علوم اعصاب شناختی؛ توجه؛ شبکه های کنترل توجه؛ شبکه پشتی توجه

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۷.۵ Attentional Control Networks
۷.۵ شبکه های کنترل توجه
Thus far, we have been considering the influence of attention on sensory processing; in other words, we have been looking at the sites of attention’s influence. This is only part of the attention story. For the rest of the chapter we turn to how the focus of attention is controlled, which will help us understand how neurological damage affected attention in the patients we described earlier in the chapter.
تا کنون، ما تأثیر توجه بر پردازش حسی را در نظر گرفتهایم. به عبارت دیگر، ما به سایتهای تحت تأثیر توجه نگاه کرده ایم. این تنها بخشی از داستان توجه است. در ادامه فصل به چگونگی کنترل تمرکز توجه میپردازیم، که به ما کمک میکند تا بفهمیم آسیب عصبی چگونه بر توجه بیمارانی که قبلاً در فصل توضیح دادیم تأثیر گذاشته است.
As we now know, attention can be either goal directed (top-down) or stimulus directed (bottom-up). Right now, you are using top-down, goal-directed attention to focus on this book. How does this work? According to the general model that has been with us for decades, top-down neuronal projections from attentional control systems (with inputs about goals, information learned by experience, reward mechanisms, etc.) contact neurons in sensory-specific cortical areas to alter their excitability. As a result, the response in the sensory areas to a stimulus may be enhanced if the stimulus is given high priority, or attenuated if it is irrelevant to the current goal. We observe these effects of attention as changes in behavior and neural activity.
همانطور که اکنون میدانیم، توجه میتواند به سمت هدف (از بالا به پایین) یا محرک (از پایین به بالا) باشد. در حال حاضر، برای تمرکز بر این کتاب از توجه از بالا به پایین و هدفمند استفاده میکنید. این چگونه کار میکند؟ بر اساس مدل کلی که برای دههها با ما بوده است، پروجکشنهای عصبی از بالا به پایین از سیستمهای کنترل توجه (با ورودی در مورد اهداف، اطلاعات آموخته شده توسط تجربه، مکانیسمهای پاداش و غیره) با نورونها در نواحی قشری خاص حسی تماس میگیرند تا آنها را تغییر دهند. تحریک پذیری در نتیجه، پاسخ در نواحی حسی به یک محرک ممکن است در صورتی که به محرک اولویت بالایی داده شود، تقویت شود، یا اگر به هدف فعلی بی ربط باشد، کاهش یابد. ما این اثرات توجه را به عنوان تغییر در رفتار و فعالیت عصبی مشاهده میکنیم.
Much converging evidence indicates that selective attention may influence cortical excitability in the visual cortex (and other sensory systems) through a control network that includes at least the posterior parietal cortex, the posterior superior temporal cortex, the dorsolateral and superior prefrontal cortex, the medial frontal cortex (such as anterior cingulate cortex), and perhaps the pulvinar nucleus of the thalamus (Figure 7.39). More generally, though, attentional control systems are involved in modulating thoughts and actions, as well as sensory processes.
شواهد همگرای زیادی نشان میدهد که توجه انتخابی ممکن است بر تحریک پذیری قشر بینایی (و سایر سیستمهای حسی) از طریق یک شبکه کنترلی که حداقل شامل قشر آهیانهای خلفی، قشر گیجگاهی فوقانی خلفی، قشر پرهفرونتال پشتی و فوقانی، قشر پیشانی میانی است، تأثیر بگذارد. قشر (مانند قشر کمربندی قدامی) و شاید هسته ریوی تالاموس (شکل ۷.۳۹). اما به طور کلی تر، سیستمهای کنترل توجه در تعدیل افکار و اعمال و همچنین فرآیندهای حسی نقش دارند.
Studies of patients with either unilateral neglect or Bálint’s syndrome have provided us clues about the control of attention. As noted earlier in the chapter, bilateral lesions to portions of the posterior parietal and occipital cortex result in Bálint’s syndrome, and unilateral lesions of the parietal, temporal, and frontal cortex, especially in the right hemisphere, are implicated in neglect. Neglect may also result from damage to subcortical structures like the superior colliculus and parts of the thalamus. Some neurologists, including M.-Marsel Mesulam (1981), have suggested that the disorder of neglect was the result of damage to the brain’s attention network rather than to any specific brain area (e.g., parietal cortex). Which structures constitute the brain’s attentional control network? Does a single network control attention, or are multiple networks involved?
مطالعات بیماران مبتلا به غفلت یک طرفه یا سندرم بالینت سرنخهایی در مورد کنترل توجه به ما ارائه کرده است. همانطور که قبلاً در این فصل ذکر شد، ضایعات دو طرفه در قسمتهایی از قشر آهیانهای و پس سری خلفی منجر به سندرم بالینت میشود و ضایعات یک طرفه قشر آهیانهای، گیجگاهی و فرونتال، بهویژه در نیمکره راست، در غفلت نقش دارند. غفلت همچنین ممکن است در نتیجه آسیب به ساختارهای زیر قشری مانند کولیکولوس فوقانی و بخشهایی از تالاموس باشد. برخی از متخصصان مغز و اعصاب، از جمله M.-Marsel Mesulam (1981)، پیشنهاد کرده اند که اختلال غفلت نتیجه آسیب به شبکه توجه مغز است و نه هر ناحیه خاص مغز (مانند قشر آهیانهای). کدام ساختارها شبکه کنترل توجه مغز را تشکیل میدهند؟ آیا یک شبکه توجه را کنترل میکند یا چندین شبکه درگیر هستند؟
Current models of attentional control suggest that two separate cortical systems are at play in supporting different attentional operations during selective attention: a dorsal attention network, concerned primarily with voluntary attention based on spatial location, features, and object properties; and a ventral attention network, concerned with stimulus novelty and salience (Corbetta & Shulman, 2002). It appears that the two control systems interact and cooperate to produce normal behavior, and that these interactions are disrupted in patients with neglect. These models are based on behavioral studies in healthy persons or in patients with brain lesions, as well as on the results of neuroimaging and electrophysiology experiments.
مدلهای کنونی کنترل توجه نشان میدهند که دو سیستم قشری مجزا در پشتیبانی از عملیاتهای مختلف توجه در حین توجه انتخابی نقش دارند: یک شبکه پشتی توجه، که عمدتاً با توجه داوطلبانه مبتنی بر موقعیت مکانی، ویژگیها و ویژگیهای شی مرتبط است. و یک شبکه شکمی توجه، مربوط به تازگی و برجسته بودن محرک (کوربتا و شولمن، ۲۰۰۲). به نظر میرسد که دو سیستم کنترل برای ایجاد رفتار طبیعی با یکدیگر تعامل و همکاری میکنند و این تعاملات در بیماران مبتلا به غفلت مختل میشود. این مدلها بر اساس مطالعات رفتاری در افراد سالم یا بیماران مبتلا به ضایعات مغزی و همچنین بر اساس نتایج آزمایشهای تصویربرداری عصبی و الکتروفیزیولوژی است.
FIGURE 7.39 Sources and sites of attention. Model of executive control systems, showing how visual cortex processing is affected by the goal-directed control of a network of brain areas.
شکل ۷.۳۹ منابع و مکانهای مورد توجه. مدل سیستمهای کنترل اجرایی، نشان میدهد که چگونه پردازش قشر بینایی تحت تأثیر کنترل هدفمند شبکه ای از مناطق مغز قرار میگیرد.
The Dorsal Attention Network
شبکه پشتی توجه
Joseph Hopfinger and his colleagues (2000) and Maurizio Corbetta and his coworkers (2000) both employed event- related fMRI to study attentional control. We reviewed some of the findings from Hopfinger’s study earlier in this chapter, focusing on how spatial attention involves selective processing in visual cortex (the site of attention). Now we return to this research to see what these investigators learned about the brain regions that control attention. Later we will discuss the work of Corbetta and colleagues to complete the story.
