Our actions are not aimless, nor are they entirely automatic-dictated by events and stimuli immediately at hand. We choose to act because we want to accomplish a goal or gratify a personal need.

اعمال ما بی هدف نیستند، و نه کاملاً خودکار توسط رویدادها و محرک‌هایی که بلافاصله در دست هستند، دیکته می‌شوند. ما انتخاب می‌کنیم که به این دلیل عمل کنیم که می‌خواهیم هدفی را برآورده کنیم یا یک نیاز شخصی را ارضا کنیم.

Researchers distinguish between two fundamental types of actions. Goal-oriented actions are based on the assessment of an expected reward or value and the knowledge that there is a causal link between the action and the reward (an action-outcome relationship). Most of our actions are of this type. We turn on the radio when getting in the car so that we can catch the news on the drive home. We put money in the soda machine to purchase a favorite beverage. We resist going to the movies the night before an exam so that we can get in some extra studying, with the hope that this effort will lead to the desired grade.

محققان بین دو نوع اساسی از اقدامات تمایز قائل می‌شوند. اقدامات هدف‌محور مبتنی بر ارزیابی یک پاداش یا ارزش مورد انتظار و آگاهی از وجود یک ارتباط علی بین عمل و پاداش است (رابطه عمل-نتیجه). اکثر اقدامات ما از این نوع است. هنگام سوار شدن به ماشین رادیو را روشن می‌کنیم تا بتوانیم اخبار را در مسیر خانه به دست آوریم. ما برای خرید یک نوشیدنی مورد علاقه در دستگاه نوشابه پول می‌گذاریم. شب قبل از امتحان برای رفتن به سینما مقاومت می‌کنیم تا بتوانیم کمی‌درس بخوانیم، با این امید که این تلاش به نمره مطلوب منجر شود.

In contrast to goal-oriented actions stand habitual actions. A habit is defined as an action that is no longer under the control of a reward, but is stimulus driven; as such, we can consider it automatic. The habitual commuter might find herself flipping on the car radio without even thinking about the expected outcome. The action is triggered simply by the context. Its habitual nature becomes obvious when our commuter reaches to switch on the radio, even though she knows it is broken. Habit-driven actions occur in the presence of certain stimuli that trigger the retrieval of well-learned associations. These associations can be useful, enabling us to rapidly select a response, such as stopping quickly at a red light (S. A. Bunge, 2004). They can also develop into persistent bad habits, however, such as eating something every time you walk through the kitchen or lighting up a cigarette when anxious. Habitual responses make addictions difficult to break.

در مقابل اقدامات هدف گرا، اعمال عادتی قرار دارند. عادت به عنوان عملی تعریف می‌شود که دیگر تحت کنترل پاداش نیست، بلکه محرک است. به این ترتیب، می‌توانیم آن را خودکار در نظر بگیریم. مسافر معمولی ممکن است متوجه شود که در رادیو ماشین ورق می‌زند بدون اینکه حتی به نتیجه مورد انتظار فکر کند. کنش به سادگی توسط زمینه ایجاد می‌شود. ماهیت معمولی آن زمانی آشکار می‌شود که مسافر ما به رادیو می‌رسد، حتی اگر می‌داند که رادیو خراب است. اعمال مبتنی بر عادت در حضور محرک‌های خاصی رخ می‌دهند که باعث بازیابی تداعی‌هایی می‌شوند که به خوبی آموخته شده‌اند. این تداعی‌ها می‌توانند مفید باشند و ما را قادر می‌سازند تا به سرعت پاسخی را انتخاب کنیم، مانند توقف سریع در چراغ قرمز (S. A. Bunge, 2004). آنها همچنین می‌توانند به عادات بد دائمی‌تبدیل شوند، با این حال، مانند خوردن چیزی هر بار که در آشپزخانه قدم می‌زنید یا وقتی مضطرب هستید سیگاری روشن کنید. پاسخ‌های معمولی ترک اعتیاد را دشوار می‌کند.

The distinction between goal-oriented actions and habits is graded. Though the current context is likely to dictate our choice of action and may even be sufficient to trigger a habit-like response, we are also capable of being flexible. The soda machine might beckon invitingly, but if we are on a health kick, we might just walk past it or choose to purchase a bottle of water. These are situations in which cognitive control comes into play. Of course, if we make the water purchase enough times, a new habit can develop. Cognitive control provides the interface through which goals influence behavior. Goal-oriented actions require processes that enable us to maintain our goal, focus on the information that is relevant to achieving that goal, ignore or inhibit irrelevant information, monitor our progress toward the goal, and shift flexibly from one sub- goal to another in a coordinated way.

تمایز بین اعمال و عادات هدف مدار درجه بندی می‌شود. اگرچه شرایط فعلی احتمالاً انتخاب عمل ما را تعیین می‌کند و حتی ممکن است برای ایجاد یک واکنش عادت مانند کافی باشد، ما همچنین می‌توانیم انعطاف پذیر باشیم. دستگاه نوشابه ممکن است دعوت کننده به شما اشاره کند، اما اگر در وضعیت سلامتی هستیم، ممکن است از کنار آن عبور کنیم یا بطری آب بخریم. اینها موقعیت‌هایی هستند که در آنها کنترل شناختی وارد عمل می‌شود. البته اگر به دفعات کافی آب بخریم، عادت جدیدی ایجاد می‌شود. کنترل شناختی رابطی را فراهم می‌کند که از طریق آن اهداف بر رفتار تأثیر می‌گذارند. اقدامات هدف گرا نیازمند فرآیندهایی است که ما را قادر می‌سازد هدف خود را حفظ کنیم، بر اطلاعات مرتبط با دستیابی به آن هدف تمرکز کنیم، اطلاعات نامربوط را نادیده بگیریم یا جلوی آن را بگیریم، پیشرفت خود را به سمت هدف نظارت کنیم، و به طور انعطاف پذیر از یک هدف فرعی به هدف دیگر تغییر مکان دهیم. یک راه هماهنگ

Cognitive Control Requires Working Memory

کنترل شناختی به حافظه کاری نیاز دارد

As we learned in Chapter 9, working memory, a type of short-term memory, is the transient representation of task-relevant information-what Patricia Goldman- Rakic (1992, 1996) called the “blackboard of the mind.” These representations may be from the distant past, or they may be closely related to something that is currently in the environment or has been experienced recently. The term working memory refers to the temporary maintenance of this information, providing an interface that links perception, long-term memory, and action, thus enabling goal-oriented behavior and decision making.

همانطور که در فصل ۹ آموختیم، حافظه کاری، نوعی حافظه کوتاه مدت، بازنمایی گذرا از اطلاعات مربوط به کار است – چیزی که پاتریشیا گلدمن راکیچ (۱۹۹۲، ۱۹۹۶) “تخته سیاه ذهن” نامید. این بازنمایی‌ها ممکن است مربوط به گذشته‌های دور باشند، یا ممکن است ارتباط نزدیکی با چیزی داشته باشند که در حال حاضر در محیط وجود دارد یا اخیراً تجربه شده است. اصطلاح حافظه کاری به نگهداری موقت این اطلاعات اشاره دارد، و رابطی را فراهم می‌کند که ادراک، حافظه بلند مدت و عمل را به هم پیوند می‌دهد، بنابراین رفتار و تصمیم گیری هدف گرا را ممکن می‌سازد.

