علوم اعصاب شناختی؛ توجه؛ جستجوی بصری؛ توجه مبتنی بر ابژه

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۷.۴ Neural Mechanisms of Attention and Perceptual Selection
۷.۴ مکانیسمهای عصبی توجه و انتخاب ادراکی
Reflexive Visuospatial Attention
توجه دیداری-فضایی بازتابی
While we can voluntarily direct our attention to the words on this page or to remembering what we had for breakfast, oftentimes things in the environment attract our attention without our cooperation. This is reflexive attention, and it is activated by stimuli that are salient (conspicuous) in some way. The more salient the stimulus, the more easily our attention is captured: Think of how we respond to rapid movement that we see out of the corner of the eye (eek! a rat!) or the shattering of glass in a restaurant. Heads turn toward the sounds and sights and then wag back a moment or two later, unless the event is behaviorally relevant, in which case we decide to focus our attention on it, using voluntary attention. This head wagging may happen before we can prevent it, because our reflexive attention may lead to overt orienting (heads and eyes turning toward the event) to the sensory stimulus. Even without overt signs of orienting, however, covert attention can be attracted to sensory events. So, we’re led to ask, are reflexive and voluntary attention processed in the same way?
در حالی که میتوانیم داوطلبانه توجه خود را به کلمات موجود در این صفحه یا یادآوری آنچه برای صبحانه خوردهایم معطوف کنیم، اغلب اوقات چیزهایی در محیط بدون همکاری ما توجه ما را به خود جلب میکنند. این توجه انعکاسی است و توسط محرکهایی فعال میشود که به نوعی برجسته (مشهود) هستند. هر چه محرک برجستهتر باشد، توجه ما راحتتر جلب میشود: به این فکر کنید که چگونه به حرکت سریعی که از گوشه چشم میبینیم (یک موش صحرایی!) یا شکستن شیشه در رستوران واکنش نشان میدهیم. سرها به سمت صداها و مناظر برمیگردند و یکی دو لحظه بعد به عقب برمیگردند، مگر اینکه رویداد از نظر رفتاری مرتبط باشد، در این صورت تصمیم میگیریم با استفاده از توجه داوطلبانه توجه خود را روی آن متمرکز کنیم. این تکان دادن سر ممکن است قبل از اینکه بتوانیم از آن جلوگیری کنیم اتفاق بیفتد، زیرا توجه انعکاسی ما ممکن است منجر به جهت گیری آشکار (چرخش سرها و چشمها به سمت رویداد) به محرک حسی شود. با این حال، حتی بدون نشانههای آشکار جهت گیری، توجه پنهان میتواند به رویدادهای حسی جلب شود. بنابراین، ما به این سوال هدایت میشویم که آیا توجه انعکاسی و اختیاری به همین طریق پردازش میشود؟
To tackle this question, attention researchers have used a variant of the cuing method (Figure 7.15) to demonstrate this phenomenon experimentally (e.g., Jonides, 1981). These studies examine how a task-irrelevant event somewhere in the visual field, like a flash of light, affects the speed of responses to subsequent task-relevant tar- get stimuli that might appear at the same or some other location. This method is referred to as reflexive cuing or exogenous cuing, because attention is controlled by low- level features of external stimuli, not by internal voluntary processes. Although the light flash “cues” do not predict the location of subsequent targets, responses are faster to targets that appear in the vicinity of the irrelevant light flash-but only for a short time after the flash, about 50-200 ms. These effects tend to be spatially specific; that is, they influence processing in and around the location of the reflexive cue only. Therefore, they can also be described by the spotlight metaphor introduced earlier in this chapter. In this case, however, the spotlight is reflexively attracted to a location and is short-lived.
برای مقابله با این سوال، محققان توجه از یک نوع روش نشانه گذاری (شکل ۷.۱۵) برای نشان دادن این پدیده به صورت تجربی استفاده کرده اند (به عنوان مثال، Jonides، ۱۹۸۱). این مطالعات بررسی میکنند که چگونه یک رویداد غیرمرتبط با کار در جایی در میدان بینایی، مانند فلاش نور، بر سرعت پاسخها به محرکهای هدف مرتبط بعدی که ممکن است در همان مکان یا مکان دیگری ظاهر شوند، تأثیر میگذارد. این روش به عنوان نشانه انعکاسی یا نشانه بیرونی شناخته میشود، زیرا توجه توسط ویژگیهای سطح پایین محرکهای بیرونی کنترل میشود، نه توسط فرآیندهای ارادی درونی. اگرچه «نشانههای» فلاش نور مکان اهداف بعدی را پیشبینی نمیکند، اما پاسخها به اهدافی که در مجاورت فلاش نور نامربوط ظاهر میشوند سریعتر است، اما فقط برای مدت کوتاهی پس از فلاش، حدود ۵۰-۲۰۰ میلیثانیه. این اثرات تمایل به مکانی خاص دارند. یعنی آنها فقط بر پردازش در داخل و اطراف محل نشانه بازتابی تأثیر میگذارند. بنابراین، میتوان آنها را با استعاره نورافکن که قبلاً در این فصل معرفی شد، توصیف کرد. با این حال، در این مورد، نورافکن به طور انعکاسی به یک مکان جذب میشود و عمر کوتاهی دارد.
Interestingly, when more than about 300 ms pass between the task-irrelevant light flash and the target, the pattern of effects on reaction time is reversed: Participants respond more slowly to stimuli that appear in the vicinity of where the flash had been. This phenomenon is called the inhibitory aftereffect or, more commonly, inhibition of return (IOR)—that is, inhibition of the return of attention to that location.
جالب توجه است، زمانی که بیش از ۳۰۰ میلی ثانیه بین فلاش نوری بی ربط به کار و هدف میگذرد، الگوی تأثیرات بر زمان واکنش معکوس میشود: شرکت کنندگان به محرکهایی که در مجاورت جایی که فلاش بوده است، کندتر پاسخ میدهند. این پدیده را پساثر مهاری یا معمولاً بازداری بازگشت (IOR) مینامند – یعنی مهار بازگشت توجه به آن مکان.
Consider the advantages of this kind of system. If sensory events in the environment caused reflexive orienting that lasted for many seconds, people would be continually distracted by things happening around them and would be unable to attend to a goal. Our ancestors might never have made it to reproductive age and thus, we wouldn’t be here reading this book. While watching for a lion or looking for food, they might have been distracted and entranced by a bird’s song, and… whoops, missed the lion! Or whoops, no meal again! In today’s world, imagine the consequences if a driver’s attention became reflexively focused on a distraction off to the side of the road and then remained focused on that event for more than an instant.
مزایای این نوع سیستم را در نظر بگیرید. اگر رویدادهای حسی در محیط باعث جهت گیری انعکاسی میشد که برای چندین ثانیه طول میکشید، افراد دائماً از اتفاقات اطراف خود منحرف میشدند و نمیتوانند به هدفی توجه کنند. اجداد ما ممکن است هرگز به سن باروری نرسند و بنابراین، ما برای خواندن این کتاب اینجا نبودیم. در حین تماشای شیر یا جستجوی غذا، ممکن است حواسشان پرت شود و با آواز پرنده ای مجذوب شده باشند و… اوف، دلتنگ شیر! یا اوف، دوباره غذا نمیخورد! در دنیای امروزی، عواقب آن را تصور کنید اگر توجه راننده به طور انعکاسی بر یک حواس پرتی در کنار جاده متمرکز شود و سپس بیش از یک لحظه بر آن رویداد متمرکز بماند.
Our automatic orienting system has built-in mechanisms to prevent reflexively directed attention from becoming stuck at a location for more than a couple hundred milliseconds. The reflexive capturing of attention subsides, and the likelihood that our attention will be drawn back to that location is reduced slightly. If the event is important and salient, however, we can rapidly invoke our voluntary mechanisms to sustain attention longer, thereby overriding the inhibition of return. Thus, the nervous system has evolved clever, complementary mechanisms of voluntary and reflexive attention so that we can function in a cluttered, rapidly changing sensory world.
سیستم جهت یابی خودکار ما دارای مکانیسمهای داخلی است تا از گیرکردن توجه معطوف به انعکاس در یک مکان برای بیش از چند صد میلی ثانیه جلوگیری کند. جذب انعکاسی توجه فروکش میکند و احتمال اینکه توجه ما به آن مکان بازگردد اندکی کاهش مییابد. با این حال، اگر رویداد مهم و برجسته باشد، میتوانیم به سرعت از مکانیسمهای داوطلبانه خود استفاده کنیم تا توجه را برای مدت طولانیتری حفظ کنیم و در نتیجه مانع از بازگشت را نادیده بگیریم. بنابراین، سیستم عصبی مکانیسمهای هوشمندانه و مکمل توجه داوطلبانه و انعکاسی را تکامل داده است تا بتوانیم در یک دنیای حسی به هم ریخته و به سرعت در حال تغییر عمل کنیم.
Responses to endogenous and exogenous cues result in attention shifts that enhance the processing of attended sensory stimuli and decrease the processing of unattended stimuli. In the case of reflexive attention, the cuing effect is quick and short-lived, and processing of stimuli in the neighborhood. of the cue is enhanced. With voluntary attention, however, the cuing effect is slower and more sustained. Do these differences in processing represent different neural mechanisms?
پاسخ به نشانههای درونزا و برونزا منجر به تغییر توجه میشود که پردازش محرکهای حسی حضوری را افزایش میدهد و پردازش محرکهای بدون مراقبت را کاهش میدهد. در مورد توجه بازتابی، اثر نشانه گذاری سریع و کوتاه مدت و پردازش محرکها در همسایگی است. نشانه تقویت شده است. با این حال، با توجه داوطلبانه، اثر نشانه کندتر و پایدارتر است. آیا این تفاوتها در پردازش نشان دهنده مکانیسمهای عصبی مختلف است؟
We have learned that voluntarily focusing attention at a location in response to visual cues will enhance the visual responses to stimuli occurring at that location. Do these same neural changes occur when our attention is reflexively attracted to a location in the visual field by a sensory event? Joseph Hop finger and George Mangun (1998, 2001) answered yes to this question. They recorded ERPs in response to target stimuli in a reflexive cuing task like the one described earlier (Figure 7.28a). They found that the early occipital P1 wave is larger for targets that quickly follow a sensory cue at the same location, versus trials in which the sensory cue and target occur at different locations. As the time after cuing grows longer, however, this effect reverses and the P1 response diminishes-and may even be inhibited just as in measurements of reaction time (Figure 7.28b).
ما آموخته ایم که تمرکز داوطلبانه توجه در یک مکان در پاسخ به نشانههای بصری، پاسخهای بصری به محرکهایی را که در آن مکان رخ میدهد، افزایش میدهد. آیا این تغییرات عصبی زمانی اتفاق میافتد که توجه ما به صورت انعکاسی به مکانی در میدان بینایی توسط یک رویداد حسی جلب شود؟ جوزفهاپ فینگر و جورج مانگون (۱۹۹۸، ۲۰۰۱) به این سوال پاسخ مثبت دادند. آنها ERPها را در پاسخ به محرکهای هدف در یک کار نشانه گذاری انعکاسی مانند آنچه قبلا توضیح داده شد ثبت کردند (شکل ۷.28a). آنها دریافتند که موج اولیه اکسیپیتال P1 برای اهدافی که به سرعت یک نشانه حسی را در همان مکان دنبال میکنند بزرگتر است، در مقابل آزمایشاتی که در آن نشانه حسی و هدف در مکانهای مختلف رخ میدهد. با این حال، با طولانیتر شدن زمان پس از جداسازی، این اثر معکوس میشود و پاسخ P1 کاهش مییابد و حتی ممکن است مانند اندازهگیری زمان واکنش مهار شود (شکل ۷.28b).
These data indicate that both reflexive (stimulus-driven) and voluntary (goal-directed) shifts in spatial attention induce similar physiological modulations in early visual processing. Presumably, the neural networks implementing these attentional modulations of sensory analysis are different, reflecting the differing ways in which attentional control is triggered for the two forms of attention.
