مغز و اعصابنوروآناتومی

گیرنده‌های حسی پیکری؛ انواع گیرنده‌های حسی پوست

امتیازی که به این مقاله می دهید چند ستاره است؟

شکل ۱. پوست پستانداران دارای سه لایه است: اپیدرم (epidermis)، درم (dermis) و هیپودرم (hypodermis).

به یاد داشته باشید که اپیدرم خارجی‌ترین لایه پوست در پستانداران است. نسبتاً نازک است، از سلول‌های پر از کراتین تشکیل شده است و خونی ندارد. اپیدرم به عنوان مانعی برای آب و تهاجم پاتوژن‌ها عمل می‌کند. در زیر این لایه، لایه درم قرار دارد که بسیار ضخیم‌تر است و حاوی رگ‌های خونی (blood vessels)، غدد عرق (sweat glands)، فولیکول‌های مو (hair follicles)، عروق لنفاوی (lymph vessels) و غدد سباسه (sebaceous glands) ترشح‌کننده چربی است (شکل ۱). در زیر اپیدرم و درم، بافت زیر جلدی یا هیپودرم، لایه چربی است که شامل رگ‌های خونی، بافت همبند و آکسون‌های نورون‌های حسی است. هیپودرم که حدود ۵۰ درصد چربی بدن را در خود جای می‌دهد، درم را به استخوان و ماهیچه می‌چسباند و اعصاب و رگ‌های خونی درم را تامین می‌کند.

گیرنده‌های حسی به پنج دسته تقسیم می‌شوند: گیرنده‌های مکانیکی (mechanoreceptors)، گیرنده‌های حرارتی (thermoreceptors)، گیرنده‌های عمقی (proprioceptors)، گیرنده‌های درد (pain receptors) و گیرنده‌های شیمیایی (chemoreceptors). این دسته بندی‌ها بر اساس ماهیت محرک‌هایی هستند که هر کلاس گیرنده انتقال می‌دهد. چیزی که معمولاً به عنوان “لمس” نامیده می‌شود شامل بیش از یک نوع محرک و بیش از یک نوع گیرنده است. گیرنده‌های مکانیکی در پوست به صورت محصور شده (encapsulated) (یعنی احاطه شده توسط یک کپسول) یا بدون کپسول (unencapsulated) (گروهی که شامل پایانه های عصبی آزاد است) توصیف می‌شوند. یک پایانه عصبی آزاد (A free nerve ending) همانطور که از نامش پیداست، دندریت بدون کپسول یک نورون حسی است. پایانه های عصبی آزاد رایج‌ترین پایانه های عصبی در پوست هستند و تا وسط اپیدرم گسترش می‌یابند. پایانه‌های عصبی آزاد به محرک‌های دردناک، گرم و سرد و لمس سبک حساس هستند. آنها در سازگاری با یک محرک دیر هستند و بنابراین نسبت به تغییرات ناگهانی در تحریک حساسیت کمتری دارند.

تصویر محل گیرنده های مکانیکی مختلف را در مقطعی از اپیدرم و درم نشان می دهد. یک عصب در امتداد وسط درم قرار دارد و تمام گیرنده های مکانیکی به آن متصل هستند. انتهای روفینی، دیسک‌های مرکل و سلول‌های مایسنر همگی در درم فوقانی بالای عصب قرار دارند. انتهای روفینی گیرنده های مکانیکی پیازی و افقی هستند که در وسط درم فوقانی قرار دارند. سلول‌های مایسنر، گیرنده‌های مکانیکی عمودی و پیازی هستند که کف اپیدرم را لمس می‌کنند. دیسک های مرکل دارای برجستگی های انگشت مانندی هستند که پایین اپیدرم را نیز لمس می کنند. آخرین نوع گیرنده مکانیکی، سلول‌های Pacini، گیرنده‌های مکانیکی بیضی شکل هستند که در قسمت تحتانی درم قرار دارند.

