرده است (طیف رنگی از قرمز تا زرد)، و (ب) در حالت معکوس، کجا توجه به نیم‌میدان راست فعالیت بیشتری نسبت به توجه به نیم‌میدان چپ برانگیخته است (طیف رنگی آبی). همان‌گونه که در مطالعات پیشین (prior studies) نشان داده شده بود، اثرات توجه فضایی (effects of spatial attention) به‌صورت فعال‌سازی‌هایی در قشر بیناییِ نیمکرهٔ مقابل (contralateral) نسبت به نیم‌میدان مورد توجه (attended hemifield) ظاهر شدند. (ج) نواحی فعال‌شده به‌وسیله توجه (regions activated by attention) که با حاشیهٔ سیاه (black outline) مشخص شده‌اند، مشخص شد که از چندین ناحیهٔ اولیهٔ بینایی (multiple early visual areas) ـ که به‌صورت نواحی رنگی نمایش داده شده‌اند ـ عبور می‌کنند (به راهنما مراجعه شود).

شکل 7.21 توجه فضایی (spatial attention) باعث تعدیل فعالیت در چندین ناحیهٔ بصری فراتر از نوار مخطط (extra striate visual areas) می‌شود.

قشر بینایی پشتی راست صاف‌شده (flattened right dorsal visual cortex)، بالاتر از شکاف کالکارین (above the calcarine fissure)، نقشه رتینوتوپیک (retinotopic mapping) ربع میدان بینایی پایین-چپ (lower-left visual field quadrant) را در یک شرکت‌کننده نشان می‌دهد (بالا). خطوطی که مرزهای بین نواحی بصری را مشخص می‌کنند، با نصف‌النهارهای عمودی (dashed vertical meridians) یا افقی (solid horizontal meridians) زاویه قطبی مطابقت دارند. ناحیهٔ V3A نمایش‌هایی در دو ربع قشر بینایی پشتی دارد: بالا (labeled “s” برای superior) و پایین (labeled “i” برای inferior). خط سیاه در V3A محل نصف‌النهار افقی بین این دو را نشان می‌دهد.

(الف) نقشه رتینوتوپیک با زاویه قطبی (polar-angle retinotopic map) در بالا برای تعریف نواحی بصری ساخته شد. رنگ‌ها روی نقشه با نمودار زاویه قطبی (polar-angle plot) نیم‌فیلد بینایی چپ (left visual hemifield) در پایین مطابقت دارند. در نقشه‌های رتینوتوپیک باقی‌مانده (b-d)، رنگ‌های قرمز تا زرد افزایش نسبی فعالیت (relative increases in activity) و رنگ‌های آبی تا سفید کاهش نسبی فعالیت (relative decreases in activity) را نشان می‌دهند. مناطقی در بخش‌های پارافوئال/فوئال (parafoveal/foveal portions) تمامی نقشه‌های قشری، که دور از مکان‌های کدکننده محرک‌های حسی (locations coding the sensory stimuli) قرار دارند، کاهش فعالیت را نشان می‌دهند. (b) پاسخ‌های حسی خالص (pure sensory responses) به هدف، مستقل از توجه، در این شرایط کنترل مشاهده شد. شرکت‌کنندگان فقط محرک‌های نوار چشمک‌زن (flashing bar stimuli) را مشاهده می‌کردند و هیچ تکلیف توجهی (attention task) انجام نمی‌دادند. تمامی نواحی بینایی از V1 تا V7 به‌طور فضایی خاص (spatially specific) توسط محرک حسی فعال شدند.(c) توجه به هدف پایین-چپ (attending to the lower-left target) فعالیت نواحی بینایی V2، V3 و V3A را افزایش داد (red-to-yellow). تفاوت توجه (attention difference) با مقایسه پاسخ به حضور در هدف پایین-چپ در مقابل حضور در هدفی در ربع دیگر محاسبه شد. دایره نشان‌دهنده محل تمرکز توجه (where attention was directed) است. (d) نادیده گرفتن اهداف پایین-چپ (در حالی که توجه به اهداف بالا-چپ بود) نقشه‌ای را نشان داد که عدم وجود فعال‌سازی‌های مرتبط با توجه (absence of attention-related activations) را نشان می‌دهد. توجه داشته باشید که افزایش‌های مرتبط با توجه در بخش V3A و ناحیه مجاور V7 که با میدان بینایی بالا (upper visual field) مطابقت دارند، مشاهده می‌شوند. افزایش جزئی در فعالیت V1 با توجه، هرچند در مطالعه مشاهده شد، اما در نقشه‌های (c) و (d) قابل رویت نیست.

