همبستگی‌های تشریحی تخصصی نیمکره؛ عدم تقارن تشریحی ماکروسکوپی

4.1 Anatomical Correlates of Hemispheric Specialization

4.1 همبستگی‌های تشریحی تخصصی نیمکره

For centuries, the effects of unilateral brain damage have revealed major functional differences between the two hemispheres. The most dramatic and most studied has been the effect of left-hemisphere damage on language functions (see Box 4.1). PET and fMRI neuroimaging studies have further confirmed that language processing is preferentially biased to the left hemisphere (Binder & Price, 2001).

برای قرن‌ها، اثرات آسیب یک طرفه مغزی تفاوت‌های عملکردی عمده ای را بین دو نیمکره آشکار کرده است. چشمگیرترین و بیشتر مورد مطالعه تأثیر آسیب نیمکره چپ بر عملکرد زبان بوده است (به کادر 4.1 مراجعه کنید). مطالعات تصویربرداری عصبی PET و fMRI بیشتر تایید کرده‌اند که پردازش زبان ترجیحاً به نیمکره چپ تعصب دارد (Binder & Price, 2001).

In the last 60 years, research involving patients who have had their cerebral hemispheres disconnected for medical reasons has also produced dramatic effects, including, most shockingly, two separately conscious hemispheres within a single brain! This finding has ramifications that we will discuss in Chapter 14 on consciousness, but in this chapter we will focus on the processing differences currently known between the two hemispheres. To begin with, we need to get a handle on the macroscopic and microscopic differences between the two hemispheres, the anatomy of the fiber tracts that connect the two hemispheres, and how those differences in anatomy may contribute to any functional differences between the two hemispheres.

در 60 سال گذشته، تحقیقات مربوط به بیمارانی که به دلایل پزشکی ارتباط نیمکره‌های مغزی آنها قطع شده است، اثرات چشمگیری نیز داشته است، از جمله، از همه تکان‌دهنده، دو نیمکره هوشیار جداگانه در یک مغز! این یافته دارای پیامدهایی است که ما در فصل 14 در مورد آگاهی بحث خواهیم کرد، اما در این فصل به تفاوت‌های پردازشی که در حال حاضر بین دو نیمکره شناخته شده است تمرکز خواهیم کرد. برای شروع، باید به تفاوت‌های ماکروسکوپی و میکروسکوپی بین دو نیمکره، آناتومی‌مجاری فیبری که دو نیمکره را به هم متصل می‌کنند، و اینکه چگونه این تفاوت‌ها در آناتومی‌ممکن است به هر گونه تفاوت عملکردی بین دو نیمکره کمک کند، بپردازیم.

Macroscopic Anatomical Asymmetries

عدم تقارن تشریحی ماکروسکوپی

The major lobes (occipital, parietal, temporal, and frontal; see Figure 2.36 in Chapter 2) appear, at least superficially, to be symmetrical, and each half of the cerebral cortex of the human brain has approximately the same size and surface area. The two hemispheres are offset, however. The right protrudes in front, and the left protrudes in back. The right is chubbier (actually has more volume) in the frontal region, and the left is larger posteriorly, in the occipital region, frequently nudging the right hemisphere off center and bending the longitudinal fissure between the two hemispheres to the right (Figure 4.3). 

لوب‌های اصلی (اکسیپیتال، آهیانه، تمپورال و فرونتال؛ شکل 2.36 را در فصل 2 ببینید) حداقل به صورت سطحی متقارن به نظر می‌رسند و هر نیمه از قشر مغز انسان تقریباً اندازه و سطح یکسانی دارند. با این حال، این دو نیمکره در هم قرار دارند. سمت راست از جلو بیرون زده و سمت چپ از عقب بیرون زده است. سمت راست در ناحیه جلویی چاق تر است (در واقع حجم بیشتری دارد) و سمت چپ در عقب بزرگتر است، در ناحیه اکسیپیتال، اغلب نیمکره راست را از مرکز خارج می‌کند و شکاف طولی بین دو نیمکره را به سمت راست خم می‌کند (شکل 4.3).

BOX 4.1 \ THE COGNITIVE NEUROSCIENTIST’S TOOLKIT

کادر 4.1 \ مجموعه ابزار عصب شناس شناختی

The dominant role of the left hemisphere in language was confirmed in the late 1950s by the Wada test. This procedure, developed by Juhn A. Wada and Theodore Rasmussen, is used to determine which hemisphere contains the brain’s speech center. It is often administered before elective surgery for the treatment of neurological disorders, such as epilepsy or brain tumors.