Working memory is critical when behavior is not exclusively stimulus driven. What is immediately in front of us surely influences our behavior, but we are not automatons. We can (usually) hold off eating until all the guests sitting around the table have been served. This capacity demonstrates that we can represent information that is not immediately evident (in this case, social rules), in addition to reacting to stimuli that currently dominate our perceptual pathways (the fragrant food and conversation). We can mind our dinner manners (stored knowledge) by choosing to respond to some stimuli (the conversation) while ignoring other stimuli (the food). This process requires integrating current perceptual information with stored knowledge from long-term memory.

زمانی که رفتار منحصراً محرک نباشد، حافظه کاری حیاتی است. آنچه بلافاصله در مقابل ما قرار می‌گیرد، مطمئناً بر رفتار ما تأثیر می‌گذارد، اما ما خودکار نیستیم. ما (معمولا) می‌توانیم غذا خوردن را تا زمانی که از همه مهمانانی که دور میز نشسته اند پذیرایی نشده اند متوقف کنیم. این ظرفیت نشان می‌دهد که ما می‌توانیم اطلاعاتی را که فوراً آشکار نمی‌شوند (در این مورد، قوانین اجتماعی)، به‌علاوه واکنش به محرک‌هایی که در حال حاضر بر مسیرهای ادراکی ما غالب هستند (غذاهای معطر و مکالمه) نشان دهیم. ما می‌توانیم با انتخاب واکنش به برخی محرک‌ها (مکالمه) در حالی که سایر محرک‌ها (غذا) را نادیده می‌گیریم، به آداب شام خود (دانش ذخیره شده) توجه کنیم. این فرآیند مستلزم ادغام اطلاعات ادراکی فعلی با دانش ذخیره شده از حافظه بلند مدت است.

Prefrontal Cortex Is Necessary for Working Memory but Not Associative Memory

قشر پره‌فرونتال برای حافظه کاری ضروری است اما نه برای حافظه تداعی کننده

The prefrontal cortex appears to be an important interface between current perceptual information and stored knowledge, and thus constitutes a major component of the working memory system. Its importance in working memory was first demonstrated in studies where animals with prefrontal lesions performed a variety of delayed-response tasks.

قشر پره‌فرونتال به نظر می‌رسد رابط مهمی‌بین اطلاعات ادراکی فعلی و دانش ذخیره شده باشد و بنابراین جزء اصلی سیستم حافظه کاری را تشکیل می‌دهد. اهمیت آن در حافظه کاری اولین بار در مطالعاتی نشان داده شد که در آن حیوانات دارای ضایعات پره‌فرونتال انواع مختلفی از وظایف با پاسخ تاخیری را انجام دادند.

In a test of spatial working memory (Figure 12.2a), a monkey is situated within reach of two food wells. At the start of each trial, the monkey observes the experimenter placing a food morsel in one of the two wells (perception). Then the two wells are covered, and a curtain is lowered to prevent the monkey from reaching toward either well. After a delay period, the curtain is raised and the monkey is allowed to choose one of the two wells to try to recover the food. Although this appears to be a simple task, it demands one critical cognitive capability: The animal must continue to retain the location of the unseen food during the delay period (working memory). Monkeys with prefrontal lesions do poorly on the task.

در آزمایش حافظه کاری فضایی (شکل ۱۲.2a)، یک میمون در دسترس دو چاه غذا قرار دارد. در شروع هر آزمایش، میمون آزمایشگر را مشاهده می‌کند که یک لقمه غذا را در یکی از دو چاه قرار می‌دهد (ادراک). سپس دو چاه را می‌پوشانند و پرده‌ای را پایین می‌آورند تا از رسیدن میمون به هر دو چاه جلوگیری شود. پس از مدتی تأخیر، پرده بالا می‌رود و به میمون اجازه داده می‌شود یکی از دو چاه را برای بازیابی غذا انتخاب کند. اگرچه این کار ساده ای به نظر می‌رسد، اما به یک قابلیت شناختی حیاتی نیاز دارد: حیوان باید در طول دوره تاخیر (حافظه کاری) مکان غذای نادیده را حفظ کند. میمون‌هایی که ضایعات پره‌فرونتال دارند این کار را ضعیف انجام می‌دهند.

شکل 12.2 حافظه کاری در مقابل حافظه ارتباطی

FIGURE 12.2 Working memory versus associative memory. Two delayed-response tasks. (a) In the working memory task, the monkey observes one well being baited with food. The location of the food is determined randomly. After a delay period, the animal retrieves the food. (b) In the associative memory task, the food reward is always hidden under the same visual cue, and the locations of the two cues are determined randomly. Working memory is required in the first task because, at the time the animal responds, no external cues indicate the location of the food. Long-term memory is required in the second task because the animal must remember which visual cue is associated with the reward.

شکل ۱۲.۲ حافظه کاری در مقابل حافظه ارتباطی. دو کار با تاخیر در پاسخ. (الف) در کار حافظه کاری، میمون یکی را مشاهده می‌کند که با غذا طعمه می‌شود. محل غذا به صورت تصادفی تعیین می‌شود. پس از یک دوره تاخیر، حیوان غذا را بازیابی می‌کند. (ب) در کار حافظه تداعی، پاداش غذا همیشه در زیر یک نشانه بصری پنهان است و مکان دو نشانه به طور تصادفی تعیین می‌شود. حافظه کاری در اولین کار مورد نیاز است زیرا در زمان پاسخ حیوان، هیچ نشانه خارجی محل غذا را نشان نمی‌دهد. حافظه بلند مدت در کار دوم مورد نیاز است زیرا حیوان باید به خاطر داشته باشد که کدام نشانه بصری با پاداش همراه است.

Do the animals fail this task because of a general deficit in forming associations or because of a deficit in working memory? To answer this question, a second task is used to test associative memory by pairing the food with a distinctive visual cue. The well with the food has a plus sign, and the empty well has a minus sign (Figure 12.2b).

آیا حیوانات به دلیل نقص عمومی در تشکیل ارتباط‌ها یا به دلیل کمبود حافظه کاری در این کار شکست می‌خورند؟ برای پاسخ به این سوال، از کار دوم برای آزمایش حافظه تداعی با جفت کردن غذا با یک نشانه بصری متمایز استفاده می‌شود. چاه با غذا دارای علامت مثبت و چاه خالی دارای علامت منفی است (شکل ۱۲.2b).

In this condition, the researcher may shift the food morsel’s location during the delay period, but the associated visual cue the food cover-will be relocated with the food. Prefrontal lesions do not disrupt performance in this task.

در این شرایط، محقق ممکن است محل لقمه غذا را در طول دوره تاخیر تغییر دهد، اما نشانه بصری مرتبط با پوشش غذا با غذا جابجا خواهد شد. ضایعات پره‌فرونتال عملکرد در این کار را مختل نمی‌کند.

These two tasks clarify the concept of working memory (Goldman-Rakic, 1992). In the working memory task, the animal must remember the currently baited location during the delay period, which it fails to do. In contrast, in the associative learning condition in which it succeeds, the visual cue only needs to reactivate a long- term association of which cue (the plus or minus sign) is associated with the reward. The food’s location does not need to be kept in working memory. The reappearance of the two visual cues can trigger the association and guide the animal’s performance.

