علوم اعصاب شناختی؛ توجه؛ شبکه شکمی توجه؛ اجزای زیرقشری شبکه توجه

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۷.۵ Attentional Control Networks
۷.۵ شبکه های کنترل توجه
The Ventral Attention Network
شبکه شکمی توجه
So far, we have learned that the dorsal attention net- work is involved in focusing attention on items related to our current behavioral goals. Sometimes, however, the events that attract our attention away from a current goal should not be ignored. If a fire alarm goes off while you are intensely focused on reading and understanding this chapter, your attention should certainly shift to the alarm! According to Corbetta and his colleagues, this reaction to salient, unexpected, or novel stimuli is supported by the ventral attention network. While the dorsal attention network keeps you focused on this book, the ventral attention network is standing guard, ready to take over if any significant stimuli are detected in any sensory modality.
تا کنون، ما آموخته ایم که شبکه پشتی توجه در تمرکز توجه بر موارد مرتبط با اهداف رفتاری فعلی ما نقش دارد. اما گاهی اوقات نباید از اتفاقاتی که توجه ما را از یک هدف فعلی دور میکند چشم پوشی کرد. اگر در حالی که شما به شدت بر خواندن و درک این فصل تمرکز کرده اید، هشدار آتش خاموش میشود، مطمئناً توجه شما باید به زنگ هشدار معطوف شود! به گفته کوربتا و همکارانش، این واکنش به محرکهای برجسته، غیرمنتظره یا جدید توسط شبکه شکمی توجهپشتیبانی میشود. در حالی که شبکه پشتی توجه شما را بر روی این کتاب متمرکز نگه میدارد، شبکه شکمی توجهنگهبانی میدهد و در صورت شناسایی محرکهای مهم در هر روش حسی آماده است تا کنترل شود.
Corbetta took as a starting point the observation that neglect patients can detect a visual stimulus in the visual hemifield (left hemifield) opposite to their lesion (right hemisphere) when cued to its location, but if their attention is focused on a different location (right hemi- field), then they are slow to respond and may even fail to detect an opposite-hemifield target. Structural imaging in patients has shown that in posterior cortex, such lesions are centered on the temporoparietal junction (TPJ), the region at the border of the inferior parietal lobe and the posterior superior temporal lobe. In anterior cortex, lesions are typically located in regions more ventral to those of the dorsal attention network in the inferior and middle frontal gyri (Figure 7.48a). These findings suggested that these more ventral right-hemisphere regions may form a network that is critical for reorienting the focus of attention toward unexpected stimuli.
کوربتا به عنوان نقطه شروع این مشاهدات را در نظر گرفت که بیمارانی که غفلت میکنند میتوانند یک محرک بینایی را در نیمفیلد بینایی (نیمهفیلد چپ) در مقابل ضایعه (نیمکره راست) تشخیص دهند، اما اگر توجه آنها به مکان دیگری متمرکز شود (سمت راست). همیفیلد)، سپس آنها دیر پاسخ میدهند و حتی ممکن است در شناسایی یک هدف همیفیلد مخالف شکست بخورند. تصویربرداری ساختاری در بیماران نشان داده است که در قشر خلفی، چنین ضایعاتی در محل اتصال تمپوروپاریتال (TPJ)، ناحیه ای در مرز لوب آهیانهای تحتانی و لوب گیجگاهی فوقانی خلفی متمرکز هستند. در قشر قدامی، ضایعات معمولاً در نواحی شکمیتر از شبکه پشتی توجه در شکم فرونتال تحتانی و میانی قرار دارند (شکل ۷.48a). این یافتهها نشان میدهد که این نواحی بیشتر شکمینیمکره راست ممکن است شبکهای را تشکیل دهند که برای تغییر جهت تمرکز توجه به محرکهای غیرمنتظره حیاتی است.
To test this model, Corbetta and his colleagues (2000) asked healthy participants to perform a task while their brain activity was imaged with fMRI. They used the spatial cuing tasks described earlier (Figure 7.15), where cues predict the most likely location of a subsequent target but are sometimes incorrect, requiring participants to reorient attention to process the target at the unexpected location. Stimuli that appeared in unexpected locations activated the TPJ; in fact, the right TPJ responded equally to novel stimuli in both the right and left visual fields. The more dorsal intraparietal sulcus, however, was uniquely active when a cued location was attended and received maintained attention before the target was presented. These findings indicate that distinct parietal regions, and related cortical areas, mediate these different attentional properties.
برای آزمایش این مدل، کوربتا و همکارانش (۲۰۰۰) از شرکت کنندگان سالم خواستند در حالی که فعالیت مغز آنها با fMRI تصویربرداری میشد، یک کار را انجام دهند. آنها از وظایف نشانهگذاری فضایی که قبلاً توضیح داده شد استفاده کردند (شکل ۷.۱۵)، که در آن نشانهها محتملترین مکان هدف بعدی را پیشبینی میکنند، اما گاهی اوقات نادرست هستند، و شرکتکنندگان را ملزم میکند که توجه خود را جهت پردازش هدف در مکان غیرمنتظره تغییر دهند. محرکهایی که در مکانهای غیرمنتظره ظاهر شدند TPJ را فعال کردند. در واقع، TPJ راست به طور مساوی به محرکهای جدید در هر دو میدان دید راست و چپ پاسخ میدهد. با این حال، شیار داخل آهیانهای پشتی بیشتر، زمانی که یک مکان مشخص شده حضور داشت و قبل از ارائه هدف مورد توجه قرار گرفت، به طور منحصر به فردی فعال بود. این یافتهها نشان میدهد که نواحی آهیانهای متمایز و نواحی قشری مرتبط، واسطه این ویژگیهای مختلف توجه هستند.
Additional imaging studies conducted by the group identified what we now refer to as the ventral attention network. It is strongly lateralized to the right hemisphere, and it includes the TPJ and the inferior and middle frontal gyri of the ventral frontal cortex (Figure 7.48b). Some have likened the activity of the ventral attention network to a circuit breaker, interrupting the current attentional focus established by the goal-directed dorsal network.
مطالعات تصویربرداری اضافی که توسط این گروه انجام شد، چیزی را که ما اکنون به عنوان شبکه شکمی توجهاز آن یاد میکنیم، شناسایی کرد. این به شدت به سمت نیمکره راست جانبی است و شامل TPJ و شکنج فرونتال تحتانی و میانی قشر پیشانی شکمیاست (شکل ۷.48b). برخی فعالیت شبکه شکمی توجهرا به یک قطع کننده مدار تشبیه کرده اند که تمرکز فعلی ایجاد شده توسط شبکه پشتی هدفدار را قطع میکند.
Of course, the dorsal and ventral networks interact with one another (Figure 7.48c). Corbetta and colleagues have suggested that the dorsal attention network, with its salience maps in the parietal cortex, provides the TPJ with behaviorally relevant information about stimuli, such as their visual salience. Together, the dorsal and ventral attention networks cooperate to make sure attention is focused on behaviorally relevant information, with the dorsal attention network focusing attention on relevant locations and potential targets, and the ventral attention network signaling the presence of salient, unexpected, or novel stimuli, enabling us to reorient the focus of our attention.