نقش عمده نیمکره چپ در زبان در اواخر دهه ۱۹۵۰ توسط تست وادا تأیید شد. این روش که توسط جون A. وادا و تئودور راسموسن توسعه یافته، برای تعیین اینکه کدام نیمکره مرکز گفتار مغز را در خود دارد، استفاده می‌شود. معمولاً پیش از جراحی‌های انتخابی برای درمان اختلالات عصبی، همچون صرع یا تومورهای مغزی، انجام می‌شود.

In the Wada test, amobarbital is injected into one of the patient’s carotid arteries, producing a rapid and brief anesthesia of the ipsilateral hemisphere (i.e., the hemisphere on the same side as the injection). Then the patient undergoes a series of tests related to language and memory (Figure 4.2). The Wada test has consistently revealed a strong bias for language lateralization to the left hemisphere: In most patients, when the injection is to the left side, the ability to speak is disrupted for several minutes.

در آزمایش وادا، آموباربیتال به یکی از شریان‌های کاروتید بیمار تزریق می‌شود و بیهوشی سریع و مختصری از نیمکره همان طرف (یعنی نیمکره در همان سمت تزریق) ایجاد می‌کند. سپس بیمار تحت یک سری آزمایشات مربوط به زبان و حافظه قرار می‌گیرد (شکل 4.2). تست وادا به طور مداوم یک سوگیری قوی برای جانبی شدن زبان به نیمکره چپ نشان داده است: در اکثر بیماران، وقتی تزریق به سمت چپ است، توانایی صحبت کردن برای چند دقیقه مختل می‌شود.

FIGURE 4.2 Methods used in amobarbital testing.
(a) After angiography, amobarbital is administered to the left hemisphere, anesthetizing the language and speech systems. A spoon is placed in the left hand, and the right hemisphere takes note. (b) When the left hemisphere regains consciousness, the participant is asked what was placed in his left hand, and he responds, “Nothing” (c) Showing the patient a board with a variety of objects pinned to it reveals that the patient can easily point to the appropriate object, because the right hemisphere directs the left hand during the match-to-sample task.

شکل 4.2 روش‌های مورد استفاده در آزمایش آموباربیتال.
(الف) پس از آنژیوگرافی، آموباربیتال به نیمکره چپ تزریق می‌شود و سیستم زبان و گفتار را بیهوش می‌کند. یک قاشق در دست چپ قرار می‌گیرد و نیمکره راست آن را یادداشت می‌کند. (ب) هنگامی‌که نیمکره چپ به هوش می‌آید، از شرکت‌کننده سؤال می‌شود که چه چیزی در دست چپ او قرار داده شده است، و او پاسخ می‌دهد: «هیچ چیز» (ج) نشان دادن تخته‌ای با انواع مختلف اشیاء به آن نشان می‌دهد که بیمار به راحتی می‌تواند به شی مناسب اشاره کند، زیرا نیمکره راست دست چپ را در حین انجام تکلیف تطبیق به نمونه هدایت می‌کند.

Anatomists of the 19th century observed that the Sylvian fissure (also called the lateral fissure)—the large sulcus that defines the superior border of the temporal lobe-has a more prominent upward curl in the right hemisphere than it does in the left hemisphere, where it is relatively flat. This difference in the shape of the Sylvian fissure between the two cerebral hemispheres is directly related to subsequent reports of size differences in adjacent cortical regions buried within the fissure.

آناتومیست‌های قرن نوزدهم مشاهده کردند که شکاف سیلوین (که به آن شکاف جانبی نیز می‌گویند) – شیار بزرگی که مرز فوقانی لوب گیجگاهی را مشخص می‌کند، در نیمکره راست نسبت به نیمکره چپ، جایی که نسبتاً صاف است، پیچ خوردگی رو به بالا برجسته‌تری دارد. این تفاوت در شکل شکاف سیلوین بین دو نیمکره مغزی به طور مستقیم با گزارش‌های بعدی از تفاوت اندازه در نواحی قشر مجاور مدفون در داخل شکاف مرتبط است.

