آناتومی ارتباطات: جسم‌پینه‌ای و پل‌ها: کورپوس کالوزوم و کامیشرها

Anatomy of Communication: The Corpus Callosum and the Commissures

آناتومی ارتباطات: جسم‌پینه‌ای و پل‌ها

The left and right cerebral hemispheres are connected by the largest white matter structure in the brain (the corpus callosum) and two much smaller fiber tracts (the anterior and posterior commissures). The corpus callosum is made up of approximately 250 million axonal fibers that cross from one side of the brain to the other, facilitating interhemispheric communication. It is located beneath the cortex and runs along the longitudinal fissure. The corpus callosum is divided on a macroscopic level into the anterior portion, called the genu; the middle portion, known as the body, and the posterior portion, called the splenium (Figure 4.5).

نیمکره چپ و راست مغز توسط بزرگترین ساختار ماده سفید در مغز (جسم پینه ای) و دو مجرای فیبری بسیار کوچکتر (کمیسورهای قدامی‌و خلفی) به هم متصل هستند. جسم پینه ای از تقریباً 250 میلیون فیبر آکسونی تشکیل شده است که از یک سمت مغز به سمت دیگر عبور می‌کند و ارتباط بین نیمکره ای را تسهیل می‌کند. در زیر قشر قرار دارد و در امتداد شکاف طولی قرار دارد. جسم پینه ای در سطح ماکروسکوپی به قسمت قدامی‌تقسیم می‌شود که genu نامیده می‌شود. قسمت میانی که به عنوان بدن شناخته می‌شود و قسمت خلفی که اسپلنیوم نامیده می‌شود (شکل 4.5).

The neuronal fiber sizes vary across the corpus callosum: Smaller fibers (about 0.4 μm) are located anteriorly, fitfully grading to larger fibers (5 μm) located more posteriorly (Aboitiz et al., 1992). The prefrontal and temporoparietal visual areas are connected by the small-diameter, slow-conducting fibers, and the large fibers connect sensorimotor cortices in each hemisphere (Lamantia & Rakic, 1990). As with many parts of the brain, the fiber tracts in the corpus callosum maintain a topographic organization (Zarei et al., 2006).

اندازه‌های الیاف عصبی در ساقه بزرگ (کالوزوم) متفاوت است: الیاف کوچکتر (حدود ۰.۴ میکرون) در جلوی ساقه قرار دارند و به تدریج به الیاف بزرگ‌تر (۵ میکرون) در بخش‌های عقب‌تر منتقل می‌شوند (Aboitiz et al., 1992). نواحی بینایی کورتکس پیش‌پیشانی و تمپوروپاریتال توسط الیاف با قطر کوچک و با سرعت انتقال کند به هم متصل می‌شوند و الیاف بزرگ‌تر کورتکس‌های حسی-حرکتی در هر نیم‌کره را به هم ارتباط می‌دهند (Lamantia & Rakic, 1990). مانند بسیاری دیگر از بخش‌های مغز، مسیرهای الیافی در ساقه بزرگ یک سازمان توپوگرافیک را حفظ می‌کنند (Zarei et al., 2006).

FIGURE 4.5 The corpus callosum.
A sagittal view of the left hemisphere of a postmortem brain. The corpus callosum is the dense fiber tract located below the folds of the cortex. It is divided into three regions: the genu (anterior), body (middle), and splenium (posterior).

شکل 4.5 جسم پینه ای.
نمای ساژیتال از نیمکره چپ یک مغز پس از مرگ. جسم پینه ای لوله الیاف متراکمی‌است که در زیر چین‌های قشر قرار دارد. این به سه ناحیه تقسیم می‌شود: جنس (قدامی)، بدن (وسط) و طحال (خلفی).

By using the MRI technique known as diffusion tensor imaging (DTI; see Chapter 3), researchers have traced the white fiber tracts from one hemisphere across the corpus callosum to the other hemisphere. The results indicate that the corpus callosum can be partitioned into vertical segments carrying homotopic connections (those that go to a corresponding region in the other hemisphere) and heterotopic connections (those that travel to a different region in the other hemisphere; Hofer & Frahm, 2006).