البته، شبکه پشتی و شکمیبا یکدیگر تعامل دارند (شکل ۷.48c). کوربتا و همکارانش پیشنهاد کردهاند که شبکه پشتی توجه، با نقشههای برجستهاش در قشر آهیانهای، اطلاعات رفتاری مرتبط با محرکها، مانند برجستگی بصری آنها را در اختیار TPJ قرار میدهد. شبکههای توجه پشتی و شکمیبا هم همکاری میکنند تا اطمینان حاصل کنند که توجه بر روی اطلاعات مربوط به رفتار متمرکز میشود، شبکه پشتی توجه توجه را بر مکانهای مرتبط و اهداف بالقوه متمرکز میکند، و شبکه شکمی توجهوجود محرکهای برجسته، غیرمنتظره یا جدید را نشان میدهد. ، ما را قادر میسازد تا کانون توجه خود را تغییر دهیم.
FIGURE 7.48 Brain regions involved in detection of novelty and attentional reorienting. (a) Regions of cortex known from neurological and neuropsychological studies to result in neglect when lesioned. (b) This view of the right hemisphere shows regions of the temporoparietal junction (TPJ), middle temporal gyrus (MTG), and ventral frontal cortex (VFC) that were activated when participants received an invalid trial in which a cue incorrectly predicted the target location. (c) Both attention networks shown together, as described by fMRI studies. The dorsal attention network is shown in blue; the right ventral attention network, in yellow. FEF = frontal eye field; IFG= inferior frontal gyrus; IPL = inferior parietal lobule; IPS = intraparietal sulcus; MFG = middle frontal gyrus; SPL = superior parietal lobule; STG superior temporal gyrus.
شکل ۷.۴۸ نواحی مغز که در تشخیص تازگی و جهت گیری مجدد توجه نقش دارند. (الف) مناطقی از قشر مغز که از مطالعات عصبشناسی و روانشناختی شناخته شدهاند که در صورت آسیب دیدگی منجر به غفلت میشوند. (ب) این نمای نیمکره راست، مناطقی از محل اتصال گیجگاهی (TPJ)، شکنج گیجگاهی میانی (MTG) و قشر پیشانی شکمی(VFC) را نشان میدهد که وقتی شرکتکنندگان یک آزمایش نامعتبر دریافت کردند که در آن یک نشانه به اشتباه هدف را پیشبینی میکرد، فعال شدند. مکان (ج) هر دو شبکه توجه با هم نشان داده شده اند، همانطور که توسط مطالعات fMRI توصیف شده است. شبکه پشتی توجه به رنگ آبی نشان داده شده است. شبکه شکمی توجهراست، به رنگ زرد. FEF = میدان دید فرونتال. IFG= شکنج فرونتال تحتانی. IPL = لوبول پاریتال تحتانی. IPS = شیار داخل آهیانهای; MFG = شکنج پیشانی میانی. SPL = لوبول آهیانهای برتر. شکنج گیجگاهی فوقانی STG.
Subcortical Components of Attentional Control Networks
اجزای زیر قشری شبکههای کنترل توجه
Our discussion of attentional control of cortical mechanisms has been motivated to a great extent by evidence from patients with brain damage, such as those with neglect. In addition to cortical damage, though, subcortical damage is also well known to produce deficits in attention (Rafal and Posner, 1987) and clinical neglect (Karnath et al., 2004). What subcortical structures play significant roles in attentional control and selection in sensory cortex, and how do they contribute to our attentional abilities?
بحث ما در مورد کنترل توجه مکانیسمهای قشر مغز تا حد زیادی با شواهدی از بیماران مبتلا به آسیب مغزی، مانند کسانی که غفلت کردهاند، ایجاد شده است. علاوه بر آسیب قشر مغز، آسیب زیر قشری نیز به خوبی شناخته شده است که باعث کمبود توجه (رافال و پوسنر، ۱۹۸۷) و غفلت بالینی میشود (کارنات و همکاران، ۲۰۰۴). چه ساختارهای زیر قشری نقش مهمیدر کنترل و انتخاب توجه در قشر حسی دارند و چگونه به تواناییهای توجه ما کمک میکنند؟
SUPERIOR COLLICULUS
کولیکولوس فوقانی
The superior colliculus is a midbrain structure made up of many layers of neurons, receiving direct inputs from the retina and other sensory systems, as well as from the basal ganglia and the cerebral cortex. As described in Chapter 2, there is one superior colliculus on each side of the midbrain, each receiving input primarily from the contralateral side of space. The superior colliculus projects multiple outputs to the thalamus and the motor system that, among other things, control the eye movements involved in changing the focus of overt attention. Since overt and covert attention are necessarily related, investigation of the role of the superior colliculus in covert attention has a long history.
کولیکولوس فوقانی یک ساختار مغز میانی است که از لایههای بسیاری از نورونها تشکیل شده و ورودیهای مستقیم را از شبکیه و سایر سیستمهای حسی و همچنین از عقدههای پایه و قشر مغز دریافت میکند. همانطور که در فصل ۲ توضیح داده شد، یک کولیکولوس برتر در هر طرف مغز میانی وجود دارد که هر کدام ورودی را عمدتاً از سمت مقابل فضا دریافت میکند. کولیکولوس برتر خروجیهای متعددی را به تالاموس و سیستم حرکتی میفرستد که، در میان چیزهای دیگر، حرکات چشم را که در تغییر کانون توجه آشکار نقش دارند، کنترل میکنند. از آنجایی که توجه آشکار و پنهان لزوماً مرتبط هستند، بررسی نقش کولیکولوس برتر در توجه پنهان سابقه طولانی دارد.
In the early 1970s, Robert Wurtz and his colleagues dis- covered visually responsive neurons in the superior colliculus that were activated depending on how monkeys responded to stimuli. The neurons showed increased firing only when the animal was required both to attend to the location of the stimulus and also to prepare to make an eye movement toward the target. This finding led to the proposal that superior colliculus neurons do not participate in voluntary visual selective attention per se, but are merely part of the eye movement system, having a role in preparing to make overt eye movements to a location, but not in covert mechanisms of visual attention. While this is true for some neurons in the superior colliculus, it is not true for all neurons located there.
در اوایل دهه ۱۹۷۰، رابرت ورتز و همکارانش نورونهای پاسخدهنده بصری را در کولیکولوس فوقانی کشف کردند که بسته به نحوه واکنش میمونها به محرکها فعال میشدند. نورونها تنها زمانی شلیک را افزایش دادند که حیوان مورد نیاز بود هم به محل محرک توجه کند و هم برای انجام حرکت چشم به سمت هدف آماده شود. این یافته منجر به این پیشنهاد شد که نورونهای کولیکولاس برتر فی نفسه در توجه انتخابی بینایی داوطلبانه شرکت نمیکنند، بلکه صرفاً بخشی از سیستم حرکت چشم هستند و در آمادهسازی برای انجام حرکات آشکار چشم به یک مکان نقش دارند، اما در مکانیسمهای پنهان نقش ندارند. توجه بصری در حالی که این برای برخی از نورونهای کولیکولس فوقانی صادق است، اما برای همه نورونهای واقع در آنجا صادق نیست.