این دادهها نشان میدهند که تغییرات انعکاسی (محرک محور) و ارادی (مطابق با هدف) در توجه فضایی، مدولاسیونهای فیزیولوژیکی مشابهی را در پردازش بصری اولیه ایجاد میکنند. احتمالاً، شبکههای عصبی که این مدولاسیونهای توجه تحلیل حسی را پیادهسازی میکنند، متفاوت هستند، که منعکسکننده روشهای متفاوتی است که در آن کنترل توجه برای دو شکل توجه تحریک میشود.
Visual Search
جستجوی بصری
In everyday perception, voluntary attention (driven by our goals) and reflexive attention (driven by stimuli in the world) interact in a push-pull fashion, struggling to control the focus of our attention. For example, we frequently search about for a specific item in a cluttered scene. Perhaps we watch for a friend coming out of class or for our suitcase on the baggage claim carousel of a busy airport. If the suitcase is red and covered with flowered stickers, the search is quite easy. If the suitcase is a medium-sized black bag with rollers, however, the task can be quite challenging.
در ادراک روزمره، توجه داوطلبانه (که توسط اهداف ما هدایت میشود) و توجه بازتابی (که توسط محرکهای موجود در جهان هدایت میشود) به صورت فشار-کشش با هم تعامل دارند و در تلاش برای کنترل تمرکز توجه ما هستند. به عنوان مثال، ما اغلب در مورد یک مورد خاص در یک صحنه بهم ریخته جستجو میکنیم. شاید ما مراقب دوستی هستیم که از کلاس بیرون میآید یا چمدانمان را روی چرخ و فلک تحویل چمدان یک فرودگاه شلوغ میبینیم. اگر چمدان قرمز است و با برچسبهای گلدار پوشانده شده است، جستجو بسیار آسان است. با این حال، اگر چمدان یک کیف مشکی با اندازه متوسط با غلطک باشد، این کار میتواند بسیار چالش برانگیز باشد.
FIGURE 7.28 ERP waveforms from study participants performing a reflexive cuing task.
(a) When attention is reflexively attracted to a location by an irrelevant abrupt onset of a visual stimulus (four dots), reaction times to subsequent targets (vertical rectangle) presented to that same location are facilitated for short periods of time, as described in the text. (b) When ERPs are measured to these targets, the same cortical response (P1 wave; see yellow-shaded time period) that is affected by voluntary spatial attention is enhanced by reflexive attention for short cue-to-target inter stimulus intervals (ISIS). The time course of this reflexive attention effect on ERP amplitudes is not the same as that for voluntary cuing, but it is similar to the pattern observed in reaction times during reflexive cuing. (c) The enhanced response is replaced within a few hundred milliseconds by a relative inhibition of the P1 response.
شکل ۷.۲۸ شکل موج ERP از شرکت کنندگان در مطالعه که یک کار نشانه گذاری انعکاسی را انجام میدهند.
(الف) هنگامیکه توجه به طور انعکاسی به یک مکان توسط یک شروع ناگهانی نامربوط از یک محرک بینایی (چهار نقطه) جلب میشود، زمان واکنش به اهداف بعدی (مستطیل عمودی) ارائه شده به همان مکان برای دورههای زمانی کوتاه تسهیل میشود، همانطور که در توضیح داده شد. متن (ب) هنگامیکه ERPها برای این اهداف اندازه گیری میشوند، همان پاسخ قشر مغزی (موج P1؛ دوره زمانی با سایه زرد را ببینید) که تحت تأثیر توجه فضایی اختیاری قرار میگیرد، با توجه انعکاسی برای فواصل کوتاه بین محرک نشانه به هدف (ISIS) افزایش مییابد. ). دوره زمانی این اثر توجه انعکاسی بر دامنههای ERP مانند نشانه گیری داوطلبانه نیست، اما مشابه الگوی مشاهده شده در زمان واکنش در طول نشانه گیری بازتابی است. ج) پاسخ افزایش یافته در عرض چند صد میلی ثانیه با مهار نسبی پاسخ P1 جایگزین میشود.
As you cast your gaze around for that friend or suitcase, you don’t keep going back to places that you have just scanned. Instead, you are biased, moving your eyes to new objects in new locations. The last time you stood in baggage claim, you probably didn’t wonder what role attentional processes play in this visual search process. How are voluntary and reflexive spatial attention mechanisms related to visual search?
وقتی به آن دوست یا چمدان نگاه میکنید، به مکانهایی که تازه اسکن کرده اید باز نمیگردید. در عوض، شما مغرضانه هستید و چشمان خود را به سمت اشیاء جدید در مکانهای جدید سوق میدهید. آخرین باری که در ادعای چمدان ایستادید، احتمالاً تعجب نکرده اید که فرآیندهای توجه در این فرآیند جستجوی بصری چه نقشی دارند. مکانیسمهای توجه فضایی اختیاری و بازتابی چگونه با جستجوی دیداری مرتبط هستند؟
The great experimental psychologist Anne Treisman and her colleagues were interested in the mechanisms of visual (attentional) search. In one set of experiments, they observed that a target item can be located more quickly among a field of distractor stimuli if it can be identified by a single stimulus feature, such as color (e.g., a red suitcase among black ones; or, in the lab, a red O among green X’s and O’s presented on a computer screen). It doesn’t matter how many distractors appear in the array in this situation.
روانشناس تجربی بزرگ آن تریزمن و همکارانش به مکانیسمهای جستجوی دیداری (توجهی) علاقه مند بودند. در یک مجموعه از آزمایشها، آنها مشاهده کردند که یک آیتم هدف میتواند سریعتر در میان یک میدان محرکهای حواسپرتی قرار گیرد، اگر بتوان آن را با یک ویژگی محرک منفرد، مانند رنگ (به عنوان مثال، یک چمدان قرمز در میان چمدانهای سیاه، یا در آزمایشگاه، یک O قرمز در میان X و Oهای سبز که روی صفحه کامپیوتر ارائه شده است). مهم نیست در این شرایط چند عامل حواس پرتی در آرایه ظاهر میشوند.
We can demonstrate this relation by plotting participants’ reaction times as a function of the number of distractor items in the display (search function), as shown in Figure 7.29. When the target can be identified by a single feature, such as the red O in Figure 7.29a, the resulting search function is rather flat (Figure 7.29c, blue line). This phenomenon is called pop-out because the red O literally appears to pop out of the array of green letters on the basis of its color alone.
همانطور که در شکل ۷.۲۹ نشان داده شده است، میتوانیم این رابطه را با ترسیم زمان واکنش شرکت کنندگان به عنوان تابعی از تعداد آیتمهای حواس پرت کننده در نمایشگر (عملکرد جستجو) نشان دهیم. هنگامیکه هدف را بتوان با یک ویژگی واحد، مانند O قرمز در شکل ۷.29a شناسایی کرد، عملکرد جستجوی حاصل نسبتاً مسطح است (شکل ۷.29c، خط آبی). این پدیده پاپآوت نامیده میشود زیرا O قرمز به معنای واقعی کلمه به نظر میرسد که تنها بر اساس رنگ آن از مجموعه حروف سبز بیرون میآید.
If the target shares features with the distractors, how- ever, so that it cannot be distinguished by a single feature (e.g., a red O among green X’s and O’s and red X’s, as in Figure 7.29b, or a red suitcase among black suitcases and differently shaped red and black backpacks), then the time it takes to determine whether the target is present or absent in the array increases with the number of distractors in the array. The resulting search function is a sloped line (Figure 7.29c, red line). This type of search is known as a conjunction search because the target is defined by the conjunction of two or more features (e.g., the color red and the letter’s identity as an O, or the color and shape of the travel totes).
با این حال، اگر هدف دارای ویژگیهای مشترک با حواس پرت کنندهها باشد، به طوری که نمیتوان آن را با یک ویژگی متمایز کرد (به عنوان مثال، یک O قرمز در میان X و Oهای سبز و X قرمز، مانند شکل ۷.29b، یا یک چمدان قرمز در میان سیاه و سفید چمدانها و کوله پشتیهای قرمز و مشکی با شکلهای متفاوت)، سپس زمان لازم برای تعیین اینکه آیا هدف در آرایه وجود دارد یا وجود ندارد، با تعداد حواس پرت کنندهها در آرایه افزایش مییابد. آرایه تابع جستجوی حاصل یک خط شیبدار است (شکل ۷.29c، خط قرمز). این نوع جستجو به عنوان جستجوی ربط شناخته میشود زیرا هدف با ترکیب دو یا چند ویژگی (به عنوان مثال رنگ قرمز و هویت حرف به عنوان O یا رنگ و شکل کاغذهای سفر) تعریف میشود.
To explain why conjunction targets take longer to find, Treisman and Gelade (1980) proposed that while elementary stimulus features such as color, motion, shape, and spatial frequency can be analyzed preattentively (without attention) and in parallel within multiple specialized feature maps (located within specialized visual cortical areas), something else is required to bind the disparate feature signals together. The researchers suggested that spatial location was the key, and that therefore spatial attention was the mechanism that “glued” the features together.
Treisman و Gelade (1980) برای توضیح اینکه چرا یافتن اهداف پیوندی طولانیتر طول میکشد، پیشنهاد کردند که در حالی که ویژگیهای محرک اولیه مانند رنگ، حرکت، شکل و بسامد فضایی را میتوان با دقت (بدون توجه) و بهطور موازی در چندین نقشه ویژگیهای تخصصی تحلیل کرد. واقع در نواحی ویژه قشر بصری)، چیز دیگری برای اتصال سیگنالهای مشخصه متفاوت به یکدیگر لازم است. محققان پیشنهاد کردند که مکان مکانی کلید است، و بنابراین توجه فضایی مکانیزمیاست که ویژگیها را به هم چسباند.
FIGURE 7.29 Searching for targets among distractors. (a) A search array with a pop-out target (red O). Stimuli are said to pop out when they can be identified from among distractor stimuli by a simple single feature and the observer can find the target without searching the entire array. (b) A search array in which the target (red O) is defined by a conjunction of separate features (in this case, letter and color) shared with the distractors. (c) Idealized plot of reaction times as a function of set size (the number of items in the array) during visual search for pop-out stimuli versus feature conjunction stimuli. In pop-out searches, where an item can be distinguished from distractors by a single feature, increasing the set size does not affect the participants’ reaction times as much as it does in conjunction searches.
شکل ۷.۲۹ جستجوی اهداف در میان عوامل حواس پرتی. (الف) یک آرایه جستجو با هدف بازشو (O قرمز). گفته میشود که محرکها زمانی بیرون میآیند که بتوان آنها را از میان محرکهای حواسپرتی با یک ویژگی ساده شناسایی کرد و ناظر بتواند هدف را بدون جستجو در کل آرایه پیدا کند. (ب) آرایه جستجویی که در آن هدف (O قرمز) با ترکیبی از ویژگیهای جداگانه (در این مورد، حرف و رنگ) مشترک با حواسپردهها تعریف میشود. (ج) طرح ایدهآل زمانهای واکنش بهعنوان تابعی از اندازه مجموعه (تعداد آیتمهای موجود در آرایه) در طول جستجوی بصری برای محرکهای بازشو در مقابل محرکهای پیوند ویژگی. در جستجوهای بازشو، جایی که یک مورد را میتوان با یک ویژگی از حواس پرت کنندهها متمایز کرد، افزایش اندازه مجموعه به اندازه جستجوهای ترکیبی بر زمان واکنش شرکت کنندگان تأثیر نمیگذارد.
According to their formulation, spatial attention must be directed to relevant stimuli in order to integrate the features into the perceived object, and it must be deployed in a sequential (serial) manner for each item in the array. This condition is necessary to link the information (in this case, color and letter identity, or travel tote color and shape) in the different feature maps so that the target can be analyzed and identified. This concept is called the feature integration theory of attention, and understanding the neural bases of these mechanisms remains of central importance in cognitive neuroscience.