با استفاده از تکنیک MRI معروف به تصویربرداری تانسور انتشار (DTI؛ به فصل 3 مراجعه کنید)، محققان مسیرهای فیبر سفید را از یک نیمکره در سراسر جسم پینه ای تا نیمکره دیگر ردیابی کردند. نتایج نشان می‌دهد که جسم پینه‌ای را می‌توان به بخش‌های عمودی حامل اتصالات هموتوپیک (آنهایی که به یک منطقه مربوطه در نیمکره دیگر می‌روند) و اتصالات هتروتوپیک (آنهایی که به یک منطقه متفاوت در نیمکره دیگر سفر می‌کنند؛ هوفر و فرام، 2006) تقسیم کرد.

As illustrated in Figure 4.6, the corpus callosum contains fibers that project into the prefrontal, pre- motor, primary motor, primary sensory, parietal, occipital, and temporal areas. Almost all of the visual information processed in the parietal, occipital, and temporal cortices is transferred to the opposite hemisphere via the posterior third of the corpus callosum, whereas pre- motor and supplementary motor information is transferred across a large section of the middle third of the corpus callosum.

همانطور که در شکل 4.6 نشان داده شده است، جسم پینه ای حاوی الیافی است که به نواحی پیش پیشانی، پیش حرکتی، حرکتی اولیه، حسی اولیه، جداری، اکسیپیتال و گیجگاهی می‌رسند. تقریباً تمام اطلاعات بصری پردازش شده در قشر جداری، اکسیپیتال و تمپورال از طریق یک سوم خلفی جسم پینه ای به نیمکره مخالف منتقل می‌شود، در حالی که اطلاعات حرکتی پیش حرکتی و تکمیلی در بخش بزرگی از یک سوم میانی جسم پینه ای منتقل می‌شود.

Many of the callosal projections link homotopic areas (Figure 4.7). For example, regions in the left pre- frontal cortex project to homotopic regions in the right prefrontal cortex. Although this pattern holds for most areas of the association cortex, it is not always seen in primary cortex. Callosal projections connecting the two halves of the primary visual cortex link only those areas that represent the most eccentric regions of space; and in both the primary motor and the somatosensory cortices, homotopic callosal projections are sparse (Innocenti et al., 1995).

بسیاری از برجستگی‌های پینه ای نواحی همتوپی را به هم مرتبط می‌کنند (شکل 4.7). به عنوان مثال، نواحی در قشر جلوی پیشانی چپ به نواحی هموتوپیک در قشر پیش پیشانی راست منتقل می‌شوند. اگرچه این الگو برای اکثر نواحی قشر ارتباطی صدق می‌کند، اما همیشه در قشر اولیه دیده نمی‌شود. برجستگی‌های پینه‌ای که دو نیمه قشر بینایی اولیه را به هم متصل می‌کنند، تنها مناطقی را به هم متصل می‌کنند که عجیب‌ترین مناطق فضا را نشان می‌دهند. و در هر دو قشر حرکتی اولیه و حسی تنی، برآمدگی‌های پینه ای هموتوپیک پراکنده هستند (Innocenti et al., 1995).

Callosal fibers also connect heterotopic areas, regions with different locations in the two hemispheres. These projections generally mirror the ones found within a hemisphere. For instance, a prefrontal area sending projections to premotor areas in the same hemisphere is also likely to send projections to the analogous premotor area in the contralateral hemisphere. Yet heterotopic projections are usually less extensive than ipsilateral projections.

فیبرهای کالوسال همچنین نواحی هتروتوپیک، مناطقی با مکان‌های مختلف در دو نیمکره را به هم متصل می‌کنند. این برآمدگی‌ها عموماً منعکس کننده آنهایی هستند که در یک نیمکره یافت می‌شوند. به عنوان مثال، ناحیه پیش‌پیشانی که برجستگی‌ها را به نواحی پیش حرکتی در همان نیمکره می‌فرستد، احتمالاً برجستگی‌ها را به ناحیه پیش حرکتی مشابه در نیمکره طرف مقابل ارسال می‌کند. با این حال، پیش‌بینی‌های هتروتوپیک معمولاً نسبت به پیش‌بینی‌های همان طرف گسترده‌تر هستند.

The anterior commissure is a much smaller band of fibers connecting the two hemispheres. It is about one- tenth the size of the corpus callosum, is found inferior to the anterior portion of the corpus callosum, and primarily connects certain regions of the temporal lobes, including the two amygdalae (Figure 4.8a). It also contains decussating fibers from the olfactory tract and is part of the neospinothalamic tract for pain. Even smaller is the posterior commissure, which also carries some interhemispheric fibers. It is above the cerebral aqueduct at the junction of the third ventricle (Figure 4.8b). The posterior commissure contains fibers that contribute to the pupillary light reflex.