Desimone and colleagues (1990) investigated the role of the superior colliculus in attention by using deactivation methods in monkeys performing a target discrimination task. They injected a GABA agonist, which inhibits neuronal firing, into small zones of the superior colliculus corresponding to the receptive-field location of a target stimulus. They observed that this local deactivation of superior colliculus neurons reduced the animal’s performance in discriminating the designated targets, but only if a distractor stimulus was also present somewhere in the visual field. This pattern led to speculation that the superior colliculus may indeed participate in covert attention (during distraction), as well as in overt eye movement planning.
دسیمون و همکاران (۱۹۹۰) نقش کولیکولوس برتر را با استفاده از روشهای غیرفعالسازی در میمونهایی که وظیفه تشخیص هدف را انجام میدهند، بررسی کردند. آنها یک آگونیست GABA را که شلیک عصبی را مهار میکند، به نواحی کوچک کولیکولوس فوقانی متناظر با محل میدان پذیرنده یک محرک هدف تزریق کردند. آنها مشاهده کردند که این غیرفعالسازی موضعی نورونهای کولیکولس برتر، عملکرد حیوان را در تشخیص اهداف تعیینشده کاهش میدهد، اما تنها در صورتی که یک محرک حواسپرتی در جایی در میدان بینایی وجود داشته باشد. این الگو منجر به این گمانهزنی شد که کولیکولوس برتر ممکن است در توجه پنهان (در حین حواسپرتی)، و همچنین در برنامهریزی حرکت آشکار چشم شرکت کند.
William Newsome and his colleagues (Müller et al., 2005) performed a more direct test using electrical micro-stimulation. They trained monkeys to perform a task in which they had to detect and indicate the direction of motion of a small patch of dots in a larger array of flickering dots. The researchers then inserted an electrode to locally stimulate neurons in the superior colliculus. If they used a strong current, above the threshold that evokes an overt eye movement, they could see where the monkey’s eyes moved (using eye-tracking methods) and thereby identify the region of visual space that those neurons coded. (Each superior colliculus contains a topographic map of the contralateral visual hemifield.) If they used a weak, subthreshold current, then the neurons were excited but an eye movement was not triggered.
ویلیام نیوسوم و همکارانش (مولر و همکاران، ۲۰۰۵) آزمایش مستقیم تری را با استفاده از ریز تحریک الکتریکی انجام دادند. آنها به میمونها آموزش دادند تا کاری را انجام دهند که در آن آنها باید جهت حرکت یک نقطه کوچک را در یک آرایه بزرگتر از نقاط سوسوزن تشخیص داده و نشان دهند. سپس محققان الکترودی را برای تحریک موضعی نورونها در کولیکولوس فوقانی وارد کردند. اگر آنها از یک جریان قوی، بالای آستانه ای که حرکت آشکار چشم را برمیانگیزد، استفاده میکردند، میتوانستند مکان حرکت چشمهای میمون را ببینند (با استفاده از روشهای ردیابی چشم) و در نتیجه منطقه فضای بینایی را که آن نورونها کدگذاری کرده بودند، شناسایی کنند. (هر کولیکولوس فوقانی حاوی نقشه توپوگرافیک همیفیلد بینایی طرف مقابل است.) اگر آنها از جریان ضعیف و زیرآستانه ای استفاده میکردند، نورونها برانگیخته میشدند اما حرکت چشم ایجاد نمیشد.
They reasoned that if subthreshold stimulation mimicked the effects of covert attention on the neurons, then they should see improved discrimination of motion targets in the region coded by the neurons compared to other regions of the visual field (or to no stimulation at all). That, indeed, is what they found: The animal’s performance at discriminating the direction of motion (left versus right) was improved when stimulated in the superior colliculus region corresponding to the visual field location of the motion target. It was as though the electrical stimulation had caused a shift of spatial attention to that location in space.
آنها استدلال کردند که اگر تحریک زیرآستانه اثرات توجه پنهان روی نورونها را تقلید میکند، در این صورت باید تشخیص بهتری از اهداف حرکتی در ناحیه کدگذاری شده توسط نورونها در مقایسه با سایر مناطق میدان بینایی (یا اصلاً بدون تحریک) مشاهده شود. در واقع، این همان چیزی است که آنها دریافتند: عملکرد حیوان در تشخیص جهت حرکت (چپ در مقابل راست) هنگامیکه در ناحیه کولیکولس فوقانی مربوط به مکان میدان بینایی هدف حرکتی تحریک میشود، بهبود مییابد. گویی تحریک الکتریکی باعث تغییر توجه فضایی به آن مکان در فضا شده بود.
Gattass and Desimone (2014) replicated these basic findings in a different task and also showed that the superficial layers of the superior colliculus were more critical for this effect (the deep layers are more involved in saccadic eye movements). In addition, when monkeys were trained to attend a stimulus at one location and to ignore a distractor stimulus elsewhere in the visual field, stimulation of the superior colliculus at a site that corresponded to the distractor that was supposed to be ignored could cause a shift of attention to the distractor.
گاتاس و دسیمون (۲۰۱۴) این یافتههای اساسی را در یک کار متفاوت تکرار کردند و همچنین نشان دادند که لایههای سطحی کولیکولوس برتر برای این اثر حیاتیتر هستند (لایههای عمیق بیشتر در حرکات چشم ساکادیک نقش دارند). علاوه بر این، هنگامیکه میمونها برای حضور در یک محرک در یک مکان و نادیده گرفتن یک محرک حواسپرتی در جای دیگر در میدان بینایی آموزش داده میشوند، تحریک کولیکولوس برتر در محلی که مطابق با عاملی است که قرار است نادیده گرفته شود، میتواند باعث تغییر در توجه به عامل حواس پرتی
In humans, functional imaging has shown that the superior colliculus is activated during spatial attention. For example, Jin Fan and his colleagues have shown that the superior colliculus is activated along with structures of the dorsal attention network when participants orient covert spatial attention to an attention-directing cue (Xuan et al., 2016). Experimental studies in patients with damage to the superior colliculus also demonstrate a causal role in covert attention mechanisms.
در انسان، تصویربرداری عملکردی نشان داده است که کولیکولوس برتر در حین توجه فضایی فعال میشود. برای مثال، جین فان و همکارانش نشان دادهاند که وقتی شرکتکنندگان توجه فضایی پنهان را به یک نشانه هدایتکننده توجه میدهند، کولیکولوس برتر همراه با ساختارهای شبکه پشتی توجه فعال میشود (Xuan et al., 2016). مطالعات تجربی در بیماران مبتلا به آسیب به کولیکولوس فوقانی نیز نقش علی را در مکانیسمهای توجه پنهان نشان میدهد.
Patients with degeneration of the superior colliculus (and parts of the basal ganglia) suffer from a disease known as progressive supranuclear palsy (PSP). When tested in cued attention paradigms, these patients have difficulty shifting their attention in response to a cue, and are slowed in responding to cued targets (especially in the vertical direction; Rafal et al., 1988). This pattern is different from that of patients with cortical lesions that cause neglect, whose most profound deficit in cued attention tasks is significant slowing in responding to uncued stimuli (invalid targets) when first cued elsewhere (in line with damage to the right ventral attention system).