بیایید برخی مدل‌ها و شواهد (models and evidence) را بررسی کنیم که در پاسخ به این پرسش کمک می‌کنند. یک مدل برجسته که توسط رابرت دیزیمون و جان دانکن (Robert Desimone and John Duncan, 1995) ارائه شد، به‌عنوان مدل رقابت مغرضانه برای توجه انتخابی (biased competition model for selective attention) شناخته می‌شود. این مدل می‌تواند در پاسخ به دو سؤال راهگشا باشد:
اول، چرا اثرات توجه (effects of attention) هنگامی که چندین محرک رقیب (multiple competing stimuli) در میدان گیرنده یک نورون (neuron’s receptive field) قرار می‌گیرند، بزرگ‌تر است، همان‌طور که در پژوهش موران و دیزیمون (Moran and Desimone) که پیش‌تر توضیح داده شد، مشاهده شد؟ دوم، چگونه توجه (attention) در سطوح مختلف سلسله‌مراتب بینایی (different levels of the visual hierarchy) عمل می‌کند، در حالی که میدان‌های گیرنده عصبی (neuronal receptive fields) ویژگی‌های خود را تغییر می‌دهند؟

در مدل رقابت مغرضانه (biased competition model)، ایده این است که وقتی محرک‌های مختلف (different stimuli) در یک صحنهٔ بصری (visual scene) در میدان گیرنده یک نورون بینایی (visual neuron’s receptive field) قرار می‌گیرند، سیگنال‌های پایین‌به‌بالا (bottom-up signals) از این محرک‌ها مانند دو سگ خشمگین برای کنترل فعالیت شلیک نورون (neuron’s firing) با هم رقابت می‌کنند. این مدل نشان می‌دهد که توجه (attention) می‌تواند با اولویت دادن به یک محرک (favoring one stimulus) به حل این رقابت کمک کند. با توجه به اینکه اندازه میدان‌های گیرنده عصبی (neuronal receptive fields) با پیشروی در سلسله‌مراتب بینایی (higher levels of the visual hierarchy) افزایش می‌یابد، احتمال رقابت میان محرک‌های مختلف در میدان گیرنده نورون بیشتر می‌شود و بنابراین، نیاز به توجه برای کمک به حل این رقابت افزایش می‌یابد.

سابین کاستنر و همکارانش (Sabine Kastner et al., 1998) آزمایشی را با استفاده از تصویربرداری تشدید مغناطیسی کارکردی (fMRI) طراحی کردند تا مدل رقابت مغرضانه (biased competition model) را در طول توجه فضایی (spatial attention) در انسان بررسی کنند (شکل 7.22). برای انجام این کار، ابتدا پرسیده شد که آیا در غیاب توجه فضایی متمرکز (focused spatial attention)، محرک‌های نزدیک (nearby stimuli) می‌توانند با یکدیگر تداخل داشته باشند یا خیر. پاسخ مثبت بود. آنها دریافتند که هنگامی که دو محرک نزدیک به‌طور همزمان (simultaneously) ارائه می‌شوند، این محرک‌ها با یکدیگر تداخل می‌کنند و پاسخ عصبی (neural response) برانگیخته‌شده توسط هر محرک در مقایسه با زمانی که یک محرک به‌تنهایی در شرایط متوالی (sequential condition) ارائه می‌شود، کاهش می‌یابد (شکل 7.22d). با این حال، اگر توجه (attention) به یک محرک در نمایشگر معطوف شود، ارائه همزمان محرک رقیب (competing stimulus) دیگر تداخلی ایجاد نمی‌کند (شکل 7.22e). این اثر در ناحیهٔ V4 بزرگ‌تر بود، جایی که به نظر می‌رسد توجه نسبت به ناحیهٔ V1 تأثیر بیشتری دارد. توجه متمرکز به یک محرک، تأثیر محرک رقیب را کاهش می‌دهد. برای بازگرداندن به قیاس قبلی، یکی از سگ‌های خشمگین (the competing stimulus) مهار شد (was muzzled).