At Harvard Medical School in the 1960s, Norman Geschwind examined brains obtained postmortem from 100 people known to be right-handed (Geschwind & Levitsky, 1968). After slicing through the lateral fissure, Geschwind measured the temporal lobe’s surface area and discovered that the planum temporale, the cortical area at the center of Wernicke’s area (involved with the understanding of written and spoken language), was larger in the left hemisphere-a pattern found in 65% of the brains. Of the remaining brains, 11% had a larger surface area in the right hemisphere, and 24% had no asymmetry. The asymmetry in this region of the temporal lobe may extend to subcortical structures connected to these areas. For example, portions of the thalamus (the lateral posterior nucleus) also tend to be larger on the left.

در مدرسه پزشکی‌هاروارد در دهه ۱۹۶۰، نرمان گشویند مغزهای به‌دست‌آمده پس از مرگ از ۱۰۰ فرد راست‌دست را بررسی کرد (گشویند و لوویتسکی، ۱۹۶۸). بعد از اینکه از شکاف جانبی عبور کرد، گشویند مساحت سطح لوب زمانی را اندازه‌گیری کرد و متوجه شد که “پلانوم تمپوراله”، منطقه قشری در مرکز منطقه ورنیکه (که مرتبط با درک زبان مکتوب و گفتاری است)، در نیمکره چپ بزرگتر بود – الگوی که در ۶۵٪ از مغزها مشاهده شد. از مغزهای باقی‌مانده، ۱۱٪ مساحت سطح بزرگتری در نیمکره راست داشتند و ۲۴٪ هیچ عدم تقارنی را نشان ندادند. عدم تقارن در این ناحیه از لوب زمانی ممکن است به ساختارهای زیر قشری که به این مناطق متصل هستند، گسترش یابد. به عنوان مثال، بخش‌هایی از تالاموس (هسته جانبی پسین) نیز به‌طور معمول در سمت چپ بزرگتر هستند.

Because these temporal lobe asymmetries seem to be a characteristic of the normally lateralized brain, other investigators have explored whether the asymmetry is absent in individuals with developmental language disorders. Interestingly, MRI studies reveal that the area of the planum temporale is approximately symmetrical in children with dyslexia-a clue that their language difficulties may stem from the lack of a specialized left hemisphere.

از آنجایی که به نظر می‌رسد این عدم تقارن لوب گیجگاهی مشخصه ای از مغز به طور معمول جانبی است، محققان دیگر بررسی کرده اند که آیا این عدم تقارن در افراد مبتلا به اختلالات زبانی رشدی وجود ندارد یا خیر. جالب توجه است، مطالعات MRI نشان می‌دهد که ناحیه پلانوم تمپورال در کودکان مبتلا به نارساخوانی تقریباً متقارن است – سرنخی که مشکلات زبانی آنها ممکن است ناشی از فقدان نیمکره چپ تخصصی باشد.

FIGURE 4.3 Anatomical asymmetries between the two cerebral hemispheres.
View of the inferior surface of the brain. (Note that the left hemi- sphere appears on the right side of the image.) In this computer- generated reconstruction, the anatomical asymmetries have been exaggerated. F = frontal lobe; 0 = occipital lobe.

شکل 4.3 عدم تقارن تشریحی بین دو نیمکره مغزی.
نمایی از سطح تحتانی مغز. (توجه داشته باشید که نیمکره چپ در سمت راست تصویر ظاهر می‌شود.) در این بازسازی کامپیوتری، عدم تقارن‌های تشریحی اغراق شده است. F = لوب فرونتال؛ 0 = لوب پس سری.

A recent study examined the surface area of the planum temporale in children who hadn’t yet learned how to read. Children with no family history of dyslexia exhibited the usual leftward asymmetry in planum temporale surface area, but children with a family history of dyslexia had more symmetrical planum temporale surface areas. This finding suggests that the atypical language areas observed in people with dyslexia precede their learning how to read (Vanderauwera et al., 2016).

مطالعه‌ای که اخیراً انجام شد، سطح پلان گیجگاهی را در کودکانی که هنوز خواندن را یاد نگرفته بودند، بررسی کرد. کودکانی که سابقه خانوادگی نارساخوانی نداشتند، عدم تقارن معمول به سمت چپ را در ناحیه گیجگاهی پلانوم نشان دادند، اما کودکان با سابقه خانوادگی نارساخوانی، نواحی سطحی گیجگاهی پلانوم متقارن بیشتری داشتند. این یافته نشان می‌دهد که نواحی زبانی غیر معمول مشاهده شده در افراد مبتلا به نارساخوانی مقدم بر یادگیری نحوه خواندن آنهاست (Vanderauwera et al., 2016).

