گیرنده‌های حسی پیکری؛ انواع گیرنده‌های حسی پوست

شکل ۱. پوست پستانداران دارای سه لایه است: اپیدرم (epidermis)، درم (dermis) و هیپودرم (hypodermis).

به یاد داشته باشید که اپیدرم خارجی‌ترین لایه پوست در پستانداران است. نسبتاً نازک است، از سلول‌های پر از کراتین تشکیل شده است و خونی ندارد. اپیدرم به عنوان مانعی برای آب و تهاجم پاتوژن‌ها عمل می‌کند. در زیر این لایه، لایه درم قرار دارد که بسیار ضخیم‌تر است و حاوی رگ‌های خونی (blood vessels)، غدد عرق (sweat glands)، فولیکول‌های مو (hair follicles)، عروق لنفاوی (lymph vessels) و غدد سباسه (sebaceous glands) ترشح‌کننده چربی است (شکل ۱). در زیر اپیدرم و درم، بافت زیر جلدی یا هیپودرم، لایه چربی است که شامل رگ‌های خونی، بافت همبند و آکسون‌های نورون‌های حسی است. هیپودرم که حدود ۵۰ درصد چربی بدن را در خود جای می‌دهد، درم را به استخوان و ماهیچه می‌چسباند و اعصاب و رگ‌های خونی درم را تامین می‌کند.

گیرنده‌های حسی به پنج دسته تقسیم می‌شوند: گیرنده‌های مکانیکی (mechanoreceptors)، گیرنده‌های حرارتی (thermoreceptors)، گیرنده‌های عمقی (proprioceptors)، گیرنده‌های درد (pain receptors) و گیرنده‌های شیمیایی (chemoreceptors). این دسته بندی‌ها بر اساس ماهیت محرک‌هایی هستند که هر کلاس گیرنده انتقال می‌دهد. چیزی که معمولاً به عنوان “لمس” نامیده می‌شود شامل بیش از یک نوع محرک و بیش از یک نوع گیرنده است. گیرنده‌های مکانیکی در پوست به صورت محصور شده (encapsulated) (یعنی احاطه شده توسط یک کپسول) یا بدون کپسول (unencapsulated) (گروهی که شامل پایانه‌های عصبی آزاد است) توصیف می‌شوند. یک پایانه عصبی آزاد (A free nerve ending) همانطور که از نامش پیداست، دندریت بدون کپسول یک نورون حسی است. پایانه‌های عصبی آزاد رایج‌ترین پایانه‌های عصبی در پوست هستند و تا وسط اپیدرم گسترش می‌یابند. پایانه‌های عصبی آزاد به محرک‌های دردناک، گرم و سرد و لمس سبک حساس هستند. آنها در سازگاری با یک محرک دیر هستند و بنابراین نسبت به تغییرات ناگهانی در تحریک حساسیت کمتری دارند.

شکل ۲. چهار مورد از گیرنده‌های مکانیکی اولیه در پوست انسان نشان داده شده است. دیسک‌های مرکل که بدون کپسول هستند به لمس سبک پاسخ می‌دهند. هسته‌های مایسنر، انتهای روفینی، هسته‌های پاسینین و حباب‌های انتهایی Krause همگی در کپسول‌بندی هستند. سلول‌های مایسنر به لمس و ارتعاش با فرکانس پایین پاسخ می‌دهند. انتهای روفینی کشش، تغییر شکل در مفاصل و گرما را تشخیص می‌دهد. اجسام Pacinian فشار گذرا و ارتعاش با فرکانس بالا را تشخیص می‌دهند. بالب‌های انتهایی Krause سرما را تشخیص می‌دهند. 

سه دسته از گیرنده‌های مکانیکی وجود دارد: گیرنده‌های لمسی، گیرنده‌های عمقی و بارورسپتورها. گیرنده‌های مکانیکی محرک‌های ناشی از تغییر شکل فیزیکی غشای پلاسمایی خود را حس می‌کنند. آنها حاوی کانال‌های یونی مکانیکی هستند که دروازه‌های آنها در پاسخ به فشار، لمس، کشش و صدا باز یا بسته می‌شوند. چهار گیرنده مکانیکی لمسی اولیه در پوست انسان وجود دارد: دیسک‌های مرکل، سلول‌های مایسنر، انتهای روفینی و جسم پاسینین. دو تا به سمت سطح پوست و دو تا در عمق تر قرار دارند. پنجمین نوع گیرنده مکانیکی، بالب‌های انتهایی Krause، تنها در مناطق تخصصی یافت می‌شوند.  دیسک‌های مرکل  (در شکل ۲ نشان داده شده است) در لایه‌های بالایی پوست در نزدیکی قاعده اپیدرم، هم در پوست دارای مو و هم روی پوست بدون کرک یافت می‌شوند. پوست، یعنی پوست بدون مو که در کف دست‌ها و انگشتان، کف پاها و لب‌های انسان و دیگر نخستی‌ها یافت می‌شود. دیسک‌های مرکل به طور متراکم در نوک انگشتان و لب‌ها پخش شده اند. آنها پایانه‌های عصبی با آهسته سازگاری دارند و به لمس سبک پاسخ می‌دهند. لمس سبک، همچنین به عنوان لمس متمایز شناخته می‌شود، فشار نوری است که اجازه می‌دهد مکان یک محرک به طور دقیق مشخص شود. میدان‌های گیرنده دیسک‌های مرکل کوچک با مرزهای کاملاً مشخص هستند. این باعث می‌شود که آنها نسبت به لبه‌ها حساس باشند و در کارهایی مانند تایپ کردن روی صفحه کلید استفاده شوند.

