فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال؛ مکانیسم های رفتاری و انگیزشی مغز – سیستم لیمبیک و هیپوتالاموس

---

---

---

---

Control of behavior is a function of the entire nervous system. Even the wakefulness and sleep cycle discussed in Chapter 60 is one of our most important behavioral patterns.

کنترل رفتار تابعی از کل سیستم عصبی است. حتی چرخه بیداری و خواب مورد بحث در فصل ۶۰ یکی از مهم ترین الگوهای رفتاری ما است.

In this chapter, we deal first with the mechanisms that control activity levels in different parts of the brain. Then we discuss the causes of motivational drives, especially motivational control of the learning process and feelings of pleasure and punishment. These functions of the nervous system are performed mainly by the basal regions of the brain, which together are loosely called the limbic system, meaning the “border” system.

در این فصل ابتدا به مکانیسم‌هایی می‌پردازیم که سطوح فعالیت را در قسمت‌های مختلف مغز کنترل می‌کنند. سپس به بررسی علل انگیزش، به ویژه کنترل انگیزشی فرآیند یادگیری و احساس لذت و تنبیه می‌پردازیم. این عملکردهای سیستم عصبی عمدتاً توسط نواحی پایه مغز انجام می‌شود که مجموعاً سیستم لیمبیک به معنای سیستم “مرز” نامیده می‌شوند.

ACTIVATING-DRIVING SYSTEMS OF THE BRAIN

Without continuous transmission of nerve signals from the lower brain into the cerebrum, the cerebrum becomes useless. In fact, severe compression of the brain stem at the juncture between the mesencephalon and cerebrum, as sometimes results from a pineal tumor, often causes the person to enter into unremitting coma lasting for the remainder of his or her life.

فعال کردن سیستم‌های رانندگی مغز

بدون انتقال مداوم سیگنال‌های عصبی از قسمت تحتانی مغز به مغز، مغز بی فایده می‌شود. در واقع، فشردگی شدید ساقه مغز در نقطه اتصال بین مزانسفالون و مغز، که گاهی اوقات ناشی از تومور صنوبری است، اغلب باعث می‌شود که فرد به کمای بی وقفه وارد شود که تا پایان عمر ادامه می‌یابد.

Nerve signals in the brain stem activate the cerebrum in two ways: (1) by directly stimulating a background level of neuronal activity in wide areas of the brain and (2) by activating neurohormonal systems that release specific facilitory or inhibitory hormone-like neurotransmitters into selected areas of the brain.

سیگنال‌های عصبی در ساقه مغز، مغز را به دو طریق فعال می‌کنند: (۱) با تحریک مستقیم سطح پس‌زمینه فعالیت عصبی در مناطق وسیعی از مغز و (۲) با فعال کردن سیستم‌های عصبی هورمونی که انتقال‌دهنده‌های عصبی تسهیل‌کننده یا بازدارنده هورمون‌مانند را در مناطق انتخابی مغز آزاد می‌کنند.

CONTROL OF CEREBRAL ACTIVITY BY CONTINUOUS EXCITATORY SIGNALS FROM THE BRAIN STEM

کنترل فعالیت مغزی توسط سیگنال‌های تحریکی مداوم از ساقه مغز

Reticular Excitatory Area of the Brain Stem-a Driver of Brain Activity

Figure 59-1 shows a general system for controlling the activity level of the brain. The central driving component of this system is an excitatory area located in the reticular substance of the pons and mesencephalon. This area is also called the bulboreticular facilitory area. We also discuss this area in Chapter 56 because it is the same brain stem reticular area that transmits facilitory signals downward to the spinal cord to maintain tone in the antigravity muscles and to control levels of activity of the spinal cord reflexes. In addition to these downward signals, this area also sends a profusion of signals in the upward direction. Most of these signals go first to the thalamus, where they excite a different set of neurons that transmit nerve signals to all regions of the cerebral cortex, as well as to multiple subcortical areas.

ناحیه تحریکی مشبک ساقه مغز – محرک فعالیت مغز

شکل ۵۹-۱ یک سیستم کلی برای کنترل سطح فعالیت مغز را نشان می‌دهد. جزء محرک مرکزی این سیستم یک ناحیه تحریکی است که در ماده مشبک پونز و مزانسفالون قرار دارد. به این منطقه، ناحیه تاسیساتی بولبورتیکولار نیز می‌گویند. ما همچنین در فصل ۵۶ این ناحیه را مورد بحث قرار می‌دهیم زیرا همان ناحیه شبکه‌ای ساقه مغز است که سیگنال‌های تسهیلی را به سمت پایین به نخاع منتقل می‌کند تا تون عضلات ضد جاذبه را حفظ کند و سطوح فعالیت رفلکس‌های نخاع را کنترل کند. علاوه بر این سیگنال‌های رو به پایین، این ناحیه همچنین سیگنال‌های فراوانی را در جهت بالا ارسال می‌کند. بیشتر این سیگنال‌ها ابتدا به تالاموس می‌روند، جایی که مجموعه‌ای از نورون‌ها را تحریک می‌کنند که سیگنال‌های عصبی را به تمام نواحی قشر مغز و همچنین به چندین ناحیه زیر قشری منتقل می‌کنند.

The signals passing through the thalamus are of two types. One type is rapidly transmitted action potentials that excite the cerebrum for only a few milliseconds. These signals originate from large neuronal cell bodies that lie throughout the brain stem reticular area. Their nerve endings release the neurotransmitter acetylcholine, which serves as an excitatory agent that lasts for only a few milliseconds before it is destroyed.

سیگنال‌های عبوری از تالاموس دو نوع هستند. یک نوع، پتانسیل‌های عمل سریع منتقل می‌شود که مغز را تنها برای چند میلی ثانیه تحریک می‌کند. این سیگنال‌ها از سلول‌های عصبی بزرگی که در سراسر ناحیه شبکه ای ساقه مغز قرار دارند، منشاء می‌گیرند. پایانه‌های عصبی آنها انتقال دهنده عصبی استیل کولین را آزاد می‌کند که به عنوان یک عامل تحریک کننده عمل می‌کند و قبل از از بین رفتن تنها چند میلی ثانیه دوام می‌آورد.

The second type of excitatory signal originates from large numbers of small neurons spread throughout the brain stem reticular excitatory area. Again, most of these signals pass to the thalamus, but through small, slowly conducting fibers that synapse mainly in the intralaminar nuclei of the thalamus and in the reticular nuclei over the surface of the thalamus. From here, additional small fibers are distributed throughout the cerebral cortex. The excitatory effect caused by this system of fibers can build up progressively for many seconds to a minute or more, which suggests that its signals are especially important for controlling the longer term background excitability level of the brain.

نوع دوم سیگنال تحریکی از تعداد زیادی نورون کوچک که در سرتاسر ناحیه تحریکی مشبک ساقه مغز پخش شده اند نشات می‌گیرد. باز هم، بیشتر این سیگنال‌ها به تالاموس می‌رسند، اما از طریق الیاف کوچک و آهسته رسانایی که عمدتاً در هسته‌های داخل لایه‌ای تالاموس و در هسته‌های شبکه‌ای روی سطح تالاموس سیناپس می‌شوند. از اینجا، فیبرهای کوچک اضافی در سراسر قشر مغز توزیع می‌شوند. اثر تحریکی ناشی از این سیستم از الیاف می‌تواند به تدریج برای چندین ثانیه تا یک دقیقه یا بیشتر ایجاد شود، که نشان می‌دهد سیگنال‌های آن به ویژه برای کنترل سطح تحریک پذیری پس زمینه طولانی مدت مغز مهم هستند.

Excitation of the Reticular Excitatory Area by Peripheral Sensory Signals. The level of activity of the reticular excitatory area in the brain stem, and therefore the level of activity of the entire brain, is determined to a great ex- tent by the number and type of sensory signals that enter the brain from the periphery. Pain signals in particular increase activity in this excitatory area and therefore strongly excite the brain to attention.

تحریک ناحیه تحریکی مشبک توسط سیگنال‌های حسی محیطی. سطح فعالیت ناحیه تحریکی مشبک در ساقه مغز و در نتیجه سطح فعالیت کل مغز تا حد زیادی با تعداد و نوع سیگنال‌های حسی که از اطراف وارد مغز می‌شود تعیین می‌شود. سیگنال‌های درد به‌ویژه باعث افزایش فعالیت در این ناحیه تحریک‌کننده می‌شوند و بنابراین مغز را به شدت برای جلب توجه تحریک می‌کنند.

The importance of sensory signals in activating the excitatory area is demonstrated by the effect of cutting the brain stem above the point where the fifth cerebral nerves enter the pons. These nerves are the highest nerves entering the brain that transmit significant numbers of somatosensory signals into the brain. When all these input sensory signals are gone, the level of activity in the brain excitatory area diminishes abruptly, and the brain proceeds instantly to a state of greatly reduced activity, approaching a permanent state of coma. However, when the brain stem is transected below the fifth nerves, which leaves much input of sensory signals from the facial and oral regions, the coma is averted.

اهمیت سیگنال‌های حسی در فعال‌سازی ناحیه تحریکی با اثر بریدن ساقه مغز در بالای نقطه‌ای که اعصاب پنجم مغزی وارد حوض می‌شوند، نشان داده می‌شود. این اعصاب بالاترین اعصاب ورودی به مغز هستند که تعداد قابل توجهی سیگنال‌های حسی جسمی‌را به مغز منتقل می‌کنند. وقتی همه این سیگنال‌های حسی ورودی از بین می‌روند، سطح فعالیت در ناحیه تحریک‌کننده مغز به طور ناگهانی کاهش می‌یابد و مغز فوراً به حالت کاهش شدید فعالیت می‌رود و به حالت دائمی‌کما نزدیک می‌شود. با این حال، هنگامی‌که ساقه مغز زیر عصب پنجم قطع می‌شود، که سیگنال‌های حسی زیادی از ناحیه صورت و دهان به جا می‌گذارد، از کما جلوگیری می‌شود.

Figure 59-1 The excitatory-activating system of the brain. Also shown is an inhibitory area in the medulla that can inhibit or depress the activating system.

شکل ۵۹-۱ سیستم تحریکی-فعال کننده مغز. همچنین یک ناحیه بازدارنده در بصل النخاع نشان داده شده است که می‌تواند سیستم فعال کننده را مهار یا سرکوب کند.

Increased Activity of the Excitatory Area Caused by Feedback Signals Returning From the Cerebral Cortex. Not only do excitatory signals pass to the cerebral cortex from the bulboreticular excitatory area of the brain stem, but feedback signals also return from the cerebral cortex back to this same area. Therefore, any time the cerebral cortex becomes activated by brain thought process- es or by motor processes, signals are sent from the cortex to the brain stem excitatory area, which in turn sends still more excitatory signals to the cortex. This process helps to maintain the level of excitation of the cerebral cortex or even to enhance it. This is a positive feedback mechanism that allows any beginning activity in the cerebral cortex to support still more activity, thus leading to an “awake” mind.

افزایش فعالیت ناحیه تحریکی ناشی از سیگنال‌های بازخوردی که از قشر مغز باز می‌گردند. نه تنها سیگنال‌های تحریکی از ناحیه تحریکی بولبورتیکولار ساقه مغز به قشر مغز منتقل می‌شوند، بلکه سیگنال‌های بازخوردی نیز از قشر مغز به همین ناحیه باز می‌گردند. بنابراین، هر زمان که قشر مغز توسط فرآیندهای فکری مغز یا فرآیندهای حرکتی فعال می‌شود، سیگنال‌هایی از قشر به ناحیه تحریکی ساقه مغز ارسال می‌شود که به نوبه خود سیگنال‌های تحریکی بیشتری را به قشر مخ می‌فرستد. این فرآیند به حفظ سطح تحریک قشر مغز یا حتی افزایش آن کمک می‌کند. این یک مکانیسم بازخورد مثبت است که به هر فعالیت اولیه در قشر مغز اجازه می‌دهد تا فعالیت بیشتری را پشتیبانی کند، بنابراین منجر به ذهن “بیدار” می‌شود.

The Thalamus Is a Distribution Center That Controls Activity in Specific Regions of the Cortex. As pointed out in Chapter 58, almost every area of the cerebral cortex connects with its own highly specific area in the thalamus. Therefore, electrical stimulation of a specific point in the thalamus generally activates its own specific small region of the cortex. Furthermore, signals regularly reverberate back and forth between the thalamus and the cerebral cortex, with the thalamus exciting the cortex and the cortex then re-exciting the thalamus via return fibers. Activation of these back-and-forth reverberation signals has been suggested to establish long-term memories.

تالاموس یک مرکز توزیع است که فعالیت در مناطق خاصی از قشر مغز را کنترل می‌کند. همانطور که در فصل ۵۸ اشاره شد، تقریباً هر ناحیه از قشر مغز به ناحیه بسیار خاص خود در تالاموس متصل می‌شود. بنابراین، تحریک الکتریکی یک نقطه خاص در تالاموس عموماً ناحیه کوچک خاص خود از قشر مغز را فعال می‌کند. علاوه بر این، سیگنال‌ها به‌طور منظم بین تالاموس و قشر مغز طنین‌انداز می‌کنند و تالاموس قشر و قشر مغز را تحریک می‌کند و سپس از طریق الیاف برگشتی، تالاموس را دوباره تحریک می‌کند. فعال سازی این سیگنال‌های طنین عقب و جلو برای ایجاد خاطرات طولانی مدت پیشنهاد شده است.

Whether the thalamus also functions to call forth specific memories from the cortex or to activate specific thought processes is still unclear, but the thalamus does have appropriate neuronal circuitry for these purposes.

