فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال؛ قشر مخ، اعمال فکری مغز، یادگیری و حافظه

---

---

---

---

It is ironic that of all the parts of the brain, we are the least certain about the functions of the cerebral cortex, even though it is by far the largest and perhaps the most studied portion of the nervous system. However, we do know the effects of damage or stimulation of various portions of the cerebral cortex. In the first part of this chapter, the known cortical functions are discussed, and then basic theories of neuronal mechanisms involved in thought processes, memory, analysis of sensory information, and so forth are presented briefly.

قشر مغز، عملکردهای فکری مغز، یادگیری و حافظه

طعنه آمیز است که در بین تمام بخش‌های مغز، ما کمترین اطمینان را در مورد عملکرد قشر مغز داریم، حتی اگر این بخش بزرگ ترین و شاید مطالعه شده ترین بخش سیستم عصبی است. با این حال، ما اثرات آسیب یا تحریک بخش‌های مختلف قشر مغز را می‌دانیم. در بخش اول این فصل، عملکردهای شناخته شده قشر مغز مورد بحث قرار می‌گیرد و سپس نظریه‌های اساسی مکانیسم‌های عصبی درگیر در فرآیندهای فکری، حافظه، تجزیه و تحلیل اطلاعات حسی و غیره به طور خلاصه ارائه می‌شود.

PHYSIOLOGIC ANATOMY OF THE CEREBRAL CORTEX

The functional part of the cerebral cortex is a thin layer of neurons covering the surface of all the convolutions of the cerebrum. This layer is only 2 to 5 millimeters thick, with a total area of about 25% of a square meter. The total cerebral cortex has been estimated to contain over 80 billion neurons.

آناتومی‌فیزیولوژیکی قشر مغز

بخش عملکردی قشر مغز یک لایه نازک از نورون‌ها است که سطح تمام پیچش‌های مغز را می‌پوشاند. این لایه تنها ۲ تا ۵ میلی متر ضخامت دارد و مساحت کل آن حدود ۲۵ درصد از متر مربع است. کل قشر مغز حاوی بیش از ۸۰ میلیارد نورون تخمین زده شده است.

Figure 58-1 shows the typical histological structure of the neuronal surface of the cerebral cortex, with its successive layers of different types of neurons. Most of the neurons are of three types: (1) granular (also called stellate); (2) fusiform; and (3) pyramidal, the latter named for their characteristic pyramidal shape.

شکل ۵۸-۱ ساختار بافت شناسی معمولی سطح عصبی قشر مغز را با لایه‌های متوالی انواع مختلف نورون‌ها نشان می‌دهد. بسیاری از نورون‌ها سه نوع هستند: (۱) دانه ای (که ستاره ای نیز نامیده می‌شود). (۲) دوکی شکل. و (۳) هرمی، که دومی‌به دلیل شکل هرمی‌مشخص آنها نامگذاری شده است.

The granular neurons generally have short axons and, therefore, function mainly as interneurons that transmit neural signals only short distances in the cortex. Some are excitatory, releasing mainly the excitatory neurotransmitter glutamate, whereas others are inhibitory and release mainly the inhibitory neurotransmitter gamma- aminobutyric acid (GABA). The sensory areas of the cortex, as well as the association areas between sensory and motor areas, have large concentrations of these granule cells, suggesting a high degree of intracortical processing of incoming sensory signals within the sensory areas and association areas.

نورون‌های دانه‌دار عموماً آکسون‌های کوتاهی دارند و بنابراین، عمدتاً به‌عنوان نورون‌های بین‌المللی عمل می‌کنند که سیگنال‌های عصبی را فقط در فواصل کوتاه در قشر مغز منتقل می‌کنند. برخی تحریک‌کننده هستند و عمدتاً انتقال‌دهنده عصبی تحریک‌کننده گلوتامات را آزاد می‌کنند، در حالی که برخی دیگر مهارکننده هستند و عمدتاً انتقال‌دهنده عصبی مهاری گاما آمینوبوتیریک اسید (GABA) را آزاد می‌کنند. نواحی حسی قشر، و همچنین نواحی ارتباطی بین نواحی حسی و حرکتی، دارای غلظت زیادی از این سلول‌های گرانول هستند که نشان‌دهنده درجه بالایی از پردازش درون قشری سیگنال‌های حسی ورودی در نواحی حسی و نواحی ارتباطی است.