In addition, a study examining white matter tracts in children with dyslexia found that several of the white matter pathways in dyslexic children had greater right- ward asymmetry (i.e., white matter tracts that are usually left-lateralized were more symmetrical, and white matter tracts that are usually symmetrical were more right-lateralized), and that these rightward shifts of lateralization were predictive of the children’s reading deficits (Zhao et al., 2016).

علاوه بر این، مطالعه‌ای که دستگاه‌های ماده سفید را در کودکان مبتلا به نارساخوانی مورد بررسی قرار داد، نشان داد که چندین مسیر ماده سفید در کودکان نارساخوان دارای عدم تقارن بیشتر به سمت راست هستند (یعنی دستگاه‌های ماده سفید که معمولاً به سمت چپ متقارن هستند، و دستگاه‌های ماده سفید که معمولاً متقارن هستند، بیشتر به سمت راست تغییر می‌کنند). کمبودها (ژائو و همکاران، 2016).

The asymmetry of the planum temporale is one of the few examples in which an anatomical index is correlated with a well-defined functional asymmetry. The complex functions of language comprehension presumably require more cortical surface. Some questions remain, however, concerning both the validity and the explanatory power of this asymmetry. First, although the left-hemisphere planum temporale is larger in 65% of right-handers, functional measures indicate that 96% of right-handers show left-hemisphere language dominance. Second, there is a suggestion that the apparent asymmetries in the planum temporale result from the techniques and criteria used to identify this region. When three-dimensional imaging techniques-techniques that take into account asymmetries in curvature patterns of the lateral fissures-are applied, hemispheric asymmetries become negligible. Whether or not this view is correct, the anatomical basis for left-hemisphere dominance in language may not be fully reflected in gross morphology. We also need to examine the neural circuits within these cortical locations.

عدم تقارن گیجگاهی پلانوم یکی از معدود نمونه‌هایی است که در آن یک شاخص تشریحی با عدم تقارن عملکردی به خوبی تعریف شده در ارتباط است. کارکردهای پیچیده درک زبان احتمالاً به سطح قشری بیشتری نیاز دارد. با این حال، برخی سوالات در مورد اعتبار و قدرت توضیحی این عدم تقارن باقی می‌ماند. اولاً، اگرچه زمان پلان نیمکره چپ در 65 درصد راست دست‌ها بزرگتر است، معیارهای عملکردی نشان می‌دهند که 96 درصد راست‌دست‌ها تسلط زبان نیمکره چپ را نشان می‌دهند. دوم، پیشنهادی وجود دارد که عدم تقارن ظاهری در زمانی پلانوم ناشی از تکنیک‌ها و معیارهای مورد استفاده برای شناسایی این ناحیه است. هنگامی‌که تکنیک‌های تصویربرداری سه‌بعدی – تکنیک‌هایی که عدم تقارن در الگوهای انحنای شکاف‌های جانبی را در نظر می‌گیرند – اعمال می‌شوند، عدم تقارن نیمکره ناچیز می‌شود. چه این دیدگاه درست باشد یا نه، مبنای تشریحی تسلط نیمکره چپ در زبان ممکن است به طور کامل در ریخت شناسی ناخالص منعکس نشود. ما همچنین باید مدارهای عصبی را در این مکان‌های قشر مغز بررسی کنیم.

Microscopic Anatomical Asymmetries

عدم تقارن تشریحی میکروسکوپی

By studying the cellular basis of hemispheric specialization, we seek to understand whether differences in neural circuits between the hemispheres might underlie functional asymmetries in tasks such as language. Perhaps specific organizational characteristics of local neural networks-such as the number of synaptic connections-are responsible for the unique functions of different cortical areas. In addition, regions of the brain with greater volume may contain more minicolumns and their connections (Casanova & Tillquist, 2008; see Chapter 2, “Dividing the Cortex by Cell Architecture”). A promising approach has been to look for specializations in cortical circuitry within homotopic areas of the cerebral hemispheres (i.e., areas in corresponding locations in the two hemispheres) that are known to be functionally asymmetrical—and what better place to look than in the language area?