اینکه آیا تالاموس همچنین برای فراخوانی خاطرات خاص از قشر مغز یا فعال کردن فرآیندهای فکری خاص عمل می‌کند، هنوز مشخص نیست، اما تالاموس مدارهای عصبی مناسبی برای این اهداف دارد.

A Reticular Inhibitory Area Is Located in the Lower Brain Stem

Figure 59-1 shows another area that is important in controlling brain activity-the reticular inhibitory area, located medially and ventrally in the medulla. In Chapter 56, we learned that this area can inhibit the reticular facilitory area of the upper brain stem and thereby decrease activity in the superior portions of the brain. One of the mechanisms for this activity is to excite serotonergic neurons, which in turn secrete the inhibitory neurohormone serotonin at crucial points in the brain; we discuss this concept in more detail later.

یک ناحیه بازدارنده مشبک در ساقه تحتانی مغز قرار دارد

شکل ۵۹-۱ ناحیه دیگری را نشان می‌دهد که در کنترل فعالیت مغز مهم است – ناحیه بازدارنده شبکه ای که در قسمت داخلی و شکمی‌در مدولا قرار دارد. در فصل ۵۶، ما آموختیم که این ناحیه می‌تواند ناحیه تسهیل شبکه ای ساقه فوقانی مغز را مهار کند و در نتیجه فعالیت در قسمت‌های فوقانی مغز را کاهش دهد. یکی از مکانیسم‌های این فعالیت تحریک نورون‌های سروتونرژیک است که به نوبه خود هورمون عصبی مهاری سروتونین را در نقاط مهم مغز ترشح می‌کنند. این مفهوم را بعداً با جزئیات بیشتری مورد بحث قرار خواهیم داد.

NEUROHORMONAL CONTROL OF BRAIN ACTIVITY

Aside from direct control of brain activity by specific transmission of nerve signals from the lower brain areas to the cortical regions of the brain, still another physiological mechanism is often used to control brain activity. This mechanism is to secrete excitatory or inhibitory neu- rotransmitter hormonal agents into the substance of the brain. These neurohormones often persist for minutes or hours and thereby provide long periods of control, rather than just instantaneous activation or inhibition.

کنترل نورهورمونال فعالیت مغز

جدای از کنترل مستقیم فعالیت مغز با انتقال خاص سیگنال‌های عصبی از نواحی تحتانی مغز به نواحی قشر مغز، مکانیسم فیزیولوژیکی دیگری اغلب برای کنترل فعالیت مغز استفاده می‌شود. این مکانیسم ترشح عوامل هورمونی ناقل عصبی تحریکی یا مهاری به درون ماده مغز است. این هورمون‌های عصبی اغلب برای دقیقه‌ها یا ساعت‌ها باقی می‌مانند و در نتیجه دوره‌های طولانی کنترل را به جای فعال شدن یا مهار آنی فراهم می‌کنند.

Figure 59-2 shows three neurohormonal systems that have been studied in detail in the rat brain: (1) a norepinephrine system, (2) a dopamine system, and (3) a serotonin system. Norepinephrine usually functions as an excitatory hormone, whereas serotonin is usually inhibitory and dopamine is excitatory in some areas but inhibitory in others. As would be expected, these three systems have different effects on levels of excitability in different parts of the brain. The norepinephrine system spreads to virtually every area of the brain, whereas the serotonin and dopamine systems are directed much more to specific brain regions-the dopamine system mainly into the basal ganglial regions and the serotonin system more into the midline structures.

شکل ۵۹-۲ سه سیستم عصبی هورمونی را نشان می‌دهد که به طور مفصل در مغز موش مورد مطالعه قرار گرفته اند: (۱) یک سیستم نوراپی نفرین، (۲) یک سیستم دوپامین و (۳) یک سیستم سروتونین. نوراپی نفرین معمولاً به عنوان یک هورمون تحریک کننده عمل می‌کند، در حالی که سروتونین معمولاً مهارکننده است و دوپامین در برخی مناطق تحریک کننده است اما در برخی دیگر مهارکننده است. همانطور که انتظار می‌رود، این سه سیستم اثرات متفاوتی بر سطوح تحریک پذیری در قسمت‌های مختلف مغز دارند. سیستم نوراپی نفرین تقریباً در هر ناحیه از مغز پخش می‌شود، در حالی که سیستم‌های سروتونین و دوپامین بیشتر به مناطق خاصی از مغز هدایت می‌شوند – سیستم دوپامین عمدتاً به مناطق عقده ای قاعده ای و سیستم سروتونین بیشتر به ساختارهای خط میانی.

Neurohormonal Systems in the Human Brain. Figure 59-3 shows the brain stem areas in the human brain for activating four neurohormonal systems, the same three discussed for the rat and one other, the acetylcholine system. Some of the specific functions of these systems are as follows.

سیستم‌های عصبی هورمونی در مغز انسان. شکل ۵۹-۳ نواحی ساقه مغز را در مغز انسان برای فعال کردن چهار سیستم عصبی هورمونی نشان می‌دهد، همان سه مورد مورد بحث برای موش صحرایی و یکی دیگر، سیستم استیل کولین. برخی از وظایف خاص این سیستم‌ها به شرح زیر است.

۱. The locus ceruleus and the norepinephrine system. The locus ceruleus is a small area located bilaterally and posteriorly at the juncture between the pons and mesencephalon. Nerve fibers from this area spread throughout the brain, the same as shown for the rat in the top frame of Figure 59-2, and they secrete nor- epinephrine. The norepinephrine generally excites the brain to increased activity. However, it has inhibitory effects in a few brain areas because of inhibitory receptors at certain neuronal synapses. Chapter 60 describes how this system probably plays an important role in causing dreaming, thus leading to a type of sleep called rapid eye movement (REM) sleep.
2. The substantia nigra and the dopamine system. The substantia nigra is discussed in Chapter 57 in relation to the basal ganglia. It lies anteriorly in the superior mesencephalon, and its neurons send nerve endings mainly to the caudate nucleus and putamen of the cerebrum, where they secrete dopamine. Other neurons located in adjacent regions also secrete dopa- mine, but they send their endings into more ventral areas of the brain, especially to the hypothalamus and the limbic system. The dopamine is believed to act as an inhibitory transmitter in the basal ganglia, but in some other areas of the brain it is possibly excitatory. Also, remember from Chapter 57 that destruction of the dopaminergic neurons in the substantia nigra is the basic cause of Parkinson’s disease.
3. The raphe nuclei and the serotonin system. In the mid- line of the pons and medulla are several thin nuclei called the raphe nuclei. Many of the neurons in these nuclei secrete serotonin. They send fibers into the di- encephalon and a few fibers to the cerebral cortex; still other fibers descend to the spinal cord. The serotonin secreted at the cord fiber endings has the ability to suppress pain, which was discussed in Chapter 49. The serotonin released in the diencephalon and cerebrum almost certainly plays an essential inhibitory role to help cause normal sleep, as we discuss in Chapter 60.
4. The gigantocellular neurons of the reticular excitatory area and the acetylcholine system. We previously dis- cussed the gigantocellular neurons (giant cells) in the reticular excitatory area of the pons and mesencephalon. The fibers from these large cells divide immediately into two branches, one passing upward to the higher levels of the brain and the other passing down- ward through the reticulospinal tracts into the spinal cord. The neurohormone secreted at their terminals is acetylcholine. In most places, the acetylcholine functions as an excitatory neurotransmitter. Activation of these acetylcholine neurons leads to an acutely awake and excited nervous system.

۱. لوکوس سرولئوس و سیستم نوراپی نفرین. لوکوس سرولئوس ناحیه کوچکی است که به صورت دوطرفه و خلفی در محل اتصال بین پونز و مزانسفالون قرار دارد. رشته‌های عصبی از این ناحیه در سراسر مغز پخش می‌شوند، همان چیزی که برای موش در قاب بالای شکل ۵۹-۲ نشان داده شده است، و نوراپی نفرین ترشح می‌کنند. نوراپی نفرین به طور کلی مغز را برای افزایش فعالیت تحریک می‌کند. با این حال، به دلیل گیرنده‌های بازدارنده در سیناپس‌های عصبی خاص، اثرات بازدارنده ای در چند ناحیه مغز دارد. فصل ۶۰ توضیح می‌دهد که چگونه این سیستم احتمالاً نقش مهمی‌در ایجاد رویا بازی می‌کند، بنابراین منجر به نوعی خواب به نام خواب حرکت سریع چشم (REM) می‌شود.
2. ماده سیاه و سیستم دوپامین. ماده سیاه در فصل ۵۷ در رابطه با عقده‌های قاعده ای بحث شده است. در قسمت قدامی‌در مزانسفالون فوقانی قرار دارد و نورون‌های آن پایانه‌های عصبی را عمدتاً به هسته دمی‌و پوتامن مغز می‌فرستند و در آنجا دوپامین ترشح می‌کنند. سایر نورون‌های واقع در نواحی مجاور نیز دوپامین ترشح می‌کنند، اما انتهای خود را به نواحی شکمی‌تر مغز، به‌ویژه به هیپوتالاموس و سیستم لیمبیک می‌فرستند. اعتقاد بر این است که دوپامین به عنوان یک فرستنده بازدارنده در گانگلیون‌های پایه عمل می‌کند، اما در برخی مناطق دیگر مغز احتمالاً تحریک کننده است. همچنین از فصل ۵۷ به یاد داشته باشید که تخریب نورون‌های دوپامینرژیک در جسم سیاه علت اصلی بیماری پارکینسون است.
3. هسته‌های رافه و سیستم سروتونین. در خط وسط پل و مدولا چندین هسته نازک به نام هسته رافه وجود دارد. بسیاری از نورون‌های این هسته‌ها سروتونین ترشح می‌کنند. آنها فیبرها را به داخل دی انسفالون و تعدادی فیبر را به قشر مغز می‌فرستند. هنوز رشته‌های دیگر به نخاع فرو می‌روند. سروتونین ترشح شده در انتهای رشته‌های نخاع توانایی سرکوب درد را دارد که در فصل ۴۹ مورد بحث قرار گرفت. همانطور که در فصل ۶۰ بحث می‌کنیم، سروتونین آزاد شده در دی انسفالون و مغز تقریباً به طور قطع یک نقش بازدارنده اساسی برای کمک به ایجاد خواب طبیعی ایفا می‌کند.
4. نورون‌های غول پیکر سلولی ناحیه تحریکی مشبک و سیستم استیل کولین. ما قبلاً در مورد نورون‌های غول‌سلولی (سلول‌های غول‌پیکر) در ناحیه تحریکی شبکه‌ای پونز و مزانسفالون بحث کردیم. الیاف این سلول‌های بزرگ بلافاصله به دو شاخه تقسیم می‌شوند، یکی از آن‌ها به سمت بالا به سطوح بالاتر مغز می‌رود و دیگری از طریق مجاری شبکه‌ای نخاعی به سمت پایین و به نخاع می‌رود. هورمون عصبی ترشح شده در انتهای آنها استیل کولین است. در بیشتر نقاط، استیل کولین به عنوان یک انتقال دهنده عصبی تحریکی عمل می‌کند. فعال شدن این نورون‌های استیل کولین منجر به یک سیستم عصبی حاد بیدار و برانگیخته می‌شود.

Figure 59-2 Three neurohormonal systems that have been mapped in the rat brain-a norepinephrine system, a dopamine system, and a serotonin system. (Modified from Kandel ER, Schwartz JH (eds): Prin- ciples of Neural Science, 2nd ed. New York: Elsevier, 1985.)

شکل ۵۹-۲ سه سیستم عصبی هورمونی که در مغز موش نقشه برداری شده اند – یک سیستم نوراپی نفرین، یک سیستم دوپامین و یک سیستم سروتونین. (اصلاح شده از Kandel ER, Schwartz JH (eds): Prin- ciples of Neural Science, 2nd ed. New York: Elsevier, 1985.)

Figure 59-3 Multiple centers in the brain stem. These neurons secrete different transmitter substances (specified in parentheses). The neurons send control signals upward into the diencephalon and cerebrum and downward into the spinal cord.

شکل ۵۹-۳ مراکز متعدد در ساقه مغز. این نورون‌ها مواد فرستنده متفاوتی (که در پرانتز مشخص شده اند) ترشح می‌کنند. نورون‌ها سیگنال‌های کنترلی را به سمت بالا به دی انسفالون و مغز و به سمت پایین به نخاع ارسال می‌کنند.

Figure 59-4 Anatomy of the limbic system, shown in the dark pink area. (Modified from Warwick R, Williams PL: Gray’s Anatomy, 35th ed. London: Longman Group Ltd, 1973.)

شکل ۵۹-۴ آناتومی‌سیستم لیمبیک، در ناحیه صورتی تیره نشان داده شده است. (اصلاح شده از Warwick R, Williams PL: Gray’s Anatomy, 35th ed. London: Longman Group Ltd, 1973.)

Other Neurotransmitters and Neurohormonal Sub- stances Secreted in the Brain. Without describing their function, the following is a partial list of still other neuro- hormonal substances that function either at specific syn- apses or by release into the fluids of the brain: enkephalins, gamma-aminobutyric acid, glutamate, vasopressin, adrenocorticotropic hormone, a-melanocyte stimulating hormone (a-MSH), neuropeptide-Y (NPY), epinephrine, histamine, endorphins, angiotensin II, and neurotensin. Thus, there are multiple neurohormonal systems in the brain, the activation of each of which plays its own role in controlling a different quality of brain function.