با توجه به فرمول بندی آنها، توجه فضایی باید به محرکهای مربوطه معطوف شود تا ویژگیها در شیء درک شده ادغام شوند، و باید به صورت متوالی (سریالی) برای هر آیتم در آرایه مستقر شود. این شرط برای پیوند دادن اطلاعات (در این مورد، هویت رنگ و حروف، یا رنگ و شکل سفره) در نقشههای ویژگیهای مختلف ضروری است تا هدف قابل تجزیه و تحلیل و شناسایی باشد. این مفهوم نظریه ادغام ویژگی توجه نامیده میشود و درک پایههای عصبی این مکانیسمها در علوم اعصاب شناختی از اهمیت محوری برخوردار است.
If Treisman was correct, then we might hypothesize that Treisman’s “glue” is the same as Posner’s “spotlight of attention.” Steven Luck and his colleagues (1993) tested this idea using ERP methods. They reasoned that if Posner’s spatial spotlight of attention served as the glue for feature integration, then, during visual search for a conjunction target, they should be able to reveal the spatial spotlight using ERPs, just as was done in studies of voluntary and reflexive spatial attention (see Figure 7.17). They presented participants with stimulus arrays that contained a field of upright and inverted blue, green, and red t shapes. In each trial, the target they were to detect was a t of a particular color (blue or green, which was assigned before each block of trials; Figure 7.30a).
اگر تریزمن درست میگفت، آنگاه میتوانیم فرض کنیم که «چسب» تریزمن همان «نقطه توجه پوزنر» است. استیون لوک و همکارانش (۱۹۹۳) این ایده را با استفاده از روشهای ERP آزمایش کردند. آنها استدلال کردند که اگر کانون توجه فضایی پوزنر به عنوان چسبی برای یکپارچگی ویژگیها عمل کند، در طول جستجوی بصری برای هدف پیوندی، باید بتوانند نور کانونی فضایی را با استفاده از ERP آشکار کنند، همانطور که در مطالعات فضایی داوطلبانه و انعکاسی انجام شد. توجه (شکل ۷.۱۷ را ببینید). آنها آرایههای محرکی را به شرکتکنندگان ارائه کردند که حاوی میدانی از شکلهای عمودی و معکوس آبی، سبز و قرمز بود. در هر کارآزمایی، هدفی که آنها میبایست شناسایی میکردند یک t با یک رنگ خاص بود (آبی یا سبز، که قبل از هر بلوک آزمایش تعیین میشد؛ شکل ۷.30a).
In order to measure whether spatial attention was allocated selectively to locations in the arrays, the researchers used an ERP probe method: At brief time intervals after the search array was presented, a solitary task-irrelevant probe stimulus, which had no features in common with the targets or distractors, was flashed either at the location of the designated target item (e.g., the green t) or at the location of a distractor item on the opposite side of the array (e.g., the blue t). The probe stimulus, which itself elicited an ERP, was the white outline of a square, which appeared around either the blue t or the green t, but never around a red t. The neural responses to the probes could then be used to reveal whether the typical spatial attention effects in visual cortical processing seen with ERPs in cuing tasks were present during visual conjunction search. The researchers found that indeed they were.
برای اندازهگیری اینکه آیا توجه فضایی بهطور انتخابی به مکانهای آرایهها تخصیص داده میشود، محققان از یک روش کاوشگر ERP استفاده کردند: در فواصل زمانی کوتاه پس از ارائه آرایه جستجو، یک محرک کاوشگر انفرادی بیربط، که هیچ ویژگی مشترکی با آن نداشت. اهداف یا حواس پرتی، یا در محل آیتم هدف تعیین شده (به عنوان مثال، تی سبز) یا در محل یک آیتم حواس پرت کننده در طرف مقابل آرایه (به عنوان مثال، t آبی). محرک کاوشگر، که خود یک ERP را برانگیخت، طرح سفید مربعی بود که در اطراف t آبی یا t سبز ظاهر میشد، اما هرگز در اطراف t قرمز ظاهر نمیشد. پاسخهای عصبی به کاوشگرها میتوانند برای نشان دادن اینکه آیا اثرات توجه فضایی معمولی در پردازش قشر بصری که با ERPها در وظایف نشانهگذاری دیده میشود، در طول جستجوی پیوند بصری وجود دارد یا خیر استفاده شوند. محققین دریافتند که واقعاً چنین بوده اند.
The probe elicited larger early visual responses (P1 waves) at the location of the designated conjunction target (where attention was focused), as compared to regions where only distractors were present. This study showed that conjunction search affects the P1 wave in much the same way that cued spatial attention does (compare Figure 7.30b with Figure 7.17b), supporting the idea that a kind of spotlight of spatial attention is employed during visual search, and revealing the neural basis of that effect: modulations of early cortical visual processing.
کاوشگر پاسخهای بصری اولیه بزرگتری (امواج P1) در محل هدف پیوندی تعیینشده (جایی که توجه متمرکز بود)، در مقایسه با مناطقی که فقط عوامل حواسپرتی در آن حضور داشتند، برانگیخت. این مطالعه نشان داد که جستجوی پیوندی بر موج P1 تقریباً به همان روشی که توجه فضایی نشانهگذاری شده تأثیر میگذارد (شکل ۷.30b را با شکل ۷.17b مقایسه کنید)، از این ایده حمایت میکند که نوعی از کانون توجه فضایی در طول جستجوی بصری به کار میرود، و آشکار میکند. اساس عصبی آن اثر: تعدیلهای پردازش بصری اولیه قشر مغز.
FIGURE 7.30 Visual search trial with probe stimulus.
(a) Stimuli were shown to participants, who were told to search for either a blue or a green t on each trial, and to indicate by pushing a button whether that item was upright or inverted. The red t’s were always irrelevant distractors. An irrelevant white, outlined square was flashed (for 50 ms) as a probe stimulus around either the blue or the green t. Moreover, the white probe could be flashed around the blue or green item when the colored item was the target, or when it was merely an irrelevant distractor. In this way, the amplitude of the probe ERP could be taken as an index of the location and strength of spatial attention just after the onset of the search array, at the point where participants would have located the target and discriminated its form (upright or inverted). The white probe was flashed either 250 ms or 400 ms after the onset search array. The search array remained on the screen for 700 ms. (b) The irrelevant white probe elicited a larger sensory-evoked occipital P1 wave when it occurred at the location of a relevant target (e.g., blue t) compared to the irrelevant target (e.g., green t). These findings support the idea that focal spatial attention is directed to the location of the target in the array during visual search. The corresponding amplitude modulations of sensory-evoked activity in early visual cortex that occur with the focused attention mirror those seen in spatial cuing paradigms.
شکل ۷.۳۰ کارآزمایی جستجوی بصری با محرک کاوشگر.
(الف) محرکها به شرکتکنندگان نشان داده شد، به آنها گفته شد که در هر آزمایشی یک t آبی یا سبز را جستجو کنند و با فشار دادن یک دکمه مشخص کنند که آیا آن آیتم عمودی است یا معکوس. تیهای قرمز همیشه حواس پرتی بی ربط بودند. یک مربع سفید و نامربوط (به مدت ۵۰ میلیثانیه) به عنوان محرک کاوشگر در اطراف رنگ آبی یا سبز فلاش زده شد. علاوه بر این، هنگامیکه آیتم رنگی هدف بود، یا زمانی که صرفاً یک حواس پرتی نامربوط بود، کاوشگر سفید را میتوان در اطراف آیتم آبی یا سبز چشمک زد. به این ترتیب، دامنه کاوشگر ERP را میتوان به عنوان شاخصی از مکان و قدرت توجه فضایی درست پس از شروع آرایه جستجو، در نقطه ای که شرکت کنندگان هدف را پیدا کرده و شکل آن را متمایز میکردند، در نظر گرفت. وارونه). پروب سفید ۲۵۰ میلی ثانیه یا ۴۰۰ میلی ثانیه پس از شروع آرایه جستجو فلاش شد. آرایه جستجو به مدت ۷۰۰ میلی ثانیه روی صفحه باقی ماند. (ب) کاوشگر سفید نامربوط هنگامیکه در محل یک هدف مربوطه (به عنوان مثال، t آبی) در مقایسه با هدف نامربوط (به عنوان مثال، t سبز) رخ داد، یک موج P1 پس سری برانگیخته حسی بزرگتر ایجاد کرد. این یافتهها از این ایده حمایت میکنند که توجه فضایی کانونی به مکان هدف در آرایه در طول جستجوی بصری معطوف میشود. مدولاسیونهای دامنه مربوط به فعالیت برانگیخته حسی در قشر بینایی اولیه که با توجه متمرکز رخ میدهد، آینهای است که در پارادایمهای نشانهگذاری فضایی دیده میشود.
Feature Attention
توجه ویژگی
As our own experience tells us, we have learned that selectively attending to spatial locations, either voluntarily or reflexively, leads to changes in our ability to detect and respond to stimuli in the sensory world, and our improved detection is promoted by changes in neural activity in the visual cortex. Yet the question remains, Does spatial attention automatically move freely from item to item until the target is located, or does visual information in the array help guide the movements of spatial attention among the array items? As Robert Louis Stevenson pointed out, the world is full of objects of interest; however, some are more interesting than others. For instance, when you gaze across the expanse of Monument Valley (Figure 7.31), your attention is drawn to the buttes and mesas, not to a random bush. Why?
همانطور که تجربه خودمان به ما میگوید، آموختهایم که توجه انتخابی به مکانهای فضایی، داوطلبانه یا انعکاسی، منجر به تغییر در توانایی ما برای تشخیص و پاسخ به محرکها در دنیای حسی میشود، و تشخیص بهبودیافته ما با تغییرات در فعالیت عصبی ارتقا مییابد. در قشر بینایی با این حال این سوال باقی میماند، آیا توجه فضایی به طور خودکار آزادانه از موردی به مورد دیگر حرکت میکند تا زمانی که هدف قرار گیرد، یا اطلاعات بصری در آرایه به هدایت حرکات توجه فضایی در میان آیتمهای آرایه کمک میکند؟ همانطور که رابرت لوئیس استیونسون اشاره کرد، جهان پر از اشیاء مورد علاقه است. با این حال، برخی از آنها جالب تر از دیگران هستند. به عنوان مثال، وقتی به وسعت دره یادبود خیره میشوید (شکل ۷.۳۱)، توجه شما به لبهها و مزاها جلب میشود، نه به یک بوته تصادفی. چرا؟
Objects are defined by their collection of elementary features, as we discussed in Chapters 5 and 6. Does selectively attending to a specific stimulus feature (e.g.. motion, color, shape) or to a set of object properties (e.g., a face versus a house) influence information processing? For instance, if we are cued to expect that an upcoming stimulus is moving, are we better able to discriminate the target stimulus if it is indeed moving rather than unexpectedly stationary? If your friend says she will pick you up at the airport and will drive around the terminals until you spot her, will it take you longer to find her if she is parked at the curb instead? And, of course, we still want to know how feature and spatial attention interact, given that the world is full of features and objects located in specific locations.
اشیا با مجموعه ای از ویژگیهای ابتدایی تعریف میشوند، همانطور که در فصلهای ۵ و ۶ بحث کردیم. آیا توجه انتخابی به یک ویژگی محرک خاص (مانند حرکت، رنگ، شکل) یا مجموعه ای از ویژگیهای شی (مثلاً چهره در مقابل خانه) بر پردازش اطلاعات تأثیر میگذارد؟ به عنوان مثال، اگر انتظار داشته باشیم که یک محرک آتی در حال حرکت است، آیا بهتر میتوانیم محرک هدف را در صورتی که واقعاً متحرک است به جای غیرمنتظره متحرک تشخیص دهیم؟ اگر دوستتان بگوید که شما را در فرودگاه میبرد و در ترمینالها میچرخد تا زمانی که او را ببینید، اگر در عوض پارک شده باشد، پیدا کردن او بیشتر طول میکشد؟ و البته، با توجه به اینکه جهان مملو از ویژگیها و اشیایی است که در مکانهای خاص قرار گرفتهاند، همچنان میخواهیم بدانیم که ویژگی و توجه فضایی چگونه با هم تعامل دارند.