The pyramidal and fusiform cells give rise to almost all the output fibers from the cortex. The pyramidal cells, which are larger and more numerous than the fusiform cells, are the source of the long, large nerve fibers that go all the way to the spinal cord. The pyramidal cells also give rise to most of the large subcortical association fiber bundles that pass from one major part of the brain to another.

سلول‌های هرمی‌و دوکی شکل تقریباً تمام فیبرهای خروجی از قشر را ایجاد می‌کنند. سلول‌های هرمی، که بزرگ‌تر و تعدادشان بیشتر از سلول‌های دوکی شکل است، منبع رشته‌های عصبی بلند و بزرگی هستند که تا طناب نخاعی می‌روند. سلول‌های هرمی‌نیز می‌دهند به بسیاری از بسته‌های فیبر انجمن زیرقشری بزرگ که از یک بخش عمده مغز به قسمت دیگر منتقل می‌شود، افزایش می‌یابد.

To the right in Figure 58-1 is shown the typical organization of nerve fibers within the different layers of the cerebral cortex. Note particularly the large number of horizontal fibers that extend between adjacent areas of the cortex, but note also the vertical fibers that extend to and from the cortex to lower areas of the brain and some all the way to the spinal cord or to distant regions of the cerebral cortex through long association bundles.

در سمت راست در شکل ۵۸-۱ سازماندهی معمولی رشته‌های عصبی در لایه‌های مختلف قشر مغز نشان داده شده است. به طور خاص به تعداد زیادی فیبرهای افقی که بین نواحی مجاور قشر مغز امتداد می‌یابند توجه کنید، اما به فیبرهای عمودی نیز توجه کنید که از طریق بسته‌های ارتباطی طولانی به سمت قشر مغز و از قشر به قسمت‌های پایینی مغز و برخی از آن‌ها تا طناب نخاعی یا نواحی دوردست قشر مخ گسترش می‌یابند.

The functions of the specific layers of the cerebral cortex are discussed in Chapters 48 and 52. By way of review, let us recall that most incoming specific sensory signals from the body terminate in cortical layer IV. Most of the output signals leave the cortex through neurons located in layers V and VI, the very large fibers to the brain stem and cord arise generally in layer V, and the tremendous numbers of fibers to the thalamus arise in layer VI. Layers I, II, and III perform most of the intracortical association functions, with especially large numbers of neurons in layers II and III making short horizontal connections with adjacent cortical areas.

عملکرد لایه‌های خاص قشر مغز در فصل‌های ۴۸ و ۵۲ مورد بحث قرار می‌گیرد. با مرور، به یاد بیاوریم که بیشتر سیگنال‌های حسی خاص دریافتی از بدن به لایه IV قشر مغز ختم می‌شوند. بیشتر سیگنال‌های خروجی از طریق نورون‌هایی که در لایه‌های V و VI قرار دارند، قشر مغز را ترک می‌کنند، فیبرهای بسیار بزرگ به ساقه مغز و نخاع معمولاً در لایه V ایجاد می‌شوند و تعداد زیادی فیبر به تالاموس در لایه VI ایجاد می‌شوند. لایه‌های I، II و III بیشتر عملکردهای ارتباطی درون قشری را انجام می‌دهند، به‌ویژه تعداد زیادی نورون در لایه‌های II و III که اتصالات افقی کوتاهی با نواحی قشر مجاور ایجاد می‌کنند.

Figure 58-1. Structure of the cerebral cortex, showing the following layers: I, molecular layer; II, external granular layer; III, layer of pyramidal cells; IV, internal granular layer; V, large pyramidal cell layer; and VI, layer of fusiform or polymorphic cells. (Modified from Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

شکل ۵۸-۱. ساختار قشر مغز که لایه‌های زیر را نشان می‌دهد: I، لایه مولکولی. II، لایه دانه ای خارجی؛ III، لایه سلول‌های هرمی. IV، لایه دانه ای داخلی؛ V، لایه سلول هرمی‌بزرگ. و VI، لایه ای از سلول‌های دوکی یا چندشکلی. (اصلاح شده از Ranson SW، Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders، ۱۹۵۹.)

