یادگیری و حافظه: بررسی مراحل، انواع و سیستم‌های مغزی مرتبط با حافظه بلندمدت

هیچ جراحی تا به حال هر دو لوب گیجگاهی بیمار را خارج نکرده بود، بنابراین هیچ کس نمی‌دانست که این امر منجر به یادزدودگی شدید (severe amnesia) می‌شود. از آن زمان به بعد، برای جلوگیری از برداشتن هر دو لوب گیجگاهی میانی (medial temporal lobes)، یا حتی یک لوب گیجگاهی میانی، در صورتی که دیگری به هر طریقی از آسیب یا بیماری قبلی آسیب دیده باشد، مراقبت زیادی انجام می‌شود. این روش مناسب‌سازی شده از جراحی که به عنوان لوبکتومی تمپورال یک طرفه (unilateral temporal lobectomy) شناخته می‌شود (شکل ۹.۱)، امروزه نیز برای بیماران خاصی که از صرع رنج می‌برند با موفقیت استفاده می‌شود.

شکل ۹.۱ لوبکتومی گیجگاهی قدامی (anterior temporal lobectomy). تصویر MRI محوری پس از برداشتن آمیگدال، هیپوکامپ و لوب تمپورال قدامی سمت راست. 

با وجودی که بخش کمی از فهم و آگاهی ما از جهان، ذاتی (hardwired) است، اما بخش زیادی از این آگاهی از تجربیات و چیزهایی ناشی می‌شود که به یاد می‌آوریم و از آنها یاد می‌گیریم. برای اینکه تجربیات گذشته مفید باشند، انواع خاصی از اطلاعات باید در حافظه ذخیره شوند: چه اتفاقی افتاده، کجا و چه زمانی اتفاق افتاده، چه کسی یا چه چیزی درگیر بوده و نتایج مثبت یا منفی تجربیات. این حقایق به هدایت اقدامات ما در هنگام مواجهه با موقعیت‌های مشابه یا یکسان در آینده کمک می‌کند (Nadel & Hardt, 2011). توانایی‌های شناختی (Cognitive Abilities) که امکان ذخیره‌سازی اطلاعات (Information Storage) از تجارب گذشته را برای ما فراهم می‌کنند، به ما این امکان را می‌دهند که از موقعیت‌هایی که پیش‌تر آن‌ها را خطرناک (Dangerous) یافته‌ایم دوری کنیم و در مقابل، به سوی موقعیت‌هایی حرکت کنیم که پیش‌تر برای ما سودمند (Beneficial) بوده‌اند؛ و همین فرآیند، مزیتی اساسی برای بقا (Survival Advantage) فراهم می‌سازد.

در میانهٔ قرن بیستم، پژوهش دربارهٔ حافظه (Memory) در دو سطح اندامی (Organ Level) و سلولی (Cellular Level) دنبال می‌شد. در سطح اندامی، از طریق مطالعات از‌دست‌دادنِ عملکرد (Loss-of-Function Studies) بر روی بیماران دارای ضایعات مغزی (Brain Lesions)، به‌ویژه بیمار مشهور H.M، نواحی معینی از مغز (Brain) مورد توجه دقیق قرار گرفتند. روشن شد که بدون لوب گیجگاهی میانی (Medial Temporal Lobe)، امکان تشکیل حافظه‌های جدید (Formation of New Memories) از میان می‌رود و بازیابی (Recall) برخی از حافظه‌های ذخیره‌شده (Stored Memories) به‌شدت مختل می‌شود. بر اساس این یافته‌ها، پژوهشگران توانستند سامانه‌های متمایز حافظه (Distinct Memory Systems) را برای انواع مختلف یادگیری (Learning) توصیف کنند و این سامانه‌ها را در بخش‌های گوناگون مغز موضع‌یابی (Localization) نمایند. در سطح سلولی، دونالد هب (Donald Hebb) این ایده را مطرح کرد که اتصالات سیناپسی (Synaptic Connections) ماهیتی انعطاف‌پذیر (Plastic) دارند و به شیوه‌ای وابسته به فعالیت (Activity-Dependent) دستخوش تغییر می‌شوند. چنین تغییرات انعطاف‌پذیر سیناپسی (Synaptic Plastic Changes) به‌عنوان سازوکار اصلیِ کُدگذاری اطلاعات (Encoding of Information) پیشنهاد شد؛ هرچند خودِ کُد (The Code) همچنان ناشناخته باقی ماند.