این دو وظیفه مفهوم حافظه کاری را روشن می‌کند (گلدمن راکیچ، ۱۹۹۲). در کار حافظه کاری، حیوان باید مکان فعلی طعمه شده را در طول دوره تاخیر به خاطر بسپارد که در انجام آن ناکام است. در مقابل، در شرایط یادگیری تداعی که در آن موفق می‌شود، نشانه بصری فقط نیاز به فعال سازی مجدد یک ارتباط طولانی مدت دارد که نشانه (علامت مثبت یا منفی) با پاداش مرتبط است. نیازی نیست مکان غذا در حافظه کاری نگهداری شود. ظهور مجدد دو نشانه بصری می‌تواند باعث ایجاد ارتباط و هدایت عملکرد حیوان شود.

Another, albeit indirect, demonstration of the importance of prefrontal cortex in working memory comes from developmental studies. Adele Diamond of the University of Pennsylvania (1990) pointed out that a com- mon indicator of conceptual intelligence, Piaget’s Object Permanence Test, is logically similar to the delayed- response task. In this task, a child observes the experimenter hiding a reward in one of two locations. After a delay of a few seconds, the child is encouraged to find the reward.

یکی دیگر از نشان دادن اهمیت قشر پره‌فرونتال در حافظه کاری، هر چند غیرمستقیم، از مطالعات رشدی ناشی می‌شود. ادل دایموند از دانشگاه پنسیلوانیا (۱۹۹۰) خاطرنشان کرد که یک شاخص مشترک هوش مفهومی، آزمایش پایداری شیء پیاژه، به طور منطقی شبیه به تکلیف پاسخ تاخیری است. در این کار، یک کودک آزمایشگر را مشاهده می‌کند که در یکی از دو مکان، پاداشی را پنهان می‌کند. پس از چند ثانیه تاخیر، کودک تشویق می‌شود تا پاداش را پیدا کند.

Children younger than a year are unable to accomplish this task. At this age, the frontal lobes are still maturing. Diamond maintained that the ability to succeed in tasks such as the Object Permanence Test parallels the development of the frontal lobes. Before this development takes place, the child acts as though the object is “out of sight, out of mind.” As the frontal lobes mature, the child can be guided by representations of objects and no longer requires their presence.

کودکان زیر یک سال قادر به انجام این وظیفه نیستند. در این سن، لوب‌های فرونتال هنوز در حال بلوغ هستند. دایموند معتقد بود که توانایی موفقیت در کارهایی مانند تست ماندگاری جسم، به موازات رشد لوب‌های پیشانی است. قبل از این که این رشد اتفاق بیفتد، کودک طوری رفتار می‌کند که گویی آن شی «دور از دید، خارج از ذهن است». همانطور که لوب‌های فرونتال بالغ می‌شوند، کودک می‌تواند توسط نمایش اشیا هدایت شود و دیگر نیازی به حضور آنها ندارد.

It seems likely that many species must have some ability to recognize object permanence. A species would not survive for long if its members did not understand that a predator that had stepped behind a particular bush was still there when no longer visible. Evolutionarily significant differences between species may be found in the capacity of the working memory, how long information can be maintained in working memory, and the ability to maintain attention.

به نظر می‌رسد که بسیاری از گونه‌ها باید توانایی تشخیص ماندگاری شی را داشته باشند. یک گونه برای مدت طولانی زنده نمی‌ماند اگر اعضای آن متوجه نمی‌شدند که یک شکارچی که پشت یک بوته خاص قدم گذاشته است، زمانی که دیگر قابل مشاهده نیست، هنوز آنجا است. از نظر تکاملی تفاوت‌های مهم بین گونه‌ها ممکن است در ظرفیت حافظه کاری، مدت زمان نگهداری اطلاعات در حافظه کاری و توانایی حفظ توجه یافت شود.

Physiological Correlates of Working Memory

همبستگی‌های فیزیولوژیکی حافظه کاری

A working memory system requires a mechanism to access stored information and keep that information active. The prefrontal cortex can perform both operations. In delayed-response studies, neurons in the prefrontal cortex of monkeys show sustained activity throughout the delay period (Fuster & Alexander, 1971; Figure 12.3). For some cells, activation doesn’t commence until after the delay begins and can be maintained for up to a minute. These cells provide a neural correlate for keeping a representation active after the triggering stimulus is no longer visible.

یک سیستم حافظه کاری به مکانیزمی‌برای دسترسی به اطلاعات ذخیره شده و فعال نگه داشتن آن اطلاعات نیاز دارد. قشر پره‌فرونتال می‌تواند هر دو عمل را انجام دهد. در مطالعات با پاسخ تاخیری، نورون‌ها در قشر پره‌فرونتال میمون‌ها فعالیت پایداری را در طول دوره تاخیر نشان می‌دهند (Fuster & Alexander, 1971؛ شکل ۱۲.۳). برای برخی از سلول‌ها، فعال‌سازی تا زمانی که تاخیر شروع نمی‌شود، شروع نمی‌شود و می‌توان آن را تا یک دقیقه حفظ کرد. این سلول‌ها یک همبستگی عصبی برای فعال نگه داشتن یک نمایش پس از اینکه محرک محرک دیگر قابل مشاهده نیست، فراهم می‌کنند.

Prefrontal cortex (PFC) cells could simply be pro- viding a generic signal that supports representations in other cortical areas. Alternatively, they could be coding specific stimulus features. To differentiate between these possibilities, Earl Miller and his colleagues (Rao et al., 1997) focused on the lateral prefrontal cortex (LPFC). They trained monkeys on a working memory task that required successive coding of two stimulus attributes: identity and location. Figure 12.4a depicts the sequence of events in each trial. A sample stimulus is presented, and the animal must remember the identity of this object for a 1-second delay period during which the screen is blank. Then, two objects are shown, one of which matches the sample. The position of the matching stimulus indicates the target location for a forthcoming response. The response, however, must be withheld until the end of a second delay.

سلول‌های قشر پره‌فرونتال (PFC) می‌توانند به سادگی یک سیگنال عمومی‌ارائه دهند که از بازنمایی در سایر نواحی قشر مغز پشتیبانی می‌کند. از طرف دیگر، آنها می‌توانند ویژگی‌های محرک خاصی را کدگذاری کنند. برای تمایز بین این احتمالات، ارل میلر و همکارانش (رائو و همکاران، ۱۹۹۷) بر روی قشر پره‌فرونتال جانبی (LPFC) تمرکز کردند. آنها میمون‌ها را در یک کار حافظه کاری آموزش دادند که به کدگذاری متوالی دو ویژگی محرک نیاز داشت: هویت و مکان. شکل ۱۲.4a توالی رویدادها را در هر آزمایش نشان می‌دهد. یک محرک نمونه ارائه می‌شود و حیوان باید هویت این شی را برای یک دوره تاخیر ۱ ثانیه ای به خاطر بسپارد که در طی آن صفحه خالی است. سپس دو شی نشان داده می‌شود که یکی از آنها با نمونه مطابقت دارد. موقعیت محرک تطبیق مکان هدف را برای پاسخ آتی نشان می‌دهد. با این حال، پاسخ باید تا پایان یک تاخیر دوم خودداری شود.

شکل 12.3 نورون های پره‌فرونتال می توانند فعالیت پایدار را در طول وظایف با پاسخ تاخیری نشان دهند

FIGURE 12.3 Prefrontal neurons can show sustained activity during delayed-response tasks. Each row represents a single trial. During the cue interval, a cue was turned on, indicating the location for a forthcoming response. The monkey was trained to withhold its response until a go signal (arrows) appeared. Each vertical tick represents an action potential. This cell did not respond during the cue interval. Rather, its activity increased when the cue was turned off, and the activity persisted until the response occurred.