سایر انتقال دهنده‌های عصبی و مواد عصبی هورمونی ترشح شده در مغز. بدون توضیح عملکرد آنها، موارد زیر فهرستی جزئی از سایر مواد عصبی-هورمونی است که در سیناپس‌های خاص یا با آزاد شدن در مایعات مغز عمل می‌کنند: انکفالین‌ها، گاما آمینوبوتیریک اسید، گلوتامات، وازوپرسین، هورمون آدرنوکورتیکوتروپیک، a-ملانوسیت، هورمون محرک نوروپیپت (NPY-MSH)، هورمون محرک نورونین PY-M. هیستامین، اندورفین، آنژیوتانسین II و نوروتانسین. بنابراین، سیستم‌های عصبی هورمونی متعددی در مغز وجود دارد که فعال شدن هر یک از آنها نقش خاص خود را در کنترل کیفیت متفاوتی از عملکرد مغز ایفا می‌کند.

LIMBIC SYSTEM

The word “limbic” means “border” Originally, the term “limbic” was used to describe the border structures around the basal regions of the cerebrum, but as we have learned more about the functions of the limbic system, the term limbic system has been expanded to mean the entire neuronal circuitry that controls emotional behavior and motivational drives.

سیستم لیمبیک

کلمه لیمبیک به معنای مرز است در اصل، اصطلاح لیمبیک برای توصیف ساختارهای مرزی اطراف نواحی قاعده‌ای مغز استفاده می‌شد، اما همانطور که بیشتر در مورد عملکردهای سیستم لیمبیک آموختیم، اصطلاح سیستم لیمبیک به معنای کل مدار عصبی که رفتار هیجانی و محرک‌های انگیزشی را کنترل می‌کند، گسترش یافته است.

A major part of the limbic system is the hypothalamus, with its related structures. In addition to their roles in behavioral control, these areas control many internal conditions of the body, such as body temperature, osmolality of the body fluids, and the drives to eat and drink and to control body weight. These internal functions are collectively called vegetative functions of the brain, and their control is closely related to behavior.

بخش عمده ای از سیستم لیمبیک هیپوتالاموس با ساختارهای مرتبط با آن است. این نواحی علاوه بر نقشی که در کنترل رفتار دارند، بسیاری از شرایط داخلی بدن مانند دمای بدن، اسمولالیته مایعات بدن و انگیزه خوردن و نوشیدن و کنترل وزن بدن را کنترل می‌کنند. این عملکردهای درونی در مجموع عملکردهای رویشی مغز نامیده می‌شوند و کنترل آنها ارتباط نزدیکی با رفتار دارد.

FUNCTIONAL ANATOMY OF THE LIMBIC SYSTEM-KEY POSITION OF THE HYPOTHALAMUS

Figure 59-4 shows the anatomical structures of the limbic system, demonstrating that they are an interconnected complex of basal brain elements. Located in the middle of all these structures is the extremely small hypothalamus, which from a physiological point of view is one of the central elements of the limbic system. Figure 59-5 illustrates schematically this key position of the hypothalamus in the limbic system and shows other subcortical structures of the limbic system surrounding it, including the septum, paraolfactory area, anterior nucleus of the thalamus, portions of the basal ganglia, hippocampus, and amygdala.

آناتومی‌عملکردی سیستم لیمبیک – موقعیت کلیدی هیپوتالاموس

شکل ۵۹-۴ ساختارهای تشریحی سیستم لیمبیک را نشان می‌دهد و نشان می‌دهد که آنها مجموعه ای به هم پیوسته از عناصر پایه مغز هستند. در وسط تمام این ساختارها، هیپوتالاموس بسیار کوچک قرار دارد که از نظر فیزیولوژیکی یکی از عناصر مرکزی سیستم لیمبیک است. شکل ۵۹-۵ به صورت شماتیک این موقعیت کلیدی هیپوتالاموس را در سیستم لیمبیک نشان می‌دهد و سایر ساختارهای زیر قشری سیستم لیمبیک را که آن را احاطه کرده اند، از جمله سپتوم، ناحیه پارا بویایی، هسته قدامی‌تالاموس، بخش‌هایی از عقده‌های قاعده ای، هیپوکامپ و آمیگدال نشان می‌دهد.

Surrounding the subcortical limbic areas is the limbic cortex, composed of a ring of cerebral cortex on each side of the brain-(1) beginning in the orbitofrontal area on the ventral surface of the frontal lobes, (2) extending upward into the subcallosal gyrus, (3) then over the top of the corpus callosum onto the medial aspect of the cerebral hemisphere in the cingulate gyrus, and finally (4) passing behind the corpus callosum and downward onto the ventromedial surface of the temporal lobe to the parahippocampal gyrus and uncus.

اطراف نواحی لیمبیک زیر قشری، قشر لیمبیک است که از حلقه‌ای از قشر مغز در هر طرف مغز تشکیل شده است – (۱) که از ناحیه اربیتو فرونتال در سطح شکمی‌لوب‌های فرونتال شروع می‌شود، (۲) به سمت بالا به شکنج ساب پینه‌ای امتداد می‌یابد، (۳) سپس از بالای قسمت گوشه‌ای گوشه مغزی به سمت بالا امتداد می‌یابد. در شکنج سینگوله، و در نهایت (۴) عبور از پشت جسم پینه ای و به سمت پایین روی سطح شکمی‌میانی لوب تمپورال به شکنج پاراهیپوکامپ و آنکوس.

Thus, on the medial and ventral surfaces of each cerebral hemisphere is a ring of mostly paleocortex that sur- rounds a group of deep structures intimately associated with overall behavior and emotions. In turn, this ring of limbic cortex functions as a two-way communication and association linkage between the neocortex and the lower limbic structures.

بنابراین، در سطوح داخلی و شکمی‌هر نیمکره مغزی حلقه‌ای از عمدتاً پالئوکورتکس وجود دارد که گروهی از ساختارهای عمیق را احاطه کرده است که ارتباط نزدیکی با رفتار و احساسات کلی دارند. به نوبه خود، این حلقه از قشر لیمبیک به عنوان یک ارتباط دو طرفه و ارتباط بین نئوکورتکس و ساختارهای لیمبیک تحتانی عمل می‌کند.

Many of the behavioral functions elicited from the hypothalamus and other limbic structures are also mediated through the reticular nuclei in the brain stem and their associated nuclei. We pointed out in Chapter 56, as well as earlier in this chapter, that stimulation of the excitatory portion of this reticular formation can cause high degrees of cerebral excitability while also increasing the excitability of much of the spinal cord synapses. In Chapter 61, we see that most of the hypothalamic signals for controlling the autonomic nervous system are also transmitted through synaptic nuclei located in the brain stem.

بسیاری از عملکردهای رفتاری ناشی از هیپوتالاموس و سایر ساختارهای لیمبیک نیز از طریق هسته‌های شبکه ای در ساقه مغز و هسته‌های مرتبط با آنها انجام می‌شود. ما در فصل ۵۶ و همچنین پیش از این در این فصل اشاره کردیم که تحریک بخش تحریکی این سازند شبکه ای می‌تواند باعث درجات بالایی از تحریک پذیری مغز شود و در عین حال تحریک پذیری بسیاری از سیناپس‌های نخاع را افزایش دهد. در فصل ۶۱ می‌بینیم که بیشتر سیگنال‌های هیپوتالاموس برای کنترل سیستم عصبی خودمختار از طریق هسته‌های سیناپسی واقع در ساقه مغز نیز منتقل می‌شود.

An important route of communication between the limbic system and the brain stem is the medial forebrain bundle, which extends from the septal and orbitofrontal regions of the cerebral cortex downward through the middle of the hypothalamus to the brain stem reticular formation. This bundle carries fibers in both directions, forming a trunk line communication system. A second route of communication is through short pathways among the reticular formation of the brain stem, thalamus, hypothalamus, and most other contiguous areas of the basal brain.

یک مسیر مهم ارتباطی بین سیستم لیمبیک و ساقه مغز، بسته نرم افزاری پیش مغز میانی است که از نواحی سپتال و اوربیتوفرونتال قشر مغز به سمت پایین از وسط هیپوتالاموس تا تشکیل شبکه ای ساقه مغز امتداد می‌یابد. این بسته فیبرها را در هر دو جهت حمل می‌کند و یک سیستم ارتباطی خط تنه را تشکیل می‌دهد. راه دوم ارتباط از طریق مسیرهای کوتاه در میان تشکیل شبکه ای ساقه مغز، تالاموس، هیپوتالاموس و سایر نواحی به هم پیوسته مغز پایه است.

Figure 59-5 The limbic system, showing the key position of the hypothalamus.

شکل ۵۹-۵ سیستم لیمبیک، موقعیت کلیدی هیپوتالاموس را نشان می‌دهد.

THE HYPOTHALAMUS, A MAJOR CONTROL HEADQUARTERS FOR THE LIMBIC SYSTEM

The hypothalamus, despite its small size of only a few cubic centimeters (weighing only about 4 grams), has two-way communicating pathways with all levels of the limbic system. In turn, the hypothalamus and its closely allied structures send output signals in three directions: (1) backward and downward to the brain stem, mainly into the reticular areas of the mesencephalon, pons, and medulla, and from these areas into the peripheral nerves of the autonomic nervous system; (2) upward toward many higher areas of the diencephalon and cerebrum, especially to the anterior thalamus and limbic portions of the cerebral cortex; and (3) into the hypothalamic infundibulum to control or partially control most of the secretory functions of both the posterior and the anterior pituitary glands.

هیپوتالاموس، مقر اصلی کنترل برای سیستم لیمبیک

هیپوتالاموس علیرغم اندازه کوچکش که تنها چند سانتی متر مکعب است (تنها حدود ۴ گرم وزن دارد)، دارای مسیرهای ارتباطی دو طرفه با تمام سطوح سیستم لیمبیک است. به نوبه خود، هیپوتالاموس و ساختارهای نزدیک به آن سیگنال‌های خروجی را در سه جهت ارسال می‌کنند: (۱) به سمت عقب و پایین به ساقه مغز، عمدتاً به نواحی شبکه‌ای مزانسفالون، پونز و مدولا، و از این مناطق به اعصاب محیطی سیستم عصبی خودمختار. (۲) به سمت بالا به سمت بسیاری از نواحی بالاتر دیانسفالون و مغز، به ویژه تالاموس قدامی‌و بخش‌های لیمبیک قشر مغز. و (۳) به داخل بنیاد هیپوتالاموس برای کنترل یا کنترل تا حدی بیشتر عملکردهای ترشحی غدد هیپوفیز خلفی و قدامی.

Thus, the hypothalamus, which represents less than 1% of the brain mass, is one of the most important of the control pathways of the limbic system. It controls most of the vegetative and endocrine functions of the body and many aspects of emotional behavior.

بنابراین، هیپوتالاموس که کمتر از ۱٪ از توده مغز را تشکیل می‌دهد، یکی از مهمترین مسیرهای کنترل سیستم لیمبیک است. اکثر عملکردهای رویشی و غدد درون ریز بدن و بسیاری از جنبه‌های رفتار عاطفی را کنترل می‌کند.

VEGETATIVE AND ENDOCRINE CONTROL FUNCTIONS OF THE HYPOTHALAMUS

The different hypothalamic mechanisms for controlling multiple functions of the body are so important that they are discussed in multiple chapters throughout this text. For example, the role of the hypothalamus to help regulate arterial pressure is discussed in Chapter 18, thirst and water conservation in Chapter 30, appetite and energy expenditure in Chapter 72, temperature regulation in Chapter 74, and endocrine control in Chapter 76. To illustrate the organization of the hypothalamus as a functional unit, we summarize the a few of its vegetative and endocrine functions here as well.

عملکردهای رویشی و کنترل غدد درون ریز هیپوتالاموس

مکانیسم‌های مختلف هیپوتالاموس برای کنترل عملکردهای چندگانه بدن به قدری مهم هستند که در فصل‌های مختلف در این متن مورد بحث قرار می‌گیرند. برای مثال، نقش هیپوتالاموس برای کمک به تنظیم فشار شریانی در فصل ۱۸، تشنگی و حفظ آب در فصل ۳۰، اشتها و مصرف انرژی در فصل ۷۲، تنظیم دما در فصل ۷۴، و کنترل غدد درون ریز در فصل ۷۶ مورد بحث قرار گرفته است. توابع رویشی و غدد درون ریز در اینجا نیز وجود دارد.

Figures 59-6 and 59-7 show enlarged sagittal and coronal views of the hypothalamus, which represents only a small area in Figure 59-4. Especially note in Figure 59-6 the multiple activities that are excited or inhibited when respective hypothalamic nuclei are stimulated. In addition to these centers, a large lateral hypothalamic area (shown in Figure 59-7) is present on each side of the hypothalamus. The lateral areas are especially important in control- ling thirst, hunger, and many of the emotional drives.

شکل‌های ۵۹-۶ و ۵۹-۷ نماهای ساژیتال و کرونال بزرگ شده هیپوتالاموس را نشان می‌دهد که تنها ناحیه کوچکی را در شکل ۵۹-۴ نشان می‌دهد. به خصوص در شکل ۵۹-۶ به فعالیت‌های متعددی که در هنگام تحریک هسته‌های هیپوتالاموس مربوطه برانگیخته یا مهار می‌شوند توجه کنید. علاوه بر این مراکز، یک ناحیه هیپوتالاموس جانبی بزرگ (نشان داده شده در شکل ۵۹-۷) در هر طرف هیپوتالاموس وجود دارد. نواحی جانبی به ویژه در کنترل تشنگی، گرسنگی و بسیاری از انگیزه‌های عاطفی مهم هستند.