Figure 58-2. Areas of the cerebral cortex that connect with specific portions of the thalamus. N., Nerve.

شکل ۵۸-۲. نواحی از قشر مغز که به بخش‌های خاصی از تالاموس متصل می‌شوند. ن.، عصب.

ANATOMICAL AND FUNCTIONAL RELATIONS OF THE CEREBRAL CORTEX TO THE THALAMUS AND OTHER LOWER CENTERS

All areas of the cerebral cortex have extensive to-and-fro efferent and afferent connections with deeper structures of the brain. It is important to emphasize the relation between the cerebral cortex and the thalamus. When the thalamus is damaged along with the cortex, the loss of cerebral function is far greater than when the cortex alone is damaged, because thalamic excitation of the cortex is necessary for almost all cortical activity.

روابط آناتومیکی و عملکردی قشر مغز با تالاموس و سایر مراکز تحتانی

تمام نواحی قشر مغز دارای اتصالات وابران و آوران گسترده با ساختارهای عمیق تر مغز هستند. مهم است که بر رابطه بین قشر مغز و تالاموس تأکید شود. هنگامی‌که تالاموس همراه با قشر آسیب می‌بیند، از دست دادن عملکرد مغز بسیار بیشتر از زمانی است که قشر به تنهایی آسیب می‌بیند، زیرا تحریک تالاموس قشر تقریباً برای تمام فعالیت‌های قشر ضروری است.

Figure 58-2 shows the areas of the cerebral cortex that connect with specific parts of the thalamus. These connections act in two directions, both from the thal- amus to the cortex and then from the cortex back to essentially the same area of the thalamus. Furthermore, when the thalamic connections are cut, the functions of the corresponding cortical area become almost entirely lost. Therefore, the cortex operates in close association with the thalamus and can almost be considered both anatomically and functionally a unit with the thalamus; for this reason, the thalamus and the cortex together are sometimes called the thalamocortical system. Almost all pathways from the sensory receptors and sensory organs to the cortex pass through the thalamus, with the principal exception of some sensory pathways of olfaction.

شکل ۲-۵۸ نواحی قشر مغز را نشان می‌دهد که با قسمت‌های خاصی از تالاموس ارتباط دارند. این اتصالات در دو جهت عمل می‌کنند، هر دو از تالاموس به قشر و سپس از قشر پشت به اساساً همان ناحیه تالاموس. علاوه بر این، هنگامی‌که اتصالات تالاموس قطع می‌شود، عملکرد ناحیه قشر مربوطه تقریباً به طور کامل از بین می‌رود. بنابراین، قشر در ارتباط نزدیک با تالاموس عمل می‌کند و تقریباً می‌تواند هم از نظر تشریحی و هم از نظر عملکردی یک واحد با تالاموس در نظر گرفته شود. به همین دلیل، گاهی اوقات تالاموس و قشر را با هم سیستم تالاموکورتیکال می‌نامند. تقریباً تمام مسیرها از گیرنده‌های حسی و اندام‌های حسی به قشر از تالاموس عبور می‌کنند، به استثنای برخی از مسیرهای حسی بویایی.

Contralateral vision

Figure 58-3. Functional areas of the human cerebral cortex as deter- mined by electrical stimulation of the cortex during neurosurgical operations and by neurological examinations of patients with destroyed cortical regions. (Modified from Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner, 1968.)

دید طرف مقابل

شکل ۵۸-۳. نواحی عملکردی قشر مغز انسان که با تحریک الکتریکی قشر در طی عملیات جراحی مغز و اعصاب و با معاینات عصبی بیماران با مناطق تخریب شده قشر مشخص می‌شود. (اصلاح شده از Penfield W, Rasmussen T: The Ceebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. نیویورک:‌هافنر، ۱۹۶۸.)

FUNCTIONS OF SPECIFIC CORTICAL AREAS

Figure 58-3 is a map of some of the functions of different cerebral cortical areas as determined from electrical stimulation of the cortex in awake patients or during neurological examination of patients after portions of their cortex had been removed. The electrically stimulated patients told their thoughts evoked by the stimulation, and sometimes they experienced movements. Occasion- ally they spontaneously emitted a sound or even a word or gave some other evidence of the stimulation.