جوزفهاپفینگر و همکارانش (۲۰۰۰) و مائوریزیو کوربتا و همکارانش (۲۰۰۰) هر دو از fMRI مرتبط با رویداد برای مطالعه کنترل توجه استفاده کردند. ما برخی از یافتههای مطالعه Hopfinger را در اوایل این فصل مرور کردیم، با تمرکز بر اینکه چگونه توجه فضایی شامل پردازش انتخابی در قشر بینایی (محل توجه) میشود. اکنون ما به این تحقیق باز میگردیم تا ببینیم این محققان در مورد مناطق مغزی که توجه را کنترل میکنند چه آموخته اند. بعداً در مورد کار کوربتا و همکاران برای تکمیل داستان صحبت خواهیم کرد.
FINDING THE SOURCES OF ATTENTIONAL CONTROL OVER SPATIAL ATTENTION
یافتن منابع کنترل توجه بر توجه فضایی
Recall that Hopfinger and his coworkers used a modified spatial cuing paradigm like the one shown in Figure 7.15. The participants were presented a cue and were required on some trials to orient attention to one half of the visual field and ignore the other. Then, after a delay, two stimuli were presented simultaneously, one in each visual hemifield, and the participant was to discriminate target features of the stimulus at the pre-cued location and make a response. Earlier we focused on the brain activity triggered by the appearance of the target stimuli, but to investigate attentional control these researchers looked earlier in the trial at the brain activity after the cue but before the targets appeared. Such activity can be ascribed to goal-directed attentional control.
به یاد بیاورید کههاپ فینگر و همکارانش از یک الگوی نشانه فضایی اصلاح شده مانند آنچه در شکل ۷.۱۵ نشان داده شده است استفاده کردند. به شرکتکنندگان نشانهای ارائه شد و در برخی آزمایشها از آنها خواسته شد تا توجه را به نیمیاز میدان بینایی معطوف کنند و دیگری را نادیده بگیرند. سپس، پس از تأخیر، دو محرک به طور همزمان ارائه شد، یکی در هر همیفیلد بینایی، و شرکتکننده قرار بود ویژگیهای هدف محرک را در محل از پیش نشانهگذاری شده تشخیص دهد و پاسخ دهد. پیش از این، ما بر روی فعالیت مغز ناشی از ظهور محرکهای هدف تمرکز میکردیم، اما برای بررسی کنترل توجه، این محققان در مراحل اولیه کارآزمایی به فعالیت مغز پس از نشانه، اما قبل از ظاهر شدن اهداف، نگاه کردند. چنین فعالیتی را میتوان به کنترل توجه معطوف به هدف نسبت داد.
What did the researchers find? When the participant attended and responded to the stimulus, a network of dorsal frontal and parietal cortical regions showed increased activity. These regions together are now called the dorsal attention network. None of the regions in this network were primarily involved in sensory processing of the visual features of the cue, which took place in the visual cortex. We now understand that this dorsal frontoparietal network reflects the sources of attentional signals in the goal-directed control of attention.
محققین چه چیزی پیدا کردند؟ هنگامیکه شرکتکننده در محرک شرکت کرد و به آن پاسخ داد، شبکهای از نواحی قشر پیشانی و آهیانه پشتی افزایش فعالیت نشان داد. این مناطق با هم اکنون شبکه پشتی توجه نامیده میشوند. هیچ یک از مناطق در این شبکه اساساً در پردازش حسی ویژگیهای بصری نشانه که در قشر بینایی رخ میدهد، درگیر نبودند. اکنون میدانیم که این شبکه پیشانی پاریتال پشتی منابع سیگنالهای توجه را در کنترل هدفمند توجه منعکس میکند.
Why did the researchers conclude that these regions are involved in attentional control? First, the identified brain regions were found to be active only when the participants were instructed (cued) to covertly attend either right or left locations. Second, when the targets appeared after the cue, a different pattern of activity was observed. Third, when participants only passively viewed the presented cues and didn’t attend to them or act on them- then the frontoparietal brain regions that were active in the former condition were not activated during passive viewing, even though the visual cortex was engaged in processing the visual features of the passively viewed cues.
چرا محققان به این نتیجه رسیدند که این مناطق در کنترل توجه نقش دارند؟ اول، مشخص شد که نواحی مغز شناسایی شده تنها زمانی فعال هستند که به شرکت کنندگان دستور داده شود که به طور مخفیانه در مکانهای راست یا چپ حضور یابند. دوم، زمانی که اهداف بعد از نشانه ظاهر شدند، الگوی متفاوتی از فعالیت مشاهده شد. ثالثاً، وقتی شرکتکنندگان فقط به صورت منفعلانه نشانههای ارائهشده را مشاهده کردند و به آنها توجه نکردند یا بر اساس آنها عمل نکردند، در این صورت، نواحی فرونتوپاریتال مغز که در شرایط قبلی فعال بودند، در حین مشاهده غیرفعال فعال نمیشدند، حتی اگر قشر بینایی درگیر پردازش بود. ویژگیهای بصری نشانههایی که منفعلانه مشاهده میشوند.
FIGURE 7.40 Cortical regions Involved in attentional control. Diagrammatic representation of cortical activity seen during attentional control. In blue are the regions of the dorsal attention network, which includes the intraparietal sulcus (IPS), superior parietal lobule (SPL), precuneus (PC), frontal eye field (FEF), and supplementary eye field (SEF).
شکل ۷.۴۰ نواحی قشری درگیر در کنترل توجه. نمایش نموداری فعالیت قشر مغز که در طول کنترل توجه دیده میشود. به رنگ آبی نواحی شبکه پشتی توجه هستند که شامل شیار داخل آهیانهای (IPS)، لوبول آهیانهای فوقانی (SPL)، پرکونوئوس (PC)، میدان چشم پیشانی (FEF) و میدان چشم تکمیلی (SEF) است.
The key cortical nodes involved in the dorsal attention network are the frontal eye fields (FEFs, located at the junction of the precentral and superior frontal sulcus in each hemisphere) and the supplementary eye fields (SEFs) in the frontal cortex; the intraparietal sulcus (IPS), superior parietal lobule (SPL), and precuneus (PC) in the posterior parietal lobe; and related regions (Figure 7.40). From studies like Hopfinger’s, we know that the dorsal attention network is active when voluntary attention is engaged. How does this network function to modulate sensory processing?
گرههای قشری کلیدی درگیر در شبکه پشتی توجه، میدانهای چشمیپیشانی (FEFs، واقع در محل اتصال شیار پیشانی مرکزی و فوقانی در هر نیمکره) و میدانهای چشم مکمل (SEFs) در قشر پیشانی هستند. شیار داخل آهیانهای (IPS)، لوبول آهیانهای فوقانی (SPL)، و پرکونئوس (PC) در لوب آهیانهای خلفی. و مناطق مرتبط (شکل ۷.۴۰). از مطالعاتی مانند Hopfinger’s، ما میدانیم که شبکه پشتی توجه زمانی فعال است که توجه داوطلبانه درگیر باشد. چگونه این شبکه برای تعدیل پردازش حسی عمل میکند؟
LINKING THE CONTROL NETWORK FOR SPATIAL ATTENTION TO ATTENTIONAL CHANGES
پیوند دادن شبکه کنترل برای توجه فضایی به تغییرات توجه
First let’s look at the evidence that activity in the dorsal attention network is actually linked to attention-related changes in sensory processing. In Hopfinger’s study, after the cue was presented but before the target displays appeared, activations were observed not only in the dorsal attention network, but also in visual cortical regions that would later process the incoming target (Figure 7.41).
ابتدا اجازه دهید به شواهدی نگاه کنیم که نشان میدهد فعالیت در شبکه پشتی توجه در واقع با تغییرات مربوط به توجه در پردازش حسی مرتبط است. در مطالعه Hopfinger، پس از ارائه نشانه اما قبل از ظاهر شدن نمایشگرهای هدف، فعالسازی نه تنها در شبکه پشتی توجه، بلکه در نواحی قشر بینایی نیز مشاهده شد که بعداً هدف ورودی را پردازش میکنند (شکل ۷.۴۱).
These activations in visual cortex were spatially specific-dependent on the locus of spatial attention within the visual field. What caused the visual cortex to be selectively activated even before any stimuli were presented? The idea is that these activations reflect a sort of attentional “priming” of the sensory cortex for information coming from a particular location in the visual field. This priming is thought to enable the enhanced neural responses to attended-location stimuli that we detailed earlier in humans and monkeys (see, for example, Figures 7.17,7.18, and 7.20).
