علوم اعصاب پروس؛ انتقال سیناپسی و انواع سیناپس

Overview

THE HUMAN BRAIN CONTAINS 86 billion neurons, each with the ability to influence many other cells. Clearly, sophisticated and highly efficient mechanisms are needed to enable communication among this astronomical number of elements. Such communication is made possible by synapses, the functional contacts between neurons. Two different types of synapses—electrical and chemical—can be distinguished on the basis of their mechanism of transmission. At electrical synapses, current flows through connexons, which are specialized membrane channels that connect two cells at gap junctions. In contrast, chemical synapses enable cell-to-cell communication via the secretion of neurotransmitters; these chemical agents released by the presynaptic neurons produce secondary current flow in postsynaptic neurons by activating specific neurotransmitter receptors. The total number of neurotransmitters is well over 100. Virtually all neurotransmitters undergo a similar cycle of use: synthesis and packaging into synaptic vesicles; release from the presynaptic cell; binding to postsynaptic receptors; and finally, rapid removal or degradation. The influx of Ca²⁺ through voltage-gated channels triggers the secretion of neurotransmitters; this, in turn, gives rise to a transient increase in Ca²⁺ concentration in the presynaptic terminal. The rise in Ca²⁺ concentration causes synaptic vesicles to fuse with the presynaptic plasma membrane and release their contents into the space between the preand postsynaptic cells. Proteins on the surface of the synaptic vesicle and the presynaptic plasma membrane mediate the triggering of exocytosis by Ca²⁺. Neurotransmitters evoke postsynaptic electrical responses by binding to members of a diverse group of neurotransmitter receptors. There are two major classes of receptors: those in which the receptor molecule is also an ion channel, and those in which the receptor and ion channel are separate entities. These receptors give rise to electrical signals by transmitter-induced opening or closing of the ion channels. Whether the postsynaptic actions of a particular neurotransmitter are excitatory or inhibitory is determined by the ion permeability of the ion channel affected by the transmitter, and by the electrochemical gradient for the permeant ions.

مرور کلی

مغز انسان شامل ۸۶ میلیارد نورون است که هر کدام توانایی تأثیرگذاری بر بسیاری از سلول‌های دیگر را دارند. واضح است که برای برقراری ارتباط بین این تعداد نجومی از عناصر، به مکانیسم‌های پیچیده و بسیار کارآمدی نیاز است. چنین ارتباطی توسط سیناپس‌ها، تماس‌های عملکردی بین نورون‌ها، امکان‌پذیر می‌شود. دو نوع مختلف سیناپس – الکتریکی و شیمیایی – را می‌توان بر اساس مکانیسم انتقال آنها تشخیص داد. در سیناپس‌های الکتریکی، جریان از طریق کانکسون‌ها، که کانال‌های غشایی تخصصی هستند که دو سلول را در اتصالات شکافی به هم متصل می‌کنند، جریان می‌یابد. در مقابل، سیناپس‌های شیمیایی از طریق ترشح انتقال‌دهنده‌های عصبی، ارتباط سلول به سلول را ممکن می‌سازند. این عوامل شیمیایی که توسط نورون‌های پیش‌سیناپسی آزاد می‌شوند، با فعال کردن گیرنده‌های انتقال‌دهنده عصبی خاص، جریان جریان ثانویه را در نورون‌های پس‌سیناپسی ایجاد می‌کنند. تعداد کل انتقال‌دهنده‌های عصبی بیش از ۱۰۰ است. تقریباً همه انتقال‌دهنده‌های عصبی چرخه استفاده مشابهی را طی می‌کنند: سنتز و بسته‌بندی در وزیکول‌های سیناپسی؛ آزاد شدن از سلول پیش‌سیناپسی؛ اتصال به گیرنده‌های پس‌سیناپسی؛ و در نهایت، حذف یا تخریب سریع. ورود ⁺Ca² از طریق کانال‌های وابسته به ولتاژ، ترشح انتقال‌دهنده‌های عصبی را تحریک می‌کند؛ این به نوبه خود باعث افزایش گذرای غلظت ⁺Ca² در پایانه پیش‌سیناپسی می‌شود. افزایش غلظت ⁺Ca² باعث می‌شود وزیکول‌های سیناپسی با غشای پلاسمایی پیش‌سیناپسی ادغام شوند و محتویات خود را به فضای بین سلول‌های پیش‌سیناپسی و پس‌سیناپسی آزاد کنند. پروتئین‌های روی سطح وزیکول سیناپسی و غشای پلاسمایی پیش‌سیناپسی واسطه شروع اگزوسیتوز توسط ⁺Ca² هستند. انتقال‌دهنده‌های عصبی با اتصال به اعضای گروه متنوعی از گیرنده‌های انتقال‌دهنده عصبی، پاسخ‌های الکتریکی پس‌سیناپسی را ایجاد می‌کنند. دو دسته اصلی گیرنده وجود دارد: آنهایی که در آنها مولکول گیرنده نیز یک کانال یونی است و آنهایی که در آنها گیرنده و کانال یونی موجودیت‌های جداگانه‌ای دارند. این گیرنده‌ها با باز یا بسته شدن کانال‌های یونی القا شده توسط فرستنده، سیگنال‌های الکتریکی ایجاد می‌کنند. اینکه آیا اعمال پس‌سیناپسی یک انتقال‌دهنده عصبی خاص، تحریکی یا مهاری هستند، توسط نفوذپذیری یونی کانال یونی تحت تأثیر انتقال‌دهنده و توسط گرادیان الکتروشیمیایی برای یون‌های نفوذکننده تعیین می‌شود.