بیماران مبتلا به دژنراسیون کولیکولوس فوقانی (و قسمتهایی از عقدههای پایه) از بیماری به نام فلج فوق هسته ای پیشرونده (PSP) رنج میبرند. هنگامیکه در پارادایمهای توجه نشانهای آزمایش میشوند، این بیماران در تغییر توجه خود در پاسخ به نشانه مشکل دارند و در پاسخ به اهداف نشانهگذاری شده کند میشوند (به ویژه در جهت عمودی؛ رافال و همکاران، ۱۹۸۸). این الگو با الگوی بیماران مبتلا به ضایعات قشر مغزی که باعث غفلت میشوند، متفاوت است، که عمیقترین کمبود آنها در وظایف توجه نشانهای، کندی قابلتوجه در پاسخ به محرکهای نامعتبر (هدفهای نامعتبر) در هنگام اولین نشانهگیری در جای دیگر (در راستای آسیب به سیستم توجه شکمیراست است).
Finally, the superior colliculus also appears to be involved in inhibitory processes during visual search. This association was demonstrated by a patient with a rare injury to one superior colliculus (Sapir et al., 1999). This patient had a reduced inhibition of return (IOR) for inputs to the lesioned colliculus. However, although the superior colliculus is involved in IOR, it in turn appears to depend on being activated by input from the frontal eye fields and the parietal cortex (parts of the dorsal network) in the hemisphere ipsilateral to the site of IOR (Ro et al., 2003). Taken together, the animal and human findings clearly identify the superior colliculus as a participant in the brain’s attentional control mechanisms.
در نهایت، به نظر میرسد که colliculus برتر نیز در فرآیندهای بازدارنده در طول جستجوی بصری دخالت دارد. این ارتباط توسط یک بیمار با آسیب نادر به یک کولیکول فوقانی نشان داده شد (Sapir et al., 1999). این بیمار کاهش بازداری بازگشت (IOR) برای ورودی به کولیکولوس آسیب دیده داشت. با این حال، اگرچه colliculus برتر در IOR درگیر است، به نظر میرسد که به نوبه خود به فعال شدن آن توسط ورودی از میدانهای دید فرونتال و قشر آهیانهای (بخشهایی از شبکه پشتی) در نیمکره همان طرف به محل IOR بستگی دارد (Ro et همکاران، ۲۰۰۳). در مجموع، یافتههای حیوان و انسان به وضوح کولیکولوس برتر را به عنوان یک شرکت کننده در مکانیسمهای کنترل توجه مغز شناسایی میکند.
PULVINAR OF THE THALAMUS
پولویندر تالاموس
One of the many outputs from the superior colliculus goes to the inferior pulvinar. Located in a posterior region of the thalamus, the pulvinar (Figure 7.49) is composed of several cyto- architectonically distinct subnuclei, each of which has specific inputs and outputs to cortical areas of all the lobes. For example, there are no direct connections to the ventrolateral pulvinar (VLP) from the parietal cortex, but there are with the dorsomedial pulvinar. Also, ventral-stream visual areas V1, V2, V4, and IT project topographically to the VLP, which in turn sends projections back to these visual areas, forming a pulvinar- cortical loop. Each of these subnuclei performs different functions (Petersen et al., 1985), not all of which are understood.
یکی از خروجیهای زیاد از کولیکولوس برتر به سمت پولوینار تحتانی میرود. پلوینار (شکل ۷.۴۹) که در ناحیه خلفی تالاموس واقع شده است از چندین زیر هسته متمایز از نظر ساختاری سیتوماتیک تشکیل شده است که هر کدام ورودی و خروجی خاصی به نواحی قشری تمام لوبها دارند. به عنوان مثال، هیچ ارتباط مستقیمیبا قشر آهیانهای به سمت پولوینار بطنی (VLP) وجود ندارد، اما در قسمت پشتی میانی پولوینار وجود دارد. همچنین، نواحی بصری جریان شکمیV1، V2، V4، و IT از نظر توپوگرافی به VLP میپردازند، که به نوبه خود پیش بینیها را به این نواحی بصری ارسال میکند و یک حلقه قشری پولوینار را تشکیل میدهد. هر یک از این زیر هستهها عملکردهای متفاوتی را انجام میدهند (Petersen et al., 1985) که همه آنها درک نشده اند.
The pulvinar has visually responsive neurons that exhibit selectivity for color, motion, and orientation, but it is not considered part of the classical retinogeniculo- striate pathway of the visual hierarchy. That is, unlike the lateral geniculate nucleus of the thalamus, which serves as a relay between the retina and primary visual cortex, the pulvinar does not receive direct inputs from the retina. It does, however, receive visual inputs from the superior colliculus, which receives inputs from the retina, and these same pulvinar neurons project to specific cortical targets directly, such as motion area MT. Pulvinar neurons show enhanced activity when a stimulus is the target of a saccadic eye movement or when a stimulus is attended without eye movements toward the target. Thus, this structure may be involved in both voluntary and reflexive attention.
پولوینار دارای نورونهای پاسخدهنده بصری است که گزینش پذیری برای رنگ، حرکت و جهتگیری از خود نشان میدهند، اما بخشی از مسیر کلاسیک رتینوژنیکولستریت سلسله مراتب بینایی در نظر گرفته نمیشود. یعنی بر خلاف هسته ژنیکوله جانبی تالاموس که به عنوان رله بین شبکیه و قشر بینایی اولیه عمل میکند، پولوینار ورودی مستقیم از شبکیه دریافت نمیکند. با این حال، ورودیهای بصری را از کولیکولوس فوقانی دریافت میکند، که ورودیها را از شبکیه دریافت میکند، و همین نورونهای پولوینار مستقیماً به اهداف قشر خاصی مانند ناحیه حرکتی MT میتابند. هنگامیکه یک محرک هدف یک حرکت ساکادیک چشم باشد یا هنگامیکه یک محرک بدون حرکت چشم به سمت هدف مورد توجه قرار میگیرد، نورونهای پالوینار فعالیت افزایش یافته ای را نشان میدهند. بنابراین، این ساختار ممکن است در هر دو توجه ارادی و انعکاسی درگیر باشد.
FIGURE 7.49 Anatomical diagram of the thalamus, showing the pulvinar.
(a) This diagram of the entire left thalamus shows the divisions of the major groups of nuclei, and the relationships between the visual lateral geniculate nucleus (LGN) and the pulvinar, and between the auditory medial geniculate nucleus (MGN) and the pulvinar. (b) These cross sections through the pulvinar show at anterior levels the LGN and MGN; and at more posterior levels, the lateral (PL), dorsomedial (PdM), medial (PM), and inferior (PI) sub- divisions of the pulvinar.
شکل ۷.۴۹ دیاگرام تشریحی تالاموس، پولوینار را نشان میدهد.
(الف) این نمودار کل تالاموس چپ تقسیمبندی گروههای اصلی هستهها، و روابط بین هسته ژنیکوله جانبی بینایی (LGN) و پولوینار، و بین هسته ژنیکوله داخلی شنوایی (MGN) و پولوینار را نشان میدهد. (ب) این مقاطع عرضی از طریق pulvinar در سطوح قدامیLGN و MGN را نشان میدهند. و در سطوح خلفی تر، زیربخشهای جانبی (PL)، پشتی (PdM)، داخلی (PM) و تحتانی (PI) ناحیه پولوینار.