با مطالعه پایه سلولی تخصص نیمکره، ما به دنبال درک این هستیم که آیا تفاوت در مدارهای عصبی بین نیمکره‌ها ممکن است زمینه ساز عدم تقارن عملکردی در وظایفی مانند زبان باشد یا خیر. شاید ویژگی‌های سازمانی خاص شبکه‌های عصبی محلی – مانند تعداد اتصالات سیناپسی – مسئول عملکردهای منحصر به فرد نواحی مختلف قشر مغز باشد. علاوه بر این، مناطقی از مغز با حجم بیشتر ممکن است حاوی ستون‌های کوچک و اتصالات آنها بیشتر باشد (کاسانوا و تیلکوئیست، 2008؛ فصل 2، “تقسیم قشر بر اساس معماری سلولی” را ببینید). یک رویکرد امیدوارکننده، جستجوی تخصص‌هایی در مدارهای قشر مغز در نواحی هموتوپیک نیمکره‌های مغزی (یعنی مناطقی در مکان‌های متناظر در دو نیمکره) بوده است که از نظر عملکرد نامتقارن شناخته می‌شوند – و چه جایی بهتر از ناحیه زبان برای نگاه کردن؟

Differences have been found in the cortical microcircuitry between the two hemispheres in both anterior (Broca’s) and posterior (Wernicke’s) language-associated cortex. We leave the discussion of the function of these areas to Chapter 11; here, we are concerned with merely their structural differences.

تفاوت‌هایی در ریزمدار قشری بین دو نیمکره در قشر مرتبط با زبان قدامی‌(بروکا) و خلفی (ورنیکه) یافت شده است. بحث کارکرد این حوزه‌ها را به فصل 11 واگذار می‌کنیم. در اینجا، ما صرفاً به تفاوت‌های ساختاری آنها می‌پردازیم.

As we learned in Chapter 2 (Section 2.5), the cortex is a layered sheet of tightly spaced columns of cells, each comprising a circuit of neurons that is repeated over and over across the cortical surface. From studies of visual cortex, we know that cells in an individual column act together to encode relatively small features of the visual world. Individual columns connect with adjacent and distant columns to form ensembles of neurons that can encode more complex features.

همانطور که در فصل 2 (بخش 2.5) آموختیم، قشر لایه لایه‌ای از ستون‌های سلولی با فواصل محکم است که هر یک شامل مداری از نورون‌ها است که بارها و بارها در سطح قشر مغز تکرار می‌شوند. از مطالعات روی قشر بینایی، می‌دانیم که سلول‌ها در یک ستون جداگانه با هم عمل می‌کنند تا ویژگی‌های نسبتاً کوچکی از دنیای بصری را رمزگذاری کنند. ستون‌های مجزا به ستون‌های مجاور و دور متصل می‌شوند تا مجموعه‌هایی از نورون‌ها را تشکیل دهند که می‌توانند ویژگی‌های پیچیده‌تری را رمزگذاری کنند.

In language-associated regions, several types of micro-level asymmetries between the hemispheres have been identified. Some of these asymmetries occur at the level of the individual neurons that make up a single cortical column. For instance, neurons in the left and right hemispheres have different distributions of dendritic branch orders, where “order” indicates the generation of a branch offshoot: First-order branches shoot off from the cell body, second-order branches shoot off from first- order branches, and so on. In humans, neurons in the left hemisphere have more high-order dendritic branching than do neurons in homotopic regions of the right hemi- sphere, which have more low-order dendritic branching (Scheibel et al., 1985). If you compare dendritic branching to the branching of a tree, a left-hemisphere neuron would be more similar to an elm tree, which has few large limbs but extensive higher-order branching, and a right- hemisphere neuron would be more similar to a pine tree, which has many first- and second-order branches but very few high-order branches.

در مناطق مرتبط با زبان، چندین نوع عدم تقارن در سطح میکرو بین نیمکره‌ها شناسایی شده است. برخی از این عدم تقارن‌ها در سطح تک تک نورون‌ها رخ می‌دهد که یک ستون قشر منفرد را تشکیل می‌دهند. به عنوان مثال، نورون‌ها در نیمکره چپ و راست دارای توزیع‌های متفاوتی از راسته‌های شاخه‌های دندریتی هستند، جایی که «نظم» نشان‌دهنده تولید شاخه‌های شاخه است: شاخه‌های مرتبه اول از بدن سلولی، شاخه‌های مرتبه دوم از شاخه‌های مرتبه اول و غیره. در انسان، نورون‌های نیمکره چپ دارای انشعاب‌های دندریتی با مرتبه بالاتری نسبت به نورون‌های مناطق هموتوپیک نیمکره راست هستند که دارای انشعاب‌های دندریتی مرتبه پایین‌تری هستند (Scheibel et al., 1985). اگر انشعاب دندریتی را با انشعاب یک درخت مقایسه کنید، یک نورون نیمکره چپ بیشتر شبیه درخت نارون است که اندام‌های بزرگ کمی‌دارد اما شاخه‌های مرتبه بالاتری دارد و یک نورون نیمکره راست بیشتر شبیه درخت کاج است که دارای شاخه‌های مرتبه اول و دوم زیاد است اما شاخه‌های مرتبه بسیار کمی‌دارد.