شکل 7.22 بررسی مدل رقابت مغرضانه توجه (investigating the biased competition model of attention).

محرک‌های رقابتی (competing stimuli) یا به‌صورت متوالی (sequentially, الف) یا همزمان (simultaneously, ب) در دو نوع آزمایش متفاوت ارائه شدند. در نوع اول، محرک‌ها در غیاب توجه هدایت‌شده (absence of directed attention) نمایش داده شدند؛ در نوع دوم، آنها در طول توجه هدایت‌شده (during directed attention) ارائه شدند، به‌طوری که توجه پنهان (covert attention) به محرک نزدیک به نقطه تثبیت (fixation point, FP) معطوف شد و سایر محرک‌ها صرفاً به‌عنوان حواس‌پرت‌کننده (distractors) بودند.

(ج) برش کرونال MRI (coronal MRI section) در یک شرکت‌کننده، نیمکره چپ در سمت راست نمایش داده شده است، که پاسخ‌های حسی خالص (pure sensory responses) در چندین ناحیه بینایی (multiple visual areas) در آن نقشه‌برداری شده است.

(د) نتایج آزمایش‌ها در شرایط فاقد توجه هدایت‌شده. درصد تغییر سیگنال (percentage of signal change) در طول زمان در نواحی V1 و V4 بر اساس اینکه محرک‌ها به‌صورت متوالی (SEQ) یا همزمان (SIM) ارائه شده‌اند، تغییر می‌کند. محرک‌های ارائه‌شده به‌صورت متوالی فعال‌سازی‌هایی قوی‌تر ایجاد کردند، به‌ویژه در V4، نسبت به فعال‌سازی‌هایی که توسط محرک‌های همزمان برانگیخته شدند.

(ه) نتایج آزمایش‌ها در شرایط توجه هدایت‌شده. این آزمایش‌ها شامل یک وضعیت بدون توجه (unattended condition, بدون سایه) و یک وضعیت که در آن توجه به محرک هدف معطوف شده بود (attended target stimulus, آبی سایه‌دار) بودند. به‌ویژه در ناحیه V4، دامنه‌های فعالیت در شرایط SEQ و SIM زمانی که توجه به محرک هدف معطوف می‌شد، بیشتر شبیه هم بودند تا زمانی که آن توجه اعمال نمی‌شد.

شکل 7.23 رقابت بین اشیا (competition between objects) بسته به مقیاس آنها (depending on their scale) متفاوت است.

همان محرک (same stimulus) می‌تواند بسته به فاصله‌اش از ناظر (distance from the observer) ناحیه‌ای بزرگ‌تر یا کوچک‌تر از فضای بصری (visual space) را اشغال کند. (الف) هنگام مشاهده از نزدیک (up close، به‌عبارت دیگر در مقیاس بزرگ / large scale)، یک گل ممکن است تمام میدان گیرنده (receptive field) یک نورون V4 (دایره زرد) را پر کند، در حالی که چندین گل در میدان گیرنده بزرگ‌تر نورون‌های تمپورال تحتانی مرتبه بالا (high-order inferior temporal, IT neurons) قرار می‌گیرند (دایره آبی). (ب) هنگام مشاهده از فاصله دورتر (greater distance، در مقیاس کوچک / small scale)، چندین گل درون میدان گیرنده کوچک‌تر V4 و همچنین در میدان گیرنده بزرگ‌تر نورون‌های IT وجود دارند.