در این فصل، به بررسی دانسته‌هایی می‌پردازیم که علوم اعصاب شناختی (Cognitive Neuroscience) دربارهٔ یادگیری (Learning) و حافظه (Memory) آشکار ساخته است. پس از معرفی فرآیندهایی (Processes) که در پدید آمدن و پشتیبانیِ حافظه نقش دارند و توضیح شیوه‌های طبقه‌بندی حافظه (Memory Categorization)، سفری به مناطق مغزی (Brain Regions) دخیل در پردازش حافظه (Memory Processing) خواهیم داشت و آنچه را از مطالعهٔ بیماران دچار آمنزیا (Amnesia) دربارهٔ حافظه آموخته‌ایم، توصیف می‌کنیم. در ادامه، به دیدگاه‌های امروزی دربارهٔ انواع سامانه‌های حافظه (Types of Memory Systems) و شیوهٔ کارکرد (Functioning) آنها می‌پردازیم. در پایان فصل نیز مکانیسم‌های سلولی (Cellular Mechanisms) مورد بحث قرار می‌گیرند؛ مکانیسم‌هایی که بر این باورند میانجیِ شکل‌گیری حافظه (Memory Formation) هستند.

۹.۱ یادگیری و حافظه و آناتومی مرتبط با آنها

Learning and Memory, and Their Associated Anatomy

با وجود ذخایر عظیم اطلاعات (Vast Stores of Information) در مغز (Brain)، ما همواره در حال کسب اطلاعات جدید (Acquire New Information) هستیم. یادگیری (Learning) فرایند دستیابی به این اطلاعات تازه است و نتیجهٔ یادگیری، حافظه (Memory) محسوب می‌شود. به بیان دیگر، زمانی که چیزی آموخته می‌شود، یک حافظه شکل می‌گیرد؛ و این فرایند یادگیری ممکن است با یک بار مواجهه (Single Exposure) روی دهد یا از طریق تکرار اطلاعات، تجربیات یا رفتارها (Repetition of Information, Experiences, or Actions) حاصل شود.

ما برخی از اشکال اطلاعات (Forms of Information) را تنها برای مدت کوتاهی حفظ (Retain) می‌کنیم، در حالی که خاطرات (Memories) دیگر می‌توانند یک عمر دوام (Last a Lifetime) داشته باشند. ممکن است به یاد نیاورید که پنجشنبهٔ گذشته برای شام (Dinner) چه خورده‌اید، اما کیک تولد کلاس دوم شما (Second-Grade Birthday Cake) با ببرهای روی آن همچنان واضح و زنده (Vivid) باقی مانده است. نه تنها این، بلکه ممکن است بسیاری از مهمانان تولد (Birthday Guests) را نیز به خاطر آورید. این ویژگی اخیر حافظه (Memory) باعث شد که اندل تولوینگ (Endel Tulving) از دانشگاه تورنتو (University of Toronto) برخی از اشکال حافظه را به عنوان «سفر ذهنی در زمان» (Mental Time Travel) توصیف کند (M. A. Wheeler et al., 1997). منظور تولوینگ این بود که عمل به یادآوری (Act of Remembering) چیزی که قبلاً برای ما اتفاق افتاده است، در واقع تجربه مجدد زمینهٔ آن رویداد گذشته (Reexperience the Context of the Past Experience) در زمان حال است.

محققان بر این باورند که انسان‌ها و حیوانات (Animals) دارای چندین نوع حافظه (Memory) هستند که توسط سامانه‌های مختلف (Different Systems) میانجی‌گری (Mediated) می‌شوند. مدل‌های حافظه (Models of Memory) تمایز قائل می‌شوند بین حافظه حسی بسیار کوتاه‌مدت (Very Brief Sensory Memory) که طول عمر آن بر حسب میلی‌ثانیه تا ثانیه (Milliseconds to Seconds) اندازه‌گیری می‌شود؛ حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) و حافظه کاری (Working Memory) که برای چند ثانیه تا چند دقیقه (Seconds to Minutes) باقی می‌مانند؛ و خاطرات بلندمدت (Long-Term Memories) که ممکن است برای دهه‌ها (Decades) باقی بمانند و ما آنها را حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) می‌نامیم.

محققان همچنین بین انواع اطلاعات ذخیره‌شده (Types of Information Stored) تمایز قائل می‌شوند. حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) معمولاً به دو دسته تقسیم می‌شود: حافظه اخباری (Declarative Memory) که شامل حافظه آگاهانه (Conscious Memory) ما برای واقعیت‌هایی که آموخته‌ایم (Facts We Have Learned / Semantic Memory) و رویدادهایی که تجربه کرده‌ایم (Events We Have Experienced / Episodic Memory) است؛ و حافظه غیراخباری (Nondeclarative Memory) که یک حافظه ناخودآگاه (Nonconscious Memory) است و نمی‌توان آن را به صورت شفاهی گزارش (Verbally Reported) کرد و اغلب از طریق انجام رویه‌ها و مهارت‌ها (Performing Procedures / Procedural Memory) بروز می‌یابد.