A word of caution must be issued when studying these diagrams because the areas that cause specific activities are not nearly as accurately localized as suggested in the figures. Also, it is not known whether the effects noted in the figures result from stimulation of specific control nuclei or merely from activation of fiber tracts leading from or to control nuclei located elsewhere. With this caution in mind, we can give the following general description of the vegetative and control functions of the hypothalamus.

هنگام مطالعه این نمودارها باید یک کلمه احتیاط صادر شود زیرا مناطقی که باعث فعالیت‌های خاص می‌شوند تقریباً به اندازه ای که در شکل‌ها نشان داده شده است محلی سازی نشده اند. همچنین، مشخص نیست که آیا اثرات ذکر شده در شکل‌ها ناشی از تحریک هسته‌های کنترلی خاص است یا صرفاً از فعال‌سازی مسیرهای فیبری که از یا به هسته‌های کنترلی واقع در جای دیگر منتهی می‌شوند. با در نظر گرفتن این احتیاط، می‌توانیم شرح کلی زیر را در مورد عملکردهای رویشی و کنترلی هیپوتالاموس ارائه کنیم.

Cardiovascular Regulation. Stimulation of different areas throughout the hypothalamus can cause many neurogenic effects on the cardiovascular system, including changes in arterial pressure and heart rate. In general, stimulation in the posterior and lateral hypothalamus increases the arterial pressure and heart rate, whereas stimulation in the preoptic area often has opposite effects, causing a decrease in both heart rate and arterial pressure. These effects are transmitted mainly through specific cardiovascular control centers in the reticular regions of the pons and medulla.

تنظیم قلب و عروق. تحریک نواحی مختلف در سرتاسر هیپوتالاموس می‌تواند اثرات عصبی بسیاری بر سیستم قلبی عروقی، از جمله تغییر در فشار شریانی و ضربان قلب ایجاد کند. به طور کلی، تحریک در هیپوتالاموس خلفی و جانبی باعث افزایش فشار شریانی و ضربان قلب می‌شود، در حالی که تحریک در ناحیه پیش‌اپتیک اغلب اثرات معکوس دارد و باعث کاهش ضربان قلب و فشار شریانی می‌شود. این اثرات عمدتاً از طریق مراکز کنترل قلبی عروقی خاص در نواحی رتیکولار پونز و مدولا منتقل می‌شوند.

Figure 59-6 Control centers of the hypothalamus (sagittal view). Gl, Gastrointestinal.

شکل ۵۹-۶ مراکز کنترل هیپوتالاموس (نمای ساژیتال). Gl، دستگاه گوارش.

Figure 59-7 Coronal view of the hypothalamus, showing the mediolateral positions of the respective hypothalamic nuclei.

شکل ۵۹-۷ نمای تاجی هیپوتالاموس، نشان دهنده موقعیت میانی جانبی هسته‌های هیپوتالاموس مربوطه است.

Body Temperature Regulation. The anterior portion of the hypothalamus, especially the preoptic area, is con- cerned with regulation of body temperature. An increase in temperature of the blood flowing through this area in- creases activity of temperature-sensitive neurons, where- as a decrease in temperature decreases their activity. In turn, these neurons control mechanisms for increasing or decreasing body temperature, as discussed in Chapter 74.

تنظیم دمای بدن. قسمت قدامی‌هیپوتالاموس، به ویژه ناحیه پیش اپتیک، با تنظیم دمای بدن مرتبط است. افزایش دمای خونی که در این ناحیه جریان دارد، فعالیت نورون‌های حساس به دما را افزایش می‌دهد، در حالی که کاهش دما باعث کاهش فعالیت آنها می‌شود. به نوبه خود، این نورون‌ها مکانیسم‌های افزایش یا کاهش دمای بدن را کنترل می‌کنند، همانطور که در فصل ۷۴ بحث شد.

Body Water Regulation. The hypothalamus regulates body water in two ways: (1) by creating the sensation of thirst, which drives the animal or person to drink water, and (2) by controlling the excretion of water into the urine. An area called the thirst center is located in the lateral hypothalamus. When the fluid electrolytes in either this center or closely allied areas become too concentrated, the animal develops an intense desire to drink water; it will search out the nearest source of water and drink enough to return the electrolyte concentration of the thirst center to normal.

تنظیم آب بدن. هیپوتالاموس آب بدن را به دو صورت تنظیم می‌کند: (۱) با ایجاد احساس تشنگی که حیوان یا شخص را به نوشیدن آب سوق می‌دهد و (۲) با کنترل دفع آب در ادرار. ناحیه ای به نام مرکز تشنگی در هیپوتالاموس جانبی قرار دارد. هنگامی‌که الکترولیت‌های مایع در این مرکز یا مناطق نزدیک به آن بیش از حد متمرکز می‌شوند، حیوان تمایل شدیدی به نوشیدن آب پیدا می‌کند. نزدیکترین منبع آب را جستجو می‌کند و به اندازه کافی می‌نوشد تا غلظت الکترولیت مرکز تشنگی را به حالت عادی برگرداند.

Control of renal excretion of water is vested mainly in the supraoptic nuclei. When the body fluids become too concentrated, the neurons of these areas become stimulated. Nerve fibers from these neurons project downward through the infundibulum of the hypothalamus into the posterior pituitary gland, where the nerve endings secrete the hormone antidiuretic hormone (also called vasopressin). This hormone is then absorbed into the blood and transported to the kidneys, where it acts on the collecting tubules and collecting ducts of the kidneys to cause increased reabsorption of water. This action decreases loss of water into the urine but allows continuing excretion of electrolytes, thus decreasing the concentration of the body fluids back toward normal. These functions are presented in Chapter 29.

کنترل دفع کلیوی آب عمدتاً در هسته‌های فوق اپتیک است. هنگامی‌که مایعات بدن بیش از حد متمرکز می‌شوند، نورون‌های این نواحی تحریک می‌شوند. رشته‌های عصبی این نورون‌ها از طریق پشتی هیپوتالاموس به سمت غده هیپوفیز خلفی می‌روند، جایی که انتهای عصبی هورمون آنتی‌دیورتیک (همچنین وازوپرسین) را ترشح می‌کند. این هورمون سپس جذب خون می‌شود و به کلیه‌ها منتقل می‌شود و در آنجا بر روی لوله‌های جمع کننده و مجاری جمع کننده کلیه‌ها عمل می‌کند و باعث افزایش بازجذب آب می‌شود. این عمل از دست دادن آب در ادرار را کاهش می‌دهد اما به دفع الکترولیت‌ها ادامه می‌دهد و در نتیجه غلظت مایعات بدن را به حالت طبیعی کاهش می‌دهد. این توابع در فصل ۲۹ ارائه شده است.

Regulation of Uterine Contractility and Milk Ejection from the Breasts. Stimulation of the paraventricular nuclei causes their neuronal cells to secrete the hormone oxytocin. This hormone in turn causes increased contractility of the uterus, as well as contraction of the myoepithelial cells surrounding the alveoli of the breasts, which then causes the alveoli to empty their milk through the nipples.

تنظیم انقباض رحم و خروج شیر از سینه‌ها. تحریک هسته‌های پارا بطنی باعث می‌شود سلول‌های عصبی آنها هورمون اکسی توسین ترشح کنند. این هورمون به نوبه خود باعث افزایش انقباض رحم و همچنین انقباض سلول‌های میواپیتلیال اطراف آلوئول سینه‌ها می‌شود که سپس باعث می‌شود آلوئول‌ها شیر خود را از طریق نوک سینه‌ها تخلیه کنند.

At the end of pregnancy, especially large quantities of oxytocin are secreted, and this secretion helps promote labor contractions that expel the baby. Then, whenever the baby suckles the mother’s breast, a reflex signal from the nipple to the posterior hypothalamus also causes oxytocin release, and the oxytocin now performs the necessary function of contracting the ductules of the breast, thereby expelling milk through the nipples so that the baby can nourish itself. These functions are discussed in Chapter 83.

در پایان بارداری، به خصوص مقادیر زیادی اکسی توسین ترشح می‌شود و این ترشح به افزایش انقباضات زایمانی کمک می‌کند که باعث دفع نوزاد می‌شود. سپس، هر زمان که نوزاد سینه مادر را می‌مکد، یک سیگنال رفلکس از نوک پستان به هیپوتالاموس خلفی نیز باعث ترشح اکسی توسین می‌شود و اکسی‌توسین در حال حاضر عملکرد لازم یعنی انقباض مجاری سینه را انجام می‌دهد و در نتیجه شیر را از طریق نوک سینه‌ها دفع می‌کند تا کودک بتواند خود را تغذیه کند. این توابع در فصل ۸۳ مورد بحث قرار گرفته است.

Gastrointestinal and Feeding Regulation. Stimulation of several areas of the hypothalamus causes an animal to experience extreme hunger, a voracious appetite, and an intense desire to search for food. One area associated with hunger is the lateral hypothalamic area. Conversely, damage to this area on both sides of the hypothalamus causes the animal to lose desire for food, sometimes causing lethal starvation, as discussed in Chapter 72.

تنظیم دستگاه گوارش و تغذیه. تحریک چندین ناحیه هیپوتالاموس باعث می‌شود حیوان گرسنگی شدید، اشتهای حریص و میل شدید به جستجوی غذا را تجربه کند. یکی از مناطق مرتبط با گرسنگی، ناحیه هیپوتالاموس جانبی است. برعکس، آسیب به این ناحیه در دو طرف هیپوتالاموس باعث می‌شود که حیوان میل خود را به غذا از دست بدهد و گاهی باعث گرسنگی کشنده می‌شود، همانطور که در فصل ۷۲ بحث شد.

A center that opposes the desire for food, called the satiety center, is located in the ventromedial nuclei. When this center is stimulated electrically, an animal that is eating food suddenly stops eating and shows complete indifference to food. However, if this area is destroyed bilaterally, the animal cannot be satiated; instead, its hypothalamic hunger centers become overactive, so it has a voracious appetite, resulting eventually in tremendous obesity. The arcuate nucleus of the hypothalamus contains at least two different types neurons that, when stimulated, lead either to increased or decreased appetite. Another area of the hypothalamus that enters into overall control of gastrointestinal activity is the mammillary bodies, which control at least partially the patterns of many feeding reflexes, such as licking the lips and swallowing.

مرکزی که مخالف میل به غذا است، به نام مرکز سیری، در هسته‌های شکمی‌قرار دارد. هنگامی‌که این مرکز به صورت الکتریکی تحریک می‌شود، حیوانی که در حال خوردن غذا است، ناگهان دست از غذا می‌کشد و نسبت به غذا بی تفاوتی کامل نشان می‌دهد. اما اگر این ناحیه به صورت دو طرفه از بین برود، حیوان را نمی‌توان سیر کرد. در عوض، مراکز گرسنگی هیپوتالاموس آن بیش از حد فعال می‌شود، بنابراین اشتهای هولناکی دارد و در نهایت منجر به چاقی فوق العاده می‌شود. هسته کمانی هیپوتالاموس شامل حداقل دو نوع نورون مختلف است که وقتی تحریک می‌شوند منجر به افزایش یا کاهش اشتها می‌شوند. ناحیه دیگری از هیپوتالاموس که تحت کنترل کلی فعالیت دستگاه گوارش قرار می‌گیرد، بدن‌های پستاندار هستند که حداقل تا حدی الگوهای بسیاری از رفلکس‌های تغذیه مانند لیسیدن لب‌ها و بلع را کنترل می‌کنند.

Hypothalamic Control of Endocrine Hormone Secretion by the Anterior Pituitary Gland. Stimulation of certain areas of the hypothalamus also causes the anterior pituitary gland to secrete its endocrine hormones. This subject is discussed in detail in Chapter 75 in relation to neural control of the endocrine glands. Briefly, the basic mechanisms are as follows. The anterior pituitary gland receives its blood supply mainly from blood that flows first through the lower part of the hypothalamus and then through the anterior pituitary vascular sinuses. As the blood courses through the hypothalamus before reaching the anterior pituitary, specific releasing and inhibitory hormones are secreted into the blood by various hypothalamic nuclei. These hormones are then transported via the blood to the anterior pituitary gland, where they act on the glandular cells to control release of specific anterior pituitary hormones.

کنترل هیپوتالاموس ترشح هورمون غدد درون ریز توسط غده هیپوفیز قدامی. تحریک نواحی خاصی از هیپوتالاموس نیز باعث می‌شود که غده هیپوفیز قدامی‌هورمون‌های غدد درون ریز خود را ترشح کند. این موضوع در فصل ۷۵ در رابطه با کنترل عصبی غدد درون ریز به تفصیل مورد بحث قرار گرفته است. به طور خلاصه، مکانیسم‌های اساسی به شرح زیر است. غده هیپوفیز قدامی‌خون خود را عمدتاً از خونی دریافت می‌کند که ابتدا از قسمت پایینی هیپوتالاموس و سپس از طریق سینوس‌های عروقی هیپوفیز قدامی‌جریان دارد. همانطور که خون قبل از رسیدن به هیپوفیز قدامی‌از هیپوتالاموس عبور می‌کند، هورمون‌های آزاد کننده و بازدارنده خاصی توسط هسته‌های مختلف هیپوتالاموس در خون ترشح می‌شوند. این هورمون‌ها سپس از طریق خون به غده هیپوفیز قدامی‌منتقل می‌شوند، جایی که بر روی سلول‌های غده‌ای عمل می‌کنند تا ترشح هورمون‌های خاص هیپوفیز قدامی‌را کنترل کنند.