شکل ۲. چهار مورد از گیرنده های مکانیکی اولیه در پوست انسان نشان داده شده است. دیسک های مرکل که بدون کپسول هستند به لمس سبک پاسخ می دهند. هسته‌های مایسنر، انتهای روفینی، هسته‌های پاسینین و حباب‌های انتهایی Krause همگی در کپسول‌بندی هستند. سلول های مایسنر به لمس و ارتعاش با فرکانس پایین پاسخ می دهند. انتهای روفینی کشش، تغییر شکل در مفاصل و گرما را تشخیص می دهد. اجسام Pacinian فشار گذرا و ارتعاش با فرکانس بالا را تشخیص می دهند. لامپ های انتهایی Krause سرما را تشخیص می دهند. [الف] [ب]

سه دسته از گیرنده های مکانیکی وجود دارد: گیرنده های لمسی، گیرنده های عمقی و بارورسپتورها. گیرنده های مکانیکی محرک های ناشی از تغییر شکل فیزیکی غشای پلاسمایی خود را حس می کنند. آنها حاوی کانال های یونی مکانیکی هستند که دروازه های آنها در پاسخ به فشار، لمس، کشش و صدا باز یا بسته می شوند. چهار گیرنده مکانیکی لمسی اولیه در پوست انسان وجود دارد: دیسک‌های مرکل، سلول‌های مایسنر، انتهای روفینی و جسم پاسینین. دو تا به سمت سطح پوست و دو تا در عمق تر قرار دارند. پنجمین نوع گیرنده مکانیکی، لامپ‌های انتهایی Krause، تنها در مناطق تخصصی یافت می‌شوند.  دیسک های مرکل  (در شکل ۲ نشان داده شده است) در لایه های بالایی پوست در نزدیکی قاعده اپیدرم، هم در پوست دارای مو و هم روی پوست بدون کرک یافت می شوند. پوست، یعنی پوست بدون مو که در کف دست ها و انگشتان، کف پاها و لب های انسان و دیگر نخستی ها یافت می شود. دیسک های مرکل به طور متراکم در نوک انگشتان و لب ها پخش شده اند. آنها پایانه های عصبی با آهسته سازگاری دارند و به لمس سبک پاسخ می دهند. لمس سبک، همچنین به عنوان لمس متمایز شناخته می شود، فشار نوری است که اجازه می دهد مکان یک محرک به طور دقیق مشخص شود. میدان های گیرنده دیسک های مرکل کوچک با مرزهای کاملاً مشخص هستند. این باعث می شود که آنها نسبت به لبه ها حساس باشند و در کارهایی مانند تایپ کردن روی صفحه کلید استفاده شوند.

سوال تمرینی

کدام یک از عبارات زیر در مورد گیرنده های مکانیکی نادرست است؟ 

  1. سلول های پاچینی هم در پوست کرک و هم در پوست مودار یافت می شوند.
  2. دیسک های مرکل در نوک انگشتان و لب ها فراوان است.
  3. انتهای روفینی گیرنده های مکانیکی محصور شده هستند.
  4. سلول های مایسنر تا درم تحتانی گسترش می یابند.

پاسخ نشان می دهد

عبارت d نادرست است.

میکروگراف اپیدرم را که صورتی تیره رنگ می کند و درم را با صورتی روشن نشان می دهد. برآمدگی های انگشت مانند اپیدرم به داخل درم گسترش می یابد. بین دو تا از این انگشتان یک جسم بیضی شکل مایسنر حدود ده میکرون عرض و 20 میکرون طول دارد.

شکل ۳. ذرات مایسنر در نوک انگشتان، مانند نمونه ای که در اینجا با استفاده از میکروسکوپ نور میدان روشن مشاهده می شود، امکان تشخیص لمس جزئیات را فراهم می کند. (اعتبار: اصلاح کار توسط “Wbensmith”/Wikimedia Commons؛ داده های نوار مقیاس از مت راسل)

سلول های مایسنر (در شکل ۳ نشان داده شده است) که به عنوان سلول های لمسی نیز شناخته می شوند، در درم فوقانی یافت می شوند، اما آنها به داخل اپیدرم بیرون می زنند. آنها نیز عمدتاً در پوست بدون کرک نوک انگشتان و پلک ها یافت می شوند. آنها به لمس و فشار خوب پاسخ می دهند، اما به لرزش یا بال زدن با فرکانس پایین نیز پاسخ می دهند. آنها به سرعت در حال تطبیق، پر از مایع، نورون های محصور شده با مرزهای کوچک و کاملاً مشخص هستند و به جزئیات دقیق پاسخ می دهند. مانند دیسک های مرکل، سلول های مایسنر در کف دست ها به اندازه نوک انگشتان فراوان نیستند.