Other asymmetries are found in the relationships between adjacent neuronal columns: Within Wernicke’s area in the left hemisphere, for example, columns are spaced farther apart, possibly to accommodate additional connectional fibers between the columns. Asymmetrics also are found in larger ensembles of more distant cortical columns (Hutsler & Galuske, 2003). Individual cells within a column of the left primary auditory cortex have a tangential dendritic spread that accommodates the greater distance between cell columns, but secondary auditory areas that show the same increase in distance between the columns do not have longer dendrites in the left hemisphere. The cells in these columns contact fewer adjacent cell columns than do those in the right hemisphere.

عدم تقارن‌های دیگری در روابط بین ستون‌های عصبی مجاور یافت می‌شود: به عنوان مثال، در ناحیه ورنیکه در نیمکره چپ، ستون‌ها با فاصله بیشتری از هم قرار دارند، احتمالاً برای قرار دادن فیبرهای اتصالی اضافی بین ستون‌ها. نامتقارن‌ها همچنین در مجموعه‌های بزرگتر از ستون‌های قشری دورتر یافت می‌شوند (Hutsler & Galuske, 2003). سلول‌های منفرد در یک ستون از قشر شنوایی اولیه سمت چپ دارای یک گسترش دندریتی مماسی هستند که فاصله بیشتری را بین ستون‌های سلولی در خود جای می‌دهد، اما نواحی شنوایی ثانویه که افزایش یکسانی در فاصله بین ستون‌ها را نشان می‌دهند، دندریت‌های طولانی‌تری در نیمکره چپ ندارند. سلول‌های این ستون‌ها نسبت به سلول‌های نیمکره راست با ستون‌های سلولی مجاور کمتری تماس دارند.

Additional structural differences have been documented in both anterior and posterior language cortex. These asymmetries include cell size differences between the hemispheres, such as those shown in Figure 4.4, and may suggest a greater long-range connectivity in the language-associated regions of the left hemisphere. Asymmetries in connectivity between the two hemispheres have been demonstrated directly by tracing the neuronal connections within posterior language-associated regions using dyes that diffuse through postmortem tissue. Such dyes show a patchy pattern of connectivity within these regions of each hemisphere, but within the left hemi- sphere these patches are spaced farther apart than in the right hemisphere (Galuske et al., 2000).

تفاوت‌های ساختاری اضافی در قشر زبان قدامی‌و خلفی ثبت شده است. این عدم تقارن‌ها شامل تفاوت‌های اندازه سلول بین نیمکره‌ها می‌شود، مانند آنچه در شکل 4.4 نشان داده شده است، و ممکن است ارتباط دوربرد بیشتری را در مناطق مرتبط با زبان در نیمکره چپ نشان دهد. عدم تقارن در اتصال بین دو نیمکره به طور مستقیم با ردیابی اتصالات عصبی در نواحی مرتبط با زبان خلفی با استفاده از رنگ‌هایی که در بافت پس از مرگ منتشر می‌شوند، نشان داده شده است. چنین رنگ‌هایی الگوی اتصال تکه‌ای را در این مناطق از هر نیمکره نشان می‌دهند، اما در نیمکره چپ این لکه‌ها فاصله بیشتری از یکدیگر دارند تا در نیمکره راست (Galuske et al., 2000).

What is the functional significance of these various asymmetries within cortical circuitry, and how might these changes specifically alter information processing in the language-dominant hemisphere? Most interpretations of these findings have focused on the relation ship between adjacent neurons and adjacent columns, highlighting the fact that differences in both columnar spacing and dendritic tree size would cause cells in the left hemisphere to connect to fewer neurons. This structural specialization might underlie more elaborate and less redundant patterns of connectivity, which in turn might give rise to better separation between local processing streams. In addition, further refinement of this type could be driving the larger distance between patches in the left hemisphere, since this larger spacing might also imply more refined connections.