To figure out whether and how the pulvinar functions in attentional control, Steve Petersen, David Lee Robin- son, and their colleagues investigated cells in the dorsomedial pulvinar, which has connections with the parietal cortex (Petersen et al., 1987, 1992). They administered microinjections of the GABA agonist muscimol, a drug that temporarily inhibits neuronal activity, to the pulvinar of monkeys to investigate how pulvinar inactivation would affect the animals’ attentional ability (Figure 7.50). The monkeys’ sensory processing remained intact, but they had difficulty orienting attention covertly to targets in the visual field contralateral to the injection, as well as difficulty filtering distracting information. When competing distractors were present in the visual field, they had difficulty discriminating color or form.
استیو پترسن، دیوید لی رابینسون و همکارانشان برای فهمیدن اینکه آیا و چگونه عملکرد ریه در کنترل توجه انجام میشود، سلولهای ناحیه پشتی میانی را که با قشر آهیانهای ارتباط دارد، بررسی کردند (پترسن و همکاران، ۱۹۸۷، ۱۹۹۲). آنها تزریقهای ریز آگونیست GABA موسیمول، دارویی که به طور موقت فعالیت عصبی را مهار میکند، به پالوینار میمونها تزریق کردند تا بررسی کنند که چگونه غیرفعالسازی پولوینار بر توانایی توجه حیوانات تأثیر میگذارد (شکل ۷.۵۰). پردازش حسی میمونها دست نخورده باقی ماند، اما آنها در جهت دهی پنهانی توجه به اهداف در میدان بینایی در مقابل تزریق، و همچنین در فیلتر کردن اطلاعات منحرف کننده مشکل داشتند. زمانی که حواس پرتیهای رقیب در میدان بصری حضور داشتند، در تشخیص رنگ یا فرم مشکل داشتند.
FIGURE 7.50 Effects on behavior when the left dorsomedial region of the pulvinar is injected with GABA agonists and antagonists.
The trial types-predictive peripheral cue (left column) and target (middle column)-correspond to the data presented on the right. The measure is response time to target detection as a function of cue-to- target interval (ms). (a) When animals had to direct attention in the direction ipsilesional to the injected pulvinar, the drugs had no effect. (b) When they were directing attention contralesionally, deactivation of the pulvinar with muscimol resulted in poorer (slower) behavioral responses. (c) Facilitation of neuronal activity with bicuculline resulted in improved (faster) behavioral responses when attention had to be reoriented into the contralesional hemifield following an invalid cue.
شکل ۷.۵۰ تأثیرات بر رفتار زمانی که ناحیه پشتی میانی چپ پولوینار با آگونیستها و آنتاگونیستهای GABA تزریق میشود.
انواع آزمایش – نشانه جانبی پیش بینی کننده (ستون چپ) و هدف (ستون میانی) – با دادههای ارائه شده در سمت راست مطابقت دارد. اندازه گیری زمان پاسخ به تشخیص هدف به عنوان تابعی از فاصله نشانه تا هدف (ms) است. (الف) هنگامیکه حیوانات مجبور بودند توجه خود را به سمت پولوینار تزریق شده معطوف کنند، داروها هیچ تأثیری نداشتند. (ب) هنگامیکه آنها به طور متضاد توجه را هدایت میکردند، غیرفعال کردن پولوینار با موسیمول منجر به پاسخهای رفتاری ضعیف تر (آهسته تر) شد. (ج) تسهیل فعالیت عصبی با بیکوکولین منجر به بهبود پاسخهای رفتاری (سریعتر) میشود، زمانی که توجه باید به سمت همیفیلد contralesional پس از یک نشانه نامعتبر معطوف شود.
These attention impairments are similar to what is seen with parietal cortex deactivation. Petersen and col- leagues also showed that when a different drug, the GABA antagonist bicuculline, was administered, the monkeys readily directed their attention covertly to contralesional targets. Hence, cells in the dorsomedial pulvinar appear to play a major role in covert spatial attention and the filtering of stimuli, presumably via its interactions with portions of the parietal cortex that are part of the dorsal attentional control network.
این اختلالات توجه مشابه آنچه در غیرفعال سازی قشر آهیانهای دیده میشود. پترسن و همکارانش همچنین نشان دادند که وقتی یک داروی متفاوت، آنتاگونیست GABA، بیکوکولین تجویز میشد، میمونها به آسانی توجه خود را به طور مخفیانه به اهداف ضد ضایعه معطوف کردند. از این رو، به نظر میرسد که سلولهای ناحیه پشتی میانی، نقش مهمیدر توجه فضایی پنهان و فیلتر کردن محرکها دارند، احتمالاً از طریق تعامل آن با بخشهایی از قشر آهیانهای که بخشی از شبکه کنترل توجه پشتی هستند.
FIGURE 7.51 Extinction-like reaction time pattern in patients with unilateral lesions of the parietal cortex.
Reaction times to pre-cued (valid) targets contralateral to the lesion were almost “normal”: Although reactions were slower than those of healthy control participants, they were not much slower than the patients’ reactions to targets that occurred in the ipsilesional hemifield when that field was cued. But when patients were cued to expect the target stimulus in the field ipsilateral to the lesion (e.g., right visual field for a right parietal lesion), they were unusually slow to respond to the target if it occurred in the opposite field (invalid trials).
شکل ۷.۵۱ الگوی زمان واکنش شبه خاموشی در بیماران مبتلا به ضایعات یک طرفه قشر آهیانهای.
زمان واکنش به اهداف از پیش تعیین شده (معتبر) در مقابل ضایعه تقریباً «طبیعی» بود: اگرچه واکنشها کندتر از شرکتکنندگان کنترل سالم بود، اما خیلی کندتر از واکنشهای بیماران به اهدافی نبود که در همیفیلد همان ضایعه رخ داد. آن میدان نشان داده شد. اما هنگامیکه به بیماران دستور داده شد که محرک هدف را در میدان همان طرف ضایعه انتظار داشته باشند (مثلاً میدان بینایی سمت راست برای ضایعه آهیانهای راست)، در صورت وقوع در میدان مخالف به طور غیرمعمولی در پاسخ به هدف کند بودند (کارآزماییهای نامعتبر). .
In general, these findings mesh with the findings from patients with lesions to the dorsal portion of the pulvinar, who have difficulty engaging attention at a cued location. Compared with normal participants, their reaction times are increased for both validly cued and invalidly cued tar- gets that appear in the contralesional space. This condition stands in contrast to patients with cortical lesions of the inferior parietal and temporoparietal junction. Their main deficit is greatly increased reaction time to invalid targets in the contralesional space but not to valid targets (Figure 7.51).
به طور کلی، این یافتهها با یافتههای بیماران مبتلا به ضایعات در قسمت پشتی ریه، که در جلب توجه در یک مکان مشخص مشکل دارند، مطابقت دارد. در مقایسه با شرکتکنندگان عادی، زمان واکنش آنها برای هر دو هدف با نشانهگیری معتبر و نامعتبر که در فضای contralesional ظاهر میشوند، افزایش مییابد. این وضعیت در مقایسه با بیماران مبتلا به ضایعات قشر در محل اتصال پاریتال تحتانی و گیجگاهی قرار دارد. کمبود اصلی آنها زمان واکنش به اهداف نامعتبر در فضای ضد ضایعه و نه به اهداف معتبر است (شکل ۷.۵۱).