شکل ۱۲.۳ نورون‌های پره‌فرونتال می‌توانند فعالیت پایدار را در طول وظایف با پاسخ تاخیری نشان دهند. هر ردیف نشان دهنده یک آزمایش واحد است. در طول فاصله نشانه، یک نشانه روشن شد، که مکان را برای پاسخ آتی نشان می‌دهد. به میمون آموزش داده شد تا از پاسخ خودداری کند تا زمانی که یک علامت برو (فلش) ظاهر شود. هر تیک عمودی نشان دهنده یک پتانسیل عمل است. این سلول در طول فاصله نشانه پاسخ نداد. در عوض، زمانی که نشانه خاموش شد، فعالیت آن افزایش یافت و تا زمانی که پاسخ رخ داد، فعالیت ادامه داشت.

شکل 12.4 کدگذاری اطلاعات «چه» و «کجا» در تک نورون های LPFC در ماکاک

FIGURE 12.4 Coding of “what” and “where” information in single neurons of the LPFC in the macaque. (a) Sequence of events in a single trial. See text for details. (b) Firing profile of a neuron that shows a preference for one object over another during the “what” delay. The neuronal activity is low once the response location is cued. (c) Firing profile of a neuron that shows a preference for one location during the “where” delay. This neuron was not activated during the “what” delay.

شکل ۱۲.۴ کدگذاری اطلاعات «چه» و «کجا» در تک نورون‌های LPFC در ماکاک. (الف) توالی رویدادها در یک آزمایش واحد. برای جزئیات به متن مراجعه کنید (ب) نیمرخ شلیک یک نورون که در طول تأخیر “چه” ترجیح یک شی را بر شی دیگر نشان می‌دهد. پس از مشخص شدن مکان پاسخ، فعالیت عصبی کم است. (ج) نمایه شلیک یک نورون که در طول تأخیر “کجا” ترجیح را برای یک مکان نشان می‌دهد. این نورون در طول تاخیر “چه” فعال نشد.

Within the LPFC, cells characterized as “what,” “where,” and “what-where” were observed. For example, “what” cells responded to specific objects, and this response was sustained over the delay period (Figure 12.4b). “Where” cells showed selectivity to certain locations (Figure 12.4c). In addition, about half of the cells were “what-where” cells, responding to specific combinations of “what” and “where” information. A cell of this type exhibited an increase in firing rate during the first delay period when the target was the preferred stimulus, and the same cell continued to fire during the second delay period if the response was directed to a specific location.

در LPFC، سلول‌هایی که به‌عنوان «چه»، «کجا» و «چه-کجا» مشخص می‌شوند، مشاهده شدند. به عنوان مثال، سلول‌های “چه” به اشیاء خاص پاسخ دادند و این پاسخ در طول دوره تاخیر حفظ شد (شکل ۱۲.4b). سلول‌های «جایی» انتخاب‌پذیری را برای مکان‌های خاصی نشان دادند (شکل ۱۲.4c). علاوه بر این، حدود نیمی‌از سلول‌ها سلول‌های «چه-کجا» بودند که به ترکیبات خاصی از اطلاعات «چه» و «کجا» پاسخ می‌دادند. سلولی از این نوع در طول دوره تاخیر اول، زمانی که هدف محرک ترجیحی بود، افزایش سرعت شلیک را نشان داد، و همان سلول در طول دوره تاخیر دوم، اگر پاسخ به یک مکان خاص هدایت شود، به شلیک ادامه داد.

These results indicate that, in terms of stimulus attributes, cells in the LPFC exhibit task-specific selectivity. What’s more, these LPFC cells remain active only if the monkey uses that information for a future action. That is, the activity of the LPFC cells is task dependent. If the animal only has to passively view the stimuli, the response of these cells is minimal right after the stimulus is presented and entirely absent during the delay period. Moreover, the response of these cells is malleable. If the task conditions change, the same cells become responsive to a new set of stimuli (Freedman et al., 2001).

این نتایج نشان می‌دهد که از نظر ویژگی‌های محرک، سلول‌ها در LPFC گزینش کاری خاص را نشان می‌دهند. علاوه بر این، این سلول‌های LPFC تنها در صورتی فعال می‌مانند که میمون از آن اطلاعات برای یک اقدام آینده استفاده کند. یعنی فعالیت سلول‌های LPFC وابسته به وظیفه است. اگر حیوان فقط مجبور باشد محرک‌ها را بطور غیر فعال ببیند، واکنش این سلول‌ها بلافاصله پس از ارائه محرک حداقل است و در طول دوره تاخیر کاملاً وجود ندارد. علاوه بر این، پاسخ این سلول‌ها چکش خوار است. اگر شرایط کار تغییر کند، همان سلول‌ها به مجموعه جدیدی از محرک‌ها پاسخ می‌دهند (فریدمن و همکاران، ۲۰۰۱).

These cellular responses by themselves do not tell us what this protracted activity means. It could be that long- term representations are stored in the LPFC, and the activity reflects the need to keep these representations active during the delay. However, patients with frontal lobe lesions do not have deficits in long-term memory. An alternative hypothesis is that LPFC activation reflects a representation of the task goal and, as such, serves as an interface with task-relevant long-term representations in other neural regions (Figure 12.5).

این پاسخ‌های سلولی به خودی خود به ما نمی‌گویند که این فعالیت طولانی چه معنایی دارد. ممکن است نمایش‌های بلندمدت در LPFC ذخیره شوند و فعالیت نشان‌دهنده نیاز به فعال نگه داشتن این نمایش‌ها در طول تاخیر است. با این حال، بیماران مبتلا به ضایعات لوب فرونتال نقصی در حافظه بلند مدت ندارند. یک فرضیه جایگزین این است که فعال‌سازی LPFC بازنمایی از هدف کار را منعکس می‌کند و به عنوان یک رابط با نمایش‌های بلندمدت مرتبط با کار در سایر مناطق عصبی عمل می‌کند (شکل ۱۲.۵).

شکل 12.5 حافظه کاری از تعامل بازنمایی های هدف و فعال سازی و حفظ دانش بلند مدت ناشی می شود

FIGURE 12.5 Working memory arises from the interaction of goal representations and the activation and maintenance of long-term knowledge.
In this example, the woman’s goal is to tell her friend about the highlights of her recent trip to San Francisco. Her knowledge of the Golden Gate Bridge requires activation of a distributed network of cortical regions that underlie the representation of long-term memory.

شکل ۱۲.۵ حافظه کاری از تعامل بازنمایی‌های هدف و فعال سازی و حفظ دانش بلند مدت ناشی می‌شود.
در این مثال، هدف زن این است که به دوستش در مورد نکات مهم سفر اخیر خود به سانفرانسیسکو بگوید. دانش او از پل گلدن گیت مستلزم فعال سازی یک شبکه توزیع شده از نواحی قشری است که زیربنای نمایش حافظه بلند مدت است.

This goal representation hypothesis jibes nicely with the fact that the prefrontal cortex is extensively connected with post sensory regions of the temporal and parietal cortex. By this view, we can conceptualize working memory as the interaction between a prefrontal representation of the task goal and other parts of the brain that contain perceptual and long-term knowledge relevant to that goal. This sustained interaction between prefrontal cortex and other brain regions facilitates goal-oriented behavior.