این فعالسازیها در قشر بینایی از نظر فضایی به مکان توجه فضایی در میدان بینایی وابسته بودند. چه چیزی باعث شد که قشر بینایی به طور انتخابی حتی قبل از ارائه هر گونه محرکی فعال شود؟ ایده این است که این فعالسازیها نوعی “پرایمینگ” توجه قشر حسی را برای اطلاعاتی که از یک مکان خاص در میدان بینایی میآیند، منعکس میکنند. تصور میشود که این آغازگر، پاسخهای عصبی تقویتشده به محرکهای مکان حضوری را که قبلاً در انسانها و میمونها توضیح دادیم، فعال میکند (برای مثال به شکلهای ۷.۱۷، ۷.۱۸ و ۷.۲۰ مراجعه کنید).
The priming of visual cortex described here from fMRI resembles what has been observed under similar circumstances in neurophysiological studies in monkeys (Luck et al., 1997). Such priming is possible if neurons in the dorsal attention network send signals either directly or indirectly to the visual cortex, producing selective changes in visual processing in those visual neurons (e.g., biasing inputs in favor of one location versus another). Do any data support this biasing effect on the visual cortex?
پرایمینگ قشر بینایی که در اینجا از fMRI توضیح داده شده است، شبیه آنچه تحت شرایط مشابه در مطالعات نوروفیزیولوژیک در میمونها مشاهده شده است (لاک و همکاران، ۱۹۹۷). اگر نورونها در شبکه پشتی توجه سیگنالهایی را مستقیم یا غیرمستقیم به قشر بینایی ارسال کنند و تغییرات انتخابی در پردازش بصری در آن نورونهای بینایی ایجاد کنند (به عنوان مثال، ورودیهای بایاس به نفع یک مکان در مقابل مکان دیگر) ممکن است. آیا هیچ داده ای از این اثر سوگیری بر روی قشر بینایی پشتیبانی میکند؟
FIGURE 7.41 Priming of visual cortex by spatial attention.
(a) The same visual cortical activation (attended versus unattended) that Figure 7.20a showed is seen here, but collapsed over a group of six participants (from Hopfinger et al., 2000). (b) When these same regions of visual cortex were investigated before the targets actually appeared but after the cue was presented, a preparatory priming of these areas was observed as increased activity. These regions of increased activity closely overlapped with the regions that would later receive the target stimuli shown in (a), but the amplitude of the effects was smaller.
شکل ۷.۴۱ پرایمینگ قشر بینایی با توجه فضایی.
(الف) همان فعالسازی قشری بصری (حضور در مقابل بدون مراقبت) که شکل ۷.20a نشان داد در اینجا دیده میشود، اما روی یک گروه شش نفره از شرکتکنندگان فرو ریخت (از Hopfinger و همکاران، ۲۰۰۰). (ب) هنگامیکه همین نواحی قشر بینایی قبل از اینکه اهداف واقعی ظاهر شوند، اما پس از ارائه نشانه بررسی شدند، یک پرایمینگ مقدماتی از این مناطق به عنوان افزایش فعالیت مشاهده شد. این نواحی افزایش فعالیت با مناطقی که بعداً محرکهای هدف نشاندادهشده در (الف) را دریافت میکردند، همپوشانی داشتند، اما دامنه تأثیرات کمتر بود.
FRONTAL CORTEX AND ATTENTIONAL CONTROL
قشر فرونتال و کنترل توجه
Indirect evidence comes from patients with prefrontal cortical lesions. Neurologist Robert T. Knight and his col- leagues (Barceló et al., 2000) found that patients with frontal cortex damage due to stroke had “decreased” visually evoked responses in ERP recordings over visual cortex. This evidence suggests that the frontal cortex (source) has a modulatory influence on the visual cortex (site).
شواهد غیرمستقیم از بیماران مبتلا به ضایعات قشر پیشانی مغز بدست میآید. نورولوژیست رابرت تی نایت و همکارانش (بارسلو و همکاران، ۲۰۰۰) دریافتند که بیماران مبتلا به آسیب قشر پیشانی به دلیل سکته مغزی، پاسخهای بصری برانگیخته را در ضبطهای ERP روی قشر بینایی «کاهش» دادهاند. این شواهد نشان میدهد که قشر پیشانی (منبع) تأثیر تعدیلی بر روی قشر بینایی (محل) دارد.
More direct evidence comes from intracranial studies in monkeys. As mentioned earlier, a key component of the frontoparietal attention network is the frontal eye fields. The FEFS are located bilaterally in a region around the intersection of the middle frontal gyrus with the precentral gyrus in the dorsal-lateral-posterior portions of the prefrontal cortex (Figure 7.40). They coordinate eye movement and gaze shifts, which are important for orienting and attention. Stimulation of FEF neurons produces topographically mapped saccadic eye movements.
شواهد مستقیم بیشتری از مطالعات داخل جمجمه ای در میمونها به دست میآید. همانطور که قبلا ذکر شد، یک جزء کلیدی از شبکه توجه frontoparietal میدانهای دید فرونتال هستند. FEFS به صورت دو طرفه در ناحیه ای در اطراف تقاطع شکنج فرونتال میانی با شکنج پیش مرکزی در قسمتهای پشتی-جانبی-خلفی قشر پرهفرونتال قرار دارند (شکل ۷.۴۰). آنها حرکات چشم و تغییر نگاه را که برای جهت گیری و توجه مهم هستند، هماهنگ میکنند. تحریک نورونهای FEF باعث ایجاد حرکات ساکادیک چشمینقشه برداری توپوگرافی میشود.
Tirin Moore and his colleagues at Stanford University (Moore & Fallah, 2001) investigated reports suggesting that brain mechanisms for planning eye movements and directing visuospatial attention overlapped. To confirm whether such overlapping existed, they looked at whether altering oculomotor signals within the brain by stimulating them with electrodes would affect spatial attention. Using intracortical electrical stimulation and recording techniques in monkeys, they stimulated FEF neurons with very low currents that were too weak to evoke saccadic eye movements, but strong enough to bias the selection of targets for eye movements.
تیرین مور و همکارانش در دانشگاه استنفورد (مور و فلاح، ۲۰۰۱) گزارشهایی را بررسی کردند که نشان میداد مکانیسمهای مغز برای برنامهریزی حرکات چشم و هدایت توجه بصری-فضایی همپوشانی دارند. برای تأیید وجود چنین همپوشانی، آنها بررسی کردند که آیا تغییر سیگنالهای حرکتی چشمیدر مغز با تحریک آنها با الکترودها بر توجه فضایی تأثیر میگذارد یا خیر. آنها با استفاده از تحریک الکتریکی درون قشری و تکنیکهای ضبط در میمونها، نورونهای FEF را با جریانهای بسیار کم تحریک کردند که برای برانگیختن حرکات ساکادیک چشم بسیار ضعیف بودند، اما به اندازهای قوی بودند که انتخاب اهداف برای حرکات چشم را تغییر دهند.
Was there any effect on attention? Yes! While the monkey was performing a spatial attention task, the weak FEF stimulations resulted in enhanced performance in the attention task, and these effects were spatially specific. Attention was enhanced to attended targets only if the targets were at the right spot-the specific location in space where the saccadic eye movements would have been directed, if the stimulation to the FEF had been strong enough to generate them.
آیا تاثیری در توجه داشت؟ بله! در حالی که میمون در حال انجام یک کار توجه فضایی بود، تحریکات ضعیف FEF منجر به افزایش عملکرد در کار توجه شد و این اثرات از نظر فضایی خاص بودند. توجه به اهداف حضور یافته تنها در صورتی افزایش مییابد که اهداف در نقطه مناسب قرار داشته باشند – در مکان خاصی در فضایی که حرکات ساکادیک چشم در آنجا هدایت میشوند، اگر تحریک به FEF به اندازه کافی قوی برای ایجاد آنها باشد.