در اعماق اپیدرم، در نزدیکی قاعده، انتهای روفینی قرار دارد که به عنوان سلول‌های پیازی نیز شناخته می‌شوند. آنها هم در پوست کرک و هم در پوست مودار یافت می شوند. اینها گیرنده‌های مکانیکی کپسوله‌ای هستند که به آهستگی تطبیق می‌یابند و کشش و تغییر شکل‌های پوست را در مفاصل تشخیص می‌دهند، بنابراین بازخورد ارزشمندی را برای گرفتن اجسام و کنترل موقعیت و حرکت انگشت ارائه می‌دهند. بنابراین، آنها همچنین به حس عمقی و حرکتی کمک می کنند. انتهای روفینی نیز گرما را تشخیص می دهد. توجه داشته باشید که این آشکارسازهای گرما در عمق پوست نسبت به آشکارسازهای سرما قرار دارند. پس تعجب آور نیست که انسان ها قبل از اینکه محرک های گرم را تشخیص دهند، محرک های سرد را تشخیص می دهند.

میکروگراف سه سلول پاسینین را نشان می دهد که در درم جاسازی شده اند. بدنه ها گرد و حدود 1.4 میلی متر هستند و دارای حلقه هایی مانند کنده درخت هستند.

شکل ۴. اجسام Pacinian، مانند اینها که با استفاده از میکروسکوپ نور میدان روشن تجسم شده‌اند، فشار (لمس) و ارتعاش با فرکانس بالا را تشخیص می‌دهند.

سلول های پاکینین  (در شکل ۴ مشاهده می شود) در عمق درم پوست بدون کرک و مودار قرار دارند و از نظر ساختاری شبیه به سلول های مایسنر هستند. آنها در پریوست استخوان، کپسول های مفصلی، پانکراس و سایر احشاء، سینه و اندام تناسلی یافت می شوند. آنها به سرعت در حال تطبیق گیرنده های مکانیکی هستند که فشار گذرا (اما نه طولانی) عمیق و ارتعاش با فرکانس بالا را حس می کنند. گیرنده های Pacinian فشار و ارتعاش را با فشرده شدن تشخیص می دهند و دندریت های داخلی خود را تحریک می کنند. در پوست تعداد سلول‌های پاسینین و انتهای روفینی کمتر از دیسک‌های مرکل و سلول‌های مایسنر است.

در حس عمقی، سیگنال های حس عمقی و جنبشی از طریق نورون های آوران میلین دار که از نخاع به سمت بصل النخاع حرکت می کنند، حرکت می کنند. نورون ها از نظر فیزیکی به هم متصل نیستند، اما از طریق انتقال دهنده های عصبی ترشح شده در سیناپس ها یا “شکاف” بین نورون های ارتباطی ارتباط برقرار می کنند. هنگامی که در بصل النخاع قرار می گیرند، نورون ها به انتقال سیگنال ها به تالاموس ادامه می دهند.

دوک های عضلانی  گیرنده های کششی هستند که میزان کشش یا طولانی شدن عضلات را تشخیص می دهند. مربوط به این اندام های تاندون گلژی است که گیرنده های کششی هستند که نیروی انقباض عضلانی را تشخیص می دهند. سیگنال های حس عمقی و حرکتی از اندام ها می آیند. سیگنال‌های حس عمقی ناخودآگاه از نخاع به مخچه، ناحیه مغزی که انقباض عضلانی را هماهنگ می‌کند، به جای تالاموس، مانند سایر اطلاعات حسی، می‌رود.

بارورکتورها تغییرات فشار را در یک اندام تشخیص می دهند. آنها در دیواره های شریان کاروتید و آئورت جایی که فشار خون را کنترل می کنند و در ریه ها جایی که میزان انبساط ریه را تشخیص می دهند یافت می شوند. گیرنده های کششی در مکان های مختلف در سیستم گوارش و ادرار یافت می شوند.