Other regions of the pulvinar also play a role in attention modulation in visual cortex. Yuri Saalmann, Sabine Kastner, and their colleagues (Saalmann et al., 2012) were interested in the VLP and its feedforward and feedback connection loops between higher-order visual cortices V4 and the temporo-occipital area, or TEO, a higher-order visual area located just anterior to V4 in the ventral visual pathway (Figure 7.52).
سایر نواحی پولوینار نیز در تعدیل توجه در قشر بینایی نقش دارند. یوری سالمان، سابین کاستنر و همکارانشان (Saalmann et al., 2012) به VLP و حلقههای ارتباطی فید فوروارد و بازخورد آن بین قشر بینایی مرتبه بالاتر V4 و ناحیه گیجگاهی-پس سری یا TEO، یک مرتبه بالاتر علاقه مند بودند. ناحیه بینایی که درست جلوی V4 در مسیر بینایی شکمیقرار دارد (شکل ۷.۵۲).
Because of the reciprocal connections with the ventral visual stream, the researchers thought the VLP might play a part in synchronizing processing across the visual cortex during selective attention. They ran a study in monkeys, first using diffusion tensor imaging (DTI) to identify the regions of the pulvinar that were anatomically interconnected with V4 and TEO. Then they recorded neuronal firing and local field potentials simultaneously in the three structures while the animals performed a cued spatial attention task. They found that VLP neurons that coded the cued region of space showed higher firing rates both during the cue-to-target interval and in response to the target when it appeared. They also found an increase in the synchrony between pulvinar neurons during focused attention.
به دلیل ارتباطات متقابل با جریان بصری شکمی، محققان فکر کردند که VLP ممکن است در هنگام توجه انتخابی در پردازش همزمان در سراسر قشر بینایی نقش داشته باشد. آنها مطالعهای را روی میمونها انجام دادند و ابتدا از تصویربرداری تانسور انتشار (DTI) برای شناسایی نواحی پولوینار که از نظر آناتومیکی با V4 و TEO به هم مرتبط بودند، استفاده کردند. سپس آنها شلیک عصبی و پتانسیل میدان محلی را به طور همزمان در سه ساختار ثبت کردند در حالی که حیوانات یک وظیفه توجه فضایی را انجام میدادند. آنها دریافتند که نورونهای VLP که ناحیه نشانهگذاری شده فضا را کدگذاری میکنند، هم در طول فاصله نشانه تا هدف و هم در پاسخ به هدف هنگام ظاهر شدن، نرخ شلیک بالاتری را نشان میدهند. آنها همچنین افزایش همزمانی بین نورونهای ریوی را در حین توجه متمرکز یافتند.
FIGURE 7.52 Diagrammatic layout of the interactions of portions of the ventral lateral pulvinar and extrastriate visual cortex in the ventral visual stream.
Numbers I through VI represent the cortical layers. Feedforward (FF) connections (green arrows) show direct corticocortical connections, corticopulvinar connections, and pulvinar-cortical connections. Feedback (FB) connections (red arrows) show corticocortical connections, pulvinar-cortical connections, and feedback connections from deep layers of cortex to the pulvinar (PUL) and to the thalamic reticular nucleus (TRN). Sensory signals from earlier visual areas (V4) to higher areas (TEO) can be modulated either by corticocortical feedback signals or by signals from the pulvinar that influence neuronal oscillatory activity during focused attention.
شکل ۷.۵۲ طرح نموداری برهمکنش بخشهایی از قشر بینایی جانبی شکمیو بیرونی در جریان بینایی شکمی.
اعداد I تا VI نشان دهنده لایههای قشر مغز هستند. اتصالات پیشخور (FF) (فلشهای سبز) اتصالات قشر قشری مستقیم، اتصالات قشر مغزی و اتصالات قشری-پلوینار را نشان میدهد. اتصالات بازخورد (FB) (فلشهای قرمز) اتصالات قشری، اتصالات ریوی-قشر، و اتصالات بازخوردی از لایههای عمیق قشر به پولوینار (PUL) و هسته شبکه تالاموس (TRN) را نشان میدهد. سیگنالهای حسی از نواحی بصری قبلی (V4) به نواحی بالاتر (TEO) را میتوان با سیگنالهای فیدبک کورتیکوکورتیکال یا سیگنالهای پالوینار که بر فعالیت نوسانی عصبی در حین توجه متمرکز تأثیر میگذارد، تعدیل کرد.
The researchers wondered whether this pulvinar activity was influencing how the visual cortex was processing attended versus ignored information. To investigate this question, they reasoned that because of the pulvinar’s interconnections with V4 and TEO, they should record the local field potentials in these regions and then look for evidence that attention influences the V4-to-TEO synchrony. They found it: Synchrony was higher in the alpha (8-15 Hz) frequency range and in the 30- to 60-Hz band of the gamma frequency ranges (Figure 7.53). Further analyses provided compelling evidence that the pulvinar modulates the synchronization between cortical areas according to the direction of spatial attention.
محققان متعجب بودند که آیا این فعالیت چرخشی بر نحوه پردازش قشر بینایی در مقابل اطلاعات نادیده گرفته شده تأثیر میگذارد. برای بررسی این سوال، آنها استدلال کردند که به دلیل اتصالات پولوینار با V4 و TEO، باید پتانسیلهای میدان محلی را در این مناطق ثبت کنند و سپس به دنبال شواهدی بگردند که توجه بر همگامیV4-to-TEO تأثیر میگذارد. آنها آن را دریافتند: همزمانی در محدوده فرکانس آلفا (۸-۱۵ هرتز) و در باند ۳۰ تا ۶۰ هرتز در محدوده فرکانس گاما بالاتر بود (شکل ۷.۵۳). تجزیه و تحلیلهای بیشتر شواهد قانعکنندهای ارائه کرد که نشان میدهد پولوینار هماهنگی بین نواحی قشر مغز را با توجه به جهت توجه فضایی تعدیل میکند.
Huihui Zhou, Robert Schafer, and Robert Desim- one (2016) directly tested the causal influence of the VLP on cortical responses by reversibly deactivating it with muscimol. Then they recorded from corresponding V4 and IT neurons before and after the inactivation in the affected and nonaffected portions of the visual field to see the effects as monkeys performed a spatial attention task. They found that in the sites not affected by muscimol, no changes were observed in the monkeys” task performance. But in the regions of space affected by the deactivated pulvinar, the animals were profoundly impaired at performing the task. The researchers also found that pulvinar deactivation reduced the effects of attention on neuronal synchronization. This finding provides additional evidence that the pulvinar plays a critical role in attentional control by coordinating the synchronous activity of inter- connected brain regions in the ventral visual pathway.