جدول ۹.۱ انواع حافظه (Types of Memory) 

در حالی که تمام اشکال حافظه (All Forms of Memory) شامل تغییرات سلولی و مدارهای عصبی (Cellular and Circuitry Changes in the Nervous System) هستند، ماهیت (Nature) و مکان (Location) این تغییرات همچنان از سوالات کلیدی و مهم (Important Questions) باقی مانده‌اند. جدول ۹.۱ نمایی کلی از انواع مختلف حافظه (Various Types of Memory) ارائه می‌دهد که در این فصل به تفصیل (In Detail) مورد بررسی قرار خواهند گرفت.

محققان، یادگیری (Learning) و حافظه (Memory) را به سه مرحلهٔ اصلی پردازش (Three Major Processing Stages) تقسیم می‌کنند:

۱- رمزگذاری (Encoding) فرایند پردازش اطلاعات و تجربیات ورودی (Processing of Incoming Information and Experiences) است که ردهای حافظه (Memory Traces) را ایجاد می‌کند و به طور سنتی تصور می‌شد که این ردها ناشی از تغییرات در قدرت سیناپسی (Synaptic Strength) و تعداد اتصالات عصبی (Number of Neuronal Connections) هستند. با این حال، تحقیقات اخیر (Recent Research) این دیدگاه سنتی (Traditional Notion) را که قدرت سیناپسی (Synaptic Strength) مکانیزم اصلی رمزگذاری (Encoding) است، به چالش کشیده‌اند.

رمزگذاری (Encoding) دارای دو گام مجزا (Two Separate Steps) است که گام اول آن اکتساب (Acquisition) نام دارد. سیستم‌های حسی (Sensory Systems) همواره تحت تهاجم بی‌شمار محرک‌ها (Bombarded by Tons of Stimuli) قرار دارند و بیشتر این محرک‌ها تنها یک پاسخ حسی گذرا و بسیار کوتاه (Very Brief Transient Sensory Response) ایجاد می‌کنند که به سرعت، تقریباً ۱۰۰۰ میلی‌ثانیه پس از ارائه (About 1,000 ms After Presentation)، محو (Fade) می‌شود و هرگز به حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) منتقل نمی‌گردد. با این حال، در این بازه زمانی، محرک‌ها برای پردازش در دسترس (Available for Processing) هستند؛ این وضعیت به عنوان بافر حسی (Sensory Buffer) شناخته می‌شود. تنها برخی از این محرک‌ها (Some of These Stimuli) توسط حافظه کوتاه‌مدت (Short-Term Memory) حفظ و اکتساب (Sustained and Acquired) می‌شوند.

به نظر نمی‌رسد که همه ردهای حافظه (All Memory Traces) از گام دوم (Second Step) یعنی تثبیت (Consolidation) عبور کنند. در این گام، تغییرات در مغز (Changes in the Brain) حافظه (Memory) را در طول زمان پایدار (Stabilize) می‌کنند و در نتیجه یک حافظه بلندمدت (Long-Term Memory) شکل می‌گیرد. تثبیت (Consolidation) می‌تواند روزها، ماه‌ها یا حتی سال‌ها (Days, Months, or Even Years) به طول انجامد و با گذر زمان، یک بازنمایی قوی‌تر (Stronger Representation) ایجاد می‌کند. تئوری‌های متعددی (Many Theories) دربارهٔ آنچه هنگام تثبیت حافظه (Memory Consolidation) رخ می‌دهد وجود دارد که در بخش (Section) 9.۶ به آنها پرداخته‌ایم.

۲- ذخیره‌سازی (Storage) به معنای حفظ ردهای حافظه (Retention of Memory Traces) است. ذخیره‌سازی نتیجهٔ اکتساب و تثبیت (Acquisition and Consolidation) محسوب می‌شود و ثبت دائمی اطلاعات (Permanent Record of Information) را نشان می‌دهد.

۳- بازیابی (Retrieval) شامل دسترسی به ردهای حافظه ذخیره‌شده (Accessing Stored Memory Traces) است که می‌تواند در تصمیم‌گیری (Decision Making) و تغییر رفتار (Behavior Change) مؤثر باشد. ما به برخی، اما نه همه، از اطلاعات ذخیره‌شده در حافظه (Information Stored in Memory) به صورت آگاهانه (Conscious Access) دسترسی داریم. 