سوال تمرینی

کدام یک از عبارات زیر در مورد گیرنده‌های مکانیکی نادرست است؟ 

1. سلول‌های پاچینی هم در پوست بدون مو و هم در پوست مودار یافت می‌شوند.
2. دیسک‌های مرکل در نوک انگشتان و لب‌ها فراوان است.
3. انتهای رافینی گیرنده‌های مکانیکی محصور شده هستند.
4. سلول‌های مایسنر تا درم تحتانی گسترش می‌یابند.

پاسخ: عبارت d نادرست است.

شکل ۳. ذرات مایسنر در نوک انگشتان، مانند نمونه ای که در اینجا با استفاده از میکروسکوپ نور میدان روشن مشاهده می‌شود، امکان تشخیص لمس جزئیات را فراهم می‌کند. (اعتبار: اصلاح کار توسط “Wbensmith”/Wikimedia Commons؛ داده‌های نوار مقیاس از مت راسل)

سلول‌های مایسنر (در شکل ۳ نشان داده شده است) که به عنوان سلول‌های لمسی نیز شناخته می‌شوند، در درم فوقانی یافت می‌شوند، اما آنها به داخل اپیدرم بیرون می‌زنند. آنها نیز عمدتاً در پوست بدون کرک نوک انگشتان و پلک‌ها یافت می‌شوند. آنها به لمس و فشار خوب پاسخ می‌دهند، اما به لرزش یا بال زدن با فرکانس پایین نیز پاسخ می‌دهند. آنها به سرعت در حال تطبیق، پر از مایع، نورون‌های محصور شده با مرزهای کوچک و کاملاً مشخص هستند و به جزئیات دقیق پاسخ می‌دهند. مانند دیسک‌های مرکل، سلول‌های مایسنر در کف دست‌ها به اندازه نوک انگشتان فراوان نیستند.

در اعماق اپیدرم، در نزدیکی قاعده، انتهای روفینی قرار دارد که به عنوان سلول‌های پیازی نیز شناخته می‌شوند. آنها هم در پوست کرک و هم در پوست مودار یافت می‌شوند. اینها گیرنده‌های مکانیکی کپسوله‌ای هستند که به آهستگی تطبیق می‌یابند و کشش و تغییر شکل‌های پوست را در مفاصل تشخیص می‌دهند، بنابراین بازخورد ارزشمندی را برای گرفتن اجسام و کنترل موقعیت و حرکت انگشت ارائه می‌دهند. بنابراین، آنها همچنین به حس عمقی و حرکتی کمک می‌کنند. انتهای روفینی نیز گرما را تشخیص می‌دهد. توجه داشته باشید که این آشکارسازهای گرما در عمق پوست نسبت به آشکارسازهای سرما قرار دارند. پس تعجب آور نیست که انسان‌ها قبل از اینکه محرک‌های گرم را تشخیص دهند، محرک‌های سرد را تشخیص می‌دهند.

شکل ۴. اجسام Pacinian، مانند اینها که با استفاده از میکروسکوپ نور میدان روشن تجسم شده‌اند، فشار (لمس) و ارتعاش با فرکانس بالا را تشخیص می‌دهند.

سلول‌های پاکینین  (در شکل ۴ مشاهده می‌شود) در عمق درم پوست بدون کرک و مودار قرار دارند و از نظر ساختاری شبیه به سلول‌های مایسنر هستند. آنها در پریوست استخوان، کپسول‌های مفصلی، پانکراس و سایر احشاء، سینه و اندام تناسلی یافت می‌شوند. آنها به سرعت در حال تطبیق گیرنده‌های مکانیکی هستند که فشار گذرا (اما نه طولانی) عمیق و ارتعاش با فرکانس بالا را حس می‌کنند. گیرنده‌های Pacinian فشار و ارتعاش را با فشرده شدن تشخیص می‌دهند و دندریت‌های داخلی خود را تحریک می‌کنند. در پوست تعداد سلول‌های پاسینین و انتهای روفینی کمتر از دیسک‌های مرکل و سلول‌های مایسنر است.

در حس عمقی، سیگنال‌های حس عمقی و جنبشی از طریق نورون‌های آوران میلین دار که از نخاع به سمت بصل النخاع حرکت می‌کنند، حرکت می‌کنند. نورون‌ها از نظر فیزیکی به هم متصل نیستند، اما از طریق انتقال دهنده‌های عصبی ترشح شده در سیناپس‌ها یا “شکاف” بین نورون‌های ارتباطی ارتباط برقرار می‌کنند. هنگامی‌که در بصل النخاع قرار می‌گیرند، نورون‌ها به انتقال سیگنال‌ها به تالاموس ادامه می‌دهند.