عملکرد نواحی قشر خاص

شکل ۵۸-۳ نقشه برخی از عملکردهای نواحی مختلف قشر مغز است که از تحریک الکتریکی قشر در بیماران بیدار یا در طول معاینه عصبی بیماران پس از برداشتن بخش‌هایی از قشر آنها مشخص می‌شود. بیماران تحریک الکتریکی افکار خود را که در اثر تحریک برانگیخته می‌شد، می‌گفتند و گاهی اوقات حرکاتی را تجربه می‌کردند. گاهی اوقات آنها به طور خود به خود صدا یا حتی کلمه ای را منتشر می‌کنند یا شواهد دیگری از تحریک ارائه می‌دهند.

Putting large amounts of information together from many different sources gives a more general map, as shown in Figure 58-4. This figure shows the major primary and secondary premotor and supplementary motor areas of the cortex, as well as the major primary and secondary sensory areas for somatic sensation, vision, and hearing, all of which are discussed in earlier chapters. The primary motor areas have direct connections with specific muscles for causing discrete muscle movements. The primary sensory areas detect specific sensations-visual, auditory, or somatic- transmitted to the brain from peripheral sensory organs.

همانطور که در شکل ۵۸-۴ نشان داده شده است، کنار هم قرار دادن مقادیر زیادی اطلاعات از منابع مختلف، نقشه کلی تری به دست می‌دهد. این شکل، نواحی اصلی اولیه و ثانویه حرکتی پیش حرکتی و تکمیلی قشر، و همچنین نواحی اصلی حسی اولیه و ثانویه اصلی برای حس جسمانی، بینایی و شنوایی را نشان می‌دهد که همه آنها در فصل‌های قبلی مورد بحث قرار گرفته اند. نواحی حرکتی اولیه برای ایجاد حرکات مجزای عضلانی با عضلات خاصی ارتباط مستقیم دارند. نواحی حسی اولیه، احساسات خاصی – دیداری، شنوایی یا جسمی‌- را که از اندام‌های حسی محیطی به مغز منتقل می‌شود، تشخیص می‌دهند.

The secondary areas make sense out of the signals in the primary areas. For example, the supplementary and pre- motor areas function along with the primary motor cortex and basal ganglia to provide “patterns” of motor activity. On the sensory side, the secondary sensory areas, located within a few centimeters of the primary areas, begin to analyze the meanings of the specific sensory signals, such as the following: (1) interpretation of the shape or texture of an object in one’s hand; (2) interpretation of color, light intensity, directions of lines and angles, and other aspects of vision; and (3) interpretations of the meanings of sound tones and sequence of tones in the auditory signals.

نواحی ثانویه از سیگنال‌های نواحی اولیه معنا پیدا می‌کنند. به عنوان مثال، نواحی تکمیلی و پیش حرکتی همراه با قشر حرکتی اولیه و گانگلیون‌های پایه برای ارائه “الگوهای” فعالیت حرکتی عمل می‌کنند. در سمت حسی، نواحی حسی ثانویه، که در فاصله چند سانتی متری نواحی اولیه قرار دارند، شروع به تجزیه و تحلیل معانی سیگنال‌های حسی خاص می‌کنند، مانند موارد زیر: (۱) تفسیر شکل یا بافت یک شی در دست. (۲) تفسیر رنگ، شدت نور، جهت خطوط و زوایا، و سایر جنبه‌های دید. و (۳) تفسیر معانی آهنگ‌های صوتی و توالی آهنگ‌ها در سیگنال‌های شنیداری.

ASSOCIATION AREAS

Figure 58-4 also shows several large areas of the cerebral cortex that do not fit into the rigid categories of primary and secondary motor and sensory areas. These areas are called association areas because they receive and analyze signals simultaneously from multiple regions of both the motor and sensory cortices, as well as from subcortical structures. Yet, even the association areas have their specializations. Important association areas include (1) the parieto-occipitotemporal association area, (2) the pre- frontal association area, and (3) the limbic association area.