مغز این توانایی (Ability) را دارد که از طریق تجربه (Experience) تغییر کند -به عبارت دیگر، یاد بگیرد (Learn). در سطح نورونی (Neuronal Level)، این بدان معناست که تغییراتی در اتصالات سیناپسی بین نورون‌ها (Synaptic Connections Between Neurons) رخ می‌دهد که در بخش ۹.۷ مورد بحث قرار گرفته است. این موضوع همچنین نشان می‌دهد که یادگیری (Learning) می‌تواند در چندین ناحیه مغزی (Multiple Regions of the Brain) اتفاق بیفتد. یادگیری می‌تواند به روش‌های مختلف (Number of Ways) انجام شود و به نظر می‌رسد که بخش‌های مختلف مغز (Different Parts of the Brain) برای انواع مختلف یادگیری (Different Types of Learning) تخصصی (Specialized) شده‌اند. برای مثال، در فصل (Chapter) 8 نقش عقده‌های قاعده‌ای (Basal Ganglia) در یادگیری تقویتی (Reinforcement Learning) و دخالت مخچه (Cerebellum) در یادگیری آزمون و خطا بر اساس سیگنال‌های خطای پیش‌بینی (Trial-and-Error Learning Based on Prediction Error Signals) را بررسی کردیم. همچنین، آمیگدال (Amygdala) در یادگیری ترس (Fear Learning) نقش دارد که در فصل (Chapter) ۱۰ بیشتر به آن خواهیم پرداخت.

کادر «نگرش آناتومیکی» (Anatomical Orientation) در صفحهٔ ۳۸۲، اجزای آنچه امروزه به عنوان سیستم حافظه لوب گیجگاهی میانی (Medial Temporal Lobe Memory System) شناخته می‌شود را نشان می‌دهد، که برای اولین بار پس از جراحی اچ.ام. (H.M.’s Surgery) توصیف شد. این سیستم از هیپوکامپ (Hippocampus) -یک چین‌خوردگی داخلی (Infolding) در قسمتی از لوب گیجگاهی میانی (Medial Temporal Lobe) که شکل اسب دریایی (Shaped Like a Seahorse) دارد (لازم به ذکر است که هیپوکامپ نام جنس ماهی‌ای است که به عنوان اسب دریایی (Seahorse) شناخته می‌شود)- و ساختارهای مختلف مرتبط با هیپوکامپ (Various Structures Interconnected with the Hippocampus) تشکیل شده است. این ساختارها شامل قشر انتورینالِ پیرامونی (Surrounding Entorhinal Cortex)، قشر پریرینال (Perirhinal Cortex) و قشر پاراهیپوکامپ (Parahippocampal Cortex) در لوب تمپورال (Temporal Lobe) و همچنین ساختارهای زیرقشری (Subcortical Structures) مانند اجسام پستانی (Mammillary Bodies) و هسته‌های قدامی تالاموس (Anterior Thalamic Nuclei) می‌شوند.

هیپوکامپ (Hippocampus) از طریق قشر انتورینال (Entorhinal Cortex) و مسیر پروجکشن خروجی فیمبریا و فورنیکس (Output Projection Pathway of the Fimbria and Fornix) به بخش‌های زیرقشری سیستم (Subcortical Portions of the System) متصل است و این بخش‌ها خود به قشر پیش‌پیشانی (Prefrontal Cortex) پروجکت (Project) می‌کنند. لوب آهیانه‌ای (Parietal Lobe) و سایر نواحی لوب تمپورال (Other Regions of the Temporal Lobe) که در اینجا نشان داده نشده‌اند، نیز در جنبه‌های مختلف حافظه (Aspects of Memory) نقش دارند. آمیگدال (Amygdala)، که در لوب گیجگاهی (Temporal Lobe) قرار دارد، عمدتاً در پردازش عاطفی (Affective Processing) دخیل است و اگرچه می‌تواند بر یادگیری و حافظه ترس (Fear Learning and Memory) تأثیر بگذارد، اما به طور کلی در حافظه عمومی (Memory in General) نقش ندارد.

اجزای سیستم حافظه لوب گیجگاهی میانی (Components of the Medial Temporal Lobe Memory System). سایر نواحی مغز (Regions of the Brain)، مانند قشر پیش‌پیشانی (Prefrontal Cortex)، در ذخیره‌سازی و بازیابی حافظه‌ها (Storage and Retrieval of Memories) نقش دارند.