FIGURE 7.31 Monument Valley, In northern Arizona. What draws your attention in this picture? What are the salient objects that jump out?
شکل ۷.۳۱ دره یادبود، در شمال آریزونا. چه چیزی در این تصویر توجه شما را جلب میکند؟ اجسام برجسته ای که به بیرون میپرند کدامند؟
Marissa Carrasco and her colleagues at New York University performed a set of experiments to address these questions. They compared spatial attention and feature attention in a voluntary cuing paradigm (Liu et al., 2007). The dependent measure of attention was detection accuracy. In one condition (using spatial attention), arrow cues indicated the location where attention should be directed. In the other condition (the feature attention condition), arrows indicated the direction of motion of the upcoming target (Figure 7.32a).
ماریسا کاراسکو و همکارانش در دانشگاه نیویورک مجموعه ای از آزمایشها را برای پاسخ به این سؤالات انجام دادند. آنها توجه فضایی و توجه ویژگی را در یک الگوی نشانه گذاری داوطلبانه مقایسه کردند (لیو و همکاران، ۲۰۰۷). معیار وابسته توجه، دقت تشخیص بود. در یکی از شرایط (با استفاده از توجه فضایی)، نشانههای پیکان مکانی را نشان میدهند که توجه باید به آنجا هدایت شود. در شرایط دیگر (شرایط توجه به ویژگی)، فلشها جهت حرکت هدف آینده را نشان میدهند (شکل ۷.32a).
The researchers found that prior knowledge from the cue produced the typical voluntary cuing effect for spatial attention: Participants were more accurate at detecting the presence of the target (a change in the velocity of moving dots) at the cued location compared to when the cue (a double-headed arrow) did not signal one location.
محققان دریافتند که دانش قبلی از نشانه، اثر نشانهسازی داوطلبانه معمولی را برای توجه فضایی ایجاد میکند: شرکتکنندگان در تشخیص حضور هدف (تغییر در سرعت نقاط متحرک) در مکان نشانهگذاری شده در مقایسه با زمانی که نشانه دقیقتر بودند. یک فلش دو سر) یک مکان را نشان نمیدهد.
FIGURE 7.32 Pre-cuing attention to visual features improved performance.
(a) Each trial began with a warning tone that was followed by one of three types of cues. The cues indicated either the location or the direction of motion of the subsequent target if present, and the double-headed arrow indicated an equal probability that the location or direction of motion would be left or right. (b) The difference in accuracy of detection (valid versus neutral cue) of the moving dots is plotted here as a function of cue-to-target stimulus onset asynchrony (SOA), for both the spatial attention and feature attention conditions. (SOA is the amount of time between the start of one stimulus and the start of another stimulus.) Note that in both cases, the selective-attention effects build up over time, such that at longer SOAs the effects are larger, with the spatial attention effects appearing more rapidly in this study.
شکل ۷.۳۲ توجه قبلی به ویژگیهای بصری باعث بهبود عملکرد شد.
(الف) هر آزمایش با یک لحن هشدار شروع میشد که با یکی از سه نوع نشانه دنبال میشد. نشانهها مکان یا جهت حرکت هدف بعدی را در صورت وجود نشان میدهند، و فلش دو طرفه احتمال مساوی را نشان میدهد که مکان یا جهت حرکت سمت چپ یا راست باشد. (ب) تفاوت در دقت تشخیص (معتبر در مقابل نشانه خنثی) نقاط متحرک در اینجا به عنوان تابعی از ناهمزمانی شروع محرک نشانه به هدف (SOA)، برای شرایط توجه فضایی و توجه به ویژگی ترسیم شده است. (SOA مقدار زمان بین شروع یک محرک و شروع یک محرک دیگر است.) توجه داشته باشید که در هر دو مورد، اثرات توجه انتخابی در طول زمان ایجاد میشود، به طوری که در SOAهای طولانی تر، اثرات بزرگتر، با فضایی است. اثرات توجه با سرعت بیشتری در این مطالعه ظاهر میشود.
over another (Figure 7.32b, red line). In a similar vein, during the feature attention condition, cuing the direction of motion of the target also enhanced accuracy independently of whether it appeared in the left- or right- visual-field array (Figure 7.32b, blue line). Thus, pre- cuing attention to a visual feature (in this case, motion direction) can improve performance. This finding tells us that attention can be directed in advance both to spatial locations and to non spatial features of the target stimuli. Let’s now ferret out the neural bases of selective attention to features and objects, and contrast these mechanisms with those of spatial attention. In the early 1980s, Thomas Münte, a German neurologist working with Steven Hillyard in San Diego, developed a clever experimental paradigm to investigate spatial and feature attention mechanisms (Hillyard & Münte, 1984).
روی دیگری (شکل ۷.32b، خط قرمز). در شرایط مشابه، در شرایط توجه به ویژگی، نشان دادن جهت حرکت هدف نیز بدون توجه به اینکه آیا در آرایه میدان بینایی چپ یا راست ظاهر میشود، دقت را افزایش داد (شکل ۷.32b، خط آبی). بنابراین، توجه به یک ویژگی بصری (در این مورد، جهت حرکت) میتواند عملکرد را بهبود بخشد. این یافته به ما میگوید که توجه میتواند از قبل هم به مکانهای فضایی و هم به ویژگیهای غیر فضایی محرکهای هدف معطوف شود. اکنون بیایید پایههای عصبی توجه انتخابی به ویژگیها و اشیاء را مشخص کنیم و این مکانیسمها را با مکانیسمهای توجه فضایی مقایسه کنیم. در اوایل دهه ۱۹۸۰، توماس مونته، عصب شناس آلمانی که با استیون هیلیارد در سن دیگو کار میکرد، یک الگوی تجربی هوشمندانه برای بررسی مکانیسمهای توجه فضایی و ویژگی ایجاد کرد (هیلیارد و مونته، ۱۹۸۴).
Using ERPs, they isolated the brain responses that are related to selectively attending stimulus color from those related to attending stimulus location. Rather than cuing participants to different stimulus features, they presented participants with blocks of many trials in which small red and blue vertical rectangles, some tall and some short, were flashed in a random sequence in the left and right visual fields. Each block of trials lasted a minute or so. Participants fixated on the central crosshairs on the screen while covertly attending to one color―red or blue—at the attended location, left or right. For example, participants were told, “For the next minute, attend and push the but- ton to the shorter red bars on the right only.” Thus, they had to ignore the other color at the attended location, as well as both colors at the unattended location. There were four different attention conditions, and the investigators could compare the ERPs generated under each one.
آنها با استفاده از ERPها، پاسخهای مغز را که مربوط به حضور انتخابی رنگ محرک است از پاسخهای مربوط به حضور در محل محرک جدا کردند. آنها بهجای اینکه شرکتکنندگان را به ویژگیهای مختلف محرک نشان دهند، بلوکهایی از آزمایشهای متعدد را به شرکتکنندگان ارائه کردند که در آن مستطیلهای عمودی کوچک قرمز و آبی، برخی بلند و برخی کوتاه، در یک توالی تصادفی در میدانهای بینایی چپ و راست چشمک زدند. هر بلوک آزمایشی یک دقیقه یا بیشتر به طول انجامید. شرکتکنندگان در حالی که به طور مخفیانه به یک رنگ قرمز یا آبی در مکان مورد نظر، چپ یا راست، توجه میکردند، روی چهارراه مرکزی روی صفحه قرار گرفتند. به عنوان مثال، به شرکتکنندگان گفته شد: «در دقیقه بعد، شرکت کنید و دکمه را فقط روی نوارهای قرمز کوتاهتر سمت راست فشار دهید.» بنابراین، آنها مجبور بودند رنگ دیگر را در محل شرکتکننده و همچنین هر دو رنگ را نادیده بگیرند. در مکان بدون مراقبت چهار شرایط توجه مختلف وجود داشت، و محققان میتوانستند ERPهای تولید شده را در هر یک با هم مقایسه کنند.
In this ingenious setup, the comparisons revealed independent processing for spatial attention and feature attention. For example, for a left, red stimulus, spatial attention (attend left versus attend right) could be experimentally uncoupled from feature attention (attend red versus attend blue). The brain responses for each of these conditions are shown in Figure 7.33. In Figure 7.33a, the ERPs show the typical spatial attention effects seen in Figure 7.17 (solid versus dashed ERP traces). Figure 7.33b shows the feature attention ERPs. Note the very different patterns that spatial and feature (in this case, color) attention produced in the ERPs. These are especially obvious in the ERP attention difference waves (Figure 7.33c and d), where the waveform elicited by the stimulus when ignored is subtracted from the wave- form elicited by the same stimulus when attended. The early P1 attention effect that indexes spatial attention (Figure 7.33c) is absent for feature attention (Figure 7.33d), which shows only longer latency changes in the difference waveform. Also of interest from this work is the fact that the effects of attention to color stimuli were largely absent at the unattended location (Figure 7.33d). This research indicates that both spatial attention and feature attention can produce selective processing of visual stimuli, and that their mechanisms differ.
در این تنظیم مبتکرانه، مقایسهها پردازش مستقلی را برای توجه فضایی و توجه ویژگیها نشان داد. به عنوان مثال، برای یک محرک چپ قرمز، توجه فضایی (حضور در سمت چپ در مقابل حضور در سمت راست) میتواند به طور تجربی از توجه ویژگی جدا شود (حضور در قرمز در مقابل حضور در آبی). پاسخهای مغز برای هر یک از این شرایط در شکل ۷.۳۳ نشان داده شده است. در شکل ۷.۳۳ الف، ERPها اثرات توجه فضایی معمولی را نشان میدهند که در شکل ۷.۱۷ دیده میشود (ردپای ERP جامد در مقابل نقطه چین). شکل ۷.33b توجه به ویژگی ERPها را نشان میدهد. به الگوهای بسیار متفاوتی که توجه فضایی و ویژگی (در این مورد، رنگ) در ERPها ایجاد میشود توجه کنید. اینها به ویژه در امواج اختلاف توجه ERP آشکار هستند (شکل ۷.33c و d)، که در آن شکل موج برانگیخته شده توسط محرک زمانی که نادیده گرفته میشود از شکل موجی که توسط همان محرک ایجاد میشود، کم میشود. اثر توجه اولیه P1 که توجه فضایی را نمایان میکند (شکل ۷.33c) برای توجه به ویژگی وجود ندارد (شکل ۷.33d)، که فقط تغییرات تاخیر طولانیتری را در شکل موج تفاوت نشان میدهد. همچنین مورد توجه این کار این واقعیت است که اثرات توجه به محرکهای رنگی تا حد زیادی در مکانهای بدون مراقبت وجود نداشت (شکل ۷.33d). این تحقیق نشان میدهد که هم توجه فضایی و هم توجه ویژگی میتوانند پردازش انتخابی محرکهای بصری را ایجاد کنند و مکانیسمهای آنها متفاوت است.
FIGURE 7.33 ERPs to spatial attention and feature attention are uncoupled. (a) ERPs recorded to right-visual-field stimuli when participants covertly attended right (solid line) or left (dashed line) independently of stimulus color or which color was attended. (b) ERPs to right-visual-field stimuli when attending right and the color of the evoking stimulus was attended (solid line) versus when attending right but the unattended color was presented there (dashed line). (c) Difference ERPs associated with attended versus unattended spatial locations. (d) Difference ERPs associated with attended versus unattended color stimuli at the attended location (solid line) and the unattended location (dashed line). The arrows in (c) and (d) indicate the onset of the attention effects, which was later in the feature attention experiment (d). Positive voltage is plotted downward.