کمیسور قدامی‌نوار بسیار کوچکتری از الیاف است که دو نیمکره را به هم متصل می‌کند. اندازه آن تقریباً یک دهم جسم پینه ای است، پایین تر از قسمت قدامی‌جسم پینه ای است و در درجه اول نواحی خاصی از لوب‌های تمپورال، از جمله دو آمیگدال را به هم متصل می‌کند (شکل 4.8a). همچنین حاوی فیبرهای جداکننده از دستگاه بویایی است و بخشی از دستگاه نئوسپینوتالامیک برای درد است. حتي كوچكتر كميسور خلفي است كه برخي فيبرهاي بين نيمكره را نيز حمل مي كند. بالای قنات مغزی در محل اتصال بطن سوم قرار دارد (شکل 4.8b). کمیسور خلفی حاوی الیافی است که به رفلکس نور مردمک کمک می‌کند.

FIGURE 4.6 3-D reconstruction of transcallosal fiber tracts placed on anatomical reference images. Callosal fiber bundles projecting into the prefrontal lobe (coded in green), premotor and supplementary motor areas (light blue), primary motor cortex (dark blue), primary somatosensory cortex (red), parietal lobe (orange), occipital lobe (yellow), and temporal lobe (violet). (a) Sagittal view. (b) Top view. (c) Oblique view.

شکل 4.6 بازسازی سه بعدی لوله‌های فیبر ترانس کالوسال قرار داده شده است بر روی تصاویر مرجع تشریحی. بسته‌های فیبر پینه‌ای که به لوب جلوی پیشانی (کد شده با رنگ سبز)، نواحی حرکتی پیش‌موتور و تکمیلی (آبی روشن)، قشر حرکتی اولیه (آبی تیره)، قشر حسی جسمی‌اولیه (قرمز)، لوب جداری (نارنجی)، لوب اکسیپیتال (زرد) و لوب تمپورال (بنفش) می‌رسند. (الف) نمای ساژیتال. (ب) نمای بالا. ج) نمای مایل.

FIGURE 4.7 Tracing connections between and within the cerebral cortices.
(a) Midsagittal view of the right cerebral hemisphere, with the corpus callosum labeled. (b) The caudal surface of a coronal section of brain roughly through the premotor cortical area. Homo- topic callosal fibers (blue) connect corresponding sections of the two hemispheres via the corpus callosum; heterotopic connections (green) link different areas of the two hemispheres of the brain. In primates, both types of contra- lateral connections (blue and green), as well as ipsilateral connections (red), start and finish at the same layer of neocortex.

شکل 4.7 ردیابی اتصالات بین و درون قشر مغز.
(الف) نمای میانی ساژیتال نیمکره راست مغز، با علامت گذاری جسم پینه ای. (ب) سطح دمی‌بخش تاجی مغز تقریباً از طریق ناحیه قشر پیش حرکتی. فیبرهای پینه‌ای هم موضوع (آبی) بخش‌های متناظر دو نیمکره را از طریق جسم پینه‌ای به هم متصل می‌کنند. اتصالات هتروتوپیک (سبز) نواحی مختلف دو نیمکره مغز را به هم متصل می‌کند. در پستانداران، هر دو نوع اتصالات طرف مقابل (آبی و سبز)، و همچنین اتصالات همان طرف (قرمز)، از یک لایه نئوکورتکس شروع و پایان می‌یابند.

FIGURE 4.8 The commissures. (a) Obliquely cut (about 45″ from horizontal) transverse section at the level of the anterior commissure. (b) Coronal section at the level of the posterior commissure.

شکل 4.8 کمسیورها. (الف) برش اریب (حدود 45 اینچ از افقی) مقطع عرضی در سطح کامیسور قدامی‌(ب) مقطع تاجی در سطح کمیسور خلفی.