Huihui Zhou، Robert Schafer و Robert Desim-one (2016) مستقیماً تأثیر علّی VLP را بر پاسخهای قشر مغز با غیرفعال کردن برگشتپذیر آن با موسیمول آزمایش کردند. سپس از نورونهای V4 و IT مربوطه قبل و بعد از غیرفعالسازی در بخشهای آسیبدیده و آسیبدیده از میدان بینایی ضبط کردند تا اثرات را هنگامیکه میمونها یک وظیفه توجه فضایی انجام میدهند، ببینند. آنها دریافتند که در مکانهایی که تحت تأثیر موسیمول قرار نگرفتهاند، هیچ تغییری در عملکرد میمونها مشاهده نشده است. اما در مناطقی از فضایی که تحت تأثیر پلوینار غیرفعال شده قرار میگیرند، حیوانات در انجام کار به شدت دچار اختلال میشوند. که غیرفعال سازی پولوینار اثرات توجه را بر همگام سازی عصبی کاهش میدهد با هماهنگ کردن فعالیت همزمان نواحی به هم پیوسته مغز در مسیر بینایی شکمی.
FIGURE 7.53 Synchronization of signals with attention. Plots of the coherence between local field potentials (LFPS) recorded in a monkey when the receptive- field locations of the neurons were the focus of spatial attention (red) versus when attention was directed elsewhere in the visual field (blue). Plots show the effects of attention on coherences between the VLP and visual area TEO (a), between visual area V4 and the TEO (b), and between the VLP and V4 (c). The coherence of local neuronal field potentials between interconnected brain regions (visual cortex and pulvinar) goes up with spatial attention (red traces) in the low-frequency alpha-band range (8-15 Hz) and higher-frequency gamma-band range (30-60 Hz). Further analysis reveals that the pulvinar is the source of control influences leading to attention-related increases in synchronization in the ventral visual pathways.
شکل ۷.۵۳ همگام سازی سیگنالها با توجه. طرحهای انسجام بین پتانسیلهای میدان محلی (LFPS) در یک میمون زمانی که مکانهای میدان گیرنده نورونها کانون توجه فضایی بود (قرمز) در مقابل زمانی که توجه به جایی دیگر در میدان بینایی (آبی) معطوف شد، ثبت شد. نمودارها اثرات توجه را بر انسجام بین VLP و ناحیه بینایی TEO (a)، بین ناحیه بینایی V4 و TEO (b) و بین VLP و V4 (c) نشان میدهند. انسجام پتانسیلهای میدان عصبی محلی بین نواحی به هم پیوسته مغز (قشر بینایی و ریوی) با توجه فضایی (ردپای قرمز) در محدوده باند آلفا فرکانس پایین (۱۵-۸ هرتز) و محدوده باند گاما فرکانس بالاتر افزایش مییابد. ۳۰-۶۰ هرتز). تجزیه و تحلیل بیشتر نشان میدهد که پولوینار منبع تأثیرات کنترلی است که منجر به افزایش مرتبط با توجه در هماهنگی در مسیرهای بینایی شکمی میشود.
Given what we have learned about the role of the dorsal attention network (frontal and parietal cortex) in top-down attentional control, the work studying the pulvinar suggests that frontal and parietal cortex exerts control over sensory processing via interactions with the pulvinar. However, the precise mechanisms of the inter- actions between top-down cortical control over attention and the pulvinar remain incompletely understood.
با توجه به آنچه که در مورد نقش شبکه پشتی توجه (قشر پیشانی و آهیانهای) در کنترل توجه از بالا به پایین آموختهایم، کار مطالعه روی پولوینار نشان میدهد که قشر پیشانی و آهیانهای کنترل پردازش حسی را از طریق برهمکنش با پولوینار اعمال میکنند. با این حال، مکانیسمهای دقیق تعاملات بین کنترل قشر از بالا به پایین بر توجه و پولوینار به طور کامل شناخته نشده است.
TAKE-HOME MESSAGES
پیامهای کلیدی
▪️ Current evidence suggests that two separate frontoparietal cortical systems direct different attentional control operations during orienting: a dorsal attention network, concerned primarily with orienting attention, and a ventral attention network, concerned with the nonspatial aspects of attention and alerting. The two systems interact and cooperate to produce normal behavior.
▪️شواهد کنونی نشان میدهد که دو سیستم قشری فرونتوپاریتال مجزا، عملیاتهای کنترل توجه متفاوتی را در طول جهتیابی هدایت میکنند: یک شبکه پشتی توجه، که عمدتاً به جهتگیری توجه مربوط میشود، و یک شبکه شکمی توجه، که مربوط به جنبههای غیر فضایی توجه و هشدار است. این دو سیستم برای ایجاد رفتار عادی با هم تعامل و همکاری دارند.
▪️The dorsal frontoparietal attention network is bilateral and includes the superior frontal cortex, inferior parietal cortex (located in the posterior parietal lobe), superior temporal cortex, and portions of the posterior cingulate cortex and insula.
▪️ شبکه توجه فرونتوپاریتال پشتی دو طرفه است و شامل قشر پیشانی فوقانی، قشر آهیانهای تحتانی (واقع در لوب آهیانهای خلفی)، قشر تمپورال فوقانی و بخشهایی از قشر سینگولیت خلفی و اینسولا است.
▪️ The ventral network is strongly lateralized to the right hemisphere and includes the posterior parietal cortex of the temporoparietal junction (TPJ) and the ventral frontal cortex (VFC) made up of the inferior and middle frontal gyri.
▪️ شبکه شکمیبه شدت به سمت نیمکره راست جانبی است و شامل قشر آهیانهای خلفی ناحیه اتصال تمپوروپاریتال (TPJ) و قشر پیشانی شکمی (VFC) است که از شکنج فرونتال تحتانی و میانی تشکیل شده است.
▪️ In addition, there are subcortical networks that include the superior colliculi and the pulvinar of the thalamus.
▪️ علاوه بر این، شبکههای زیر قشری نیز وجود دارد که شامل کولیکولهای فوقانی و پولوینار تالاموس است.
Summary
خلاصه
In this chapter we looked at key aspects of attentional mechanisms and examined the goal-directed, top-down control systems of attention and how they influence perceptual processing, as well as how attention can be captured by events in the sensory world. The picture we find is of distributed but highly specific brain systems participating in attentional control. The roles and limits of these systems in attention are becoming more clearly defined as we combine attentional theory, experimental and cognitive psychological findings, and neurophysiological approaches in healthy participants and patients with brain damage.
در این فصل ما به جنبههای کلیدی مکانیسمهای توجه نگاه کردیم و سیستمهای کنترل از بالا به پایین توجه و نحوه تأثیرگذاری آنها بر پردازش ادراکی و همچنین چگونگی جلب توجه توسط رویدادهای دنیای حسی را بررسی کردیم. تصویری که ما پیدا میکنیم مربوط به سیستمهای مغزی پراکنده اما بسیار خاص است که در کنترل توجه شرکت میکنند. نقشها و محدودیتهای این سیستمها در توجه با ترکیب نظریه توجه، یافتههای روانشناختی تجربی و شناختی و رویکردهای عصبی فیزیولوژیکی در شرکت کنندگان سالم و بیماران مبتلا به آسیب مغزی به وضوح مشخص تر میشوند.