شکل ۷.۳۳ ERPها به توجه فضایی و توجه ویژگیها جدا نشده اند. (الف) ERPها در محرکهای میدان دیداری راست ثبت میشوند، زمانی که شرکتکنندگان به طور مخفیانه به سمت راست (خط یکدست) یا چپ (خط چین) مستقل از رنگ محرک یا رنگی که در آن حضور داشت، شرکت میکردند. (ب) ERP به محرکهای میدان بینایی سمت راست هنگام حضور در سمت راست و رنگ محرک برانگیخته (خط یکدست) در مقابل هنگام حضور سمت راست اما رنگ بدون مراقبت در آنجا ارائه میشود (خط چین). (ج) تفاوت ERPهای مرتبط با مکانهای فضایی حضور یافته و بدون مراقبت. (د) تفاوت ERPهای مرتبط با محرکهای رنگی حضور یافته در مقابل محرکهای رنگی بدون مراقبت در محل حضور (خط یکپارچه) و مکان بدون مراقبت (خط چین). فلشهای (c) و (d) شروع اثرات توجه را نشان میدهند که بعداً در آزمایش توجه ویژگی (d) بود. ولتاژ مثبت به سمت پایین رسم میشود.
Where do these feature attention effects take place in the brain? Well, it depends. Maurizio Corbetta and his colleagues at Washington University investigated the neural systems involved in feature discrimination under two different conditions: divided attention and selective attention (Corbetta et al., 1991). In this groundbreaking neuroimaging study of selective attention, the researchers used PET imaging to identify changes that occur in extra striate cortex and elsewhere when people selectively attend to a single stimulus feature, such as color, shape, or motion, versus when their attention is divided among all three features.
این اثرات توجه ویژگی در کجای مغز رخ میدهد؟ خب بستگی داره Maurizio Corbetta و همکارانش در دانشگاه واشنگتن، سیستمهای عصبی درگیر در تمایز ویژگیها را تحت دو شرایط مختلف بررسی کردند: توجه تقسیمشده و توجه انتخابی (کوربتا و همکاران، ۱۹۹۱). در این مطالعه تصویربرداری عصبی پیشگامانه از توجه انتخابی، محققان از تصویربرداری PET برای شناسایی تغییراتی که در قشر مخطط اضافی و جاهای دیگر رخ میدهد استفاده کردند، زمانی که افراد به طور انتخابی به یک ویژگی محرک منفرد مانند رنگ، شکل یا حرکت توجه میکنند، در مقابل زمانی که توجهشان تقسیم میشود. در میان هر سه ویژگی
Participants underwent PET scans while being shown pairs of visual displays containing arrays of stimulus elements. The first display of each trial was a reference stim- ulus, such as a red square; the second was a test stimulus, perhaps a green circle. During the selective-attention condition, participants were instructed to compare the two arrays to determine whether a change had occurred to a pre-specified stimulus dimension (color, shape, or motion). During the divided-attention condition, participants were instructed to detect a change in any of the three stimulus dimensions.
شرکت کنندگان در حالی که جفت نمایشگرهای بصری حاوی آرایههایی از عناصر محرک به آنها نشان داده میشد، اسکن PET را انجام دادند. اولین نمایش هر آزمایش یک محرک مرجع، مانند مربع قرمز بود. دومییک محرک آزمایشی بود، شاید یک دایره سبز رنگ. در طول شرایط توجه انتخابی، به شرکت کنندگان آموزش داده شد که دو آرایه را با هم مقایسه کنند تا مشخص کنند آیا تغییری در یک بعد محرک از پیش تعیین شده (رنگ، شکل یا حرکت) رخ داده است یا خیر. در طول شرایط تقسیم توجه، به شرکت کنندگان آموزش داده شد که تغییر در هر یک از سه بعد محرک را تشخیص دهند.
This experiment design permitted the investigators to contrast brain activity under conditions in which the participants selectively attended a particular stimulus dimension (e.g., only color) with the condition in which they divided their attention among all stimulus dimensions. As you might expect, behavioral sensitivity for discriminating slight changes in a stimulus was higher when participants were judging only one feature (selective attention) rather than multiple features (divided attention).
این طرح آزمایشی به محققان این امکان را داد که فعالیت مغز را تحت شرایطی که شرکت کنندگان به طور انتخابی در یک بعد محرک خاص (مثلاً فقط رنگ) شرکت میکردند با شرایطی که در آن توجه خود را بین تمام ابعاد محرک تقسیم میکردند، مقایسه کنند. همانطور که ممکن است انتظار داشته باشید، حساسیت رفتاری برای تشخیص تغییرات جزئی در یک محرک زمانی بالاتر بود که شرکت کنندگان فقط یک ویژگی (توجه انتخابی) را به جای چند ویژگی (توجه تقسیم شده) قضاوت میکردند.
Compared to divided attention, selective attention to one feature activated distinct, largely nonoverlapping regions of extrastriate cortex (Figure 7.34). Extrastriate cortical regions specialized for the perceptual processing of color, shape, or motion were modulated only during visual attention to the corresponding stimulus features. These findings provide additional support for the idea that selective attention, in modality-specific cortical areas, alters the perceptual processing of inputs before the completion of feature analysis.
در مقایسه با توجه تقسیم شده، توجه انتخابی به یک ویژگی، نواحی متمایز و عمدتاً بدون همپوشانی قشر خارجی را فعال کرد (شکل ۷.۳۴). نواحی بیرونی قشری که برای پردازش ادراکی رنگ، شکل یا حرکت تخصصی هستند، تنها در طول توجه بصری به ویژگیهای محرک مربوطه تعدیل میشوند. این یافتهها پشتیبانی بیشتری از این ایده ارائه میکنند که توجه انتخابی، در نواحی قشر خاص مدالیته، پردازش ادراکی ورودیها را قبل از تکمیل تحلیل ویژگی تغییر میدهد.
Subsequent fMRI studies have identified specialized areas of human visual cortex that process features such as stimulus motion or color. Corresponding areas had been found previously in monkey visual cortex. These specialized feature analysis regions are modulated by selective visual attention, as suggested by the earlier work of Corbetta and colleagues.
مطالعات بعدی fMRI نواحی تخصصی قشر بینایی انسان را شناسایی کرده است که ویژگیهایی مانند حرکت محرک یا رنگ را پردازش میکند. مناطق مربوطه قبلاً در قشر بینایی میمون پیدا شده بود. این مناطق تجزیه و تحلیل ویژگیهای تخصصی با توجه بصری انتخابی، همانطور که توسط کار قبلی کوربتا و همکاران پیشنهاد شده است، تعدیل میشوند.
FIGURE 7.34 Summary of early neuroimaging attention studies using PET.
PET studies by Corbetta and colleagues (1991), Heinze and colleagues (1994), and Mangun and col- leagues (1997) revealed regions of extrastriate cortex specialized for the processing of color, shape, or motion (from the work of Corbetta) that are selectively modulated during visual attention to these stimulus features (feature selective attention). As described earlier, we now know that spatial attention influences processing in multiple visual cortical areas (Figure 7.21) and in subcortical structures (Figures 7.26 and 7.27).
شکل ۷.۳۴ خلاصه مطالعات اولیه توجه تصویربرداری عصبی با استفاده از PET.
مطالعات PET توسط کوربتا و همکاران (۱۹۹۱)،هاینزه و همکاران (۱۹۹۴)، و مانگون و همکاران (۱۹۹۷) مناطقی از قشر خارج از جنس را که برای پردازش رنگ، شکل، یا حرکت (از کار کوربتا) تخصص داشتند، نشان داد. به طور انتخابی در طول توجه بصری به این ویژگیهای محرک تعدیل میشوند (توجه انتخابی ویژگی). همانطور که قبلاً توضیح داده شد، اکنون میدانیم که توجه فضایی بر پردازش در چندین نواحی قشری بینایی (شکل ۷.۲۱) و در ساختارهای زیر قشری تأثیر میگذارد (شکلهای ۷.۲۶ و ۷.۲۷).
When do these various attention effects occur during processing? To address this question, one study combined MEG and fMRI to provide temporal and spatial information (Schoenfeld et al., 2007). Participants were cued to attend selectively to either changes in color or changes in motion in an upcoming display (Figure 7.35a). The stimulus sequence randomly presented motion and color changes, permitting the measurement of brain activity in response to changes in either feature as a function of attention to motion or color.
چه زمانی این اثرات مختلف توجه در طول پردازش رخ میدهد؟ برای پرداختن به این سوال، یک مطالعه MEG و fMRI را برای ارائه اطلاعات زمانی و مکانی ترکیب کرد (Schoenfeld et al., 2007). از شرکت کنندگان خواسته شد تا به صورت انتخابی در مورد تغییرات رنگ یا تغییر حرکت در نمایشگر آینده شرکت کنند (شکل ۷.35a). توالی محرک به طور تصادفی حرکت و تغییرات رنگی را ارائه کرد و امکان اندازهگیری فعالیت مغز را در پاسخ به تغییرات در هر یک از ویژگیها به عنوان تابعی از توجه به حرکت یا رنگ فراهم کرد.
By using fMRI to localize brain regions sensitive to selective attention to color or motion, the investigators found (as expected) that attending to motion modulated activity in the visual cortical motion-processing area MT/ V5 (in the dorsal stream; Figure 7.35b). Similarly, attending to color led to modulations in ventral visual cortex area V4v (in the posterior fusiform gyrus; Figure 7.35c and d). Importantly, the team’s related MEG recordings demonstrated that attention-related activity in these areas appeared with a latency of 100 ms or less after onset of the change in the stimulus-much sooner than previous studies had reported.
با استفاده از fMRI برای محلیسازی نواحی مغز حساس به توجه انتخابی به رنگ یا حرکت، محققان دریافتند (همانطور که انتظار میرفت) که توجه به فعالیت تعدیلشده حرکت در ناحیه پردازش حرکت قشر بینایی MT/V5 (در جریان پشتی؛ شکل ۷.35b) . به طور مشابه، توجه به رنگ منجر به مدولاسیون در ناحیه قشر بینایی شکمیV4v شد (در شکنج دوکی شکل خلفی؛ شکل ۷.35c و d). نکته مهم، ضبطهای MEG مربوط به تیم نشان داد که فعالیتهای مرتبط با توجه در این نواحی با تأخیر ۱۰۰ میلیثانیه یا کمتر پس از شروع تغییر در محرک بسیار زودتر از آنچه مطالعات قبلی گزارش کرده بودند، ظاهر میشود.
Thus, feature-based selective attention acts at relatively early stages of visual cortical processing with relatively short latencies after stimulus onset. Spatial attention, however, still beats the clock and has an earlier effect. We see that the effects of feature attention occur with longer latencies (100 ms versus 70 ms after stimulus onset) and at later stages of the visual hierarchy (extra striate cortex rather than striate cortex or the subcortical visual relays in the thalamus) than does spatial attention. This difference does not indicate that spatial attention always drives our attention, because if one does not know where a stimulus will appear but does know which features are relevant, as during visual search, feature attention may provide the first signal that then triggers spatial attention to focus on a location.
بنابراین، توجه انتخابی مبتنی بر ویژگی در مراحل نسبتاً اولیه پردازش قشر بینایی با تأخیرهای نسبتاً کوتاه پس از شروع محرک عمل میکند. با این حال، توجه فضایی همچنان بر ساعت تاثیر میگذارد و تأثیری زودتر دارد. میبینیم که اثرات توجه به ویژگی با تأخیرهای طولانی تر (۱۰۰ میلی ثانیه در مقابل ۷۰ میلی ثانیه پس از شروع محرک) و در مراحل بعدی سلسله مراتب بینایی (قشر مخطط اضافی به جای قشر مخطط یا رلههای بینایی زیر قشری در تالاموس) نسبت به فضایی رخ میدهد. توجه این تفاوت نشان نمیدهد که توجه فضایی همیشه توجه ما را جلب میکند، زیرا اگر کسی نداند یک محرک در کجا ظاهر میشود، اما بداند که کدام ویژگیها مرتبط هستند، همانطور که در جستجوی بصری، توجه ویژگی ممکن است اولین سیگنال را ارائه دهد که سپس توجه فضایی را به روی یک مکان تمرکز کنید.
FIGURE 7.35 Attention modulates activity in feature-specific visual cortex.