Function of the Corpus Callosum

عملکرد جسم پینه

Functionally, the corpus callosum is the primary communication highway between the two cerebral hemispheres. Researchers are interested in exactly what is being communicated and how. Several functional roles have been proposed for callosal connections. For instance, some researchers point out that in the visual association cortex, receptive fields can span both visual fields. Communication across the callosum enables information from both visual fields to contribute to the activity of these cells. Indeed, the callosal connections could play a role in synchronizing oscillatory activity in cortical neurons as an object passes through these receptive fields (Figure 4.9). In this view, callosal connections facilitate processing by pooling diverse inputs.

از نظر عملکردی، جسم پینه ای شاهراه ارتباطی اولیه بین دو نیمکره مغزی است. محققان دقیقاً به آنچه و چگونه ارتباط داده می‌شود علاقه مند هستند. چندین نقش کاربردی برای اتصالات کالوسال پیشنهاد شده است. به عنوان مثال، برخی از محققان اشاره می‌کنند که در قشر ارتباط بینایی، میدان‌های دریافتی می‌توانند هر دو میدان بینایی را در بر گیرند. ارتباط در سراسر پینه، اطلاعات هر دو میدان بینایی را قادر می‌سازد تا به فعالیت این سلول‌ها کمک کند. در واقع، اتصالات پینه‌ای می‌توانند نقشی در همگام‌سازی فعالیت نوسانی در نورون‌های قشر مغز داشته باشند، زیرا یک جسم از میان این میدان‌های پذیرنده عبور می‌کند (شکل 4.9). در این دیدگاه، اتصالات کالوسال پردازش را با ادغام ورودی‌های متنوع تسهیل می‌کند.

Other researchers view callosal function as predominantly inhibitory. If the callosal fibers are inhibitory, they provide a means for each hemisphere to compete for control of current processing. For example, multiple movements might be activated, all geared to a common goal; later processing would select one of these candidate movements (see Chapter 8). Inhibitory connections across the corpus callosum might be one contributor to this selection process.

سایر محققان عملکرد کالوزال را عمدتاً بازدارنده می‌دانند. اگر الیاف کالوزال مهاری باشند، ابزاری را برای هر نیمکره برای کنترل پردازش فعلی فراهم می‌کنند. به عنوان مثال، ممکن است چندین حرکت فعال شود که همه برای یک هدف مشترک تنظیم شده اند. پردازش بعدی یکی از این جنبش‌های نامزد را انتخاب می‌کند (به فصل 8 مراجعه کنید). اتصالات بازدارنده در سراسر جسم پینه ای ممکن است یکی از عوامل این فرآیند انتخاب باشد.

In young developing animals, including humans, callosal projections are diffuse and more evenly distributed across the cortical surface. In adults, however, callosal connections are a scaled-down version of what is found in immature individuals. For example, cats and monkeys lose approximately 70% of their callosal axons during development; some of these transient projections are between portions of the primary sensory cortex that, in adults, are not connected by the callosum. Yet this loss of axons does not produce cell death in each cortical hemisphere.

در حیوانات جوان در حال رشد، از جمله انسان، برجستگی‌های پینه ای منتشر و به طور یکنواخت در سطح قشر مغز پخش می‌شوند. با این حال، در بزرگسالان، اتصالات کالوسال نسخه کوچک شده چیزی است که در افراد نابالغ یافت می‌شود. برای مثال، گربه‌ها و میمون‌ها تقریباً 70 درصد از آکسون‌های پینه‌ای خود را در طول رشد از دست می‌دهند. برخی از این برجستگی‌های گذرا بین بخش‌هایی از قشر حسی اولیه هستند که در بزرگسالان توسط پینه به هم متصل نیستند. با این حال این از دست دادن آکسون‌ها باعث مرگ سلولی در هر نیمکره قشر مغز نمی‌شود.

The reason axon loss doesn’t equate to cell loss in both hemispheres is that a single cell body can send out more than one axon terminal: one to cortical areas on the same side of the brain, and one to the other side of the brain. Thus, loss of a callosal axon may well leave its cell body-with its secondary collateral connection to the ipsilateral hemisphere-alive and well, just like pruning a bifurcating peach tree branch leaves the branch thriving. The refinement of connections is a hallmark of callosal development, just as such refinement characterizes intra- hemispheric development.