برای یک محرک مشخص، به نظر می‌رسد که توجه فضایی (spatial attention) در مراحل اولیه قشر بینایی (early stages, V1) در مقایسه با مراحل بعدی (later stages, مانند V4) به‌طور متفاوتی عمل می‌کند. چرا؟ احتمالاً به این دلیل که میدان‌های گیرنده عصبی (neuronal receptive fields) از یک ناحیهٔ قشری بینایی (visual cortical area) به ناحیهٔ دیگر از نظر اندازه متفاوت هستند. به این ترتیب، اگرچه محرک‌های کوچک‌تر ممکن است در میدان گیرنده یک نورون V1 قرار گیرند، محرک‌های بزرگ‌تر قادر به جای‌گیری در همان میدان گیرنده نیستند؛ اما همین محرک‌های بزرگ‌تر می‌توانند در میدان گیرنده بزرگ‌تر یک نورون V4 قرار بگیرند. علاوه بر این، همان محرک دقیقاً بسته به فاصله‌اش از ناظر (distance from the observer)، می‌تواند مقیاس‌های فضایی (spatial scales) متفاوتی را اشغال کند. برای مثال، هنگامی که گل‌های شکل 7.23a را از فاصله‌ای دورتر مشاهده می‌کنید (شکل 7.23b)، آن‌ها بخش کمتری از میدان بینایی شما را اشغال می‌کنند (مقایسه با دایره‌های زرد که نشان‌دهنده میدان گیرنده نورون V4 است). با این حال، همهٔ گل‌ها می‌توانند در مرحلهٔ بعدی سلسله‌مراتب بینایی (later stage of the visual hierarchy) در میدان گیرنده یک نورون منفرد جای بگیرند (مقایسه با دایره‌های آبی که نمایانگر میدان گیرنده بزرگ‌تر یک نورون IT است).

In line with the biased competition model, attention could act to select one flower versus another early in the visual cortical hierarchy (i.e., within V4 when the spatial scale of the flowers was small (Figure 7.23b), but not when the spatial scale was large and there was only a single flower in the receptive field (Figure 7.23a); attention could act only at higher levels of the cortical hierarchy in this case (i.e., above V4). This observation suggests that attention should operate at different stages of vision, depending on the spatial scale of the attended and ignored stimuli. Does it? How would you design a study to answer this question?

مطابق با مدل رقابت مغرضانه، توجه می‌تواند برای انتخاب یک گل در مقابل گل دیگر در اوایل سلسله مراتب قشری بصری (به عنوان مثال، در V4 زمانی که مقیاس فضایی گل‌ها کوچک بود (شکل 7.23b) عمل کند، اما نه زمانی که مقیاس فضایی بود. بزرگ است و تنها یک گل در میدان پذیرنده وجود دارد (شکل 7.23a) در این مورد فقط در سطوح بالاتر سلسله مراتب قشر مغز عمل می‌کند (به عنوان مثال، بالاتر از V4 این مشاهده نشان می‌دهد که توجه باید در مراحل مختلف بینایی، بسته به مقیاس فضایی محرک‌های حضور یافته و نادیده گرفته شده، چگونه یک مطالعه را طراحی کنید؟

Max Hopf, Steven Luck, and colleagues (2006) combined recordings of ERPs, magnetoencephalography (MEG), and fMRI. The simple stimuli they used are shown in Figure 7.24. In each trial, stimulus arrays consisting of four groups of four squares each, appeared in each visual field quadrant (Figure 7.24a). To create a small-spatial-scale target, a single small square was shifted up or down (Figure 7.24b); for a large-scale pattern, one set of four small squares was shifted (Figure 7.24c). Participants were instructed to attend to the arrays of one color (red or green), as instructed beforehand, and to push one of two buttons, depending on whether the displaced squares shifted up or down, regardless of spatial scale. This task required, therefore, that the participants detect the shifted square and focus attention at the appropriate spatial scale to determine the finer detail of the direction of the shift.

مکس‌هاپ، استیون لوک و همکاران (2006) ضبط‌های ERP، مغناطیسی مغزی (MEG) و fMRI را ترکیب کردند. محرک‌های ساده ای که آنها استفاده کردند در شکل 7.24 نشان داده شده است. در هر آزمایش، آرایه‌های محرک متشکل از چهار گروه چهار مربعی، در هر ربع میدان بینایی ظاهر شدند (شکل 7.24a). برای ایجاد یک هدف در مقیاس فضایی کوچک، یک مربع کوچک منفرد به بالا یا پایین منتقل شد (شکل 7.24b). برای یک الگوی در مقیاس بزرگ، یک مجموعه از چهار مربع کوچک جابجا شد (شکل 7.24c). به شرکت‌کنندگان دستور داده شد که طبق دستور قبلی به آرایه‌های یک رنگ (قرمز یا سبز) توجه کنند و بسته به اینکه مربع‌های جابجا شده به سمت بالا یا پایین حرکت می‌کنند، بدون توجه به مقیاس فضایی، یکی از دو دکمه را فشار دهند. بنابراین، این کار مستلزم آن بود که شرکت کنندگان مربع جابجا شده را تشخیص دهند و توجه را در مقیاس فضایی مناسب برای تعیین جزئیات دقیق جهت تغییر متمرکز کنند.