مناطق انجمن

شکل ۵۸-۴ نیز چندین ناحیه بزرگ از قشر مغز را نشان می‌دهد که در دسته‌های سفت و سخت نواحی حرکتی و حسی اولیه و ثانویه قرار نمی‌گیرند. به این مناطق، نواحی ارتباطی می‌گویند زیرا سیگنال‌ها را به طور همزمان از چندین ناحیه قشر حرکتی و حسی و همچنین از ساختارهای زیر قشری دریافت و تجزیه و تحلیل می‌کنند. با این حال، حتی مناطق انجمن تخصص‌های خود را دارند. نواحی ارتباط مهم عبارتند از (۱) ناحیه ارتباطی پاریتو-اکسیپیتوتمپورال، (۲) ناحیه تداعی پیش فرونتال، و (۳) ناحیه تداعی لیمبیک.

Figure 58-4. Locations of major association areas of the cerebral cortex, as well as primary and secondary motor and sensory areas.

شکل ۵۸-۴. محل نواحی ارتباطی اصلی قشر مغز و همچنین نواحی حرکتی و حسی اولیه و ثانویه.

Parieto Occipitotemporal Association Area

The parieto-occipitotemporal association area lies in the large parietal and occipital cortical space bounded by the somatosensory cortex anteriorly, the visual cortex posteriorly, and the auditory cortex laterally. As would be expected, it provides a high level of interpretative meaning for signals from all the surrounding sensory areas. However, even the parieto-occipitotemporal association area has its own functional subareas, which are shown in Figure 58-5.

منطقه انجمن پریتو اکسیپیتوتمپورال

ناحیه ارتباط پاریتو-اکسیپیتوتمپورال در فضای بزرگ قشر آهیانه و اکسیپیتال قرار دارد که توسط قشر حسی تنی از جلو، قشر بینایی در خلف و قشر شنوایی از جانبی محدود شده است. همانطور که انتظار می‌رود، سطح بالایی از معنای تفسیری برای سیگنال‌ها از تمام مناطق حسی اطراف فراهم می‌کند. با این حال، حتی ناحیه تداعی پاریتو-اکسیپیتوتمپورال دارای زیر ناحیه‌های عملکردی خاص خود است که در شکل ۵۸-۵ نشان داده شده است.

Analysis of the Spatial Coordinates of the Body. An area beginning in the posterior parietal cortex and ex- tending into the superior occipital cortex provides continuous analysis of the spatial coordinates of all parts of the body, as well as of the surroundings of the body. This area receives visual sensory information from the posterior occipital cortex and simultaneous somatosensory in- formation from the anterior parietal cortex. From all this information, it computes the coordinates of the visual, auditory, and body surroundings.

تجزیه و تحلیل مختصات فضایی بدن. ناحیه‌ای که از قشر جداری خلفی شروع می‌شود و تا قشر اکسیپیتال فوقانی امتداد می‌یابد، تجزیه و تحلیل مداوم مختصات فضایی همه قسمت‌های بدن و همچنین محیط اطراف بدن را فراهم می‌کند. این ناحیه اطلاعات حسی بصری را از قشر اکسیپیتال خلفی و اطلاعات حسی تنی همزمان از قشر جداری قدامی‌دریافت می‌کند. از تمام این اطلاعات، مختصات بینایی، شنوایی و محیط اطراف را محاسبه می‌کند.

Wernicke’s Area Is Important for Language Comprehension. The major area for language comprehension, called Wernicke’s area, lies behind the primary auditory cortex in the posterior part of the superior gyrus of the temporal lobe. We discuss this area more fully later; it is one of the most important regions of the entire brain for higher intellectual function because most of these intellectual functions are language based.

منطقه Wernicke برای درک زبان مهم است. ناحیه اصلی برای درک زبان، به نام ناحیه Wernicke، در پشت قشر شنوایی اولیه در قسمت خلفی شکنج فوقانی لوب تمپورال قرار دارد. ما بعداً در این زمینه به طور کامل تر بحث خواهیم کرد. این یکی از مهمترین مناطق کل مغز برای عملکرد فکری بالاتر است زیرا بیشتر این عملکردهای فکری مبتنی بر زبان هستند.

Figure 58-5. Map of specific functional areas in the cerebral cortex, showing especially Wernicke’s and Broca’s areas for language comprehension and speech production, which in 95% of all people are located in the left hemisphere.