(a) Each block of the experiment began with a letter cue (M or C) indicating that participants should attend to either motion (fast versus slow) or color (red versus orange), respectively, and press a but- ton representing the specified feature. Dots would appear, and they randomly would either move or change color. In this way, responses to changes in motion (or color) could be contrasted when motion was attended versus when color was attended. (b) When motion was attended, activity in lateral occipitotemporal regions (human MT/V5) was modulated. (c) When color was attended, ventral area V4 (V4V; in the posterior fusiform gyrus) was modulated. This relation was found for fMRI BOLD responses (shown in red and yellow in b and c) and for MEG measures taken in a separate session (shown as circles with arrows in b and c, overlapping regions of significant BOLD signal change). The high temporal resolution of the MEG measures indicated that the latency of the attention effect after the onset of the moving or color arrays was about 100 ms. (d) Retinotopic mapping on a single participant verifies the extra striate region associated with the motion and color attention effects on flattened cortical representations.
شکل ۷.۳۵ توجه فعالیت را در قشر بینایی خاص تعدیل میکند.
(الف) هر بلوک آزمایش با یک علامت حرف (M یا C) شروع شد که نشان میدهد شرکتکنندگان باید به ترتیب به حرکت (سریع در مقابل آهسته) یا رنگ (قرمز در مقابل نارنجی) توجه کنند و دکمهای را فشار دهند که نشاندهنده موارد مشخصشده است. ویژگی نقطهها ظاهر میشوند و بهطور تصادفی یا حرکت میکنند یا تغییر رنگ میدهند. به این ترتیب، پاسخها به تغییرات در حرکت (یا رنگ) را میتوان در زمان حضور در حرکت در مقابل زمانی که رنگ حضور داشت، متضاد کرد. (ب) هنگامیکه حرکت حضور داشت، فعالیت در مناطق اکسیپیتوتمپورال جانبی (MT/V5 انسانی) تعدیل شد. (ج) هنگامیکه رنگ حضور داشت، ناحیه شکمیV4 (V4V؛ در شکنج دوکی شکل خلفی) تعدیل شد. این رابطه برای پاسخهای fMRI BOLD (به رنگ قرمز و زرد در b و c نشان داده شده است) و برای اقدامات MEG انجام شده در یک جلسه جداگانه (به صورت دایرههایی با فلشها در b و c نشان داده شده است، مناطق همپوشانی با تغییر سیگنال BOLD قابل توجهی نشان داده شده است). وضوح زمانی بالای معیارهای MEG نشان داد که تأخیر اثر توجه پس از شروع آرایههای متحرک یا رنگی حدود ۱۰۰ میلیثانیه است. (د) نگاشت رتینوتوپیک روی یک شرکتکننده منفرد، ناحیه مخطط اضافی مرتبط با تأثیرات حرکت و توجه رنگ را بر روی نمایشهای قشر مسطح تأیید میکند.
Object Attention
توجه شی
Now that we’ve described the effects of spatial-based attention and feature-based attention in visual cortex, let’s turn to another question: Can attention also act on higher-order stimulus representations-namely, objects? When searching for a friend in a crowd, we don’t merely search where we think our friend will be, especially if we haven’t agreed on a place to meet. We also don’t search for our friend only by hair color (unless it is highly salient, like fluorescent pink). Rather, we look for the conjunction of features that defines the person. For lack of a better word, we can refer to these qualities as object properties-elementary stimulus features that, when combined in a particular way, yield an identifiable object or person. Behavioral work has demonstrated evidence for object-based attention mechanisms.
اکنون که اثرات توجه مبتنی بر فضایی و توجه مبتنی بر ویژگی را در قشر بینایی شرح دادیم، بیایید به سؤال دیگری بپردازیم: آیا توجه میتواند روی بازنماییهای محرک مرتبه بالاتر – یعنی اشیاء – نیز عمل کند؟ هنگام جستجوی یک دوست در میان جمعیت، ما صرفاً جایی را که فکر میکنیم دوستمان خواهد بود جستجو نمیکنیم، به خصوص اگر در مورد مکانی برای ملاقات به توافق نرسیده باشیم. ما همچنین دوست خود را فقط با رنگ مو جستجو نمیکنیم (مگر اینکه بسیار برجسته باشد، مانند صورتی فلورسنت). در عوض، ما به دنبال ترکیب ویژگیهایی هستیم که فرد را مشخص میکند. به دلیل فقدان کلمه بهتر، میتوانیم به این ویژگیها به عنوان ویژگیهای شی-ویژگیهای محرک ابتدایی اشاره کنیم که وقتی به روشی خاص ترکیب شوند، یک شی یا شخص قابل شناسایی را به دست میدهند. کار رفتاری شواهدی را برای مکانیسمهای توجه مبتنی بر شی نشان داده است.
In a seminal study, John Duncan (1984) contrasted attention to location (spatial attention) with attention to objects (object-based attention). Holding spatial distance constant, he discovered that two perceptual judgments concerning the same object could be made simultaneously without loss of accuracy, whereas the same two judgments about different objects could not. For instance, in a split second you can process that a dog is big and brown, but when two dogs are present, processing that one is big and the other is brown takes longer.
در یک مطالعه اساسی، جان دانکن (۱۹۸۴) توجه به مکان (توجه فضایی) را با توجه به اشیا (توجه مبتنی بر شی) مقایسه کرد. با ثابت نگه داشتن فاصله مکانی، او کشف کرد که دو قضاوت ادراکی در مورد یک شی میتوانند به طور همزمان بدون از دست دادن دقت انجام شوند، در حالی که دو قضاوت مشابه در مورد اشیاء مختلف نمیتوانند. به عنوان مثال، در یک ثانیه میتوانید بررسی کنید که یک سگ بزرگ و قهوه ای است، اما وقتی دو سگ در آن حضور دارند، پردازش آن یکی بزرگ و دیگری قهوه ای طول میکشد.
This processing limitation in attending to two objects implicates an object-based attention system in addition to a space-based system. In line with this view, the costs (slowing) that the spatial cues of attention confer on behavioral reaction time are greater than the benefits (speeding) when two objects are being attended as compared to one object (Egly et al., 1994). This result suggests that the spread of attention is facilitated within the confines of an object, or that there is an additional cost to moving attention between objects, or both.
این محدودیت پردازش در توجه به دو شیء علاوه بر یک سیستم مبتنی بر فضا، یک سیستم توجه مبتنی بر شی را نیز شامل میشود. در راستای این دیدگاه، هزینههای (آهسته شدن) که نشانههای فضایی توجه بر زمان واکنش رفتاری ایجاد میکند، بیشتر از مزایای (سرعت) زمانی است که دو شی در مقایسه با یک شی مورد توجه قرار میگیرند (اگلی و همکاران، ۱۹۹۴). این نتیجه نشان میدهد که گسترش توجه در محدوده یک شی تسهیل میشود، یا هزینه اضافی برای جابجایی توجه بین اشیا یا هر دو وجود دارد.
Notger Mueller and Andreas Kleinschmidt (2003) designed an fMRI study to determine what effect objects had on spatial attention. They wondered whether attending to an object had any impact on processing in the early visual processing areas, and if so, what sort of impact? They cued participants on a trial-by-trial basis to expect a target at one location in the visual field (e.g., upper-left quadrant) and then presented targets there on most trials (valid trials). In a minority of trials, they presented the targets to uncued locations (invalid trials). Following the design of Egly and colleagues (1994), Mueller and Kleinschmidt included objects on the screen so that the target could fall either within the same object that was cued (but at another location in that object), or at another location that was not within the bounds of the object. Figure 7.36a illustrates their design.
Notger Mueller و Andreas Kleinschmidt (2003) یک مطالعه fMRI برای تعیین تأثیر اشیاء بر توجه فضایی طراحی کردند. آنها تعجب کردند که آیا توجه به یک شی تأثیری بر پردازش در مناطق اولیه پردازش بصری دارد یا خیر، و اگر چنین است، چه نوع تأثیری؟ آنها به صورت آزمایشی به شرکتکنندگان هشدار دادند که در یک مکان در میدان بینایی (به عنوان مثال، ربع بالا سمت چپ) انتظار داشته باشند و سپس در اکثر آزمایشها (آزمایشهای معتبر) اهداف را در آنجا ارائه کردند. در اقلیتی از کارآزماییها، آنها اهداف را به مکانهای نامعلوم (آزمایشهای نامعتبر) ارائه کردند. به دنبال طراحی اگلی و همکارانش (۱۹۹۴)، مولر و کلاینشمیت اشیایی را روی صفحه قرار دادند تا هدف بتواند یا در داخل همان جسمیقرار بگیرد که نشان داده شده بود (اما در مکان دیگری در آن شی)، یا در مکان دیگری که نبود. در محدوده جسم شکل ۷.36a طرح آنها را نشان میدهد.
The displayed objects were wrench-like figures, and these figures could be oriented horizontally on the screen or vertically. For example, when the wrenches were oriented horizontally and the upper-left-quadrant location was cued, the upper-right-quadrant location would be spatially uncued (unattended) but be within the same object. When the wrenches were vertically oriented, however, that location would be spatially uncued and within a different object.
اشیاء نمایش داده شده، شکلهای آچار مانند بودند و این شکلها میتوانستند به صورت افقی روی صفحه یا عمودی قرار بگیرند. به عنوان مثال، زمانی که آچارها به صورت افقی قرار میگیرند و محل ربع بالا-چپ مشخص میشود، مکان ربع بالا-راست از نظر فضایی بدون مراقبت (بدون مراقبت) اما در همان شی قرار میگیرد. با این حال، هنگامیکه آچارها به صورت عمودی قرار میگرفتند، آن مکان از نظر فضایی بدون خط و در یک شی متفاوت بود.
Mueller and Kleinschmidt replicated the behavioral reaction time effects of Egly and colleagues (Figure 7.36b). What’s more, they found that in visual cortical areas V1 through V4, increased activity occurred in uncued locations that were located on the same object (the wrench) as the cued location, compared to when the uncued location was not on the cued object (Figure 7.36c and d).
مولر و کلاینشمیت اثرات زمان واکنش رفتاری Egly و همکارانش را تکرار کردند (شکل ۷.36b). علاوه بر این، آنها دریافتند که در نواحی قشری بینایی V1 تا V4، فعالیت افزایش یافته در مکانهای بدون علامتی که روی همان شی (آچار) قرار داشتند، در مقایسه با زمانی که مکان بدون علامت روی شی مشخص شده نبود، رخ میدهد (شکل ۷.36c و d).
This result is evidence that the presence of objects influences the way spatial attention is allocated in space: In essence, attention spreads within the object, thereby leading to some activity for uncued locations on the object as well. An effect of spatial attention also remains, because, within the object, the cued location still shows greater activity than uncued locations show. Thus, object representations can modulate spatial attention. Can attention to objects also operate independently of spatial attention?
این نتیجه شواهدی است مبنی بر اینکه وجود اشیا بر نحوه تخصیص توجه فضایی در فضا تأثیر میگذارد: در اصل، توجه در درون جسم گسترش مییابد و در نتیجه منجر به فعالیتی برای مکانهای بدون علامت روی جسم نیز میشود. تأثیر توجه فضایی نیز باقی میماند، زیرا، در درون جسم، مکان نشانهگذاری شده همچنان فعالیت بیشتری نسبت به مکانهای غیرمجاز نشان میدهد. بنابراین، نمایش اشیا میتواند توجه فضایی را تعدیل کند. آیا توجه به اشیا نیز مستقل از توجه فضایی عمل میکند؟
An ingenious fMRI study addressing this question was conducted by Kathleen O’Craven, Paul Downing, and Nancy Kanwisher (O’Craven et al., 1999). They knew that in humans, images of faces activated the fusiform face area (FFA; see Chapter 6) more than did other objects, and that another area in the posterior parahippocampal cortex- the so-called parahippocampal place area (PPA)—was more activated by images of landscapes, scenery, and structures such as houses. The researchers reasoned that selective attention to faces or houses should differentially modulate activity in the FFA and PPA, with attention to faces boosting responses in the FFA but not the PPA, and vice versa. Moreover, attention to motion should affect motion-sensitive brain regions (MT/MST; also known as MT/V5, or MT+) but not the FFA or PPA.