این فرضیه نمایش هدف به خوبی با این واقعیت که قشر پره‌فرونتال به طور گسترده با مناطق پس از حسی قشر تمپورال و جداری مرتبط است، مطابقت دارد. با این دیدگاه، می‌توانیم حافظه کاری را به عنوان تعامل بین بازنمایی پره‌فرونتال هدف وظیفه و سایر بخش‌های مغز که حاوی دانش ادراکی و بلندمدت مرتبط با آن هدف هستند، تصور کنیم. این تعامل پایدار بین قشر پره‌فرونتال و سایر نواحی مغز رفتار هدف گرا را تسهیل می‌کند.

This hypothesis is supported by many functional imaging studies. In one representative study, researchers used a variant of a delayed-response task (Figure 12.6a). On each trial, four stimuli were presented successively for 1 second each during an encoding interval. The stimuli were either intact faces or scrambled faces. The participants were instructed to remember only the intact faces. Thus, by varying the number of intact faces presented during the encoding interval, the researchers manipulated the processing demands on working memory. After an 8-second delay, a face stimulus-the probe-was presented, and the participant had to decide whether the probe matched one of the faces presented during the encoding period.

این فرضیه توسط بسیاری از مطالعات تصویربرداری عملکردی پشتیبانی می‌شود. در یک مطالعه نماینده، محققان از یک نوع کار با پاسخ تاخیری استفاده کردند (شکل ۱۲.6a). در هر آزمایش، چهار محرک به طور متوالی به مدت ۱ ثانیه در طول یک فاصله رمزگذاری ارائه شد. محرک‌ها یا صورت‌های دست نخورده بودند یا صورت‌های درهم. به شرکت کنندگان دستور داده شد که فقط چهره‌های سالم را به خاطر بسپارند. بنابراین، با تغییر تعداد چهره‌های دست نخورده ارائه شده در بازه رمزگذاری، محققان نیازهای پردازش در حافظه کاری را دستکاری کردند. پس از ۸ ثانیه تأخیر، یک محرک صورت – کاوشگر – ارائه شد و شرکت‌کننده باید تصمیم می‌گرفت که آیا کاوشگر با یکی از چهره‌های ارائه شده در طول دوره رمزگذاری مطابقت دارد یا خیر.

The BOLD response in the LPFC bilaterally began to rise with the onset of the encoding period, and this response was maintained across the delay period, even though the screen was blank (Figure 12.6b). This lateral prefrontal response was sensitive to the demands on working memory. The sustained response during the delay period was greater when the participant had to remember three or four intact faces as compared to just one or two intact faces.

پاسخ BOLD در LPFC به صورت دوطرفه با شروع دوره رمزگذاری شروع به افزایش کرد و این پاسخ در طول دوره تاخیر حفظ شد، حتی اگر صفحه خالی بود (شکل ۱۲.6b). این پاسخ پره‌فرونتال جانبی نسبت به خواسته‌های مربوط به حافظه کاری حساس بود. پاسخ پایدار در طول دوره تاخیر زمانی که شرکت‌کننده مجبور بود سه یا چهار چهره سالم را به خاطر بسپارد در مقایسه با تنها یک یا دو چهره سالم بیشتر بود.

By using faces, the experimenters could also compare activation in the LPFC with that observed in the fusiform face area (FFA), the inferior temporal lobe region that was discussed in Chapter 6. The BOLD responses for these two regions are shown in Figure 12.6c, where the data are combined over the different memory loads. When the stimuli were presented, either during the encoding phase or for the memory probe, the BOLD response was much stronger in the FFA than in the LPFC. During the delay period, as noted already, the LPFC response remained high.

با استفاده از چهره‌ها، آزمایش‌کنندگان همچنین می‌توانند فعال‌سازی در LPFC را با فعالیت مشاهده‌شده در ناحیه صورت دوکی (FFA)، ناحیه لوب گیجگاهی تحتانی که در فصل ۶ مورد بحث قرار گرفت، مقایسه کنند. پاسخ‌های BOLD برای این دو ناحیه در شکل ۱۲.6c نشان داده شده است. ، جایی که داده‌ها در بارهای مختلف حافظه ترکیب می‌شوند. هنگامی‌که محرک‌ها، چه در مرحله رمزگذاری و چه برای پروب حافظه ارائه شدند، پاسخ BOLD در FFA بسیار قوی تر از LPFC بود. در طول دوره تاخیر، همانطور که قبلا ذکر شد، پاسخ LPFC بالا باقی ماند.

Note, however, that although a substantial drop in the FFA BOLD response occurred during the delay period, the response did not drop to baseline, thus suggesting that the FFA continued to be active during the delay period. In fact, the BOLD response in other perceptual areas of the inferior temporal cortex (not shown) actually went below baseline-the so- called rebound effect. Thus, although the sustained response was small in the FFA, it was considerably higher than what would have been observed with non- facial stimuli.

با این حال، توجه داشته باشید که اگرچه کاهش قابل توجهی در پاسخ FFA BOLD در طول دوره تاخیر رخ داد، پاسخ به خط پایه کاهش پیدا نکرد، بنابراین نشان می‌دهد که FFA در طول دوره تاخیر به فعال بودن خود ادامه می‌دهد. در واقع، پاسخ BOLD در سایر نواحی ادراکی قشر گیجگاهی تحتانی (نشان داده نشده) در واقع به زیر خط پایه رفت – به اصطلاح اثر برگشتی. بنابراین، اگرچه پاسخ پایدار در FFA کوچک بود، اما به طور قابل‌توجهی بالاتر از آن چیزی بود که با محرک‌های غیرصورتی مشاهده می‌شد.

The timing of the peak activation in the LPFC and the FFA is also intriguing. During encoding, the peak response was slightly earlier in the FFA as compared to the prefrontal cortex. In contrast, during memory retrieval, the peak response was slightly earlier in the prefrontal cortex. Although this study does not allow us to make causal inferences, the results are consistent with the general tenets of the model sketched in Figure 12.5. The LPFC is critical for working memory because it sustains a representation of the task goal (to remember faces) and works in concert with inferior temporal cortex to sustain information that is relevant for achieving that goal across the delay period.

زمان فعال‌سازی پیک در LPFC و FFA نیز جالب است. در طول رمزگذاری، پاسخ اوج کمی‌زودتر در FFA در مقایسه با قشر پره‌فرونتال بود. در مقابل، در طول بازیابی حافظه، اوج پاسخ کمی‌زودتر در قشر پره‌فرونتال بود. اگرچه این مطالعه به ما امکان استنتاج علی را نمی‌دهد، نتایج با اصول کلی مدل ارائه شده در شکل ۱۲.۵ مطابقت دارد. LPFC برای حافظه کاری بسیار مهم است زیرا بازنمایی از هدف وظیفه (به خاطر سپردن چهره‌ها) را حفظ می‌کند و با قشر گیجگاهی تحتانی برای حفظ اطلاعات مرتبط با دستیابی به آن هدف در طول دوره تاخیر کار می‌کند.

Working memory, by definition, is a dynamic process. Not only must task-relevant information be maintained, but it is also usually important to manipulate that information. A favorite experimental task for studying the manipulation of information in working memory is the n-back task (Figure 12.7). In an n-back task, the display consists of a continuous stream of stimuli. Participants are instructed to push a button when they detect a repeated stimulus. In the simplest version (n = 1), responses are made when the same stimulus is presented on two successive trials. In more complicated versions, n can equal 2 or more.