Systems for controlling attention include portions of the parietal lobe, temporal cortex, frontal cortex, and subcortical structures; these constitute the sources of attentional control. The result in visual processing-which has been our example system—is that, in the sensory pathways, we observe modulations in the activity of neurons as they analyze and encode perceptual information as a function of their relevance. These areas affected by attention are the sites of attentional selection.
سیستمهای کنترل توجه شامل بخشهایی از لوب آهیانهای، قشر تمپورال، قشر پیشانی و ساختارهای زیر قشری است. اینها منابع کنترل توجه را تشکیل میدهند. نتیجه پردازش بصری – که سیستم نمونه ما بوده است – این است که در مسیرهای حسی، ما مدولاسیونهایی را در فعالیت نورونها مشاهده میکنیم که آنها اطلاعات ادراکی را به عنوان تابعی از ارتباطشان تحلیل و کدگذاری میکنند. این مناطق تحت تأثیر توجه، مکانهای انتخاب توجه هستند.
We no longer wonder whether early or late selection is the mechanism for selective attention, because we now know that attention can operate at multiple stages of processing, including subcortical stages of the sensory pathways. The fascinating fact is that physical stimuli that impinge on our sensory receptors may not be expressed in our awareness, either at the time they occur or later via our recollections. The interaction of stimulus salience and goal- directed attention determines which inputs reach aware- ness and which do not.
ما دیگر نمیدانیم که انتخاب زودهنگام یا دیررس مکانیسم توجه انتخابی است، زیرا اکنون میدانیم که توجه میتواند در مراحل مختلف پردازش، از جمله مراحل زیر قشری مسیرهای حسی عمل کند. واقعیت شگفتانگیز این است که محرکهای فیزیکی که بر گیرندههای حسی ما تأثیر میگذارند، ممکن است در آگاهی ما، چه در زمان وقوع یا بعداً از طریق خاطرات ما، بیان نشوند. تعامل برجستگی محرک و توجه معطوف به هدف تعیین میکند که کدام ورودیها به آگاهی میرسند و کدام نه.
Attentional phenomena are diverse and entail many brain computations and mechanisms. When these are compromised by damage or disease, the results can be devastating for the individual. Cognitive neuroscience is vigorously carving away at the physiological and computational underpinnings of these phenomena, with the dual goals of providing a complete account of how the healthy brain functions, and shedding light on how to ameliorate attentional deficits in all their forms.
پدیدههای توجه متنوع هستند و محاسبات و مکانیسمهای مغزی زیادی را به دنبال دارند. هنگامیکه این موارد توسط آسیب یا بیماری به خطر بیفتد، نتایج میتواند برای فرد ویرانگر باشد. علوم اعصاب شناختی با هدف دوگانه ارائه یک گزارش کامل از نحوه عملکرد مغز سالم و روشن کردن چگونگی بهبود نقص توجه در همه اشکال آن، به شدت در حال بررسی زیربنای فیزیولوژیکی و محاسباتی این پدیدهها است.
Key Terms
اصطلاحات کلیدی
arousal (p. 277)
bottlenecks (p. 284)
covert attention (p. 282)
dorsal attention network (p. 309)
early selection (p. 284)
endogenous attention (p. 282)
endogenous cuing (p. 285)
exogenous attention (p. 282)
exogenous cuing (p. 296)
extinction (p. 281)
feature integration theory of attention (p. 298)
inhibition of return (IOR) (p. 296)
late selection (p. 284)
neglect (p. 278)
overt attention (p. 282)
pulvinar (p. 318)
reflexive attention (p. 282)
reflexive cuing (p. 296)
selective attention (p. 277)
superior colliculus (p. 317)
thalamic reticular nucleus (TRN) (p. 294)
unilateral spatial neglect (p. 278)
ventral attention network (p. 316)
visual search (p. 298)
voluntary attention (p. 282)
Think About It
در مورد آن فکر کنید
۱. Do we perceive everything that strikes the retina? What might be the fate of stimuli that we do not perceive but that nonetheless stimulate our sensory receptors?
۱. آیا ما هر چیزی را که به شبکیه چشم برخورد میکند درک میکنیم؟ سرنوشت محرکهایی که ما آنها را درک نمیکنیم، اما گیرندههای حسی ما را تحریک میکنند، ممکن است چه باشد؟
۲. Are the same brain mechanisms involved when we focus our intention voluntarily as when our attention is captured by a sensory event, such as a flash of light?
۲. آیا زمانی که ما به طور داوطلبانه قصد خود را متمرکز میکنیم، مکانیسمهای مغزی مشابه زمانی که توجه ما توسط یک رویداد حسی، مانند فلاش نور، جذب میشود، درگیر است؟
۳. Is neglect following brain damage a deficit in perception, attention, or awareness?
۳. آیا غفلت به دنبال آسیب مغزی نقص در ادراک، توجه یا آگاهی است؟
۴. Compare and contrast the way attention is reflected in the activity of single neurons in visual cortex versus parietal cortex. Can these differences be mapped onto the distinction between attentional control and attentional selection?
۴. نحوه انعکاس توجه را در فعالیت تک نورونها در قشر بینایی در مقابل قشر آهیانهای مقایسه و مقایسه کنید. آیا میتوان این تفاوتها را بر روی تمایز بین کنترل توجه و انتخاب توجه ترسیم کرد؟
۵. What brain networks support top-down control over the focus of attention, and how might these top-down influences change the way that interconnected regions of sensory cortex process information with attention?
۵. چه شبکههای مغزی با کنترل از بالا به پایین بر روی کانون توجه پشتیبانی میشوند، و چگونه میتوان این تأثیر را از بالا به پایین، روشی را تغییر داد که مناطقی به هم پیوسته قشر حسی اطلاعات را با پردازش میکنند؟
کلیک کنید تا Suggested Reading نمایش داده شود
Briggs, F., Mangun, G. R., & Usrey, W. M. (2013). Attention enhances synaptic efficacy and signal-to-noise in neural circuits. Nature, 499, 476-480. doi:10.1038 /nature12276
Corbetta, M., & Shulman, G. (2011). Spatial neglect and attention networks. Annual Review of Neuroscience, 34, 569-599.
Hillis, A. E. (2006). Neurobiology of unilateral spatial neglect. Neuroscientist, 12, 153-163.
Luck, S. J., Woodman, G. F., & Vogel, E. K. (2000). Event- related potential studies of attention. Trends in Cognitive Sciences, 4, 432-440.
Mangun, G. R. (Ed.). (2012). The neuroscience of attention: Attentional control and selection. New York: Oxford University Press.
Moore, T. (2006). The neurobiology of visual attention: Finding sources. Current Opinion in Neurobiology, 16, 17.
Posner, M. (2011). Attention in a social world. New York: Oxford University Press.
Posner, M. (2012). Cognitive neuroscience of attention (2nd ed.). New York: Guilford.
Rees, G., Kreiman, G., & Koch, C. (2002). Neural correlates of consciousness in humans. Nature Reviews Neuroscience, 3, 261-270.
Wolfe, J. M., & Horowitz, T. S. (2004). What attributes guide the deployment of visual attention and how do they do it? Nature Reviews Neuroscience, 5, 495-501.
»» فصل قبل: فصل تشخیص شی
»» فصل بعد: فصل حرکت