یک مطالعه مبتکرانه fMRI برای پرداختن به این سوال توسط کاتلین اوکریون، پل داونینگ و نانسی کانویشر انجام شد (اوکراون و همکاران، ۱۹۹۹). آنها میدانستند که در انسان، تصاویر چهرهها ناحیه دوکی شکل صورت (FFA؛ به فصل ۶ را ببینید) بیش از سایر اجسام فعال میکند، و ناحیه دیگری در قشر پاراهیپوکامپ خلفی – به اصطلاح ناحیه مکان پارهیپوکامپ (PPA) – بیشتر است. با تصاویر مناظر، مناظر و سازههایی مانند خانهها فعال میشود. محققان استدلال کردند که توجه انتخابی به چهرهها یا خانهها باید به طور متفاوتی فعالیت را در FFA و PPA تعدیل کند، با توجه به چهرهها که پاسخها را در FFA افزایش میدهند اما نه PPA، و بالعکس. علاوه بر این، توجه به حرکت باید بر نواحی حساس به حرکت مغز تأثیر بگذارد (MT/MST؛ همچنین به عنوان MT/V5 یا MT+ شناخته میشود) اما نه FFA یا PPA.
O’Craven’s group tested this hypothesis directly using fMRI in a face-house-motion selective-attention paradigm, where superimposed faces and houses (Figure 7.37a) that were either moving or static were presented in different attention conditions: attend faces, attend houses, or attend motion. The first experiment used a block design: In separate blocks, participants were instructed to selectively attend the faces, the houses, or the motion direction. Their task was to detect when the same attended item appeared twice in a row (e.g., same person, same house, or same direction of motion). Figure 7.37b shows the resulting pattern of brain activity.
گروه O’Craven این فرضیه را مستقیماً با استفاده از fMRI در الگوی توجه انتخابی چهره-خانه-حرکت آزمایش کردند، که در آن چهرهها و خانههای روی هم قرار داده شده (شکل ۷.37a) که متحرک یا ساکن بودند در شرایط توجه مختلف ارائه شدند: حضور در چهرهها، حضور در خانهها. ، یا در حرکت شرکت کنید. آزمایش اول از طرح بلوک استفاده کرد: در بلوکهای جداگانه، به شرکتکنندگان دستور داده شد که به صورت انتخابی روی چهرهها، خانهها یا جهت حرکت شرکت کنند. وظیفه آنها این بود که تشخیص دهند چه زمانی یک مورد مشابه دو بار پشت سر هم ظاهر میشود (مثلاً یک فرد، همان خانه یا همان جهت حرکت). شکل ۷.37b الگوی حاصل از فعالیت مغز را نشان میدهد.
As predicted, attention to faces produced the largest signals in the FFA, attention to houses produced the largest signals in the PPA, and attention to motion caused the greatest activity in MT/MST. This pattern of results supports the idea that attention can act on object representations in a highly selective fashion, independent of spatial attention; in other words, because the two objects-faces and houses- were overlapping in space, it was not possible simply to use spatial attention to focus on one object and not the other.
همانطور که پیشبینی میشد، توجه به چهرهها بزرگترین سیگنالها را در FFA ایجاد کرد، توجه به خانهها بزرگترین سیگنالها را در PPA ایجاد کرد، و توجه به حرکت باعث بیشترین فعالیت در MT/MST شد. این الگوی نتایج از این ایده حمایت میکند که توجه میتواند بر روی بازنماییهای شی به شیوهای بسیار انتخابی، مستقل از توجه فضایی عمل کند. به عبارت دیگر، از آنجایی که دو شیء-چهره و خانه- در فضا همپوشانی داشتند، نمیتوان صرفاً از توجه فضایی برای تمرکز بر یک شی و عدم تمرکز بر شی دیگر استفاده کرد.
FIGURE 7.36 Object representations can modulate spatial attention.
(a) Wrench-like objects were continually presented on the screen and were oriented horizontally (at left and middle) or vertically (at right). On each trial, a centrally located cue (white arrow) indicated the most likely location of subsequent targets that required a fast response, whether at the cued location (frequent) or elsewhere (infrequent). (b) Reaction times to targets were fastest when the cues validly predicted the target location, were slowest to invalid trials when the target appeared on a different object, and were intermediate in speed for invalid trials when the target appeared on the same object. (c) In this phase of the experiment, the upper-left location was always cued, and the target appeared in that location on most trials (at left). Uncued locations (e.g., in the upper-right quadrant) could be either on the same object as the cued location (at middle) or on a different object (at right). The red arrows above each panel indicate the visual field locations corresponding to regions of interest in the visual cortex from which hemodynamic responses were extracted. (d) Hemodynamic responses (percentage signal change) are shown as bar graphs from regions of interest in visual cortical areas V1 to V4. In each area, the largest response is in the cued location, and smaller responses are obtained from uncued locations (the main effect of spatial attention). Importantly, when the uncued location was on the same object as the cued location, the fMRI activation was larger, demonstrating the effect of object attention.
شکل ۷.۳۶ نمایش اشیا میتواند توجه فضایی را تعدیل کند.
(الف) اشیاء آچار مانند به طور مداوم بر روی صفحه نمایش ارائه میشدند و جهت افقی (در سمت چپ و وسط) یا عمودی (در سمت راست) بودند. در هر آزمایش، یک نشانه واقع در مرکز (پیکان سفید) محتمل ترین مکان اهداف بعدی را که نیاز به پاسخ سریع دارند، چه در مکان نشانه گذاری شده (مکرر) و چه در جای دیگر (نادر) نشان میدهد. (ب) زمانی که نشانهها مکان هدف را به طور معتبر پیشبینی میکردند، زمانهای واکنش به اهداف سریعترین بودند، زمانی که هدف روی شی دیگری ظاهر میشد کندترین تا آزمایشهای نامعتبر بود، و زمانی که هدف روی همان شی ظاهر میشد سرعت متوسطی برای آزمایشهای نامعتبر داشت. (ج) در این مرحله از آزمایش، مکان سمت چپ بالا همیشه نشان داده میشد و هدف در اکثر آزمایشها در آن مکان ظاهر میشد (در سمت چپ). مکانهای بدون علامت (به عنوان مثال، در ربع بالا سمت راست) میتوانند روی همان شیء با مکان علامتگذاری شده (در وسط) یا روی یک شی متفاوت (در سمت راست) باشند. فلشهای قرمز بالای هر پانل، مکانهای میدان بینایی مربوط به مناطق مورد نظر در قشر بینایی را نشان میدهند که پاسخهای همودینامیک از آن استخراج شدهاند. (د) پاسخهای همودینامیک (درصد تغییر سیگنال) به صورت نمودارهای نواری از مناطق مورد نظر در نواحی قشری بینایی V1 تا V4 نشان داده میشود. در هر ناحیه، بیشترین پاسخ در مکان نشانه گذاری شده است و پاسخهای کوچکتر از مکانهای بدون نشانه (اثر اصلی توجه فضایی) به دست میآید. نکته مهم این است که وقتی مکان بدون نشانه روی همان شی با مکان نشانهگذاری شده بود، فعالسازی fMRI بزرگتر بود و تأثیر توجه به شی را نشان میداد.
In the second experiment, the researchers tested whether task-irrelevant attributes of an attended object would be selected along with the task-relevant attribute, which is a central claim of object-based theories. Using an event-related design, they presented randomly intermixed trials of either moving faces superimposed on stationary houses, or moving houses superimposed on stationary faces. Participants were told either to attend selectively to the direction of motion (regardless of whether the face or house was moving) and detect when two consecutive presentations of the stimuli contained the same direction of motion, or to attend to the position of the static image on the screen (regardless of whether it was the face or the house that was static) and detect when two consecutive presentations of the stimuli had the same position on the screen.
در آزمایش دوم، محققان آزمایش کردند که آیا ویژگیهای نامرتبط با وظیفه یک شی مورد مطالعه همراه با ویژگی مربوط به وظیفه، که یک ادعای اصلی نظریههای مبتنی بر شی است، انتخاب میشوند یا خیر. آنها با استفاده از یک طرح مرتبط با رویداد، آزمایشهای ترکیبی تصادفی از چهرههای متحرک که بر روی خانههای ثابت قرار گرفتهاند، یا خانههای متحرک که بر روی وجوه ثابت قرار گرفته بودند، ارائه کردند. به شرکت کنندگان گفته شد که یا به طور انتخابی به جهت حرکت توجه کنند (بدون توجه به اینکه صورت یا خانه در حال حرکت است) و تشخیص دهند که دو نمایش متوالی از محرکها دارای جهت حرکت یکسان هستند یا اینکه به موقعیت تصویر ایستا روی آن توجه کنند. صفحه نمایش (صرف نظر از اینکه صورت یا خانه ساکن بود) و تشخیص دهید که دو نمایش متوالی از محرکها موقعیت یکسانی روی صفحه دارند.
As Figure 7.37c shows, even though the task- relevant stimulus attributes were motion and position, independent of the task-irrelevant face-house distinction, attention to the shared irrelevant attribute (face) produced greater activity in the FFA than attention to the task-relevant attributes (motion or position) shared with the house stimulus. The inverse pattern was seen in the PPA, where activity was greater when the attended attributes were shared with the house stimulus.
همانطور که شکل ۷.37c نشان میدهد، حتی اگر ویژگیهای محرک مربوط به وظیفه حرکت و موقعیت باشد، مستقل از تمایز چهره-خانه نامربوط کار، توجه به ویژگی مشترک نامربوط (چهره) فعالیت بیشتری در FFA نسبت به توجه به وظیفه ایجاد کرد. – ویژگیهای مرتبط (حرکت یا موقعیت) مشترک با محرک خانه. الگوی معکوس در PPA مشاهده شد، جایی که فعالیت بیشتر بود زمانی که ویژگیهای حضوری با محرک خانه به اشتراک گذاشته شد.
These results demonstrate how attention acts on object representations and show that objects, being.com- posed of many features, show interesting properties. For example, attention facilitates processing of all the features of the attended object, and attending one feature can facilitate the object representation in object-specific regions such as the FFA. Importantly, these findings show that even when spatial attention is not involved, object representations can be the level of perceptual analysis affected by goal-directed attentional control.
این نتایج نشان میدهد که چگونه توجه بر بازنمایی اشیا عمل میکند و نشان میدهد که اشیا، که از ویژگیهای بسیاری تشکیل شدهاند، ویژگیهای جالبی را نشان میدهند. به عنوان مثال، توجه، پردازش تمام ویژگیهای شی مورد مطالعه را تسهیل میکند و حضور در یک ویژگی میتواند نمایش شی را در مناطق خاص شی مانند FFA تسهیل کند. نکته مهم این است که این یافتهها نشان میدهند که حتی زمانی که توجه فضایی درگیر نباشد، بازنمایی اشیا میتواند سطحی از تحلیل ادراکی باشد که تحتتاثیر کنترل توجه معطوف به هدف قرار میگیرد.
FIGURE 7.37 Attention modulates object representations in the brain.
(a) Example of an image with a house superimposed on a face: a stimulus that participants could not attend to using spatial mechanisms. The face or house could be in motion. (b) When participants attended only faces, only houses, or only motion, activity in the corresponding region of the brain was greater than in the other two regions. (c) When participants attended motion and the moving stimulus was a face (a task-irrelevant attribute), or when they attended position and the face was static, the fMRI signal in the FFA was larger (leftmost bars) than when the stimulus was a house (also task irrelevant). But when they attended motion and the house was moving, or when they attended position and the house was static, the fMRI signal in the PPA was larger (rightmost bars) than when the task-irrelevant attribute was a face. Though participants did not have to attend to faces or houses, responses were greater for the task-irrelevant attribute (e.g., faces) of the attended object than to the irrelevant attribute (e.g., houses) of the unattended object.
شکل ۷.۳۷ توجه بازنمایی اشیا را در مغز تعدیل میکند.