This finding led the researchers to hypothesize that if FEF microstimulation initiates both saccade preparation and improved attention performance, then it also might induce a spatial-attention-like modulation of the visual cortex (Moore & Armstrong, 2003). To test this hypothesis, they placed a stimulating electrode in FEF that could deliver very weak electrical stimulation. This time, they also recorded from V4 neurons whose receptive fields were located in the visual field where stimulation of the FEF would direct a saccade (Figure 7.42a).
این یافته محققان را به این فرضیه سوق داد که اگر ریزتحریک FEF هم آماده سازی ساکاد و هم عملکرد توجه را بهبود بخشد، ممکن است یک مدولاسیون فضایی-توجه مانند قشر بینایی را القا کند (مور و آرمسترانگ، ۲۰۰۳). برای آزمایش این فرضیه، آنها یک الکترود محرک را در FEF قرار دادند که میتوانست تحریک الکتریکی بسیار ضعیفی را ارائه دهد. این بار، آنها همچنین از نورونهای V4 که میدانهای گیرنده آنها در میدان بینایی قرار داشت، جایی که تحریک FEF یک ساکاد را هدایت میکرد، ثبت کردند (شکل ۷.42a).
FIGURE 7.42 FEF stimulation participates in attentional control of visual cortex.
(a) The experimental setup: stimulus display, and recording and stimulating procedure. The monkey fixated on a central point while stimuli flashed within the receptive field (circled region on the computer screen) of the recorded V4 neuron, or outside the receptive field (RF). Subthreshold stimulation of the FEF was performed either for neurons whose saccade vector (indicated by red arrow) was oriented toward the neuron’s RF or for neurons whose vector was oriented away, toward the other stimulus. (b) Under the overlap condition, when the RF and saccade vector overlapped, the responses of the V4 neuron were increased in comparison to the nonoverlap condition. The difference was greater when the flashed stimulus elicited large responses from the neuron (preferred stimulus) compared to when the stimulus did not (non-preferred stimulus). FEF stimulation mimics the effects of visual attention on V4 activity.
شکل ۷.۴۲ تحریک FEF در کنترل توجه قشر بینایی شرکت میکند.
(الف) تنظیم آزمایشی: نمایش محرک، و فرآیند ضبط و تحریک. میمون روی یک نقطه مرکزی ثابت میشود در حالی که محرکها در میدان پذیرنده (منطقه دایره ای روی صفحه کامپیوتر) نورون V4 ضبط شده یا خارج از میدان گیرنده (RF) چشمک میزند. تحریک زیرآستانه FEF یا برای نورونهایی انجام شد که بردار ساکاد آنها (با فلش قرمز نشان داده شده است) به سمت RF نورون یا برای نورونهایی که بردار آنها به سمت محرک دیگر جهت گیری شده بود، انجام شد. (ب) در شرایط همپوشانی، زمانی که بردار RF و ساکاد همپوشانی داشتند، پاسخهای نورون V4 در مقایسه با شرایط غیر همپوشانی افزایش یافت. این تفاوت زمانی که محرک چشمکخورده پاسخهای بزرگی را از نورون (محرک ترجیحی) برانگیخت در مقایسه با زمانی که محرک نبود (محرک غیر ترجیحی) بیشتر بود. تحریک FEF اثرات توجه بصری بر فعالیت V4 را تقلید میکند.
First they presented a stimulus to the receptive field of the V4 neuron. The stimulus was one of two types: either preferred or non-preferred for that particular neuron. The neuron’s elicited response was always weaker in the case of the non-preferred stimulus. Then stimulation was applied to the FEF site 200 to 500 ms after the appearance of the visual stimulus. This delay enabled the investigators to examine the effects of FEF stimulation on the activity in V4 that was evoked by the visual stimulus, as opposed to any changes in V4 activity that might have been the direct result of FEF stimulation alone.
ابتدا محرکی را به میدان پذیرنده نورون V4 ارائه کردند. محرک یکی از دو نوع بود: برای آن نورون خاص یا ارجح یا غیر ارجح. پاسخ برانگیخته نورون همیشه در مورد محرک غیر ارجح ضعیف تر بود. سپس ۲۰۰ تا ۵۰۰ میلیثانیه پس از ظهور محرک بینایی، تحریک بر روی محل FEF اعمال شد. این تأخیر محققان را قادر ساخت تا تأثیرات تحریک FEF را بر روی فعالیت در V4 که توسط محرک بینایی برانگیخته میشد، بررسی کنند، برخلاف هرگونه تغییر در فعالیت V4 که ممکن است نتیجه مستقیم تحریک FEF به تنهایی باشد.
The FEF stimulation could have had one of three results: It could have amplified the V4 activity, interfered with it, or had no effect on it. What happened? While the monkey was fixating on a central point on the screen, weak stimulation of the FEF-enhanced stimulus evoked V4 activity (ie., it increased the number of spikes per second) for the preferred over the non-preferred stimulus (Figure 7.42b). If the V4 neuron was not activated by the visual stimulus, then stimulation of the FEF did not affect the activity of the V4 cell. This result mimics the ones observed when monkeys attend and ignore stimuli in V4 (Figure 7.18). FEF signals appear to participate in goal-directed attentional control over V4 activity.
تحریک FEF میتوانست یکی از این سه نتیجه را داشته باشد: میتوانست فعالیت V4 را تقویت کند، با آن تداخل کند یا هیچ تأثیری بر آن نداشته باشد. چه اتفاقی افتاد؟ در حالی که میمون در حال تثبیت روی یک نقطه مرکزی روی صفحه بود، تحریک ضعیف محرک تقویتشده با FEF، فعالیت V4 را برانگیخت (یعنی تعداد اسپکها را در ثانیه افزایش داد) برای محرک ترجیحی نسبت به محرک غیر ترجیحی (شکل ۷.42b). ). اگر نورون V4 توسط محرک بینایی فعال نشد، تحریک FEF بر فعالیت سلول V4 تأثیری نداشت. این نتیجه مشابه نتایجی است که هنگام حضور میمونها و نادیده گرفتن محرکها در V4 مشاهده میشود (شکل ۷.۱۸). به نظر میرسد سیگنالهای FEF در کنترل توجه هدفمند بر فعالیت V4 شرکت میکنند.
The fact that microstimulation of the FEF in monkeys modulated the neuronal responses in the posterior visual fields is evidence that goal-directed signals from the frontal cortex cause modulations of neuronal activity. What is the nature of these signals? Are they task specific? For instance, if your task is to identify a face, will goal-directed signals alert only the fusiform face area? Or are signals more broadly transmitted, such that the motion area would also be alerted? Yosuke Morishima and his colleagues (2009) set their sights on answering these questions.
این واقعیت که ریزتحریک FEF در میمونها پاسخهای عصبی را در میدانهای بینایی خلفی تعدیل میکند، شواهدی است که سیگنالهای هدفدار از قشر پیشانی باعث تعدیل فعالیتهای عصبی میشوند. ماهیت این سیگنالها چیست؟ آیا آنها وظیفه خاصی دارند؟ به عنوان مثال، اگر وظیفه شما شناسایی چهره باشد، آیا سیگنالهای هدفمند فقط به ناحیه صورت دوکی هشدار میدهند؟ یا سیگنالها بهطور گستردهتری منتقل میشوند، به طوری که منطقه حرکت نیز هشدار داده میشود؟ یوسوکه موریشیما و همکارانش (۲۰۰۹) هدف خود را برای پاسخ به این سؤالات معطوف کردند.
They designed an attention task in which human participants were cued on a trial-by-trial basis to perform a visual discrimination task for either motion direction or face gender. The cue was followed by either a short interval of 150 ms or a long interval of 1,500 ms before the stimulus was presented. The stimulus was a vertical grating that moved to the right or the left, superimposed on an image of a male or female face. In half of the trials, 134 ms after the cue the FEF was stimulated using transcranial magnetic stimulation (TMS).