علاوه بر این دو نوع گیرنده عمیق‌تر، گیرنده‌های مویی که به سرعت تطبیق می‌یابند نیز وجود دارند که روی انتهای عصبی که اطراف پایه فولیکول‌های مو می‌پیچند، یافت می‌شوند. انواع مختلفی از گیرنده های مو وجود دارند که حرکت آهسته و سریع مو را تشخیص می دهند و از نظر حساسیت نسبت به حرکت متفاوت هستند. برخی از گیرنده‌های مو نیز انحراف پوست را تشخیص می‌دهند، و گیرنده‌های مویی که به سرعت تطبیق می‌یابند، امکان تشخیص محرک‌هایی را می‌دهند که هنوز پوست را لمس نکرده‌اند.

ادغام سیگنال های گیرنده های مکانیکی

پیکربندی انواع مختلف گیرنده‌ها که به طور هماهنگ در پوست انسان کار می‌کنند، باعث ایجاد حس لامسه بسیار ظریف می‌شود. گیرنده های درد – گیرنده هایی که درد را تشخیص می دهند – در نزدیکی سطح قرار دارند. گیرنده‌های مکانیکی کوچک و دقیق – دیسک‌های مرکل و سلول‌های مایسنر – در لایه‌های بالایی قرار دارند و می‌توانند حتی لمس ملایم را دقیقاً محلی کنند. گیرنده های مکانیکی بزرگ – جسم پاسینین و انتهای روفینی – در لایه های پایینی قرار دارند و به لمس عمیق تر پاسخ می دهند. (در نظر بگیرید که فشار عمیقی که به گیرنده‌های عمیق‌تر می‌رسد نیازی به موضع‌گیری دقیق ندارد.) هر دو لایه فوقانی و تحتانی پوست گیرنده‌های سریع و آهسته را نگه می‌دارند.

پراکنش گیرنده‌های مکانیکی

توزیع گیرنده های لمسی در پوست انسان در بدن ثابت نیست. در انسان، گیرنده های لمس در پوست پوشیده از هر نوع مو، مانند بازوها، پاها، بالاتنه و صورت، تراکم کمتری دارند. گیرنده های لمسی در پوست بدون کرک تراکم تر هستند (برای مثال نوعی که در نوک انگشتان و لب های انسان یافت می شود) که معمولاً حساس تر و ضخیم تر از پوست مودار است (۴ تا ۵ میلی متر در مقابل ۲ تا ۳ میلی متر).

چگونه تراکم گیرنده در یک فرد انسانی تخمین زده می شود؟ چگالی نسبی گیرنده‌های فشار در مکان‌های مختلف بدن را می‌توان به‌طور تجربی با استفاده از آزمون تشخیص دو نقطه‌ای نشان داد. در این نمایش، دو نقطه تیز، مانند دو ضربه انگشت شست، با پوست سوژه تماس پیدا می کند (البته نه آنقدر سخت که باعث درد یا شکستن پوست شود). آزمودنی اگر یک یا دو نقطه را احساس کند گزارش می دهد. اگر دو نقطه به صورت یک نقطه احساس شوند، می توان استنباط کرد که این دو نقطه هر دو در میدان پذیرای یک گیرنده حسی واحد هستند. اگر دو نقطه به صورت دو نقطه مجزا احساس شود، هر کدام در میدان پذیرای دو گیرنده حسی مجزا هستند. سپس می‌توان نقاط را نزدیک‌تر کرد و دوباره آزمایش کرد تا زمانی که آزمودنی فقط یک نقطه را احساس کند.

آیا این مقاله برای شما مفید بود؟
بله
تقریبا
خیر
منبع
courses.lumenlearning.com

داریوش طاهری

اولیــــــن نیستیــم ولی امیـــــد اســــت بهتـــرین باشیـــــم...! خدایــــــــــا! نام و آوازه مــــــرا چنان در حافظــه‌ها تثبیت کن که آلزایمـــــــــر نیز تــوان به یغمـا بـردن آن را نـداشتــــــه باشـد...! خدایـــــــــا! محبّـت مــرا در دل‌های بندگانت بینداز ... خدایــــــا! مــــرا دوســــت بــــدار و محبوبــم گـــردان...!

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد.

دکمه بازگشت به بالا