دلیل اینکه از دست دادن آکسون با از دست دادن سلول در هر دو نیمکره برابری نمی‌کند این است که یک جسم سلولی می‌تواند بیش از یک پایانه آکسون را بفرستد: یکی به مناطق قشری در همان سمت مغز و دیگری به سمت دیگر مغز. بنابراین، از دست دادن آکسون پینه‌ای ممکن است بدن سلولی آن را – با اتصال جانبی ثانویه آن به نیمکره همان طرف – زنده و سالم باقی بگذارد، درست مانند هرس شاخه درخت هلو که شاخه را رشد می‌دهد. پالایش اتصالات یک مشخصه بارز توسعه پینه ای است، همانطور که چنین پالایشی توسعه درون نیمکره را مشخص می‌کند.

As with the cerebral hemispheres, researchers have investigated functional correlates of anatomical differences in the corpus callosum. Usually, investigators measure gross aspects like the cross-sectional area or shape of the callosum. Variations in these measures are linked to gender, handedness, mental retardation, autism, and schizophrenia. Interpretation of these data, however, is complicated by methodological disagreements and contradictory results. The underlying logic of measuring the corpus callosum’s cross- sectional area relies on the relation of area to structural organization. Callosal size could be related to the number and diameter of axons, the proportion of myelinated axons, the thickness of myelin sheaths, and measures of nonneural structures such as the size of blood vessels or the volume of extracellular space, with resultant functional differences.

همانند نیمکره‌های مغزی، محققان همبستگی‌های عملکردی تفاوت‌های آناتومیکی در جسم پینه ای را بررسی کرده اند. معمولا، محققین جنبه‌های درشت مانند سطح مقطع یا شکل پینه را اندازه گیری می‌کنند. تغییرات در این معیارها با جنسیت، دست بودن، عقب ماندگی ذهنی، اوتیسم و ​​اسکیزوفرنی مرتبط است. با این حال، تفسیر این داده‌ها به دلیل اختلافات روش شناختی و نتایج متناقض پیچیده است. منطق اساسی اندازه‌گیری سطح مقطع جسم پینه‌ای بر رابطه مساحت با سازمان ساختاری تکیه دارد. اندازه کالوزال می‌تواند با تعداد و قطر آکسون‌ها، نسبت آکسون‌های میلین دار، ضخامت غلاف میلین، و اندازه گیری ساختارهای غیر عصبی مانند اندازه رگ‌های خونی یا حجم فضای خارج سلولی، با تفاوت‌های عملکردی مرتبط باشد.

FIGURE 4.9 Synchrony in cortical neurons.
(a) When receptive fields (1 and 2) on either side of fixation are stimulated by two separate light bars moving in different directions (as indicated by the arrows), the firing rates of the two cells are not correlated. (b) In animals with an intact corpus callosum, cells with spatially separate receptive fields fire synchronously when they are stimulated by a common object, such as a long light bar spanning both fields. (c) In animals whose corpus callosum has been severed, synchrony is rarely observed.

شکل 4.9 همزمانی در نورون‌های قشر مغز.
(الف) هنگامی‌که میدان‌های پذیرنده (1 و 2) در دو طرف تثبیت توسط دو میله نوری جداگانه که در جهت‌های مختلف حرکت می‌کنند (همانطور که با فلش‌ها نشان داده شده است) تحریک می‌شوند، سرعت شلیک دو سلول با هم ارتباطی ندارد. (ب) در حیواناتی که جسم پینه‌ای سالمی‌دارند، سلول‌های دارای میدان‌های پذیرای مجزا از هم زمانی که توسط یک جسم مشترک تحریک می‌شوند، مانند یک نوار نوری بلند که هر دو میدان را در بر می‌گیرد، به طور همزمان شلیک می‌کنند. ج) در حیواناتی که جسم پینه ای آنها جدا شده است، همزمانی به ندرت مشاهده می‌شود.

Differences in corpus callosum size may also be attributed to differences in brain size. For example, the corpus callosum is generally larger in men than in women, but men also have larger brains in general. It is unclear whether sex-based differences in corpus callosum size persist after brain volume is taken into account. Some researchers find that some portions of the corpus callosum are actually larger in women than in men relative to brain size (Ardekani et al., 2013), but other studies find no sex-based differences in corpus callosum size. A recent study attempted to determine whether corpus callosum size is affected by gender or merely by total brain size: The study’s participants were women with relatively large brains and men with relatively small brains. When the male and female brains were matched for total brain volume, no significant differences were found in corpus callosum size (Luders et al., 2014).