The study revealed that attention acted at earlier levels of the visual system (within visual area V4) for the smaller targets than it did for the larger targets (lateral occipital complex; Figure 7.24d). So, although attention does act at multiple levels of the visual hierarchy, it also optimizes its action to match the spatial scale of the visual task. One may extend this idea to hypothesize that attention to yet other aspects of task-relevant visual stimuli (location, color, motion, form, identity, etc.) would be supported by modulations of processing in visual areas tuned for those stimulus attributes; we will return to this idea later in the chapter, when we discuss feature and object attention.

این مطالعه نشان داد که توجه در سطوح قبلی سیستم بینایی (در ناحیه بینایی V4) برای اهداف کوچکتر نسبت به اهداف بزرگتر عمل می‌کند (کمپلکس اکسیپیتال جانبی؛ شکل 7.24d). بنابراین، اگرچه توجه در سطوح چندگانه سلسله مراتب بصری عمل می‌کند، اما عملکرد خود را برای مطابقت با مقیاس فضایی کار بصری نیز بهینه می‌کند. می‌توان این ایده را به این فرضیه تعمیم داد که توجه به جنبه‌های دیگر محرک‌های بصری مرتبط با کار (موقعیت، رنگ، حرکت، فرم، هویت، و غیره) توسط مدولاسیون‌های پردازش در مناطق بصری تنظیم‌شده برای آن ویژگی‌های محرک پشتیبانی می‌شود. ما بعداً در فصل، زمانی که توجه ویژگی و شی را مورد بحث قرار می‌دهیم، به این ایده باز خواهیم گشت.

FIGURE 7.24 Study of effects of attention for different stimulus spatial scales.
(a) A sample stimulus array from the spatial-scale experiment. One 16-square array was positioned in each quadrant of the visual field. Two blue arrays were distractors. (b) A small-scale target was created by displacing one square up or down. (c) A large-scale target was created by displacing a set of four squares up or down. (d) MEG measures for the N2pc effect (an ERP reflecting focused attention) from 250 to 300 ms after the onset of the arrays, from a single volunteer. Large-scale trials (top) and small- scale trials (bottom) are shown on a ventral view (left images) and a left lateral view (right images) of the right hemisphere. For the small-scale trials, the activity in the brain is more posterior, reflecting neural responses from earlier stages of the visual system. Areas circled in blue are lateral occipital cortex; those in green are ventral extra striate cortex.

شکل 7.24 مطالعه اثرات توجه برای مقیاس‌های فضایی محرک‌های مختلف.
(الف) یک آرایه محرک نمونه از آزمایش در مقیاس فضایی. یک آرایه 16 مربعی در هر ربع میدان بینایی قرار داده شد. دو آرایه آبی حواس پرتی بودند. (ب) یک هدف در مقیاس کوچک با جابجایی یک مربع به بالا یا پایین ایجاد شد. (ج) یک هدف در مقیاس بزرگ با جابجایی مجموعه ای از چهار مربع به بالا یا پایین ایجاد شد. (د) MEG برای اثر N2pc (یک ERP منعکس کننده توجه متمرکز) از 250 تا 300 میلی ثانیه پس از شروع آرایه‌ها، از یک داوطلب. آزمایشات در مقیاس بزرگ (بالا) و آزمایشات در مقیاس کوچک (پایین) در نمای شکمی‌(تصاویر سمت چپ) و نمای جانبی چپ (تصاویر راست) از نیمکره راست نشان داده شده است. برای آزمایشات در مقیاس کوچک، فعالیت در مغز خلفی تر است، و منعکس کننده پاسخ‌های عصبی از مراحل اولیه سیستم بینایی است. نواحی دایره شده به رنگ آبی قشر اکسیپیتال جانبی هستند. آنهایی که به رنگ سبز هستند، قشر مخطط اضافی شکمی‌هستند.