اهمیت عملکردی این عدم تقارن‌های مختلف در مدار قشر مغز چیست و چگونه ممکن است این تغییرات به طور خاص پردازش اطلاعات را در نیمکره غالب زبان تغییر دهد؟ اکثر تفاسیر این یافته‌ها بر ارتباط بین نورون‌های مجاور و ستون‌های مجاور متمرکز شده‌اند و این واقعیت را برجسته می‌کنند که تفاوت در فاصله ستونی و اندازه درخت دندریتیک باعث می‌شود سلول‌های نیمکره چپ به نورون‌های کمتری متصل شوند. این تخصص ساختاری ممکن است زیربنای الگوهای پیچیده تر و کمتر زائد اتصال باشد، که به نوبه خود ممکن است باعث جدایی بهتر بین جریان‌های پردازش محلی شود. علاوه بر این، اصلاح بیشتر این نوع می‌تواند باعث ایجاد فاصله بزرگ‌تر بین تکه‌ها در نیمکره چپ شود، زیرا این فاصله بزرگ‌تر ممکن است به ارتباطات دقیق‌تری نیز دلالت کند.

FIGURE 4.4 Layer III pyramidal cell asymmetry.
Visual examination reveals a subtle difference in the sizes of the largest subgroups of layer III pyramidal cells (Niss-stained): in the right hemisphere (a), they are smaller than in the left hemisphere (b). Scale bar = 50 μm.

شکل 4.4 عدم تقارن سلولی هرمی لایه III.
معاینه بصری تفاوت ظریفی را در اندازه‌های بزرگ‌ترین زیرگروه‌های سلول‌های هرمی‌لایه III (رنگ‌آمیزی Niss) نشان می‌دهد: در نیمکره راست (a)، آنها کوچکتر از نیمکره چپ (b) هستند. نوار مقیاس = 50 میکرومتر.

A thorough understanding of the anatomy and physiology of language-associated cortices could shed considerable light on the cortical mechanisms that facilitate linguistic analysis and production, which we will discuss in Chapter 11. Because cortical areas have a basic underlying organization, documenting cortical locations involved in certain functions should distinguish, in terms of form and variety, between the neural structures common to all regions and the structures critical for a region to carry out particular cognitive functions.

یک درک عمیق از آناتومی‌و فیزیولوژی قشری‌های مرتبط با زبان می‌تواند نور زیادی بر روی مکانیزم‌های قشری که تحلیل و تولید زبانی را تسهیل می‌کنند، بیفکند، که در فصل ۱۱ درباره آن بحث خواهیم کرد. از آنجا که نواحی قشری دارای سازمان‌بندی پایه‌ای هستند، مستندسازی مکان‌های قشری که در برخی از عملکردها درگیر هستند، باید از نظر فرم و تنوع، بین ساختارهای عصبی مشترک در تمام نواحی و ساختارهای حیاتی برای یک ناحیه به منظور انجام عملکردهای شناختی خاص تمایز قائل شود.

These questions hold importance not only for the greater understanding of species-specific adaptations such as language, but also for understanding how evolution may build functional specialization into the frame- work of cortical organization. There are also implications for developmental problems such as dyslexia and autism. For instance, minicolumns in individuals with autism are smaller but more numerous. If these anatomical changes occur early in the developing brain, then they will result in altered corticocortical connections and information processing (Casanova et al., 2002, 2006).

این پرسش‌ها نه تنها برای درک بیشتر سازگاری‌های گونه‌های خاص مانند زبان، بلکه برای درک اینکه چگونه تکامل می‌تواند تخصص عملکردی را در چارچوب سازمان قشر مغز ایجاد کند، اهمیت دارد. همچنین پیامدهایی برای مشکلات رشدی مانند نارساخوانی و اوتیسم وجود دارد. به عنوان مثال، ستون‌های کوچک در افراد مبتلا به اوتیسم کوچکتر اما تعدادشان بیشتر است. اگر این تغییرات آناتومیکی در اوایل مغز در حال رشد رخ دهد، منجر به تغییر در اتصالات کورتیکوکورتیکال و پردازش اطلاعات خواهد شد (کاسانوا و همکاران، 2002، 2006).

Anatomy of Communication: The Corpus Callosum and the Commissures