آنها یک کار توجه طراحی کردند که در آن شرکتکنندگان انسانی بهصورت آزمایشی برای انجام یک تکلیف تمایز بصری برای جهت حرکت یا جنسیت چهره، راهنمایی شدند. نشانه با فاصله کوتاه ۱۵۰ میلی ثانیه یا فاصله طولانی ۱۵۰۰ میلی ثانیه قبل از ارائه محرک دنبال شد. محرک یک توری عمودی بود که به سمت راست یا چپ حرکت میکرد و روی تصویری از صورت مرد یا زن قرار میگرفت. در نیمیاز کارآزماییها، ۱۳۴ میلیثانیه پس از نشانه، FEF با استفاده از تحریک مغناطیسی ترانس کرانیال (TMS) تحریک شد.
Morishima and coworkers used TMS at levels low enough not to affect task performance. The goal here was not to modify attentional-related processing in FEF neurons; instead, TMS was used simply to evoke a signal from the FEF to regions of the visual cortex that were functionally interconnected with it. These evoked changes in visual cortex activity with TMS could then be measured by recording ERPs generated by the visual cortex activity, either in the human motion-processing area MT/V5, or in the face-processing area, the FFA.
موریشیما و همکارانش از TMS در سطوحی به اندازه کافی پایین استفاده کردند که بر عملکرد کار تأثیر نگذارد. هدف در اینجا اصلاح پردازش مرتبط با توجه در نورونهای FEF نبود. در عوض، TMS به سادگی برای برانگیختن سیگنالی از FEF به مناطقی از قشر بینایی که از نظر عملکردی با آن در ارتباط بودند، استفاده شد. این تغییرات برانگیخته در فعالیت قشر بینایی با TMS را میتوان با ثبت ERPهای تولید شده توسط فعالیت قشر بینایی، چه در ناحیه پردازش حرکت انسان MT/V5، یا در ناحیه پردازش صورت، FFA اندازهگیری کرد.
The results revealed that when participants were cued to discriminate the motion stimulus, the TMS- induced activity in MT/V5 was increased, but when they were cued to discriminate the gender of the face, the same TMS was found to induce increased activity in the FFA (Figure 7.43). Thus, impulses from the FEF actually coded information about the task that was to be performed, indicating that the dorsal system is involved in generating task-specific, goal-directed attentional control signals.
نتایج نشان داد که زمانی که شرکتکنندگان برای تشخیص محرک حرکتی راهنمایی شدند، فعالیت ناشی از TMS در MT/V5 افزایش یافت، اما زمانی که آنها برای تشخیص جنسیت صورت، همان TMS باعث افزایش فعالیت در بدن میشوند. FFA (شکل ۷.۴۳). بنابراین، تکانههای FEF در واقع اطلاعات مربوط به وظیفهای را که قرار بود انجام شود کدگذاری میکردند، که نشان میدهد سیستم پشتی در تولید سیگنالهای کنترل توجه هدفدار و خاص وظیفه نقش دارد.
This study neatly demonstrates that the FEF, a component of the dorsal attention network, has an influence on visual cortex. This goal-directed influence is task specific, such that the functional connectivity between FEF and specific visual areas is increased as a function of the specific state of attention (e.g., attend face versus attend motion). Earlier we described the work of Bosman and Fries, and how it revealed the mechanism by which neurons at different levels of the visual hierarchy (i.e., V1 to V4) could interact via neuronal synchrony of oscillatory signals. Does this inter-area synchrony in visual cortex arise from intrinsic properties, or is it biased by top-down control signals? Further, could oscillatory synchrony also support the interactions between frontal cortex and visual cortex? Let’s consider some evidence.
این مطالعه به خوبی نشان میدهد که FEF، جزء شبکه پشتی توجه، بر قشر بینایی تأثیر دارد. این تأثیر معطوف به هدف، مختص کار است، به طوری که اتصال عملکردی بین FEF و نواحی بصری خاص به عنوان تابعی از حالت خاص توجه افزایش مییابد (به عنوان مثال، حضور در صورت در مقابل حرکت حضوری). قبلاً کار Bosman و Fries را توضیح دادیم و این که چگونه مکانیسمیرا نشان داد که توسط آن نورونها در سطوح مختلف سلسله مراتب بینایی (یعنی V1 تا V4) میتوانند از طریق همزمانی عصبی سیگنالهای نوسانی با هم تعامل داشته باشند. آیا این هماهنگی بین ناحیهای در قشر بینایی از ویژگیهای ذاتی ناشی میشود یا توسط سیگنالهای کنترلی از بالا به پایین سوگیری میکند؟ علاوه بر این، آیا همزمانی نوسانی میتواند از تعاملات بین قشر پیشانی و قشر بینایی نیز پشتیبانی کند؟ بیایید برخی شواهد را در نظر بگیریم.
Georgia Gregoriou, Robert Desimone, and their col- leagues (2009) investigated whether the FEF is a source of enhanced neuronal synchrony effects in area V4 during spatial attention, by simultaneously recording spikes and local field potentials from FEF and V4 in two monkeys while the monkeys performed a covert attention task.
جورجیا گرگوریو، رابرت دسیمون و همکارانشان (۲۰۰۹) با ثبت همزمان سنبلهها و پتانسیلهای میدانی محلی از FEF و V4 در دو میمون، بررسی کردند که آیا FEF منبعی از اثرات همزمانی عصبی افزایش یافته در ناحیه V4 در طول توجه فضایی است یا خیر. میمونها وظیفه توجه پنهانی را انجام دادند.
The researchers found that when the monkeys attended to a stimulus that was in the receptive field of both the FEF and V4, oscillatory coupling between the two areas was enhanced, especially at gamma frequencies. The timing of the recorded signals indicated that the coupling was initiated by FEF. The researchers speculated that coupling at gamma frequencies may optimize the post- synaptic impact of spikes from one visual cortical area on the other, the end result being that communication in the visual cortex is improved with attention.
محققان دریافتند که وقتی میمونها به محرکی توجه میکنند که در میدان پذیرای FEF و V4 قرار دارد، جفت شدن نوسانی بین دو ناحیه، بهویژه در فرکانسهای گاما افزایش مییابد. زمانبندی سیگنالهای ثبتشده نشان میدهد که کوپلینگ توسط FEF آغاز شده است. محققان حدس زدند که جفت شدن در فرکانسهای گاما ممکن است تاثیر پس سیناپسی سنبلهها از یک ناحیه بینایی قشر بینایی روی ناحیه دیگر را بهینه کند، نتیجه نهایی این است که ارتباط در قشر بینایی با توجه بهبود مییابد.
Another study from the same lab investigated the neural responses when we attend object features that cannot be spatially separated (Baldauf and Desimone, 2014). In this study the researchers used the superimposed face-house stimuli as in Figure 7.37a. The stimuli phased in and out, and the volunteers were cued to attend to either the face or the house and detect an occasional target. Using MEG and fMRI, the researchers found that a particular region in the prefrontal cortex (PFC)—the inferior frontal junction (IFJ)-played an important role in the top-down control of feature-based attention. As expected, attention to faces enhanced the sensory responses in the FFA, and attention to houses enhanced sensory responses in the PPA.
مطالعه دیگری از همان آزمایشگاه پاسخهای عصبی را هنگامیکه ویژگیهای شی را که نمیتوان از نظر فضایی از هم جدا کرد، بررسی کرد (بالداف و دسیمون، ۲۰۱۴). در این مطالعه، محققان از محرکهای رویه خانه مانند شکل ۷.37a استفاده کردند. محرکها به تدریج وارد و خارج شدند، و داوطلبان به صورت یا خانه توجه کردند و هدفی را شناسایی کردند. با استفاده از MEG و fMRI، محققان دریافتند که یک ناحیه خاص در قشر پرهفرونتال (PFC) – محل اتصال فرونتال تحتانی (IFJ) – نقش مهمیدر کنترل از بالا به پایین توجه مبتنی بر ویژگی ایفا میکند. همانطور که انتظار میرفت، توجه به چهرهها پاسخهای حسی را در FFA افزایش داد و توجه به خانهها پاسخهای حسی را در PPA افزایش داد.
Of interest to us here, depending on whether a face or a house was attended, the increases in sensory responses in the FFA or PPA were accompanied by induced gamma synchrony between the IFJ and either the FFA or the PPA, and the IFJ appeared to be the driver of the synchrony. The researchers note that these two studies demonstrate striking parallels in neural mechanisms: In both, the PFC seems to be the source of top-down biasing signals, with the FEF providing signals for spatial attention and the IFJ providing signals for object or feature attention. (Could periodic stimulation of the frontal cortex increase our attention and help us concentrate? See Box 7.1.)