(الف) مثالی از یک تصویر با خانه ای که روی صورت قرار گرفته است: محرکی که شرکت کنندگان نمیتوانند با استفاده از مکانیسمهای فضایی به آن توجه کنند. صورت یا خانه ممکن است در حرکت باشد. (ب) هنگامیکه شرکت کنندگان فقط در صورت، فقط خانهها یا فقط حرکت حضور داشتند، فعالیت در ناحیه مربوطه مغز بیشتر از دو ناحیه دیگر بود. (ج) هنگامیکه شرکت کنندگان در حرکت حضور داشتند و محرک متحرک یک صورت بود (یک ویژگی بی ربط به کار)، یا زمانی که آنها در موقعیت حضور داشتند و صورت ثابت بود، سیگنال fMRI در FFA بزرگتر بود (سمت چپ ترین میلهها) از زمانی که محرک بود. یک خانه (همچنین وظیفه نامربوط). اما هنگامیکه آنها در حرکت شرکت کردند و خانه در حال حرکت بود، یا زمانی که آنها در موقعیت حضور داشتند و خانه ثابت بود، سیگنال fMRI در PPA بزرگتر بود (راست ترین میلهها) نسبت به زمانی که ویژگی بی ربط به کار یک چهره بود. اگرچه شرکتکنندگان مجبور نبودند به چهرهها یا خانهها توجه کنند، اما پاسخها برای ویژگی بیربط با وظیفه (مثلاً چهرهها) شیء شرکتکننده بیشتر از ویژگی نامربوط (مثلاً خانهها) شیء بدون مراقبت بود.
SPIKES, SYNCHRONY, AND ATTENTION
سنبله، همگامی، و توجه
We now know that when attention is focused on a stimulus, neurons in the visual system that code that stimulus increase their postsynaptic responses and their firing rates. How does this happen in a selective fashion so that attended information is routed appropriately to influence subsequent stages of processing? Although we remain uncertain about the precise mechanisms, various hypotheses have been proposed, and some interesting models are being tested. One such model suggests that at different stages of visual analysis (e.g., V1 and V4), neurons that code the receptive-field location of an attended stimulus show increased synchrony in their activity.
اکنون میدانیم که وقتی توجه روی یک محرک متمرکز میشود، نورونهای سیستم بینایی که آن محرک را کد میکنند، پاسخهای پس سیناپسی و سرعت شلیک آنها را افزایش میدهند. چگونه این امر به صورت انتخابی اتفاق میافتد تا اطلاعات موجود بهطور مناسب جهت تأثیرگذاری بر مراحل بعدی پردازش هدایت شوند؟ اگرچه ما در مورد مکانیسمهای دقیق نامطمئن هستیم، فرضیههای مختلفی ارائه شده است، و برخی از مدلهای جالب در حال آزمایش هستند. یکی از این مدلها نشان میدهد که در مراحل مختلف تجزیه و تحلیل بصری (به عنوان مثال، V1 و V4)، نورونهایی که مکان میدان دریافتی یک محرک حضوری را کدگذاری میکنند، همزمانی بیشتری را در فعالیت خود نشان میدهند.
Conrado Bosman, Pascal Fries, and their colleagues (Bosman et al., 2012) used cortical surface grids of more than 250 electrodes in the monkey to test this model. They presented monkeys with two drifting gratings separated in visual space, and they trained the monkeys to keep their eyes fixed on a central crosshair but covertly attend one drifting grating at a time to detect when the shape of the gratings changed slightly. Given the retinotopic organization and small receptive-field size of V1 (about 1° of visual angle), stimuli separated by several degrees activate different populations of neurons in V1. In higher-order visual areas like V4, which have much larger receptive fields (several degrees of visual angle), however, the same stimuli fall within the receptive field of the same V4 neuron (Figure 7.38a).
Conrado Bosman، Pascal Fries و همکارانشان (Bosman et al., 2012) از شبکههای سطح قشری بیش از ۲۵۰ الکترود در میمون برای آزمایش این مدل استفاده کردند. آنها به میمونها دو توری متحرک ارائه کردند که در فضای بصری از هم جدا شده بودند، و به میمونها آموزش دادند که چشمهایشان را روی یک خط متقاطع مرکزی ثابت نگه دارند، اما بهطور مخفیانه هر بار در یک توری دریفت حضور داشته باشند تا تشخیص دهند که چه زمانی شکل توریها کمیتغییر کرده است. با توجه به سازماندهی رتینوتوپیک و اندازه میدان دریافتی کوچک V1 (حدود ۱ درجه زاویه دید)، محرکهایی که با چندین درجه از هم جدا شده اند، جمعیتهای مختلف نورونها را در V1 فعال میکنند. در نواحی بصری مرتبه بالاتر مانند V4، که میدانهای دریافتی بسیار بزرگتری دارند (چند درجه زاویه دید)، با این حال، همان محرکها در میدان پذیرای همان نورون V4 قرار میگیرند (شکل ۷.38a).
The researchers hypothesized that if spatial attention can alter the flow of information from early stages of the visual hierarchy (V1) to later stages (V4) in a spatially specific manner, then this effect might promote selective synchronization of local field potentials (LFPs) between these early and later stages of visual processing (Figure 7.38b). That is precisely what they observed. They measured the cortical surface LFPs oscillating within the gamma-band frequencies of 60-80 Hz and found that coherence increased with spatial attention between the site in V1 that coded the attended stimulus location (e.g., location Vla in the figure) and the V4 site that coded the stimulus location.
محققان این فرضیه را مطرح کردند که اگر توجه فضایی بتواند جریان اطلاعات را از مراحل اولیه سلسله مراتب بصری (V1) به مراحل بعدی (V4) به شیوهای خاص از نظر فضایی تغییر دهد، آنگاه این اثر ممکن است همگامسازی انتخابی پتانسیلهای میدان محلی (LFPs) بین را افزایش دهد. این مراحل اولیه و بعدی پردازش بصری (شکل ۷.38b). این دقیقاً همان چیزی است که آنها مشاهده کردند. آنها LFPهای سطح قشر مغزی را که در فرکانسهای باند گاما ۶۰-۸۰ هرتز نوسان میکنند اندازه گیری کردند و دریافتند که انسجام با توجه فضایی بین سایت در V1 که مکان محرک حضوری را کد میکند (به عنوان مثال، مکان Vla در شکل) و سایت V4 افزایش مییابد. که محل محرک را کدگذاری میکند.
So, if the monkey attended location Vla, it showed increased synchronization in gamma-band LFPs with V4 (Figure 7.38c, red). At the same time, however, the coherence remained low between the other V1 site that coded the ignored location (e.g., location V1a in the figure) and V4 (Figure 7.38c, blue). Interestingly enough, though, when the animal was cued to switch attention to the other stimulus location (i.e., V1b in the figure), then the V1-V4 coherence went up for that V1 site and V4, and coherence at the first location dropped (Figure 7.38d, blue versus red).
بنابراین، اگر میمون در مکان Vla حضور داشته باشد، افزایش هماهنگی را در LFPهای باند گاما با V4 نشان میدهد (شکل ۷.38c، قرمز). با این حال، در همان زمان، انسجام بین سایت V1 دیگر که مکان نادیده گرفته شده را کدگذاری میکرد (به عنوان مثال، مکان V1a در شکل) و V4 (شکل ۷.38c، آبی) کم باقی ماند. به اندازه کافی جالب توجه است، با این حال، زمانی که حیوان به سمت مکان محرک دیگر (به عنوان مثال، V1b در شکل) هدایت شد، سپس انسجام V1-V4 برای آن مکان V1 و V4 بالا رفت و انسجام در مکان اول کاهش یافت. شکل ۷.38d، آبی در مقابل قرمز).
These studies suggest that attention alters the effective connectivity between neurons by altering the pattern of rhythmic synchronization between areas, and that different brain regions can communicate through the coupling of their oscillation patterns. Bosman and col- leagues believe that such communication occurs when the attended signals passing from V1 to V4 induce the gamma neuronal synchronization with V4.
این مطالعات نشان میدهد که توجه با تغییر الگوی همگام سازی ریتمیک بین نواحی، ارتباط مؤثر بین نورونها را تغییر میدهد و مناطق مختلف مغز میتوانند از طریق جفت شدن الگوهای نوسانی خود با یکدیگر ارتباط برقرار کنند. Bosman و همکاران معتقدند که چنین ارتباطی زمانی رخ میدهد که سیگنالهای موجود از V1 به V4 همگامسازی نورون گاما با V4 را القا کنند.
FIGURE 7.38 Neuronal coherence with attention in visual cortex. (a) Grating stimuli were presented that were in the same V4 receptive field (larger box with dashed, green outline) but were in different receptive fields in area V1 (small boxes outlined in red or blue). (b) Diagram of the left visual cortex of the macaque monkey, showing two regions in V1 (V1a and V1b) that mapped the stimuli shown in (a), as well as how these stimuli were represented in higher- order visual area V4. The arrows indicate hypothesized coherences in attention. (c, d) Neuronal coherence is shown between regions of V1 and V4, depending on which stimulus is attended (see text for more details).
شکل ۷.۳۸ انسجام عصبی با توجه در قشر بینایی. (الف) محرکهای گریتینگ ارائه شدهاند که در یک میدان دریافتی V4 (جعبه بزرگتر با طرح کلی چیندار و سبز) بودند اما در زمینههای دریافتی متفاوت در ناحیه V1 بودند (جعبههای کوچک با رنگ قرمز یا آبی). (ب) نمودار قشر بینایی چپ میمون ماکاک، که دو ناحیه در V1 (V1a و V1b) را نشان میدهد که محرکهای نشاندادهشده در (a) را نشان میدهد، و همچنین نحوه نمایش این محرکها در ناحیه بینایی مرتبه بالاتر V4. فلشها انسجامهای فرضی در توجه را نشان میدهد. (ج، د) انسجام عصبی بین مناطق V1 و V4 نشان داده میشود، بسته به اینکه کدام محرک حضور دارد (برای جزئیات بیشتر به متن مراجعه کنید).
TAKE-HOME MESSAGES
پیامهای کلیدی
▪️ Spatial attention influences the processing of visual inputs: Attended stimuli produce greater neural responses than do ignored stimuli, and this process takes place in multiple visual cortical areas.
▪️ توجه فضایی بر پردازش ورودیهای بینایی تأثیر میگذارد: محرکهای حضوری پاسخهای عصبی بیشتری نسبت به محرکهای نادیدهگرفته ایجاد میکنند و این فرآیند در چندین ناحیه قشر بینایی انجام میشود.
▪️ Reflexive attention is automatic and is activated by stimuli that are conspicuous in some way. Reflexive attention also results in changes in early sensory processing, although only transiently.
▪️توجه انعکاسی خودکار است و توسط محرکهایی که به نوعی نمایان هستند فعال میشود. توجه انعکاسی همچنین منجر به تغییراتی در پردازش حسی اولیه میشود، اگرچه فقط به صورت گذرا.
▪️ A hallmark of reflexive attention is inhibition of return, the phenomenon in which the recently reflexively attended location becomes inhibited over time such that responses to stimuli occurring there are slowed.
▪️ یکی از مشخصههای توجه انعکاسی، مهار بازگشت است، پدیده ای که در آن مکان اخیراً به صورت انعکاسی در آن حضور یافته است در طول زمان مهار میشود به طوری که پاسخ به محرکهایی که در آنجا رخ میدهد کند میشود.
▪️ Extrastriate cortical regions specialized for the perceptual processing of color, shape, or motion can be modulated during visual attention to the individual stimulus features.
▪️ نواحی بیرونی قشری که برای پردازش ادراکی رنگ، شکل یا حرکت تخصصی هستند، میتوانند در طول توجه بصری به ویژگیهای محرک فردی تعدیل شوند.
▪️ Selective attention can be directed at spatial locations, at object features, or at an entire object.
▪️ توجه انتخابی میتواند به مکانهای فضایی، به ویژگیهای شی یا کل شی معطوف شود.
▪️ Attention increases coherence of neuronal oscillations between visual areas.
▪️ توجه انسجام نوسانات عصبی بین نواحی بینایی را افزایش میدهد.