SUBCORTICAL ATTENTION EFFECTS

اثرات توجه زیر قشری

Could attentional filtering or selection occur even earlier along the visual processing pathways—in the thalamus or in the retina? Unlike the cochlea, the human retina contains no descending neuronal projections that could be used to modulate retinal activity by attention. But massive neuronal projections do extend from the visual cortex (layer VI neurons) back to the thalamus. These projections synapse on neurons in the peri geniculate nucleus, which is the portion of the thalamic reticular nucleus (TRN) that surrounds the lateral geniculate nucleus (LGN; Figure 7.25).

آیا فیلتر کردن یا انتخاب توجه ممکن است حتی زودتر در طول مسیرهای پردازش بصری – در تالاموس یا در شبکیه – رخ دهد؟ بر خلاف حلزون، شبکیه چشم انسان فاقد برجستگی عصبی نزولی است که بتوان از آن برای تعدیل فعالیت شبکیه با توجه استفاده کرد. اما برآمدگی‌های عصبی عظیم از قشر بینایی (نرون‌های لایه VI) به تالاموس باز می‌گردد. این برجستگی‌ها بر روی نورون‌های هسته اطراف ژنیکوله سیناپس می‌شوند، که بخشی از هسته مشبک تالاموس (TRN) است که هسته ژنیکوله جانبی را احاطه کرده است (LGN؛ شکل 7.25).

These neurons maintain complex interconnections with neurons in the thalamic relays and could, in principle, modulate information flow from the thalamus to the cortex. Such a process has been shown to take place in cats during intermodal (visual-auditory) attention (Ying ling & Skinner, 1976). The TRN was also implicated in a model to select the visual field location for the current spotlight of attention in perception-an idea proposed by Nobel laureate Francis Crick (1992). Is there support for such a mechanism?

این نورون‌ها ارتباطات پیچیده ای را با نورون‌ها در رله‌های تالاموس حفظ می‌کنند و در اصل می‌توانند جریان اطلاعات را از تالاموس به قشر مغز تعدیل کنند. نشان داده شده است که چنین فرآیندی در گربه‌ها در طول توجه بین وجهی (بصری- شنیداری) اتفاق می‌افتد (یینگ لینگ و اسکینر، 1976). TRN همچنین در مدلی برای انتخاب مکان میدان بصری برای کانون توجه فعلی در ادراک نقش داشت – ایده ای که فرانسیس کریک (1992) برنده جایزه نوبل ارائه کرد. آیا پشتیبانی از چنین مکانیزمی‌وجود دارد؟

Studies on monkeys in which attention affected the metabolic activity of the LGN neurons provided initial hints that attention might influence LGN processing (Van duffel et al., 2000). Subsequent studies by Sabine Kastner and her colleagues used high-resolution fMRI to assess whether attention had the same influence in the human LGN (reviewed in Kastner et al., 2006). Researchers presented participants with a bilateral array of flickering checkerboard stimuli (Figure 7.26a), which activated the LGN and multiple visual cortical areas (Figure 7.26b). Participants were cued to attend to either the left or the right half of the array.

مطالعات روی میمون‌ها که در آن توجه بر فعالیت متابولیکی نورون‌های LGN تأثیر می‌گذارد، نکات اولیه‌ای را ارائه کرد که توجه ممکن است بر پردازش LGN تأثیر بگذارد (ون دافل و همکاران، 2000). مطالعات بعدی توسط Sabine Kastner و همکارانش از fMRI با وضوح بالا برای ارزیابی اینکه آیا توجه تأثیر یکسانی در LGN انسان دارد یا خیر (بازبینی در Kastner et al., 2006). محققان مجموعه‌ای دوطرفه از محرک‌های شطرنجی سوسوزن را به شرکت‌کنندگان ارائه کردند (شکل 7.26a)، که LGN و چندین ناحیه قشر بینایی را فعال می‌کرد (شکل 7.26b). از شرکت کنندگان خواسته شد تا در نیمه چپ یا راست آرایه شرکت کنند.

The results showed that the amplitude of the activation was greater in the LGN and visual cortex that were contralateral to the attended array (Figure 7.26c, red lines in graphs) compared to the activity in response to the unattended array (black lines). So, highly focused visuospatial attention can modulate activity in the thalamus. Since fMRI studies do not provide timing information, however, it is hard to know what such effects indicate. Do they reflect attentional gating of the afferent LGN neuron’s signals heading to V1? Or, instead, do they reflect reafferent feedback to the thalamus from the cortex that is not the incoming afferent volley of information? 