برای ما در اینجا جالب است، بسته به اینکه یک چهره یا خانه حضور داشته باشد، افزایش پاسخهای حسی در FFA یا PPA با همگامیگامای القایی بین IFJ و FFA یا PPA همراه بوده و به نظر میرسد IFJ درایور سنکرون محققان خاطرنشان میکنند که این دو مطالعه موازیهای قابل توجهی را در مکانیسمهای عصبی نشان میدهند: در هر دو، به نظر میرسد PFC منبع سیگنالهای بایاس از بالا به پایین باشد، به طوری که FEF سیگنالهایی را برای توجه فضایی و IFJ سیگنالهایی را برای توجه به شی یا ویژگی ارائه میدهد. (آیا تحریک دوره ای قشر پیشانی میتواند توجه ما را افزایش دهد و به ما کمک کند تمرکز کنیم؟ به کادر ۷.۱ مراجعه کنید.)
FIGURE 7.43 Impulses from the FEF code information about the task that is to be performed. (a) Coronal sections through a template brain, showing activations in the posterior brain regions (in red) coding motion (MT+; top row at crosshairs) and faces (FFA; bottom row at crosshairs) that were induced by TMS to FEF when participants were attending motion (left) and attending faces (right). The maximum activations are seen in MT+ when attending motion (top left) and in the FFA when attending faces (bottom right). (b) Graph of the differential activity evoked in MT+ and FFA when attending motion and faces.
شکل ۷.۴۳ اطلاعات کد FEF را در مورد کاری که قرار است انجام شود، ارسال میکند. (الف) بخشهای تاجی از طریق یک مغز الگو، نشاندهنده فعالسازیها در نواحی خلفی مغز (به رنگ قرمز) حرکت کدگذاری (MT+؛ ردیف بالا در تقاطع) و صورتها (FFA؛ ردیف پایین در خطوط متقاطع) که توسط TMS به FEF القاء شدهاند. در حرکت (سمت چپ) و حضور چهرهها (راست) حضور داشتند. حداکثر فعالسازی در MT+ هنگام حضور در حرکت (بالا سمت چپ) و در FFA هنگام حضور چهرهها (پایین سمت راست) مشاهده میشود. (ب) نمودار فعالیت دیفرانسیل برانگیخته شده در MT+ و FFA هنگام حضور در حرکت و چهره.
BOX 7.1/ HOT SCIENCE
A Thinking Cap?
کادر ۷.۱ / علم داغ
کلاه خود را قاضی کنید؟
You get to the library early, find an empty table, and begin working on a paper. As the library starts filling up, students walking by or sitting at your table distract you. In order to pursue your goal of finishing a paper, you have to overcome distraction by these variously salient stimuli. Increasing evidence suggests that disorders of attentional control and lapses of attention result from dysfunction in the frontal cortex. In fact, activity in your middle frontal gyrus (MFG) predicts the likelihood that a salient distractor will grab your attention. The more active this region is, the less likely it is that the distractor will hijack it (Leber, 2010). If only you could just put on a “thinking cap” to crank up the activity of this brain region to better focus your attention!
زودتر به کتابخانه میرسی، یک میز خالی پیدا میکنی و شروع به کار روی کاغذ میکنی. وقتی کتابخانه شروع به پر شدن میکند، دانش آموزانی که کنار میز شما راه میروند یا پشت میز شما مینشینند حواس شما را پرت میکند. برای دنبال کردن هدف خود از اتمام یک مقاله، باید بر حواس پرتی توسط این محرکهای برجسته غلبه کنید. شواهد فزاینده نشان میدهد که اختلالات کنترل توجه و کمبود توجه ناشی از اختلال در عملکرد قشر پیشانی است. در واقع، فعالیت در شکنج پیشانی میانی (MFG) احتمال اینکه یک عامل برجسته توجه شما را جلب کند، پیش بینی میکند. هرچه این منطقه فعال تر باشد، احتمال ربودن آن توسط عامل حواس پرتی کمتر است (لبر، ۲۰۱۰). اگر فقط میتوانستید یک “کلاه فکری” بپوشید تا فعالیت این ناحیه مغز را افزایش دهید تا توجه خود را بهتر متمرکز کنید!
Joshua Cosman, Priyaka Atreya, and Geoff Woodman (2015) thought they might be able to improve attentional ability by using a cheap, portable, and unlikely tool: transcranial direct current stimulation (tDCS; see Chapter 3), which passes a tiny current through the scalp and skull into the brain, akin to a DIY setup using a simple battery and electrodes pasted on the scalp. As if in a scene from Star Wars: The Last Jedi, they asked volunteers to wear a device that placed electrodes over the frontal cortex. Then, in different conditions intended to either inhibit or excite neuronal activity in the MFG (compared to a sham, no- stimulation control condition), they stimulated the voluntary participants’ brains (Figure 7.44a). After the stimulation, the volunteers performed three blocks of an attention capture task (Figure 7.44b).
Joshua Cosman، Priyaka Atreya و Geoff Woodman (2015) فکر کردند که ممکن است بتوانند توانایی توجه را با استفاده از یک ابزار ارزان، قابل حمل و بعید بهبود بخشند: تحریک جریان مستقیم بین جمجمه ای (tDCS؛ به فصل ۳ مراجعه کنید)، که یک جریان کوچک را از خود عبور میدهد. پوست سر و جمجمه وارد مغز میشود، شبیه به یک تنظیم DIY با استفاده از یک باتری ساده و الکترودهایی که روی پوست سر چسبانده شده اند. گویی در صحنه ای از جنگ ستارگان: آخرین جدای، از داوطلبان خواستند دستگاهی بپوشند که الکترودهایی را روی قشر پیشانی قرار میدهد. سپس، در شرایط مختلفی که برای مهار یا تحریک فعالیت عصبی در MFG در نظر گرفته شده بود (در مقایسه با یک حالت ساختگی، کنترل بدون تحریک)، مغز شرکت کنندگان داوطلبانه را تحریک کردند (شکل ۷.44a). پس از تحریک، داوطلبان سه بلوک از یک کار جلب توجه را انجام دادند (شکل ۷.44b).
Then, something seemingly magical happened: Excitation of the MFG neurons resulted in the participants being less distracted (less slowed in their reaction times to targets) by task-irrelevant stimuli during the task. The effect lasted about 15 minutes, being observed in only the first block of trials of the task, and only when the current was applied in the direction that was designed to excite MFG neurons (Figure 7.44c)-but it was real. Though this technology sounds a little like science fiction, perhaps it will someday take the form of a wearable gadget that periodically buzzes you to enhance attention. A “thinking cap” may be available sooner than we think!
سپس، چیزی به ظاهر جادویی اتفاق افتاد: برانگیختگی نورونهای MFG باعث شد که حواس شرکتکنندگان در حین انجام کار کمتر پریشان شود (کمتر در زمان واکنش به اهداف کاهش یابد) توسط محرکهای بیربط. این اثر حدود ۱۵ دقیقه طول کشید و تنها در اولین بلوک آزمایشی کار مشاهده شد، و تنها زمانی که جریان در جهتی اعمال شد که برای تحریک نورونهای MFG طراحی شده بود (شکل ۷.44c) – اما واقعی بود. اگرچه این فناوری کمیشبیه به داستانهای علمیتخیلی به نظر میرسد، اما شاید روزی به شکل یک ابزار پوشیدنی درآید که به طور دوره ای شما را برای افزایش توجه به خود مشغول میکند. «کلاه فکری» ممکن است زودتر از آنچه فکر میکنیم در دسترس باشد!
FIGURE 7.44 Brain stimulation with small electrical current reduces visual distraction. (a) Estimated distribution of cur- rent flow in the brain during active stimulation. (b) Volunteers were asked to search for the item that differed in shape from all other members of the array and to report the orientation of the line inside that shape. These items were all gray. In half the trials, a distractor was present that differed in color, randomly presenting as red, green, blue, or yellow. (c) The distractor effect is plotted as the difference in reaction time for distractor present versus absent (i.e., degree of slowing) under excitatory, inhibitory, and sham stimulation conditions. The benefit of excitatory stimulation is seen as a reduction in the slowing of reaction time by distractors (bar with asterisk at far left), meaning that the participants were not as slowed in their responses when distractors were present. This benefit was seen only during the first block of trials, which was completed within the first 15 minutes after stimulation.