Hypothalamic Control of Circadian Rhythms-The Suprachiasmatic Nucleus. The suprachiasmatic nucleus (SCN) of the hypothalamus contains about 20,000 neurons and is located above the optic chiasm where the optic nerves cross underneath the hypothalamus, as dis- cussed in Chapter 52. The neurons of the SCN serve as a “master clock,” with a pacemaker firing frequency that follows a circadian rhythm (Figure 59-8). This pacemaker function is critical for organizing sleep into a recurring 24-hour circadian pattern of sleeping and waking. Lesions of the SCN cause many physiological and behavioral disturbances, including loss of the circadian sleep-wake rhythms. Thus, the SCN directs daily cycles of our physiology and behavior that set the tempo of our lives.

کنترل هیپوتالاموسی ریتم‌های شبانه روزی – هسته سوپراکیاسماتیک. هسته فوق کیاسماتیک (SCN) هیپوتالاموس حاوی حدود ۲۰۰۰۰ نورون است و در بالای کیاسم بینایی قرار دارد که در آن اعصاب بینایی از زیر هیپوتالاموس عبور می‌کنند، همانطور که در فصل ۵۲ بحث شد. ۵۹-۸). این عملکرد ضربان ساز برای سازماندهی خواب در یک الگوی شبانه روزی ۲۴ ساعته از خواب و بیداری حیاتی است. ضایعات SCN باعث بسیاری از اختلالات فیزیولوژیکی و رفتاری از جمله از دست دادن ریتم شبانه روزی خواب و بیداری می‌شود. بنابراین، SCN چرخه‌های روزانه فیزیولوژی و رفتار ما را هدایت می‌کند که سرعت زندگی ما را تعیین می‌کند.

The importance of these daily cycles to human health has led to increasing interest in the field of chronobiology, the study of these circadian rhythms. In 2017, the Nobel Prize in Physiology or Medicine was awarded to Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash, and Michael W. Young for their discoveries of molecular mechanisms controlling the circadian rhythm in fruit flies.

اهمیت این چرخه‌های روزانه برای سلامتی انسان باعث شده است که علاقه‌مندی به حوزه کرونوبیولوژی، مطالعه این ریتم‌های شبانه‌روزی افزایش یابد. در سال ۲۰۱۷، جایزه نوبل فیزیولوژی یا پزشکی به جفری سی‌هال، مایکل روزباش و مایکل دبلیو یانگ برای کشف مکانیسم‌های مولکولی کنترل کننده ریتم شبانه روزی مگس‌های میوه اهدا شد.

The SCN is organized into specific functional groups that control the rhythmic patterns of biological clocks in other parts of the body. These biological clocks are comprised of a complex set of gene transcription factors, proteins/enzymes, and other regulator factors that operate to establish circadian rhythms in most living organ- isms including mammals, microbes, and even plants. These biological clocks are found in nearly every tissue and organ of the body and capable of maintaining their own circadian rhythms, although their circadian rhythms are usually maintained for only a few days in the absence of signals from the SCN.

SCN به گروه‌های عملکردی خاصی سازماندهی شده است که الگوهای ریتمیک ساعت‌های بیولوژیکی را در سایر قسمت‌های بدن کنترل می‌کنند. این ساعت‌های بیولوژیکی از مجموعه پیچیده‌ای از فاکتورهای رونویسی ژن، پروتئین‌ها/آنزیم‌ها و سایر عوامل تنظیم‌کننده تشکیل شده‌اند که برای ایجاد ریتم شبانه‌روزی در اکثر موجودات زنده از جمله پستانداران، میکروب‌ها و حتی گیاهان عمل می‌کنند. این ساعت‌های بیولوژیکی تقریباً در تمام بافت‌ها و اندام‌های بدن یافت می‌شوند و می‌توانند ریتم شبانه‌روزی خود را حفظ کنند، اگرچه ریتم شبانه‌روزی آنها معمولاً در غیاب سیگنال‌های SCN فقط برای چند روز حفظ می‌شود.

Key components of the clock mechanisms in the SCN, and in other tissues, are two feedback loops that rely on the transcriptional activators, CLOCK and BMAL1, which bind to each other and, following translocation to the nucleus, initiate transcription of “clock genes” (PER1, PER2, and PER3) and “cryptochrome genes” (CRY1 and CRY2). These genes turn on synthesis of PER and CRY proteins; as the proteins accumulate, they inhibit CLOCK and BMAL1, thereby repressing PER and CRY transcription. This feedback sequence of on-off PER and CRY protein synthesis normally occurs in a 24-hour circadian pattern.

اجزای کلیدی مکانیسم‌های ساعت در SCN و در بافت‌های دیگر، دو حلقه بازخوردی هستند که به فعال‌کننده‌های رونویسی، CLOCK و BMAL1 متکی هستند، که به یکدیگر متصل می‌شوند و پس از انتقال به هسته، رونویسی “ژن‌های ساعت” را آغاز می‌کنند (PER1، PER2، و Cryptochry1 و PER2CRY1 و “ژن‌های PER2CRY1 و”). این ژن‌ها سنتز پروتئین‌های PER و CRY را فعال می‌کنند. با تجمع پروتئین‌ها، CLOCK و BMAL1 را مهار می‌کنند و در نتیجه رونویسی PER و CRY را سرکوب می‌کنند. این توالی بازخورد سنتز پروتئین PER و CRY روشن و خاموش معمولاً در یک الگوی شبانه روزی ۲۴ ساعته رخ می‌دهد.

Once the SCN clock has established its circadian rhythm, this information is transmitted to other brain regions through action potentials and to various organs and tissues via nervous and hormonal signals. Axons from the SCN project to other regions of the hypothalamus that are especially important for circadian variations in body temperature, the sleep-wake cycle, and various hormonal changes.

هنگامی‌که ساعت SCN ریتم شبانه روزی خود را ایجاد کرد، این اطلاعات از طریق پتانسیل‌های عمل به سایر مناطق مغز و از طریق سیگنال‌های عصبی و هورمونی به اندام‌ها و بافت‌های مختلف منتقل می‌شود. آکسون‌ها از پروژه SCN به سایر مناطق هیپوتالاموس که به ویژه برای تغییرات شبانه روزی در دمای بدن، چرخه خواب و بیداری و تغییرات هورمونی مختلف مهم هستند.

Although the circadian rhythms of the SCN are endogenous and self-sustained, they are altered (“entrained”) by environmental changes such as temperature and timing of the light-dark cycle. The SCN receives neural input from specialized intrinsically photosensitive retinal ganglion cells that contain the photopigment melanopsin and transmit signals through the retinohypothalamic tract. The importance of this pathway in altering the timing of circadian rhythms is illustrated by the observation that a person who travels across several time zones may experience “jet lag” but his or her circadian clock is eventually synchronized with local day-night time.

اگرچه ریتم‌های شبانه روزی SCN درون زا و خودپایدار هستند، اما با تغییرات محیطی مانند دما و زمان چرخه نور تا تاریکی تغییر می‌یابند (“حباب”) می‌شوند. SCN ورودی عصبی را از سلول‌های گانگلیونی تخصصی ذاتی حساس به نور شبکیه دریافت می‌کند که حاوی فتوپیگمان ملانوپسین هستند و سیگنال‌ها را از طریق دستگاه رتینوهیپوتالاموس منتقل می‌کنند. اهمیت این مسیر در تغییر زمان‌بندی ریتم‌های شبانه‌روزی با این مشاهدات نشان داده می‌شود که فردی که در چندین منطقه زمانی سفر می‌کند ممکن است “جت لگ” را تجربه کند اما ساعت شبانه‌روزی او در نهایت با زمان محلی روز و شب هماهنگ می‌شود.

Figure 59-8 The suprachiasmatic nucleus (SCN) of the hypothalamus serves as a “master clock” for many physiological, mental, and behavioral activities. The SCN receives direct innervation from the retina via the retinohypothalamic tract (RHT) to entrain its activity to day-night cycles. SCN neurons project to various brain centers, which contain local circadian clocks that direct feeding-fasting, sleep-wakefulness, autonomic and neuroendocrine circadian rhythms. These systemic cues synchronize local molecular clocks in peripheral tissues, and these local clocks then direct circadian gene expression that regulates physiological rhythms, including those related to mental alertness and cognition, cardiovascular regulation, metabolism, and renal function.

شکل ۵۹-۸ هسته سوپراکیاسماتیک (SCN) هیپوتالاموس به عنوان یک “ساعت اصلی” برای بسیاری از فعالیت‌های فیزیولوژیکی، ذهنی و رفتاری عمل می‌کند. SCN عصب مستقیم از شبکیه از طریق دستگاه رتینوهیپوتالاموس (RHT) دریافت می‌کند تا فعالیت خود را در چرخه‌های روز و شب جذب کند. نورون‌های SCN به مراکز مختلف مغزی می‌رسند که حاوی ساعت‌های شبانه‌روزی محلی هستند که تغذیه-روزه‌داری، خواب-بیداری، ریتم‌های شبانه‌روزی خودکار و عصبی غدد درون‌ریز را هدایت می‌کنند. این نشانه‌های سیستمیک ساعت‌های مولکولی محلی را در بافت‌های محیطی همگام می‌کنند و این ساعت‌های محلی سپس بیان ژن شبانه‌روزی را هدایت می‌کنند که ریتم‌های فیزیولوژیکی را تنظیم می‌کند، از جمله آن‌هایی که مربوط به هوشیاری ذهنی و شناخت، تنظیم قلبی عروقی، متابولیسم و ​​عملکرد کلیوی است.

Summary. Several areas of the hypothalamus control specific vegetative and endocrine functions. The functions of these areas are not fully understood, so the specification given earlier of different areas for different hypothalamic functions is still partially tentative.

خلاصه. چندین ناحیه از هیپوتالاموس عملکردهای خاص رویشی و غدد درون ریز را کنترل می‌کنند. عملکرد این نواحی به طور کامل درک نشده است، بنابراین مشخصاتی که قبلا در مورد نواحی مختلف برای عملکردهای مختلف هیپوتالاموس ارائه شد، هنوز تا حدی آزمایشی است.

BEHAVIORAL FUNCTIONS OF THE HYPOTHALAMUS AND ASSOCIATED LIMBIC STRUCTURES

Effects Caused by Stimulation of the Hypothalamus. In addition to the vegetative and endocrine functions of the hypothalamus, stimulation of or lesions in the hypothalamus often have profound effects on emotional behavior of animals and human beings. Some of the behavioral effects of stimulation are the following:

عملکردهای رفتاری هیپوتالاموس و ساختارهای لیمبیک مرتبط

اثرات ناشی از تحریک هیپوتالاموس. علاوه بر عملکرد رویشی و غدد درون ریز هیپوتالاموس، تحریک یا ضایعات در هیپوتالاموس اغلب تأثیرات عمیقی بر رفتار عاطفی حیوانات و انسان دارد. برخی از اثرات رفتاری تحریک به شرح زیر است:

۱. Stimulation in the lateral hypothalamus not only causes thirst and eating, as discussed earlier, but also increases the general level of activity of the ani- mal, sometimes leading to overt rage and fighting, discussed subsequently.
2. Stimulation in the ventromedial nucleus and sur- rounding areas mainly causes effects opposite to those caused by lateral hypothalamic stimulation— that is, a sense of satiety, decreased eating, and tranquility.
3. Stimulation of a thin zone of periventricular nuclei, located immediately adjacent to the third ventricle (or also stimulation of the central gray area of the mesencephalon that is continuous with this portion of the hypothalamus), usually leads to fear and punishment reactions.
4. Sexual drive can be stimulated from several areas of the hypothalamus, especially the most anterior and most posterior portions.

۱. تحریک در هیپوتالاموس جانبی نه تنها باعث تشنگی و غذا خوردن می‌شود، همانطور که قبلاً بحث شد، بلکه سطح عمومی‌فعالیت حیوان را نیز افزایش می‌دهد، که گاهی منجر به خشم و درگیری آشکار می‌شود، که بعداً بحث شد.
2. تحریک در هسته شکمی‌و نواحی اطراف آن عمدتاً اثراتی بر خلاف آنچه که توسط تحریک جانبی هیپوتالاموس ایجاد می‌شود، ایجاد می‌کند – یعنی احساس سیری، کاهش غذا خوردن و آرامش.
3. تحریک ناحیه نازکی از هسته‌های اطراف بطن که بلافاصله در مجاورت بطن سوم قرار دارد (یا همچنین تحریک ناحیه خاکستری مرکزی مزانسفالون که با این قسمت از هیپوتالاموس پیوسته است)، معمولاً منجر به واکنش‌های ترس و تنبیه می‌شود.
4. میل جنسی را می‌توان از چندین ناحیه هیپوتالاموس تحریک کرد، به خصوص قسمت‌های قدامی‌و خلفی.

Effects Caused by Hypothalamic Lesions. Lesions in the hypothalamus, in general, cause effects opposite to those caused by stimulation, such as the following:

اثرات ناشی از ضایعات هیپوتالاموس. ضایعات در هیپوتالاموس، به طور کلی، اثراتی بر خلاف آنچه که در اثر تحریک ایجاد می‌شوند، ایجاد می‌کنند، مانند موارد زیر:

۱. Bilateral lesions in the lateral hypothalamus will decrease drinking and eating almost to zero, often leading to lethal starvation. These lesions cause extreme passivity of the animal as well, with loss of most of its overt drives.
2. Bilateral lesions of the ventromedial areas of the hypothalamus cause effects that are mainly opposite to those caused by lesions of the lateral hypothalamus: excessive drinking and eating, as well as hyperactivity and often frequent bouts of extreme rage on the slightest provocation.