حافظه کاری، طبق تعریف، یک فرآیند پویا است. نه تنها باید اطلاعات مربوط به کار حفظ شود، بلکه معمولاً دستکاری آن اطلاعات نیز مهم است. یک کار آزمایشی مورد علاقه برای مطالعه دستکاری اطلاعات در حافظه کاری، وظیفه n-back است (شکل ۱۲.۷). در یک کار n-back، نمایشگر از یک جریان مداوم از محرک‌ها تشکیل شده است. به شرکت‌کنندگان دستور داده می‌شود که وقتی یک محرک مکرر را تشخیص دادند، دکمه‌ای را فشار دهند. در ساده‌ترین نسخه (۱=n)، پاسخ‌ها زمانی ایجاد می‌شوند که محرک یکسان در دو آزمایش متوالی ارائه شود. در نسخه‌های پیچیده تر، n می‌تواند برابر با ۲ یا بیشتر باشد.

شکل 12.6 مطالعه عملکردی MRI حافظه فعال قسمت اول

FIGURE 12.6 Functional MRI study of working memory.
(a) In a delayed-response task, a set of intact faces and scrambled faces is presented during an encoding period. After a delay period, a probe stimulus is presented, and the participant indicates whether that face was part of the memory set. (b) The BOLD response in the lateral prefrontal cortex (LPFC) rises during the encoding phase and remains high during the delay period. The magnitude of this effect is related to the number of faces that must be maintained in working memory. Dotted lines indicate peaks in hemodynamic responses for encoding and retrieval. (c) The BOLD response in the LPFC and the fusiform face area (FFA) rises during the encoding and retrieval periods. The black and red dashed lines indicate the peaks of activation in the FFA and LPFC. During encoding, the peak is earlier in the FFA; during retrieval, the peak is earlier in the LPFC.

شکل ۱۲.۶ مطالعه عملکردی MRI حافظه کاری.
(الف) در یک کار با پاسخ تاخیری، مجموعه ای از چهره‌های دست نخورده و چهره‌های درهم در طول یک دوره رمزگذاری ارائه می‌شود. پس از یک دوره تاخیر، یک محرک کاوشگر ارائه می‌شود و شرکت کننده نشان می‌دهد که آیا آن چهره بخشی از مجموعه حافظه بوده است یا خیر. (ب) پاسخ BOLD در قشر پره‌فرونتال جانبی (LPFC) در مرحله رمزگذاری افزایش می‌یابد و در طول دوره تاخیر بالا باقی می‌ماند. بزرگی این اثر مربوط به تعداد چهره‌هایی است که باید در حافظه کاری حفظ شوند. خطوط نقطه چین اوج پاسخ‌های همودینامیک را برای رمزگذاری و بازیابی نشان می‌دهد. (ج) پاسخ BOLD در LPFC و ناحیه صورت دوکی (FFA) در طول دوره‌های رمزگذاری و بازیابی افزایش می‌یابد. خطوط چین سیاه و قرمز نشان دهنده اوج فعال سازی در FFA و LPFC است. در طول رمزگذاری، اوج زودتر در FFA است. در طول بازیابی، اوج زودتر در LPFC است.

With n-back tasks, it is not sufficient simply to maintain a representation of recently presented items; the working memory buffer must be updated continually to keep track of what the current stimulus must be compared to. Tasks such as n-back tasks require both the maintenance and the manipulation of information in working memory. Activation in the LPFC increases as n-back task difficulty is increased-a response consistent with the idea that this region is critical for the manipulation operation.

با وظایف n-back، صرفاً حفظ بازنمایی از موارد ارائه شده اخیر کافی نیست. بافر حافظه کاری باید به طور مداوم به روز شود تا محرک فعلی را با آن مقایسه کند. وظایفی مانند وظایف n-back هم نیاز به نگهداری و هم دستکاری اطلاعات در حافظه کاری دارند. فعال سازی در LPFC با افزایش دشواری کار n-back افزایش می‌یابد – پاسخی مطابق با این ایده که این منطقه برای عملیات دستکاری حیاتی است.

Organizational Principles of Prefrontal Cortex

اصول سازمانی قشر پره‌فرونتال

The prefrontal cortex covers a lot of brain territory. Whereas much of the posterior cortex can be organized in terms of sensory specializations (e.g., auditory versus visual regions), understanding the functional organization of the prefrontal cortex has proved to be more challenging. One hypothesis is that the anterior-posterior gradient across the PFC follows a crude hierarchy: For the simplest of working memory tasks, activity may be limited to more posterior prefrontal regions or even secondary motor areas.

قشر پره‌فرونتال قسمت زیادی از مغز را پوشش می‌دهد. در حالی که بسیاری از قشر خلفی را می‌توان از نظر تخصص‌های حسی سازماندهی کرد (به عنوان مثال، مناطق شنوایی در مقابل بینایی)، درک سازمان عملکردی قشر پره‌فرونتال چالش برانگیزتر است. یک فرضیه این است که گرادیان قدامی-خلفی در سراسر PFC از یک سلسله مراتب خام پیروی می‌کند: برای ساده ترین وظایف حافظه کاری، فعالیت ممکن است به نواحی پره‌فرونتال خلفی یا حتی نواحی حرکتی ثانویه محدود شود.

For example, if the task requires the participant to press one key upon seeing a flower and another upon seeing an automobile, then these relatively simple stimulus-response rules can be sustained by the ventral prefrontal cortex and lateral premotor cortex. If the stimulus-response rule, however, is defined not by the objects themselves, but by a color surrounding the object, then the more anterior frontal regions are also recruited (S. A. Bunge, 2004). When such contingencies are made even more challenging by changes in the rules from one block of trials to the next, activation extends even more anterior into the frontal pole (Figure 12.8). These complex experiments demonstrate how goal-oriented behavior can require the integration of multiple pieces of information.

به عنوان مثال، اگر برای انجام کار، شرکت‌کننده باید یک کلید را با دیدن یک گل و دیگری را با دیدن یک اتومبیل فشار دهد، این قوانین نسبتاً ساده واکنش محرک را می‌توان توسط قشر پره‌فرونتال شکمی‌و قشر پیش حرکتی جانبی حفظ کرد. با این حال، اگر قاعده محرک-پاسخ نه توسط خود اشیاء، بلکه توسط رنگی که جسم را احاطه کرده است، تعریف شود، آنگاه نواحی پیشانی قدامی‌بیشتری نیز به کار گرفته می‌شوند (S. A. Bunge, 2004). هنگامی‌که چنین موارد احتمالی با تغییر قوانین از یک بلوک آزمایشی به بلوک بعدی چالش‌برانگیزتر می‌شوند، فعال‌سازی حتی بیشتر به سمت قطب جلویی گسترش می‌یابد (شکل ۱۲.۸). این آزمایش‌های پیچیده نشان می‌دهند که چگونه رفتار هدف‌محور می‌تواند به ادغام چند قطعه اطلاعات نیاز داشته باشد.

شکل 12.7 تکلیف‌های ان - بک

FIGURE 12.7 n-Back tasks.
In n-back tasks, responses are required only when a stimulus matches one that was shown n trials earlier. The contents of working memory must be manipulated constantly in this task because the target is updated on each trial.

شکل ۱۲.۷ تکلیف‌های ان – بک
در تکالیف n-back، پاسخ‌ها فقط زمانی مورد نیاز است که یک محرک با محرکی مطابقت داشته باشد که در n آزمایش قبلی نشان داده شده بود. محتویات حافظه کاری باید به طور مداوم در این کار دستکاری شود زیرا هدف در هر آزمایش به روز می‌شود.