Two Classes of Synapses

The many kinds of synapses in the human brain fall into two general classes: electrical synapses and chemical synapses. These two classes of synapses can be distinguished based on their structures and the mechanisms they use to transmit signals from the “upstream” neuron, called the presynaptic element, and the “downstream” neuron, termed postsynaptic.

دو دسته سیناپس

انواع سیناپس‌ها در مغز انسان به دو دسته کلی تقسیم می‌شوند: سیناپس‌های الکتریکی و سیناپس‌های شیمیایی. این دو دسته سیناپس را می‌توان بر اساس ساختار و مکانیسم‌هایی که برای انتقال سیگنال‌ها از نورون «بالادست» به نام عنصر پیش‌سیناپسی و نورون «پایین‌دست» به نام پس‌سیناپسی استفاده می‌کنند، از هم متمایز کرد.

The structure of an electrical synapse is shown schematically in Figure 5.1A. Electrical synapses permit direct, passive flow of electrical current from one neuron to another. The usual source of this current is the potential difference generated locally by the presynaptic action potential (see Chapter 3). Current flow at electrical synapses arises at an intercellular specialization called a gap junction, where membranes of the two communicating neurons come extremely close to one another and are linked together (Figure 5.1B). Gap junctions contain a unique type of channel, termed a connexon, which provides the path for electrical current to flow from one neuron to another (see Figure 5.2).

ساختار یک سیناپس الکتریکی به صورت شماتیک در شکل 5.1A نشان داده شده است. سیناپس‌های الکتریکی جریان مستقیم و غیرفعال جریان الکتریکی را از یک نورون به نورون دیگر مجاز می‌دانند. منبع معمول این جریان، اختلاف پتانسیلی است که به صورت محلی توسط پتانسیل عمل پیش‌سیناپسی ایجاد می‌شود (به فصل 3 مراجعه کنید). جریان جریان در سیناپس‌های الکتریکی در یک تخصص بین سلولی به نام اتصال شکافی ایجاد می‌شود، جایی که غشاهای دو نورون ارتباطی بسیار به یکدیگر نزدیک می‌شوند و به هم متصل می‌شوند (شکل 5.1B). اتصالات شکافی حاوی نوع منحصر به فردی از کانال به نام کانکسون هستند که مسیر جریان الکتریکی را از یک نورون به نورون دیگر فراهم می‌کند (به شکل 5.2 مراجعه کنید).

The general structure of a chemical synapse is shown schematically in Figure 5.1C. The space between the preand postsynaptic neurons is substantially greater at chemical synapses than at electrical synapses and is called the synaptic cleft. However, the most important structural feature of all chemical synapses is the presence of small, membrane-bounded organelles called synaptic vesicles within the presynaptic terminal. These spherical organelles are filled with one or more neurotransmitters, chemical signals that are secreted from the presynaptic neuron and detected by specialized receptors on the postsynaptic cell (Figure 5.1D). These chemical agents act as messengers between the communicating neurons and give this type of synapse its name.

ساختار کلی یک سیناپس شیمیایی به صورت شماتیک در شکل 5.1C نشان داده شده است. فضای بین نورون‌های پیش‌سیناپسی و پس‌سیناپسی در سیناپس‌های شیمیایی به طور قابل توجهی بیشتر از سیناپس‌های الکتریکی است و شکاف سیناپسی نامیده می‌شود. با این حال، مهمترین ویژگی ساختاری همه سیناپس‌های شیمیایی، وجود اندامک‌های کوچک و متصل به غشاء به نام وزیکول‌های سیناپسی در ترمینال پیش‌سیناپسی است. این اندامک‌های کروی پر از یک یا چند انتقال‌دهنده عصبی، سیگنال‌های شیمیایی هستند که از نورون پیش‌سیناپسی ترشح می‌شوند و توسط گیرنده‌های تخصصی روی سلول پس‌سیناپسی شناسایی می‌شوند (شکل 5.1D). این عوامل شیمیایی به عنوان پیام‌رسان بین نورون‌های ارتباطی عمل می‌کنند و نام خود را به این نوع سیناپس می‌دهند.

FIGURE 5.1 Electrical and chemical synapses differ fundamentally in their transmission mechanisms. (A) At electrical synapses, gap junctions occur between preand postsynaptic membranes. (B) Gap junctions contain connexon channels that permit current to flow passively from the presynaptic cell to the postsynaptic cell. (C) At chemical synapses, there is no intercellular continuity, and thus no direct flow of current from preto postsynaptic cell. (D) Synaptic current flows across the postsynaptic membrane only in response to the secretion of neurotransmitters, which open or close postsynaptic ion channels after binding to receptor molecules on the postsynaptic membrane.

شکل ۵.۱ سیناپس‌های الکتریکی و شیمیایی اساساً در مکانیسم‌های انتقال خود متفاوت هستند. (الف) در سیناپس‌های الکتریکی، اتصالات شکاف‌دار بین غشاهای پیش‌سیناپسی و پس‌سیناپسی وجود دارد. (ب) اتصالات شکاف‌دار حاوی کانال‌های کانکسون هستند که اجازه می‌دهند جریان به صورت غیرفعال از سلول پیش‌سیناپسی به سلول پس‌سیناپسی جریان یابد. (ج) در سیناپس‌های شیمیایی، هیچ پیوستگی بین سلولی وجود ندارد و بنابراین هیچ جریان مستقیمی از سلول پیش‌سیناپسی وجود ندارد. (د) جریان سیناپسی فقط در پاسخ به ترشح انتقال‌دهنده‌های عصبی، که کانال‌های یونی پس‌سیناپسی را پس از اتصال به مولکول‌های گیرنده روی غشای پس‌سیناپسی باز یا بسته می‌کنند، از غشای پس‌سیناپسی عبور می‌کند.

Signaling Transmission at Electrical Synapses