دوک‌های عضلانی  گیرنده‌های کششی هستند که میزان کشش یا طولانی شدن عضلات را تشخیص می‌دهند. مربوط به این اندام‌های تاندون گلژی است که گیرنده‌های کششی هستند که نیروی انقباض عضلانی را تشخیص می‌دهند. سیگنال‌های حس عمقی و حرکتی از اندام‌ها می‌آیند. سیگنال‌های حس عمقی ناخودآگاه از نخاع به مخچه، ناحیه مغزی که انقباض عضلانی را هماهنگ می‌کند، به جای تالاموس، مانند سایر اطلاعات حسی، می‌رود.

بارورکتورها تغییرات فشار را در یک اندام تشخیص می‌دهند. آنها در دیواره‌های شریان کاروتید و آئورت جایی که فشار خون را کنترل می‌کنند و در ریه‌ها جایی که میزان انبساط ریه را تشخیص می‌دهند یافت می‌شوند. گیرنده‌های کششی در مکان‌های مختلف در سیستم گوارش و ادرار یافت می‌شوند.

علاوه بر این دو نوع گیرنده عمیق‌تر، گیرنده‌های مویی که به سرعت تطبیق می‌یابند نیز وجود دارند که روی انتهای عصبی که اطراف پایه فولیکول‌های مو می‌پیچند، یافت می‌شوند. انواع مختلفی از گیرنده‌های مو وجود دارند که حرکت آهسته و سریع مو را تشخیص می‌دهند و از نظر حساسیت نسبت به حرکت متفاوت هستند. برخی از گیرنده‌های مو نیز انحراف پوست را تشخیص می‌دهند، و گیرنده‌های مویی که به سرعت تطبیق می‌یابند، امکان تشخیص محرک‌هایی را می‌دهند که هنوز پوست را لمس نکرده‌اند.

ادغام سیگنال‌های گیرنده‌های مکانیکی

پیکربندی انواع مختلف گیرنده‌ها که به طور هماهنگ در پوست انسان کار می‌کنند، باعث ایجاد حس لامسه بسیار ظریف می‌شود. گیرنده‌های درد – گیرنده‌هایی که درد را تشخیص می‌دهند – در نزدیکی سطح قرار دارند. گیرنده‌های مکانیکی کوچک و دقیق – دیسک‌های مرکل و سلول‌های مایسنر – در لایه‌های بالایی قرار دارند و می‌توانند حتی لمس ملایم را دقیقاً محلی کنند. گیرنده‌های مکانیکی بزرگ – جسم پاسینین و انتهای روفینی – در لایه‌های پایینی قرار دارند و به لمس عمیق تر پاسخ می‌دهند. (در نظر بگیرید که فشار عمیقی که به گیرنده‌های عمیق‌تر می‌رسد نیازی به موضع‌گیری دقیق ندارد.) هر دو لایه فوقانی و تحتانی پوست گیرنده‌های سریع و آهسته را نگه می‌دارند.

پراکنش گیرنده‌های مکانیکی

توزیع گیرنده‌های لمسی در پوست انسان در بدن ثابت نیست. در انسان، گیرنده‌های لمس در پوست پوشیده از هر نوع مو، مانند بازوها، پاها، بالاتنه و صورت، تراکم کمتری دارند. گیرنده‌های لمسی در پوست بدون کرک تراکم تر هستند (برای مثال نوعی که در نوک انگشتان و لب‌های انسان یافت می‌شود) که معمولاً حساس تر و ضخیم تر از پوست مودار است (۴ تا ۵ میلی متر در مقابل ۲ تا ۳ میلی متر).

چگونه تراکم گیرنده در یک فرد انسانی تخمین زده می‌شود؟ چگالی نسبی گیرنده‌های فشار در مکان‌های مختلف بدن را می‌توان به‌طور تجربی با استفاده از آزمون تشخیص دو نقطه‌ای نشان داد. در این نمایش، دو نقطه تیز، مانند دو ضربه انگشت شست، با پوست سوژه تماس پیدا می‌کند (البته نه آنقدر سخت که باعث درد یا شکستن پوست شود). آزمودنی اگر یک یا دو نقطه را احساس کند گزارش می‌دهد. اگر دو نقطه به صورت یک نقطه احساس شوند، می‌توان استنباط کرد که این دو نقطه هر دو در میدان پذیرای یک گیرنده حسی واحد هستند. اگر دو نقطه به صورت دو نقطه مجزا احساس شود، هر کدام در میدان پذیرای دو گیرنده حسی مجزا هستند. سپس می‌توان نقاط را نزدیک‌تر کرد و دوباره آزمایش کرد تا زمانی که آزمودنی فقط یک نقطه را احساس کند.