۱. ضایعات دو طرفه در هیپوتالاموس جانبی، نوشیدن و خوردن را تقریباً به صفر کاهش می‌دهد، که اغلب منجر به گرسنگی کشنده می‌شود. این ضایعات باعث انفعال شدید حیوان نیز می‌شود و بیشتر درایوهای آشکار آن از بین می‌رود.
2. ضایعات دو طرفه نواحی شکمی‌هیپوتالاموس باعث ایجاد اثراتی می‌شود که عمدتاً مخالف ضایعات هیپوتالاموس جانبی است: نوشیدن و خوردن بیش از حد، و همچنین بیش فعالی و اغلب حملات مکرر خشم شدید با کوچکترین تحریک.

Stimulation or lesions in other regions of the limbic system, especially in the amygdala, the septal area, and areas in the mesencephalon, often cause effects similar to those elicited from the hypothalamus. We discuss some of these effects in more detail later.

تحریک یا ضایعات در سایر نواحی سیستم لیمبیک، به ویژه در آمیگدال، ناحیه سپتوم و نواحی در مزانسفالون، اغلب باعث ایجاد اثراتی مشابه آنچه از هیپوتالاموس ایجاد می‌شود، می‌شود. برخی از این اثرات را بعداً با جزئیات بیشتری بررسی خواهیم کرد.

“REWARD” AND “PUNISHMENT” FUNCTION OF THE LIMBIC SYSTEM

From the discussion thus far, it is already clear that several limbic structures are particularly concerned with the affective nature of sensory sensations—that is, whether the sensations are pleasant or unpleasant. These affective qualities are also called reward or punishment, or satisfaction or aversion. Electrical stimulation of certain limbic areas pleases or satisfies the animal, whereas electrical stimulation of other regions causes terror, pain, fear, defense, escape reactions, and all the other elements of punishment. The degrees of stimulation of these two oppositely responding systems greatly affect the behavior of the animal.

عملکرد “پاداش” و “مجازات” سیستم لیمبیک

از بحثی که تاکنون انجام شده است، واضح است که چندین ساختار لیمبیک به ویژه با ماهیت عاطفی احساسات حسی مرتبط هستند – یعنی اینکه آیا این احساسات خوشایند یا ناخوشایند هستند. به این ویژگی‌های عاطفی، پاداش یا تنبیه یا رضایت یا بیزاری نیز می‌گویند. تحریک الکتریکی نواحی لیمبیک خاص حیوان را خشنود یا راضی می‌کند، در حالی که تحریک الکتریکی نواحی دیگر باعث وحشت، درد، ترس، دفاع، واکنش‌های فرار و سایر عوامل تنبیه می‌شود. درجات تحریک این دو سیستم واکنش متضاد بر رفتار حیوان تأثیر زیادی می‌گذارد.

Reward Centers

Through experimental studies using electrical stimulators to map out the reward and punishment centers of the brain, the major reward centers have been found to be located along the course of the medial forebrain bundle, especially in the lateral and ventromedial nuclei of the hypothalamus. It is interesting that the lateral nucleus is included among the reward areas because strong stimuli in this area can actually cause rage. However, this phenomenon occurs in many areas, with weaker stimuli giving a sense of reward and stronger ones a sense of punishment. Less potent reward centers, which are per- haps secondary to the major ones in the hypothalamus, are found in the septum, the amygdala, certain areas of the thalamus and basal ganglia, and extending down- ward into the basal tegmentum of the mesencephalon.

مراکز پاداش

از طریق مطالعات تجربی با استفاده از محرک‌های الکتریکی برای ترسیم مراکز پاداش و تنبیه مغز، مراکز اصلی پاداش در امتداد مسیر بسته نرم افزاری داخلی پیش مغز، به ویژه در هسته‌های جانبی و شکمی‌هیپوتالاموس، قرار گرفته اند. جالب است که هسته جانبی در میان نواحی پاداش گنجانده شده است زیرا محرک‌های قوی در این ناحیه واقعاً می‌تواند باعث خشم شود. با این حال، این پدیده در بسیاری از مناطق رخ می‌دهد، با محرک‌های ضعیف تر احساس پاداش و محرک‌های قوی تر احساس تنبیه. مراکز پاداش کم‌تر، که احتمالاً ثانویه نسبت به مراکز اصلی هیپوتالاموس هستند، در سپتوم، آمیگدال، نواحی خاصی از تالاموس و عقده‌های قاعده‌ای یافت می‌شوند و به سمت پایین به سمت تگمنتوم قاعده‌ای مزانسفالون امتداد می‌یابند.

Punishment Centers

The most potent areas for punishment and escape tendencies have been found in the central gray area sur- rounding the aqueduct of Sylvius in the mesencephalon and extending upward into the periventricular zones of the hypothalamus and thalamus. Less potent punishment areas are found in some locations in the amygdala and hippocampus. It is particularly interesting that stimulation in the punishment centers can frequently inhibit the reward and pleasure centers completely, demonstrating that punishment and fear can take precedence over plea- sure and reward.

مراکز مجازات

قوی ترین نواحی برای تنبیه و گریز در ناحیه خاکستری مرکزی اطراف قنات سیلویوس در مزانسفالون و امتداد به سمت بالا تا نواحی اطراف بطنی هیپوتالاموس و تالاموس یافت شده است. مناطق تنبیهی با قدرت کمتری در برخی از نقاط آمیگدال و هیپوکامپ یافت می‌شود. به ویژه جالب است که تحریک در مراکز تنبیه اغلب می‌تواند مراکز پاداش و لذت را به طور کامل مهار کند، و نشان می‌دهد که تنبیه و ترس می‌توانند بر لذت و پاداش ارجحیت داشته باشند.

Association of Rage With Punishment Centers

An emotional pattern that involves the punishment centers of the hypothalamus and other limbic structures and that has also been well characterized is the rage pattern. This is described as follows.

انجمن خشم با مراکز مجازات

یک الگوی عاطفی که شامل مراکز تنبیه هیپوتالاموس و دیگر ساختارهای لیمبیک است و همچنین به خوبی مشخص شده است، الگوی خشم است. این به شرح زیر است.

Strong stimulation of the punishment centers of the brain, especially in the periventricular zone of the hypothalamus and in the lateral hypothalamus, causes the animal to (1) develop a defense posture; (2) extend its claws; (3) lift its tail; (4) hiss; (5) spit; (6) growl; and (7) develop piloerection, wide-open eyes, and dilated pupils. Furthermore, even the slightest provocation causes an immediate savage attack. This behavior is approximately the behavior that one would expect from an animal being severely punished, and it is a pattern of behavior called rage.

تحریک شدید مراکز تنبیه مغز، به ویژه در ناحیه اطراف بطنی هیپوتالاموس و در هیپوتالاموس جانبی، باعث می‌شود حیوان (۱) حالت دفاعی ایجاد کند. (۲) پنجه‌های خود را باز کنید. (۳) دم خود را بلند کنید. (۴) هیس؛ (۵) تف؛ (۶) غرغر کردن؛ و (۷) ایجاد پیلوارکشن، چشم‌های باز و گشاد شدن مردمک‌ها. علاوه بر این، حتی کوچکترین تحریک باعث یک حمله وحشیانه فوری می‌شود. این رفتار تقریباً همان رفتاری است که از حیوانی که به شدت تنبیه می‌شود انتظار می‌رود و الگویی از رفتار به نام خشم است.

Fortunately, in the normal animal, the rage phenomenon is held in check mainly by inhibitory signals from the ventromedial nuclei of the hypothalamus. In addition, portions of the hippocampi and anterior limbic cortex, especially in the anterior cingulate gyri and subcallosal gyri, help suppress the rage phenomenon.

خوشبختانه، در حیوانات عادی، پدیده خشم عمدتاً توسط سیگنال‌های بازدارنده از هسته‌های شکمی‌هیپوتالاموس کنترل می‌شود. بعلاوه، بخش‌هایی از هیپوکامپی و قشر لیمبیک قدامی، به‌ویژه در شکنج سینگولیت قدامی‌و شکنج ساب پینه‌ای، به سرکوب پدیده خشم کمک می‌کنند.

Placidity and Tameness. Exactly the opposite emotion- al behavior patterns occur when the reward centers are stimulated-placidity and tameness.

آرامش و رام بودن. دقیقاً الگوهای رفتاری عاطفی متضاد زمانی اتفاق می‌افتند که مراکز پاداش تحریک می‌شوند: آرامش و رام بودن.

IMPORTANCE OF REWARD OR PUNISHMENT ON BEHAVIOR

Almost everything that we do is related in some way to reward and punishment. If we are doing something that is rewarding, we continue to do it; if it is punishing, we cease to do it. Therefore, the reward and punishment centers undoubtedly constitute one of the most important of all the controllers of our bodily activities, our drives, our aversions, and our motivations.

اهمیت پاداش یا مجازات در رفتار

تقریباً هر کاری که ما انجام می‌دهیم به نوعی با پاداش و مجازات مرتبط است. اگر کاری را انجام می‌دهیم که پاداش دارد، به انجام آن ادامه می‌دهیم. اگر تنبیه کننده باشد، از انجام آن دست می‌کشیم. بنابراین، مراکز پاداش و مجازات بدون شک یکی از مهم‌ترین کنترل‌کننده‌های فعالیت‌های بدنی، انگیزه‌ها، بیزاری‌ها و انگیزه‌های ما را تشکیل می‌دهند.

Effect of Tranquilizers on the Reward or Punishment Centers.Administration of a tranquilizer, such as chlorpromazine, usually inhibits both the reward and the punishment centers, thereby decreasing the affective re- activity of the animal. Therefore, it is presumed that tranquilizers function in psychotic states by suppressing many of the important behavioral areas of the hypothalamus and its associated regions of the limbic brain.

اثر آرام‌بخش‌ها بر مراکز پاداش یا تنبیه. تجویز آرام‌بخش، مانند کلرپرومازین، معمولاً هم مراکز پاداش و هم مراکز تنبیه را مهار می‌کند و در نتیجه فعالیت مجدد عاطفی حیوان را کاهش می‌دهد. بنابراین، فرض بر این است که آرام‌بخش‌ها با سرکوب بسیاری از نواحی مهم رفتاری هیپوتالاموس و مناطق مرتبط با آن در مغز لیمبیک، در حالت‌های روان پریشی عمل می‌کنند.

Importance of Reward or Punishment in Learning and Memory-Habituation Versus Reinforcement

Animal experiments have shown that a sensory experience that causes neither reward nor punishment is hardly remembered at all. Electrical recordings from the brain show that a newly experienced sensory stimulus almost always excites multiple areas in the cerebral cortex. How- ever, if the sensory experience does not elicit a sense of either reward or punishment, repetition of the stimulus over and over leads to almost complete extinction of the cerebral cortical response-that is, the animal becomes habituated to that specific sensory stimulus and thereafter ignores it.

اهمیت پاداش یا تنبیه در یادگیری و حافظه- عادت در مقابل تقویت

آزمایشات روی حیوانات نشان داده است که تجربه حسی که نه باعث پاداش و نه مجازات می‌شود، به سختی به یاد می‌آید. ضبط‌های الکتریکی از مغز نشان می‌دهد که یک محرک حسی تازه تجربه شده تقریباً همیشه مناطق متعددی را در قشر مغز تحریک می‌کند. با این حال، اگر تجربه حسی حس پاداش یا مجازات را برانگیزد، تکرار محرک بارها و بارها منجر به خاموش شدن تقریباً کامل پاسخ قشر مغز می‌شود – یعنی حیوان به آن محرک حسی خاص عادت می‌کند و پس از آن آن را نادیده می‌گیرد.

If the stimulus does cause reward or punishment rather than indifference, the cerebral cortical response becomes progressively more and more intense during repeated stimulation instead of fading away, and the response is said to be reinforced. An animal builds up strong memory traces for sensations that are either rewarding or punishing but, conversely, develops complete habituation to indifferent sensory stimuli.

اگر محرک به جای بی تفاوتی باعث پاداش یا تنبیه شود، پاسخ قشر مغز در طی تحریک مکرر به جای محو شدن، به تدریج شدیدتر می‌شود و گفته می‌شود که پاسخ تقویت می‌شود. یک حیوان رگه‌های حافظه قوی برای احساساتی ایجاد می‌کند که پاداش یا تنبیه هستند، اما برعکس، به محرک‌های حسی بی‌تفاوت عادت می‌کنند.

It is evident that the reward and punishment centers of the limbic system have much to do with selecting the information that we learn, usually throwing away more than 99% of it and selecting less than 1% for retention.

بدیهی است که مراکز پاداش و تنبیه سیستم لیمبیک با انتخاب اطلاعاتی که ما یاد می‌گیریم ارتباط زیادی دارد، معمولاً بیش از ۹۹ درصد آن را دور می‌ریزیم و کمتر از ۱ درصد را برای نگهداری انتخاب می‌کنیم.

SPECIFIC FUNCTIONS OF OTHER PARTS OF THE LIMBIC SYSTEM

عملکردهای خاص سایر بخش‌های سیستم لیمبیک

 

FUNCTIONS OF THE HIPPOCAMPUS

The hippocampus is the elongated portion of the cerebral cortex that folds inward to form the ventral surface of much of the inside of the lateral ventricle. One end of the hippocampus abuts the amygdaloid nuclei, and along its lateral border it fuses with the parahippocampal gyrus, which is the cerebral cortex on the ventromedial outside surface of the temporal lobe.

توابع هیپوکامپ

هیپوکامپ بخش کشیده ای از قشر مغز است که به سمت داخل تا می‌شود و سطح شکمی‌بخش زیادی از داخل بطن جانبی را تشکیل می‌دهد. یک انتهای هیپوکامپ به هسته‌های آمیگدال متصل می‌شود و در امتداد مرز جانبی آن با شکنج پاراهیپوکامپ، که قشر مخ در سطح بیرونی شکمی‌میانی لوب تمپورال است، ترکیب می‌شود.