نتایج نشان داد که دامنه فعال‌سازی در LGN و قشر بینایی که در مقابل آرایه مورد مطالعه قرار داشتند (شکل 7.26c، خطوط قرمز در نمودارها) در مقایسه با فعالیت در پاسخ به آرایه بدون مراقبت (خطوط سیاه) بیشتر بود. بنابراین، توجه بصری-فضایی بسیار متمرکز می‌تواند فعالیت در تالاموس را تعدیل کند. با این حال، از آنجایی که مطالعات fMRI اطلاعات زمان‌بندی را ارائه نمی‌کنند، دشوار است که بدانیم چنین اثراتی نشان‌دهنده چیست. آیا آنها منعکس کننده دروازه توجه سیگنال‌های نورون LGN آوران هستند که به V1 می‌روند؟ یا در عوض، آیا آنها بازخورد واکنشی را از قشر مغز که رگبار آوران ورودی اطلاعات نیست به تالاموس منعکس می‌کنند؟

FIGURE 7.25 The thalamus, its peri geniculate nucleus, and projections to and from the thalamus and visual cortex.

شکل 7.25 تالاموس، هسته اطراف ژنیکوله آن، و برآمدگی‌ها به و از تالاموس و قشر بینایی.

Kerry McAlonan and colleagues at the National Eye Institute (2008) recorded from LGN relay neurons and the surrounding TRN neurons of monkeys that had been trained to attend covertly to a target at one location while ignoring other targets. When the monkeys’ attention was directed to the location of the stimulus within the LGN neuron’s receptive field, the firing rate of the neuron increased (Figure 7.27a). In addition, however, the firing rate decreased in the surrounding TRN neurons (which, recall, are not relay neurons, but instead are interneurons that receive input from the visual cortex; Figure 7.27b). Why is that? Well, we know from other work that the TRN neurons synapse onto the LGN neurons with inhibitory signals.

کری مک آلونان و همکارانش در موسسه ملی چشم (2008) از نورون‌های رله LGN و نورون‌های TRN اطراف میمون‌هایی که آموزش دیده بودند تا به طور مخفیانه به هدفی در یک مکان بروند و اهداف دیگر را نادیده بگیرند، ضبط کردند. هنگامی‌که توجه میمون‌ها به محل محرک در میدان گیرنده نورون LGN معطوف شد، سرعت شلیک نورون افزایش یافت (شکل 7.27a). علاوه بر این، با این حال، سرعت شلیک در نورون‌های TRN اطراف کاهش یافت (که به یاد بیاورید، نورون‌های رله نیستند، بلکه در عوض نورون‌هایی هستند که ورودی را از قشر بینایی دریافت می‌کنند؛ شکل 7.27b). چرا اینطور است؟ خوب، ما از کارهای دیگر می‌دانیم که نورون‌های TRN با سیگنال‌های بازدارنده روی نورون‌های LGN سیناپس می‌شوند.

We can now explain the entire circuit. Attention involves either activating or inhibiting signal transmission from the LGN to visual cortex via the TRN circuitry. Either a descending neural signal from the cortex or a separate signal from subcortical inputs travels to the TRN neurons. These inputs to the TRN can excite the TRN neurons, thereby inhibiting information transmission from LGN to visual cortex; alternatively, the inputs can suppress the TRN neurons, thus increasing transmission from LGN to visual cortex. The latter mechanism is consistent with the increased neuronal responses observed for the neurons in LGN and V1 when coding the location of an attended stimulus.

اکنون می‌توانیم کل مدار را توضیح دهیم. توجه شامل فعال کردن یا مهار انتقال سیگنال از LGN به قشر بینایی از طریق مدار TRN است. یا یک سیگنال عصبی نزولی از قشر یا یک سیگنال جداگانه از ورودی‌های زیر قشری به نورون‌های TRN می‌رود. این ورودی‌ها به TRN می‌توانند نورون‌های TRN را تحریک کنند و در نتیجه از انتقال اطلاعات از LGN به قشر بینایی جلوگیری کنند. به طور متناوب، ورودی‌ها می‌توانند نورون‌های TRN را سرکوب کنند، بنابراین انتقال از LGN به قشر بینایی افزایش می‌یابد. مکانیسم دوم با افزایش پاسخ‌های عصبی مشاهده‌شده برای نورون‌ها در LGN و V1 هنگام کدگذاری مکان یک محرک حضوری سازگار است.