تفاوت در اندازه جسم پینه ای نیز ممکن است به تفاوت در اندازه مغز نسبت داده شود. به عنوان مثال، جسم پینه ای به طور کلی در مردان بزرگتر از زنان است، اما مردان نیز به طور کلی مغز بزرگتری دارند. مشخص نیست که آیا تفاوت‌های جنسی در اندازه جسم پینه ای پس از در نظر گرفتن حجم مغز باقی می‌ماند یا خیر. برخی از محققان دریافتند که برخی از بخش‌های جسم پینه در زنان نسبت به اندازه مغز بزرگ‌تر از مردان است (اردکانی و همکاران، 2013)، اما مطالعات دیگر هیچ تفاوتی بر اساس جنسیت در اندازه جسم پینه‌ای پیدا نکردند. یک مطالعه اخیر تلاش کرد تا مشخص کند که اندازه جسم پینه ای تحت تأثیر جنسیت است یا صرفاً از اندازه کل مغز: شرکت کنندگان در این مطالعه زنان با مغز نسبتاً بزرگ و مردان با مغز نسبتاً کوچک بودند. هنگامی‌که مغزهای مرد و زن برای حجم کل مغز همسان شدند، تفاوت معنی داری در اندازه جسم پینه ای یافت نشد (لودرز و همکاران، 2014).

There may be sex-based differences in the shape of the corpus callosum, however. Studies looking at the parasagittal size and asymmetry of the corpus callosum have found an increased rightward callosal asymmetry in males compared to females (Luders et al., 2006). That is, a larger chunk of the callosum bulges off to the right side in males. It may be that the side of the hemispheric fence where the major part of the callosum sits is the important factor. Thus, this sexually dimorphic organization of the corpus callosum (more on the right than on the left in males) may involve not just the corpus callosum, but also asymmetrical hemispheric development, as reflected in the distribution of parasagittal callosal fibers (Chura et al., 2010).

با این حال ممکن است در شکل جسم پینه ای تفاوت‌هایی بر اساس جنسیت وجود داشته باشد. مطالعاتی که به بررسی اندازه پاراساژیتال و عدم تقارن جسم پینه ای پرداخته اند، افزایش عدم تقارن پینه ای به سمت راست را در مردان در مقایسه با زنان پیدا کرده اند (لودرز و همکاران، 2006). یعنی تکه بزرگتری از پینه در نرها به سمت راست برآمده می‌شود. ممکن است طرف حصار نیمکره ای که قسمت عمده پینه در آن قرار دارد عامل مهمی‌باشد. بنابراین، این سازمان دهی دو شکل جنسی جسم پینه ای (بیشتر در سمت راست تا سمت چپ در مردان) ممکن است نه تنها جسم پینه ای، بلکه همچنین رشد نامتقارن نیمکره را نیز درگیر کند، همانطور که در توزیع الیاف پینه ای پاراساژیتال منعکس می‌شود (چورا و همکاران، 2010).

This view is consistent with the Geschwind-Galaburda theory of development, which states that high levels of fetal testosterone slow the development of the posterior parts of the left hemisphere, which could in turn account for the observed patterns of accelerated language development in females, the enhanced performance in males during visuospatial tasks, and the increased rate of left-handedness in males. Indeed, the research by Linda Chura and her colleagues found that with increasing levels of fetal testosterone, there was a significantly increasing rightward asymmetry (e.g., right > left) of a posterior subsection of the callosum, called the isthmus, that projects mainly to parietal and superior temporal areas.

این دیدگاه با نظریه رشد Geschwind-Galaburda مطابقت دارد، که بیان می‌کند که سطوح بالای تستوسترون جنینی رشد قسمت‌های خلفی نیمکره چپ را کند می‌کند، که به نوبه خود می‌تواند الگوهای مشاهده‌شده رشد زبانی شتاب‌زده در زنان، افزایش عملکرد در مردان در طول وظایف بینایی فضایی، و افزایش نرخ در افراد چپ‌دست را به حساب آورد. در واقع، تحقیقات لیندا چورا و همکارانش نشان داد که با افزایش سطح تستوسترون جنینی، عدم تقارن به سمت راست به طور قابل توجهی افزایش می‌یابد (به عنوان مثال، راست > چپ) زیربخش خلفی پینه به نام ایستموس، که عمدتاً به نواحی جداری و گیجگاهی فوقانی می‌رسد.