The hippocampus (and its adjacent temporal and parietal lobe structures, all together called the hippocampal formation) has numerous but mainly indirect connections with many portions of the cerebral cortex, as well as with the basal structures of the limbic system-the amygdala, hypothalamus, septum, and mammillary bodies. Almost any type of sensory experience causes activation of at least some part of the hippocampus, and the hippocampus in turn distributes many outgoing signals to the anterior thalamus, hypothalamus, and other parts of the limbic system, especially through the fornix, a major communicating pathway. Thus, the hippocampus is an additional channel through which incoming sensory signals can initiate behavioral reactions for different purposes. As in other limbic structures, stimulation of different areas in the hippocampus can cause almost any of the different behavioral pat- terns such as pleasure, rage, passivity, or excess sex drive.

هیپوکامپ (و ساختارهای لوب گیجگاهی و آهیانه مجاور آن که همگی تشکیل هیپوکامپ نامیده می‌شوند) دارای ارتباطات متعدد اما عمدتا غیرمستقیم با بسیاری از بخش‌های قشر مغز و همچنین با ساختارهای پایه سیستم لیمبیک – آمیگدال، هیپوتالاموس، سپتوم و اجسام پستانی است. تقریباً هر نوع تجربه حسی باعث فعال شدن حداقل بخشی از هیپوکامپ می‌شود و هیپوکامپ به نوبه خود سیگنال‌های خروجی زیادی را به تالاموس قدامی، هیپوتالاموس و سایر قسمت‌های سیستم لیمبیک، به ویژه از طریق فونیکس، یک مسیر ارتباطی اصلی، توزیع می‌کند. بنابراین، هیپوکامپ یک کانال اضافی است که از طریق آن سیگنال‌های حسی دریافتی می‌توانند واکنش‌های رفتاری را برای اهداف مختلف آغاز کنند. همانند سایر ساختارهای لیمبیک، تحریک نواحی مختلف در هیپوکامپ می‌تواند تقریباً هر یک از الگوهای رفتاری مختلف مانند لذت، خشم، انفعال یا میل جنسی بیش از حد را ایجاد کند.

Another feature of the hippocampus is that it can become hyperexcitable. For example, weak electrical stimuli can cause focal epileptic seizures in small areas of the hippocampi. These seizures often persist for many seconds after the stimulation is over, suggesting that the hippocampi can perhaps give off prolonged output signals, even under normal functioning conditions. During hippocampal seizures, the person experiences various psychomotor effects, including olfactory, visual, auditory, tactile, and other types of hallucinations that cannot be suppressed as long as the seizure persists, even though the person has not lost consciousness and knows these hallucinations to be unreal. Probably one of the reasons for this hyperexcitability of the hippocampi is that they have a different type of cortex from that elsewhere in the cerebrum, with only three nerve cell layers in some of its areas instead of the six layers found elsewhere.

یکی دیگر از ویژگی‌های هیپوکامپ این است که می‌تواند بیش از حد تحریک پذیر شود. به عنوان مثال، محرک‌های الکتریکی ضعیف می‌تواند باعث تشنج کانونی صرع در نواحی کوچک هیپوکامپ شود. این تشنج‌ها اغلب برای چندین ثانیه پس از پایان تحریک ادامه می‌یابند، که نشان می‌دهد هیپوکامپی می‌تواند سیگنال‌های خروجی طولانی‌مدت را حتی در شرایط عملکرد طبیعی بدهد. در طول تشنج هیپوکامپ، فرد اثرات روانی حرکتی مختلفی از جمله توهمات بویایی، بینایی، شنوایی، لمسی و انواع دیگر را تجربه می‌کند که تا زمانی که تشنج ادامه دارد، قابل سرکوب نیست، حتی اگر فرد هوشیاری خود را از دست نداده باشد و این توهمات را غیر واقعی می‌داند. احتمالاً یکی از دلایل این بیش از حد تحریک پذیری هیپوکامپی این است که آنها دارای نوع متفاوتی از قشر مغز هستند، با تنها سه لایه سلول عصبی در برخی از مناطق آن به جای شش لایه در جاهای دیگر.

Role of the Hippocampus in Learning

نقش هیپوکامپ در یادگیری

Anterograde Amnesia After Bilateral Removal of the Hippocampi.

Portions of the hippocampi have been surgically removed bilaterally in a few human beings for treatment of epilepsy. These people can recall most previously learned memories satisfactorily. However, they of- ten can learn essentially no new information that is based on verbal symbolism-they often cannot even learn the names of people with whom they come in contact every day. Yet they can remember for a moment or so what transpires during the course of their activities. Thus, they are capable of short-term memory for seconds up to a minute or two, although their ability to establish memories lasting longer than a few minutes is either completely or almost completely abolished. This phenomenon, called anterograde amnesia, was discussed in Chapter58.

فراموشی انتروگراد پس از برداشتن دو طرفه هیپوکامپی.

بخش‌هایی از هیپوکامپ در چند انسان برای درمان صرع به صورت دوطرفه برداشته شده است. این افراد می‌توانند بیشتر خاطرات آموخته شده قبلی را به طور رضایت بخشی به یاد بیاورند. با این حال، آنها اغلب نمی‌توانند اساساً هیچ اطلاعات جدیدی که مبتنی بر نمادهای کلامی‌باشد، بیاموزند – آنها اغلب حتی نمی‌توانند نام افرادی را که هر روز با آنها در تماس هستند، بیاموزند. با این حال آنها می‌توانند برای یک لحظه یا بیشتر آنچه را که در طول فعالیت‌هایشان اتفاق می‌افتد به یاد بیاورند. بنابراین، آنها قادر به حافظه کوتاه مدت برای چند ثانیه تا یک یا دو دقیقه هستند، اگرچه توانایی آنها برای ایجاد خاطراتی که بیش از چند دقیقه طول می‌کشد یا به طور کامل یا تقریباً به طور کامل از بین رفته است. این پدیده به نام فراموشی انتروگراد در فصل۵۸ مورد بحث قرار گرفت.

Theoretical Function of the Hippocampus in Learning. The hippocampus originated as part of the olfactory cortex. In many lower animals, this cortex plays essential roles in determining whether the animal will eat a particular food, whether the smell of a particular object suggests danger, or whether the odor is sexually inviting, thus making decisions that are of life-or-death importance. Very early in evolutionary development of the brain, the hippocampus presumably became a critical decision-making neuronal mechanism, determining the importance of the incoming sensory signals. Once this critical decision-making capability had been established, presumably the remainder of the brain also began to call on the hippocampus for decision making. There- fore, if the hippocampus signals that a neuronal input is important, the information is likely to be committed to memory.

عملکرد نظری هیپوکامپ در یادگیری. هیپوکامپ به عنوان بخشی از قشر بویایی منشأ می‌گیرد. در بسیاری از حیوانات پایین‌تر، این قشر نقش اساسی در تعیین اینکه آیا حیوان غذای خاصی را می‌خورد، آیا بوی یک شیء خاص حاکی از خطر است یا اینکه آیا بو از نظر جنسی دعوت‌کننده است، نقش اساسی دارد، بنابراین تصمیماتی می‌گیرد که برای زندگی یا مرگ اهمیت دارند. در اوایل رشد تکاملی مغز، هیپوکامپ احتمالاً به یک مکانیسم عصبی تصمیم گیری حیاتی تبدیل شد که اهمیت سیگنال‌های حسی دریافتی را تعیین می‌کرد. هنگامی‌که این قابلیت تصمیم گیری حیاتی ایجاد شد، احتمالاً بقیه مغز نیز شروع به فراخوانی هیپوکامپ برای تصمیم گیری کرد. بنابراین، اگر هیپوکامپ سیگنال دهد که یک ورودی عصبی مهم است، احتمالاً اطلاعات به حافظه سپرده می‌شود.

Thus, a person rapidly becomes habituated to indifferent stimuli but learns assiduously any sensory experience that causes either pleasure or pain. But what is the mechanism by which this occurs? It has been suggested that the hippocampus provides the drive that causes translation of short-term memory into long- term memory-that is, the hippocampus transmits signals that seem to make the mind rehearse over and over the new information until permanent storage takes place. Whatever the mechanism, without the hippocampi, consolidation of long-term memories of the verbal or symbolic thinking type is poor or does not take place.

بنابراین، فرد به سرعت به محرک‌های بی‌تفاوت عادت می‌کند، اما هر تجربه حسی را که باعث لذت یا درد می‌شود، با جدیت یاد می‌گیرد. اما مکانیسمی‌که با آن این اتفاق می‌افتد چیست؟ پیشنهاد شده است که هیپوکامپ محرکی را فراهم می‌کند که باعث تبدیل حافظه کوتاه مدت به حافظه بلندمدت می‌شود، یعنی هیپوکامپ سیگنال‌هایی را منتقل می‌کند که به نظر می‌رسد ذهن را مجبور می‌کند بارها و بارها اطلاعات جدید را تمرین کند تا زمانی که ذخیره سازی دائمی‌انجام شود. مکانیسم هرچه که باشد، بدون هیپوکامپی، تثبیت خاطرات بلندمدت از نوع تفکر کلامی‌یا نمادین ضعیف است یا انجام نمی‌شود.

Functions of the Amygdala

The amygdala is a complex of multiple small nuclei located immediately beneath the cerebral cortex of the medial anterior pole of each temporal lobe. It has abundant bidirectional connections with the hypothalamus, as well as with other areas of the limbic system.

عملکردهای آمیگدال

آمیگدال مجموعه ای از چندین هسته کوچک است که بلافاصله در زیر قشر مغز قطب قدامی‌میانی هر لوب تمپورال قرار دارد. ارتباط دو طرفه فراوانی با هیپوتالاموس و همچنین با سایر نواحی سیستم لیمبیک دارد.

In lower animals, the amygdala is concerned to a great extent with olfactory stimuli and their interrelations with the limbic brain. It was noted in Chapter 54 that one of the major divisions of the olfactory tract terminates in a portion of the amygdala called the corticomedial nuclei, which lies immediately beneath the cerebral cortex in the olfactory pyriform area of the temporal lobe. In the hu- man being, another portion of the amygdala, the basolateral nuclei, has become much more highly developed than the olfactory portion and plays important roles in many behavioral activities not generally associated with olfactory stimuli.

در حیوانات پایین تر، آمیگدال تا حد زیادی به محرک‌های بویایی و روابط متقابل آنها با مغز لیمبیک مربوط می‌شود. در فصل ۵۴ ذکر شد که یکی از بخش‌های اصلی دستگاه بویایی به بخشی از آمیگدال به نام هسته‌های کورتیکومدیال ختم می‌شود که بلافاصله در زیر قشر مغز در ناحیه پیریفرم بویایی لوب تمپورال قرار دارد. در انسان، بخش دیگری از آمیگدال، هسته‌های قاعده جانبی، بسیار توسعه یافته تر از بخش بویایی شده است و نقش مهمی‌در بسیاری از فعالیت‌های رفتاری ایفا می‌کند که به طور کلی با محرک‌های بویایی مرتبط نیستند.

The amygdala receives neuronal signals from all portions of the limbic cortex, as well as from the neocortex of the temporal, parietal, and occipital lobes-especially from the auditory and visual association areas. Because of these multiple connections, the amygdala has been called the “window” through which the limbic system sees the place of the person in the world. In turn, the amygdala transmits signals (1) back into these same cortical areas, (2) into the hippocampus, (3) into the septum, (4) into the thalamus, and (5) especially into the hypothalamus.

آمیگدال سیگنال‌های عصبی را از تمام قسمت‌های قشر لیمبیک و همچنین از نئوکورتکس لوب‌های تمپورال، جداری و پس سری دریافت می‌کند – به‌ویژه از ناحیه ارتباط شنوایی و بینایی. به دلیل این اتصالات متعدد، آمیگدال را «پنجره ای» نامیده اند که از طریق آن دستگاه لیمبیک جایگاه فرد را در جهان می‌بیند. به نوبه خود، آمیگدال سیگنال‌ها (۱) را به همان نواحی قشر مغز، (۲) به هیپوکامپ، (۳) به سپتوم، (۴) به تالاموس، و (۵) به ویژه به هیپوتالاموس منتقل می‌کند.

Effects of Stimulating the Amygdala. In general, stimulation in the amygdala can cause almost all the same effects as those elicited by direct stimulation of the hypothalamus,plus other effects. Effects initiated from the amygdala and then sent through the hypothalamus include the following: (1) increases or decreases in arterial pressure and heart rate; (2) increases or decreases in gastrointestinal motility and secretion; (3) defecation or micturition; (4) pupillary dilation or, rarely, constriction; (5) piloerection; and (6) secretion of various anterior pituitary hormones, especially the gonadotropins and adrenocorticotropic hormone.

اثرات تحریک آمیگدال. به طور کلی، تحریک در آمیگدال می‌تواند تقریباً تمام اثراتی را ایجاد کند که با تحریک مستقیم هیپوتالاموس به همراه سایر اثرات ایجاد می‌شود. اثراتی که از آمیگدال آغاز شده و سپس از طریق هیپوتالاموس ارسال می‌شود شامل موارد زیر است: (۱) افزایش یا کاهش فشار شریانی و ضربان قلب. (۲) افزایش یا کاهش در تحرک و ترشح دستگاه گوارش. (۳) مدفوع یا دفع مدفوع. (۴) اتساع مردمک یا به ندرت انقباض. (۵) piloerection; و (۶) ترشح انواع هورمون‌های هیپوفیز قدامی، به ویژه گنادوتروپین‌ها و هورمون آدرنوکورتیکوتروپیک.