شکل 12.8 سازماندهی سلسله مراتبی قشر پره‌فرونتال

FIGURE 12.8 Hierarchical organization of the prefrontal cortex. Prefrontal activation in an fMRI study began in the more posterior premotor cortex and moved anteriorly as the experimental task became more complex. Activation in the premotor cortex (shown in green) was related to the number of stimulus-response mappings that had to be maintained. Activation in caudal LPFC (shown in yellow) was related to the contextual demands of the task. For example, a response to a letter might be made if the color of the letter were green, but not if it were white. Activation in rostral LPFC (shown in red) was related to variation in the instructions from one scanning run to the next. For example, the rules in one run might be reversed in the next run.

شکل ۱۲.۸ سازماندهی سلسله مراتبی قشر پره‌فرونتال. فعال سازی پره‌فرونتال در یک مطالعه fMRI در قشر پیش حرکتی خلفی آغاز شد و با پیچیده تر شدن کار آزمایشی به سمت جلو حرکت کرد. فعال شدن در قشر پیش حرکتی (به رنگ سبز نشان داده شده است) به تعداد نگاشتهای محرک-پاسخ که باید حفظ می‌شد، مرتبط بود. فعال‌سازی در LPFC دمی‌(به رنگ زرد نشان داده شده است) به خواسته‌های متنی کار مرتبط بود. به عنوان مثال، اگر رنگ نامه سبز بود، ممکن است پاسخی به نامه داده شود، اما اگر رنگ سفید باشد نه. فعال‌سازی در LPFC منقاری (با رنگ قرمز نشان داده شده است) به تغییر در دستورالعمل‌ها از یک اجرای اسکن به اجرای بعدی مرتبط بود. به عنوان مثال، قوانین در یک اجرا ممکن است در اجرای بعدی معکوس شوند.

As a heuristic, we can think of PFC function as organized along three separate axes (see O’Reilly, 2010):

به عنوان یک روش اکتشافی، می‌توانیم عملکرد PFC را در امتداد سه محور مجزا سازمان‌دهی شده در نظر بگیریم (به O’Reilly، ۲۰۱۰ مراجعه کنید):

۱. A ventral-dorsal gradient organized in terms of maintenance and manipulation, as well as in a manner that reflects general organizational principles observed in more posterior cortex, such as the ventral and dorsal visual pathways for “what” versus “how.”

۱. یک گرادیان شکمی- پشتی سازمان یافته از نظر نگهداری و دستکاری، و همچنین به گونه ای که منعکس کننده اصول کلی سازمانی مشاهده شده در قشر خلفی بیشتر باشد، مانند مسیرهای بینایی شکمی‌و پشتی برای «چه» در مقابل «چگونه».

۲. An anterior-posterior gradient that varies in abstraction, where the more abstract representations engage the more anterior regions (e.g., frontal pole), and the less abstract engage more posterior regions of the frontal lobes. In the extreme, we might think of the most posterior part of the frontal lobe, the primary motor cortex, as the point where abstract intentions are translated into concrete movement.

۲. یک گرادیان قدامی-خلفی که در انتزاع متفاوت است، جایی که بازنمایی‌های انتزاعی بیشتر، مناطق قدامی‌بیشتری را درگیر می‌کند (به عنوان مثال، قطب فرونتال)، و انتزاعی کمتر، مناطق خلفی بیشتری از لوب‌های فرونتال را درگیر می‌کند. در نهایت، ما ممکن است به عقب ترین قسمت لوب پیشانی، قشر حرکتی اولیه، به عنوان نقطه ای که در آن مقاصد انتزاعی به حرکت انضمامی‌تبدیل می‌شوند، فکر کنیم.

۳. A lateral-medial gradient related to the degree to which working memory is influenced by information in the environment (more lateral) or information related to personal history and emotional states (more medial). In this view, lateral regions of the PFC integrate external information that is relevant for current goal-oriented behavior, whereas more medial regions allow information related to motivation and potential reward to influence goal-oriented behavior.

۳. یک گرادیان جانبی – میانی مربوط به میزان تأثیرگذاری حافظه کاری تحت تأثیر اطلاعات موجود در محیط (جانبی تر) یا اطلاعات مربوط به تاریخچه شخصی و حالات عاطفی (واسطه تر). در این دیدگاه، نواحی جانبی PFC اطلاعات خارجی مرتبط با رفتار هدف‌محور فعلی را ادغام می‌کنند، در حالی که مناطق میانی‌تر اجازه می‌دهند اطلاعات مربوط به انگیزه و پاداش بالقوه بر رفتار هدف‌محور تأثیر بگذارد.

For example, suppose it is the hottest day of summer and you are at the lake. You think, “It would be great to have a frosty, cold drink.” This idea starts off as an abstract desire but then is transformed into a concrete idea as you remember root beer floats from summer days past. This transformation entails a spread in activation from the most anterior regions of PFC to medial regions, as orbitofrontal cortex helps in recalling the high value you associate with previous root beer float encounters.

برای مثال، فرض کنید گرم ترین روز تابستان است و شما در کنار دریاچه هستید. شما فکر می‌کنید، “خیلی خوب است که یک نوشیدنی سرد و خنک بنوشید.” این ایده به عنوان یک میل انتزاعی شروع می‌شود، اما با به یاد آوردن آبجو ریشه ای از روزهای گذشته تابستان به یک ایده ملموس تبدیل می‌شود. این دگرگونی مستلزم گسترش فعال‌سازی از قدامی‌ترین نواحی PFC به نواحی داخلی است، زیرا قشر اوربیتوفرونتال به یادآوری ارزش بالایی که با برخوردهای شناور آبجو ریشه قبلی مرتبط می‌دانید کمک می‌کند.

More posterior regions become active as you begin to develop an action plan. You become committed to the root beer float, and that goal becomes the center of working memory and thus engages the LPFC. You think about how good these drinks are at A&W restaurants, drawing on links from more ventral regions of the PFC to long-term memories associated with A&W floats. You also draw on dorsal regions that will be essential for forming a plan of action to drive to the A&W. It’s a complicated plan, one that no other species would come close to accomplishing. Luckily for you, however, your PFC network is buzzing along now, highly motivated, with the ability to establish the sequence of actions required to accomplish your goal. Reward is just down the road.

با شروع توسعه یک برنامه اقدام، مناطق بعدی بیشتری فعال می‌شوند. شما به شناور آبجوی ریشه متعهد می‌شوید و این هدف به مرکز حافظه کاری تبدیل می‌شود و بنابراین LPFC را درگیر می‌کند. به این فکر می‌کنید که این نوشیدنی‌ها در رستوران‌های A&W چقدر خوب هستند و از پیوندهایی از مناطق شکمی‌بیشتر PFC به خاطرات بلندمدت مرتبط با شناورهای A&W استفاده می‌کنید. همچنین از نواحی پشتی استفاده می‌کنید که برای شکل‌دهی یک برنامه اقدام برای رانندگی به A&W ضروری است. این یک طرح پیچیده است، طرحی که هیچ گونه دیگری به انجام آن نزدیک نمی‌شود. با این حال، خوشبختانه برای شما، شبکه PFC شما در حال حاضر با انگیزه بالا، با توانایی ایجاد توالی اقدامات مورد نیاز برای رسیدن به هدفتان در حال شلوغی است. پاداش درست در راه است.