FIGURE 7.26 Functional MRI study of spatial attention effects in the lateral geniculate nucleus. Before stimulus onset, an arrow cue at fixation instructed the participants which hemifield to attend. Next, a checkerboard stimulus (a) was presented bilaterally for 18 seconds (shown as blue-shaded area in c). The task was to detect randomly occurring luminance changes in the flickering checks in the cued hemifield. (b) Functional MRI activations (increased BOLD responses) were observed in the LGN (red box) and in multiple visual cortical areas (green box). (c) Increased activations were seen when the stimulus in the hemifield contralateral to the brain region being measured was attended. The effect was observed both in the LGN (top) and in multiple visual cortical areas (bottom).

شکل 7.26 مطالعه عملکردی MRI اثرات توجه فضایی در هسته ژنیکوله جانبی. قبل از شروع محرک، یک علامت فلش در تثبیت به شرکت کنندگان دستور داد که در کدام همی‌فیلد شرکت کنند. در مرحله بعد، یک محرک شطرنجی (a) به مدت 18 ثانیه به صورت دوطرفه ارائه شد (به عنوان ناحیه آبی سایه در c نشان داده شده است). وظیفه تشخیص تصادفی تغییرات درخشندگی در بررسی‌های سوسو زدن در همی‌فیلد نشان داده شده بود. (ب) فعال‌سازی‌های عملکردی MRI (افزایش پاسخ‌های BOLD) در LGN (جعبه قرمز) و در چندین ناحیه قشر بینایی (جعبه سبز) مشاهده شد. (ج) افزایش فعالیت زمانی که محرک در همی‌فیلد طرف مقابل به منطقه مغز در حال اندازه گیری حضور داشت مشاهده شد. این اثر هم در LGN (بالا) و هم در چندین ناحیه قشر بینایی (پایین) مشاهده شد.

FIGURE 7.27 Effects of spatial attention on neuronal firing rates In the thalamus.
The solid lines show the amplitude of the neuronal response (spikes per second) when a light bar was flashed within the neuron’s receptive field (RF) and attention was directed there (ATT in = attend in the RF). Dashed traces are also responses to a light bar being flashed within the neuron’s RF, but under the condition where attention was directed elsewhere (ATT out = attend outside the RF). The dashed vertical line marks the stimulus onset. (a) Responses of a parvocellular lateral geniculate nucleus neuron (LGNP), which is a thalamic relay neuron projecting to V1. (b) Responses of a sample thalamic reticular nucleus (TRN) neuron, which is not a relay neuron from retina to cortex, but instead receives descending neuronal inputs from cortex, and can inhibit the LGN relay neuron via an interneuron (Figure 7.25).

شکل 7.27 اثرات توجه فضایی بر سرعت شلیک عصبی در تالاموس.
خطوط جامد دامنه پاسخ عصبی را نشان می‌دهد (میخ در هر ثانیه) هنگامی‌که یک نوار نوری در میدان گیرنده نورون (RF) چشمک می‌زند و توجه به آن معطوف می‌شود (ATT در = حضور در RF). ردهای بریده بریده نیز پاسخ‌هایی هستند به یک نوار نوری که در RF نورون چشمک می‌زند، اما در شرایطی که توجه به جای دیگری معطوف شود (ATT out = حضور در خارج از RF). خط عمودی شکسته شروع محرک را نشان می‌دهد. (الف) پاسخ‌های یک نورون هسته ژنیکوله جانبی parvocellular (LGNP)، که یک نورون رله تالاموس است که به V1 می‌تابد. (ب) پاسخ‌های یک نمونه نورون هسته شبکیه تالاموس (TRN)، که یک نورون رله از شبکیه به قشر نیست، اما در عوض ورودی‌های عصبی نزولی را از قشر دریافت می‌کند و می‌تواند نورون رله LGN را از طریق یک نورون داخلی مهار کند (شکل 7.25).