Aside from these effects mediated through the hypo- thalamus, amygdala stimulation can also cause several types of involuntary movement. These types include the following: (1) tonic movements, such as raising the head or bending the body; (2) circling movements; (3) occasion-ally clonic, rhythmical movements; and (4) different types of movements associated with olfaction and eating, such as licking, chewing, and swallowing.

جدای از این اثرات که از طریق هیپوتالاموس انجام می‌شود، تحریک آمیگدال همچنین می‌تواند باعث ایجاد چندین نوع حرکت غیرارادی شود. این انواع شامل موارد زیر است: (۱) حرکات تونیک، مانند بالا بردن سر یا خم کردن بدن. (۲) حرکات دایره ای؛ (۳) گاهی اوقات حرکات کلونیک و ریتمیک. و (۴) انواع مختلف حرکات مرتبط با بویایی و خوردن، مانند لیسیدن، جویدن، و بلعیدن.

Stimulation of certain amygdaloid nuclei can also cause a pattern of rage, escape, punishment, severe pain, and fear similar to the rage pattern elicited from the hypothalamus, as described earlier. Stimulation of other amygdaloid nuclei can give reactions of reward and pleasure.

تحریک برخی از هسته‌های آمیگدالوئید همچنین می‌تواند باعث ایجاد الگویی از خشم، فرار، تنبیه، درد شدید و ترس شود که مشابه الگوی خشم ناشی از هیپوتالاموس است، همانطور که قبلاً توضیح داده شد. تحریک سایر هسته‌های آمیگدالوئید می‌تواند واکنش‌های پاداش و لذت ایجاد کند.

Finally, excitation of still other portions of the amygdala can cause sexual activities that include erection, copulatory movements, ejaculation, ovulation, uterine activity, and premature labor.

در نهایت، تحریک بخش‌های دیگر آمیگدال می‌تواند باعث فعالیت‌های جنسی شود که شامل نعوظ، حرکات جفتی، انزال، تخمک‌گذاری، فعالیت رحم و زایمان زودرس می‌شود.

Effects of Bilateral Ablation of the Amygdala-The Klüver-Bucy Syndrome. When the anterior parts of both temporal lobes are destroyed in a monkey, this procedure removes not only portions of temporal cortex but also of the amygdalas that lie inside these parts of the temporal lobes. This removal causes changes in behavior called the Klüver- Bucy syndrome, which is demonstrated by an animal that (1) is not afraid of anything, (2) has extreme curiosity about everything, (3) forgets rapidly, (4) has a tendency to place everything in its mouth and sometimes even tries to eat solid objects, and (5) often has a sex drive so strong that it attempts to copulate with immature animals, animals of the wrong sex, or even animals of a different species. Although similar lesions in human beings are rare, afflicted people respond in a manner not too different from that of the monkey.

اثرات ابلیشن دوطرفه سندرم آمیگدال-کلور-بوسی. هنگامی‌که قسمت‌های قدامی‌هر دو لوب گیجگاهی در یک میمون از بین می‌روند، این روش نه تنها بخش‌هایی از قشر گیجگاهی بلکه آمیگدال‌هایی را که در داخل این قسمت‌های لوب گیجگاهی قرار دارند نیز از بین می‌برد. این حذف باعث تغییراتی در رفتار به نام سندرم Klüver-Bucy می‌شود که توسط حیوان نشان داده می‌شود (۱) از هیچ چیز نمی‌ترسد، (۲) نسبت به همه چیز کنجکاوی شدید دارد، (۳) به سرعت فراموش می‌کند، (۴) تمایل دارد همه چیز را در دهان خود بگذارد و گاهی اوقات حتی سعی می‌کند اشیاء جامد بخورد، و (۵) اغلب میل جنسی را به حیوان نشان می‌دهد، آنقدر میل جنسی دارد که حیوان را تحریک می‌کند. یا حتی حیوانات از گونه‌های مختلف. اگرچه ضایعات مشابه در انسان نادر است، افراد مبتلا به شیوه ای نه چندان متفاوت از میمون‌ها پاسخ می‌دهند.

Overall Function of the Amygdalas. The amygdalas seem to be behavioral awareness areas that operate at a semiconscious level. They also seem to project into the limbic system one’s current status in relation to both surroundings and thoughts. On the basis of this information, the amygdala is believed to make the person’s behavioral response appropriate for each occasion.

عملکرد کلی آمیگدال. به نظر می‌رسد آمیگدال‌ها حوزه‌های آگاهی رفتاری هستند که در سطح نیمه هوشیار عمل می‌کنند. همچنین به نظر می‌رسد که آنها وضعیت فعلی فرد را در ارتباط با محیط و افکار به سیستم لیمبیک نشان می‌دهند. بر اساس این اطلاعات، اعتقاد بر این است که آمیگدال واکنش رفتاری فرد را برای هر موقعیت مناسب می‌سازد.

Function of the Limbic Cortex

The most poorly understood portion of the limbic system is the ring of cerebral cortex called the limbic cortex that surrounds the subcortical limbic structures. This cortex functions as a transitional zone through which signals are transmitted from the remainder of the brain cortex into the limbic system and also in the opposite direction. Therefore, the limbic cortex in effect functions as a cerebral association area for control of behavior.

عملکرد قشر لیمبیک

ضعیف ترین بخش سیستم لیمبیک، حلقه ای از قشر مغز به نام قشر لیمبیک است که ساختارهای لیمبیک زیر قشری را احاطه کرده است. این قشر به عنوان یک منطقه انتقالی عمل می‌کند که از طریق آن سیگنال‌ها از باقی مانده قشر مغز به سیستم لیمبیک و همچنین در جهت مخالف منتقل می‌شود. بنابراین، قشر لیمبیک در عمل به عنوان یک منطقه ارتباطی مغزی برای کنترل رفتار عمل می‌کند.

Stimulation of the different regions of the limbic cortex has failed to give any clear idea of their functions. However, many behavioral patterns can be elicited by stimulation of specific portions of the limbic cortex. Likewise, ablation of some limbic cortical areas can cause persistent changes in an animal’s behavior, as follows.

تحریک نواحی مختلف قشر لیمبیک هیچ ایده روشنی از عملکرد آنها ارائه نکرده است. با این حال، بسیاری از الگوهای رفتاری را می‌توان با تحریک بخش‌های خاصی از قشر لیمبیک استخراج کرد. به همین ترتیب، فرسایش برخی از نواحی قشر لیمبیک می‌تواند باعث تغییرات مداوم در رفتار حیوان شود، به شرح زیر.

Ablation of the Anterior Temporal Cortex. When the anterior temporal cortex is ablated bilaterally, the amygdalas are almost invariably damaged as well and, as discussed earlier, the Klüver-Bucy syndrome occurs. The animal especially develops consummatory behavior: it investigates any and all objects, has intense sex drives toward inappropriate animals or even inanimate objects, and loses all fear-and thus develops tameness as well.

فرسایش قشر تمپورال قدامی. هنگامی‌که قشر گیجگاهی قدامی‌به صورت دوطرفه بریده می‌شود، آمیگدال‌ها نیز تقریباً همیشه آسیب می‌بینند و همانطور که قبلاً گفته شد، سندرم Klüver-Bucy رخ می‌دهد. حیوان مخصوصاً رفتار کاملی از خود نشان می‌دهد: همه اشیاء را بررسی می‌کند، تمایلات جنسی شدید به سمت حیوانات نامناسب یا حتی اشیاء بی جان دارد، و تمام ترس را از دست می‌دهد و در نتیجه رام نیز ایجاد می‌کند.

Ablation of the Posterior Orbital Frontal Cortex. Bilateral removal of the posterior portion of the orbital frontal cortex often causes an animal to develop insomnia associated with intense motor restlessness; the animal becomes unable to sit still and moves about continuously.

فرسایش قشر پیشانی مداری خلفی. برداشتن دوطرفه قسمت خلفی قشر پیشانی مداری اغلب باعث می‌شود حیوان دچار بی‌خوابی همراه با بی‌قراری شدید حرکتی شود. حیوان نمی‌تواند ثابت بنشیند و به طور مداوم حرکت می‌کند.

Ablation of the Anterior Cingulate Gyri and Subcallosal Gyri. The anterior cingulate gyri and the subcallosal gyri are the portions of the limbic cortex that communicate between the prefrontal cerebral cortex and the subcortical limbic structures. Destruction of these gyri bilaterally releases the rage centers of the septum and hypothalamus from prefrontal inhibitory influence. Therefore, the animal can become vicious and much more subject to fits of rage than normally.

ابلیشن گیروی سینگولیت قدامی‌و شکم ساب کالوسال. شکنج سینگوله قدامی‌و شکم ساب پینه ای بخش‌هایی از قشر لیمبیک هستند که بین قشر مغز جلوی پیشانی و ساختارهای لیمبیک زیر قشری ارتباط برقرار می‌کنند. تخریب این شکنج به صورت دو طرفه، مراکز خشم سپتوم و هیپوتالاموس را از تأثیر مهاری جلوی پیشانی رها می‌کند. بنابراین، حیوان می‌تواند شرور شود و بسیار بیشتر از حالت عادی در معرض حملات خشم قرار گیرد.

Summary. Until further information is available, it is perhaps best to state that the cortical regions of the limbic system occupy intermediate associative positions between the functions of the specific areas of the cerebral cortex and functions of the subcortical limbic structures for control of behavioral patterns. Thus, in the anterior temporal cortex, one especially finds gustatory and olfactory behavioral as- sociations. In the parahippocampal gyri, there is a tendency for complex auditory associations and complex thought as- sociations derived from Wernicke’s area of the posterior temporal lobe. In the middle and posterior cingulate cortex, there is reason to believe that sensorimotor behavioral associations occur.

خلاصه. تا زمانی که اطلاعات بیشتر در دسترس نباشد، شاید بهتر است بیان کنیم که نواحی قشری سیستم لیمبیک موقعیت‌های ارتباطی میانی را بین عملکردهای نواحی خاص قشر مغز و عملکرد ساختارهای لیمبیک زیر قشری برای کنترل الگوهای رفتاری اشغال می‌کنند. بنابراین، در قشر گیجگاهی قدامی، فرد به ویژه روابط رفتاری چشایی و بویایی را می‌یابد. در شکنج پاراهیپوکامپ، تمایل به انجمن‌های شنیداری پیچیده و انجمن‌های فکری پیچیده ناشی از ناحیه ورنیکه در لوب گیجگاهی خلفی وجود دارد. در قشر کمربندی میانی و خلفی، دلایلی وجود دارد که باور کنیم تداعی‌های رفتاری حسی-حرکتی رخ می‌دهد.

Bibliography

کتابشناسی

Anacker C, Hen R: Adult hippocampal neurogenesis and cognitive flexibility – linking memory and mood. Nat Rev Neurosci 18:335, 2017.

Challet E: The circadian regulation of food intake. Nat Rev Endocrinol 15:393, 2018.

Crunelli V, Lorincz ML, Connelly WM, et al: Dual function of thalamic low-vigilance state oscillations: rhythm-regulation and plasticity. Nat Rev Neurosci 19:107, 2018.

Fenster RJ, Lebois LAM, Ressler KJ, Suh J: Brain circuit dysfunction in post-traumatic stress disorder: from mouse to man. Nat Rev Neu- rosci 19:535, 2018.

Gizowski C, Bourque CW: The neural basis of homeostatic and antici- patory thirst. Nat Rev Nephrol 14:11, 2018.

Hastings MH, Maywood ES, Brancaccio M: Generation of circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus Nat Rev Neurosci 19:453, 2018.

Izquierdo I, Furini CR, Myskiw JC: Fear memory. Physiol Rev 96:695, 2016.

Maddox SA, Hartmann J, Ross RA, Ressler KJ: Deconstructing the gestalt: mechanisms of fear, threat, and trauma memory encoding. Neuron 102:60, 2019.

Maren S, Phan KL, Liberzon I: The contextual brain: implications for fear conditioning, extinction and psychopathology. Nat Rev Neuro- sci 14:417, 2013.

Morton GJ, Meek TH, Schwartz MW: Neurobiology of food intake in health and disease. Nat Rev Neurosci 15:367, 2014.

Ressler RL, Maren S: Synaptic encoding of fear memories in the amyg- dala. Curr Opin Neurobiol 54:54, 2019.

Ross DA, Arbuckle MR, Travis MJ, Dwyer JB et al: An Integrated neu- roscience perspective on formulation and treatment planning for posttraumatic stress disorder: an educational review. JAMA Psy- chiatry 74:407, 2017.

Russo SJ, Nestler EJ: The brain reward circuitry in mood disorders. Nat Rev Neurosci 14:609, 2013.

Schultz W: Neuronal reward and decision signals: from theories to data. Physiol Rev 95:853, 2015.

Shalev A, Liberzon I, Marmar C: Post-traumatic stress disorder. N Engl J Med 376:2459, 2017.

Sherman SM: Functioning of circuits connecting thalamus and cortex. Compr Physiol 7:713, 2017.

Stanton CH, Holmes AJ, Chang SWC, Joormann J: From stress to anhedonia: Molecular processes through functional circuits. Trends Neurosci 42:23, 2019.

Young MW: Time travels: a 40-year journey from Drosophila’s clock mutants to human circadian disorders (Nobel Lecture). Angew Chem Int Ed Engl 57:11532, 2018.

Zimmerman CA, Leib DE, Knight ZA: Neural circuits underlying thirst and fluid homeostasis. Nat Rev Neurosci 18:459, 2017.

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---