Network analyses have also been employed to depict organizational principles of brain connectivity. Jessica Cohen and Mark D’Esposito constructed connectivity maps to show the cortical networks at work during rest, during a simple motor task (finger tapping), and during an n-back task (J. R. Cohen & D’Esposito, 2016). Figure 12.9a shows the organization of nine anatomical networks in each of the three conditions (recall from Chapter 3 that the number of networks varies with the criteria used to select them).

تجزیه و تحلیل شبکه همچنین برای به تصویر کشیدن اصول سازمانی اتصال مغز به کار گرفته شده است. جسیکا کوهن و مارک دیسپوزیتو نقشه‌های اتصال را برای نشان دادن شبکه‌های قشر در محل کار در هنگام استراحت، در حین یک کار حرکتی ساده (ضربه زدن انگشت)، و در حین یک کار n-back ساختند (J. R. Cohen & D’Esposito, 2016). شکل ۱۲.9a سازماندهی ۹ شبکه تشریحی را در هر یک از سه شرایط نشان می‌دهد (از فصل ۳ به یاد بیاورید که تعداد شبکه‌ها با معیارهای مورد استفاده برای انتخاب آنها متفاوت است).

شکل 12.9 تغییرات در اتصال عملکردی در طول حالت های مختلف تکلیف

FIGURE 12.9 Changes in functional connectivity during different task states. (a) Each color represents a network of regions in which the BOLD response was correlated between nodes during rest (left), finger tapping (middle), or performance of an n-back task (right). Black lines indicate between-network edges. The top row shows the nodes in a functional space, with distances indicating the similarity between networks. The same nodes are replotted in the bottom row to depict the anatomical location of each node. A cognitive control network (red), spanning prefrontal, parietal, and temporal cortex, is much more pronounced in the n-back task. (b) Within-network connections (provincial hubs, top) and between-network connections (connector hubs, bottom) are shown for each task relative to its associated rest condition. Finger tapping is associated with an increase in provincial hubs, whereas the n-back task is associated with an increase in connector hubs.

شکل ۱۲.۹ تغییرات در اتصال عملکردی در طول حالت‌های مختلف تکلیف. (الف) هر رنگ شبکه ای از مناطق را نشان می‌دهد که در آن پاسخ BOLD بین گره‌ها در حین استراحت (چپ)، ضربه زدن با انگشت (وسط)، یا اجرای یک کار n-back (راست) مرتبط بود. خطوط سیاه لبه‌های بین شبکه را نشان می‌دهد. ردیف بالا گره‌ها را در یک فضای عملکردی نشان می‌دهد که فاصله‌ها نشان دهنده شباهت بین شبکه‌ها است. همان گره‌ها در ردیف پایین دوباره ترسیم می‌شوند تا موقعیت آناتومیکی هر گره را به تصویر بکشند. یک شبکه کنترل شناختی (قرمز)، که شامل قشر پره‌فرونتال، جداری و گیجگاهی است، در کار n-back بسیار برجسته تر است. (ب) اتصالات درون شبکه (هاب‌های استانی، بالا) و اتصالات بین شبکه (هاب‌های اتصال، پایین) برای هر کار نسبت به وضعیت استراحت مرتبط نشان داده شده است. ضربه زدن با انگشت با افزایش‌هاب‌های استانی همراه است، در حالی که وظیفه n-back با افزایش‌هاب‌های اتصال همراه است.

While the overall structure persists across the three tasks, there are some systematic differences. In particular, during the demanding n-back task, the dorsolateral PFC network expands, showing marked connectivity with parietal regions and areas in the ventral visual pathway. Not only does the cognitive control network become more expansive during the n-back task, but the connection strength between networks increases, with more voxels now classified as connector hubs (Figure 12.9b). The working memory demands of the n-back task require maintaining the goal, staying on task (attention), and keeping track of the visual stimuli. A very different pat- tern is seen in the finger-tapping task: Here, connection strength becomes greater within a network (provincial hubs). Thus, with the motor task, segregation of distinct networks is increased; in contrast, the more cognitively demanding n-back task requires integration across networks.

در حالی که ساختار کلی در سه وظیفه ادامه دارد، برخی تفاوت‌های سیستماتیک وجود دارد. به طور خاص، در طول کار سخت n-back، شبکه PFC پشتی گسترش می‌یابد و اتصال مشخصی را با نواحی جداری و نواحی در مسیر بینایی شکمی‌نشان می‌دهد. نه تنها شبکه کنترل شناختی در طول کار n-back گسترده تر می‌شود، بلکه قدرت اتصال بین شبکه‌ها افزایش می‌یابد و وکسل‌های بیشتری اکنون به عنوان‌هاب اتصال طبقه بندی می‌شوند (شکل ۱۲.9b). نیازهای حافظه کاری تکلیف n-back مستلزم حفظ هدف، ماندن در کار (توجه) و پیگیری محرک‌های بصری است. الگوی بسیار متفاوتی در کار ضربه زدن با انگشت دیده می‌شود: در اینجا، قدرت اتصال در یک شبکه (هاب‌های استانی) بیشتر می‌شود. بنابراین، با کار حرکتی، جداسازی شبکه‌های مجزا افزایش می‌یابد. در مقابل، تکلیف n-back از نظر شناختی بیشتر نیاز به ادغام در سراسر شبکه دارد.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های کلیدی

▪️ Working memory can be conceptualized as the information formed by the combination of a task goal and the perceptual and long-term knowledge relevant for achieving that goal. This form of dynamic memory emerges from the interactions of prefrontal cortex and the rest of the brain.

▪️ حافظه کاری را می‌توان به عنوان اطلاعاتی که از ترکیب یک هدف وظیفه و دانش ادراکی و بلندمدت مربوط به دستیابی به آن هدف تشکیل می‌شود، مفهوم سازی کرد. این شکل از حافظه پویا از فعل و انفعالات قشر پره‌فرونتال و بقیه مغز پدید می‌آید.

▪️ Neurons in the PFC of monkeys show sustained activity throughout the delay period in delayed-response tasks. These cells provide a neural correlate for keeping a representation active after the triggering stimulus is no longer visible.

▪️ نورون‌ها در PFC میمون‌ها فعالیت پایداری را در طول دوره تاخیر در وظایف پاسخ‌دهی با تاخیر نشان می‌دهند. این سلول‌ها یک همبستگی عصبی برای فعال نگه داشتن یک نمایش پس از اینکه محرک محرک دیگر قابل مشاهده نیست، فراهم می‌کنند.

▪️ Various frameworks have been proposed to uncover functional specialization within the prefrontal cortex. Three gradients have been described to account for PFC processing differences: ventral-dorsal, anterior- posterior, and lateral-medial.

▪️ چارچوب‌های مختلفی برای کشف تخصص عملکردی در قشر پره‌فرونتال پیشنهاد شده است. سه گرادیان برای توضیح تفاوت‌های پردازش PFC توصیف شده‌اند: شکمی- پشتی، قدامی- خلفی، و جانبی- داخلی.

کپی بخش یا کل این مطلب «آینده‌‌نگاران مغز» تنها با کسب مجوز مکتوب امکان‌پذیر است.

»» کتاب علوم اعصاب شناختی گازانیگا

»» قسمت اول فصل کنترل شناختی

»» قسمت سوم: ادامه فصل کنترل شناختی

»» کتاب علوم اعصاب شناختی گازانیگا
»» فصل قبل: فصل زبان
»» فصل بعد: شناخت اجتماعی

» تمامی کتاب علوم اعصاب شناختی گازانیگا