شکل ۷.۴۴ تحریک مغز با جریان الکتریکی کوچک باعث کاهش حواس پرتی بینایی میشود. (الف) توزیع تخمینی جریان جاری در مغز در طول تحریک فعال. (ب) از داوطلبان خواسته شد که موردی را جستجو کنند که از نظر شکل با سایر اعضای آرایه متفاوت است و جهت گیری خط را در داخل آن شکل گزارش کنند. این اقلام همه خاکستری بودند. در نیمیاز کارآزماییها، یک عامل حواسپرتی وجود داشت که از نظر رنگ متفاوت بود و بهطور تصادفی بهصورت قرمز، سبز، آبی یا زرد نشان داده شد. (ج) اثر حواسپرتی بهعنوان تفاوت زمان واکنش برای حواسپرنده موجود در مقابل عدم وجود (یعنی درجه کند شدن) در شرایط تحریکی، مهاری و شم ترسیم میشود. مزیت تحریک تحریکی به عنوان کاهش در کاهش زمان واکنش توسط حواسپرندهها (نوار با ستاره در سمت چپ) دیده میشود، به این معنی که شرکتکنندگان در هنگام حضور عوامل حواسپرتی، در پاسخهای خود به آن کند نبودند. این مزیت تنها در اولین بلوک آزمایشی مشاهده شد که در ۱۵ دقیقه اول پس از تحریک کامل شد.
THE PARIETAL CORTEX AND CONTROL OF ATTENTION
قشر آهیانهای و کنترل توجه
The areas along the intraparietal sulcus (IPS) and the superior parietal lobule (SPL) in the posterior parietal lobe are the other major cortical regions that belong to the dorsal attention network (Figure 7.40). The parietal lobe has extensive connections with subcortical areas like the pulvinar and the frontal cortex, as well as other parts of the visual pathways. It contains multiple representations of space. What is the role of the parietal cortex in attention?
نواحی در امتداد شیار داخل آهیانهای (IPS) و لوبول آهیانهای فوقانی (SPL) در لوب آهیانهای خلفی دیگر نواحی اصلی قشری هستند که به شبکه پشتی توجه تعلق دارند (شکل ۷.۴۰). لوب آهیانهای دارای اتصالات گسترده ای با نواحی زیر قشری مانند کرتکس و قشر پیشانی و همچنین سایر قسمتهای مسیرهای بینایی است. این شامل نمایشهای متعددی از فضا است. نقش قشر آهیانهای در توجه چیست؟
Numerous physiological studies in monkeys have found that attentional shifts are correlated with significant changes in the activity of parietal neurons. Whenever attention is directed to a stimulus, the firing rates of primate parietal neurons increase when using the stimulus as a target for a saccade or a reaching movement (Mountcastle, 1976) and when covertly discriminating its features (Wurtz et al., 1982). When a monkey is merely waiting for the next trial in a sequence of trials, however, the parietal neurons do not usually show an enhanced response to visual stimuli in their receptive fields (Figure 7.45).
مطالعات فیزیولوژیکی متعدد در میمونها نشان داده است که تغییر توجه با تغییرات قابل توجهی در فعالیت نورونهای آهیانهای مرتبط است. هر زمان که توجه به یک محرک معطوف شود، سرعت شلیک نورونهای آهیانهای نخستیها هنگام استفاده از محرک به عنوان هدف برای یک ساکاد یا حرکت رسیدن (Mountcastle، ۱۹۷۶) و زمانی که به طور پنهان ویژگیهای آن را متمایز میکنند، افزایش مییابد (Wurtz et al., 1982). با این حال، هنگامیکه یک میمون صرفاً منتظر آزمایش بعدی در یک دنباله آزمایش است، نورونهای آهیانهای معمولاً پاسخ تقویت شده ای به محرکهای بینایی در میدانهای دریافتی خود نشان نمیدهند (شکل ۷.۴۵).
Most studies of attention using single-neuron recording and functional imaging have focused on the intraparietal area, especially the IPS and a subregion within the IPS, known in monkeys as the lateral intraparietal area, or LIP (Figure 7.46). This region is involved in saccadic eye movements and in visuospatial attention. To investigate what role LIP neurons play in visuospatial attention, James Bisley and Michael Goldberg (2006) collected intracranial recordings of LIP neurons from monkeys engaged in a discrimination task. The monkeys were to detect the properties of a stimulus at a covertly attended location to determine whether to execute a planned saccade toward that attended location. While the animal was covertly attending the cued location, occasional distractor stimuli appeared elsewhere. LIP neuronal activity when a distractor was present was compared with activity when there was no distractor. These results were also compared to the monkey’s performance (ie, its contrast detection threshold; Figure 7.47).
اکثر مطالعات در مورد توجه با استفاده از ضبط تک نورون و تصویربرداری عملکردی، بر روی ناحیه داخل آهیانهای، به ویژه IPS و یک منطقه فرعی در داخل IPS، که در میمونها به عنوان ناحیه داخل آهیانهای جانبی یا LIP شناخته میشود، متمرکز شدهاند (شکل ۷.۴۶). این ناحیه در حرکات ساکادیک چشم و در توجه بینایی – فضایی نقش دارد. جیمز بیزلی و مایکل گلدبرگ (۲۰۰۶) برای بررسی نقش نورونهای لب در توجه بصری-فضایی، ضبطهای داخل جمجمه ای از نورونهای لب را از میمونهایی که درگیر یک کار تمایز بودند، جمع آوری کردند. میمونها باید ویژگیهای یک محرک را در مکانی که به طور مخفیانه حضور داشتند، شناسایی میکردند تا تعیین کنند که آیا یک ساکاد برنامهریزیشده به سمت آن مکان حضور دارند یا خیر. در حالی که حیوان به طور مخفیانه در مکان مشخص شده حضور داشت، گاهی محرکهای حواس پرتی در جای دیگری ظاهر میشد. فعالیت عصبی لب زمانی که حواسپرتی وجود داشت با فعالیتی که حواسپرتی وجود نداشت مقایسه شد. این نتایج همچنین با عملکرد میمون مقایسه شد (یعنی آستانه تشخیص کنتراست آن؛ شکل ۷.۴۷).
The best performance was observed when the target feature to be discriminated occurred in the location where LIP neuronal activity was higher. Put another way, if neuronal activity was highest at the attended location, performance was better for targets presented to that attended location. But if a distractor had been presented and neuronal activity had temporarily switched to be higher at another region of the LIP (corresponding to where the distractor was presented), then target discrimination was better at that (supposedly unattended) location.
بهترین عملکرد زمانی مشاهده شد که ویژگی هدف در محلی که فعالیت عصبی LIP بالاتر بود رخ داد. به بیان دیگر، اگر فعالیت عصبی در مکان مورد نظر بالاترین بود، عملکرد برای اهداف ارائه شده به آن مکان حضور یافته بهتر بود. اما اگر حواسپرتی ارائه شده بود و فعالیت عصبی بهطور موقت در ناحیه دیگری از LIP (مرتبط با جایی که حواسپرت کننده ارائه شده بود) بالاتر بود، در آن صورت تشخیص هدف در آن مکان (ظاهراً بدون مراقبت) بهتر بود.
FIGURE 7.45 Properties of parietal neurons in visual attention.
(a) The monkey passively fixates while a lateral-field stimulus is presented, generating some action potentials from the neuron (right). (b) When the monkey has the task of making a saccadic eye movement to the target when it appears, the neurons show increased firing to the stimulus. (c) When the animal must keep its eyes fixated straight ahead but is required to reach toward the target, the neuron increases its firing rate to targets that are presented and covertly attended. Thus, the neuron is spatially selective—a sign of covert attention.
شکل ۷.۴۵ ویژگیهای نورونهای آهیانهای در توجه بصری.
(الف) در حالی که یک محرک میدان جانبی ارائه میشود، میمون به طور منفعل ثابت میشود و برخی پتانسیلهای عمل را از نورون ایجاد میکند (راست). (ب) هنگامیکه میمون وظیفه دارد یک حرکت ساکادیک چشم به سمت هدف را هنگام ظاهر شدن انجام دهد، نورونها شلیک بیشتری به محرک نشان میدهند. (ج) هنگامیکه حیوان باید چشمان خود را مستقیماً به جلو ثابت نگه دارد، اما لازم است به سمت هدف برسد، نورون سرعت شلیک خود را به اهدافی که ارائه شده و به طور مخفیانه مورد توجه قرار میگیرند افزایش میدهد. بنابراین، نورون از نظر فضایی انتخابی است – نشانه ای از توجه پنهان.
FIGURE 7.46 Location of the intraparietal area involved in visuospatial attention.
Left lateral view of a macaque brain. The intraparietal sulcus (IPS) in the parietal lobe is shown retracted to reveal the depths of the sulcus, which contains several distinct areas. One of these distinct areas is the lateral intraparietal area (LIP). Neurons in the LIP receive inputs from and project to neurons in the frontal eye field and the superior colliculus. In humans, functional imaging data suggest that the functional equivalent of the monkey LIP is also located in the IPS, but along its medial aspect.
شکل ۷.۴۶ محل ناحیه داخل آهیانهای درگیر در توجه بینایی فضایی.
نمای جانبی سمت چپ مغز ماکاکی. شیار داخل آهیانهای (IPS) در لوب آهیانهای جمع شده نشان داده میشود تا اعماق شیار که شامل چندین ناحیه متمایز است، آشکار شود. یکی از این مناطق متمایز، ناحیه داخل آهیانهای جانبی (LIP) است. نورونهای درون لب ورودیها را از نورونهای میدان چشم پیشانی و کولیکولوس فوقانی دریافت میکنند و به آنها ارسال میکنند. در انسان، دادههای تصویربرداری عملکردی نشان میدهد که معادل عملکردی میمون LIP نیز در IPS قرار دارد، اما در امتداد جنبه داخلی آن.
For example, Figure 7.47 plots the results from one monkey. Right after the distractor appeared, probe performance was better (Figure 7.47a; the red curve is below the blue curve) at the location of the distractor. But at about 400 ms (yellow shading), the curves cross. For the remainder of the plot the performance is better at the saccade target location (the blue curve is now below the red curve). These data tell us that the distractor briefly captured attention to its location (Figure 7.28), but then attention returned to the location of the saccade goal.
به عنوان مثال، شکل ۷.۴۷ نتایج یک میمون را ترسیم میکند. درست پس از ظاهر شدن حواسپرنده، عملکرد کاوشگر بهتر بود (شکل ۷.47a؛ منحنی قرمز زیر منحنی آبی است) در محل حواسپرنده. اما در حدود ۴۰۰ میلیثانیه (سایهدهی زرد)، منحنیها متقاطع میشوند. برای بقیه طرح، عملکرد در مکان هدف ساکاد بهتر است (منحنی آبی اکنون زیر منحنی قرمز است). این دادهها به ما میگویند که حواس پرت کننده به طور خلاصه توجه را به مکان خود جلب کرد (شکل ۷.۲۸)، اما سپس توجه به محل هدف ساکاد بازگشت.
What were the neurons doing during this period? In Figure 7.47b, the red curve plots the neuronal responses evoked by the distractor stimulus, and the blue curve shows responses to the earlier saccade goal stimulus at the attended location. When the neuronal response to the distractor is larger than to the saccade goal stimulus, behavioral performance (Figure 7.47a) is better for the probe at the distractor location. But when the neuronal response to the distractor drops below that for the saccade goal stimulus, at about 400 ms, performance crosses back in favor of the attended location for probe discrimination.
نورونها در این دوره چه میکردند؟ در شکل ۷.47b، منحنی قرمز پاسخهای عصبی برانگیخته شده توسط محرک حواسپرتی را نشان میدهد و منحنی آبی پاسخها را به محرک هدف ساکد قبلی در محل حضور نشان میدهد. هنگامیکه پاسخ عصبی به حواسپرنده بزرگتر از محرک هدف ساکاد است، عملکرد رفتاری (شکل ۷.47a) برای پروب در محل حواسپرنده بهتر است. اما هنگامیکه پاسخ عصبی به حواسپرنده به کمتر از آن برای محرک هدف ساکاد میرسد، در حدود ۴۰۰ میلیثانیه، عملکرد به نفع مکان مورد نظر برای تبعیض کاوشگر کاهش مییابد.
Thus, by looking at the pattern of activity over the extent of the LIP, the researchers could actually predict the monkey’s performance. By inference, they also could predict the momentary locus of the animal’s visual attention. Bisley and Goldberg (2006) interpreted these findings as evidence that activity in the LIP provides a salience or priority map.
بنابراین، با مشاهده الگوی فعالیت بر روی وسعت LIP، محققان در واقع میتوانند عملکرد میمون را پیشبینی کنند. با استنباط، آنها همچنین میتوانند مکان لحظه ای توجه بصری حیوان را پیش بینی کنند. بیسلی و گلدبرگ (۲۰۰۶) این یافتهها را به عنوان شواهدی مبنی بر اینکه فعالیت در LIP یک نقشه برجسته یا اولویت را ارائه میدهد تفسیر کردند.
A salience map combines the maps of different individual features (color, orientation, movement, etc.) of a stimulus, resulting in an overall topographic map that shows how conspicuous a stimulus is, compared to those surrounding it (Koch & Ullman, 1985). This map is used by the oculomotor system as a saccade goal when a saccade is appropriate (i.e., when the stimulus is highly salient). At the same time, the visual system uses this map to determine the locus of attention. Thus, it appears that the LIP, which is an area of the parietal cortex and a component of the dorsal attention system, is concerned with the location and salience of objects. Let’s now turn our attention to the ventral network.
نقشه برجستگی نقشههای ویژگیهای فردی مختلف (رنگ، جهت، حرکت، و غیره) یک محرک را ترکیب میکند، که منجر به یک نقشه توپوگرافی کلی میشود که نشان میدهد یک محرک در مقایسه با محرکهایی که در اطراف آن قرار دارند چقدر آشکار است (کخ و اولمن، ۱۹۸۵). این نقشه توسط سیستم حرکتی چشمی به عنوان یک هدف ساکاد در مواقعی که ساکاد مناسب است (یعنی زمانی که محرک بسیار برجسته است) استفاده میشود. در عین حال، سیستم بینایی از این نقشه برای تعیین کانون توجه استفاده میکند. بنابراین، به نظر میرسد که LIP، که ناحیه ای از قشر آهیانهای و جزئی از سیستم توجه پشتی است، به مکان و برجستگی اشیا مربوط میشود. حال بیایید توجه خود را به شبکه شکمیمعطوف کنیم.
FIGURE 7.47 Behavioral and neuronal attention effects in monkey parietal cortex during visuospatial attention.
(a) Behavioral performance from one monkey. Smaller values on the y-axis indicate better performance because they mean that the monkey could detect the probe orientation at a lower stimulus contrast. Red curve: Probe appeared at the unattended location where the distractor had appeared. Blue curve: Probe appeared at the attended location (i.e., the saccade target). (b) Neuronal responses from the same monkey.
شکل ۷.۴۷ اثرات توجه رفتاری و عصبی در قشر آهیانهای میمون در طول توجه دیداری-فضایی.
(الف) عملکرد رفتاری از یک میمون. مقادیر کوچکتر در محور y عملکرد بهتری را نشان میدهد زیرا به این معنی است که میمون میتواند جهت کاوشگر را در کنتراست محرک کمتری تشخیص دهد. منحنی قرمز: کاوشگر در محل بدون مراقبت که در آن حواسپرنده ظاهر شده بود ظاهر شد. منحنی آبی: کاوشگر در محل حضور (یعنی هدف ساکاد) ظاهر شد. (ب) پاسخهای عصبی از همان میمون.
»» فصل قبل: فصل شناخت شی
»» فصل بعد: فصل حرکت