شکل ۵۸-۵. نقشه مناطق عملکردی خاص در قشر مغز، به ویژه مناطق Wernicke و Broca را برای درک زبان و تولید گفتار نشان می‌دهد که در ۹۵٪ از همه افراد در نیمکره چپ قرار دارند.

The Angular Gyrus Area Is Needed for Initial Processing of Visual Language (Reading). Posterior to the language comprehension area, lying mainly in the antero- lateral region of the occipital lobe, is a visual association area that feeds visual information conveyed by words read from a book into Wernicke’s area, the language comprehension area. This angular gyrus area is needed to make meaning out of the visually perceived words. In its absence, a person can still have excellent language comprehension through hearing but not through reading; injury to the angular gyrus can result in agraphia (inability to write) with alexia (inability to read), a condition in which a person cannot read, write, or spell words.

ناحیه شکنج زاویه ای برای پردازش اولیه زبان بصری (خواندن) مورد نیاز است. پس از ناحیه درک زبان، که عمدتاً در ناحیه قدامی- جانبی لوب اکسیپیتال قرار دارد، یک ناحیه تداعی بصری است که اطلاعات بصری را که توسط کلمات خوانده شده از کتاب خوانده می‌شود به ناحیه Wernicke، منطقه درک زبان، منتقل می‌کند. این ناحیه شکنج زاویه ای برای معنا بخشیدن به کلمات درک شده بصری مورد نیاز است. در غیاب آن، شخص همچنان می‌تواند از طریق شنیدن درک زبان عالی داشته باشد، اما نه از طریق خواندن. آسیب به شکنج زاویه ای می‌تواند منجر به آگرافیا (ناتوانی در نوشتن) همراه با الکسیا (ناتوانی در خواندن) شود، وضعیتی که در آن فرد نمی‌تواند کلمات را بخواند، بنویسد یا هجی کند.

Area for Naming Objects. In the most lateral portions of the anterior occipital lobe and posterior temporal lobe is an area for naming objects. The names are learned mainly through auditory input, whereas the physical natures of the objects are learned mainly through visual input. In turn, the names are essential for both auditory and visual language comprehension (functions performed in Wernicke’s area located immediately superior to the auditory “names” region and anterior to the visual word processing area).

ناحیه ای برای نامگذاری اشیاء. در قسمت‌های جانبی لوب اکسیپیتال قدامی‌و لوب تمپورال خلفی ناحیه ای برای نامگذاری اجسام وجود دارد. اسامی‌عمدتاً از طریق ورودی شنیداری آموخته می‌شوند، در حالی که ماهیت فیزیکی اشیاء عمدتاً از طریق ورودی بصری آموخته می‌شوند. به نوبه خود، نام‌ها برای درک زبان شنیداری و دیداری ضروری هستند (عملکردهایی که در ناحیه Wernicke انجام می‌شود که بلافاصله بالاتر از ناحیه شنیداری “نام‌ها” و جلوتر از منطقه پردازش کلمه بصری قرار دارد).

Prefrontal Association Area

As discussed in Chapter 57, the prefrontal association area functions in close association with the motor cortex to plan complex patterns and sequences of motor movements. To aid in this function, it receives strong input through a massive subcortical bundle of nerve fibers connecting the parieto-occipitotemporal association area with the prefrontal association area. Through this bundle, the prefrontal cortex receives much preanalyzed sensory information, especially information on the spatial coordi- nates of the body that is necessary for planning effective movements. Much of the output from the prefrontal area into the motor control system passes through the caudate portion of the basal ganglia-thalamic feedback circuit for motor planning, which provides many of the sequential and parallel components of movement stimulation.

ناحیه انجمن پیش پیشانی

همانطور که در فصل ۵۷ بحث شد، ناحیه تداعی پیش پیشانی در ارتباط نزدیک با قشر حرکتی برای برنامه ریزی الگوها و توالی‌های پیچیده حرکات حرکتی عمل می‌کند. برای کمک به این عملکرد، ورودی قوی را از طریق یک بسته بزرگ زیر قشری از رشته‌های عصبی دریافت می‌کند که ناحیه ارتباطی پاریتو-اکسیپیتوتمپورال را با ناحیه ارتباطی پیش پیشانی متصل می‌کند. از طریق این بسته، قشر جلوی مغز اطلاعات حسی پیش تحلیل شده زیادی را دریافت می‌کند، به ویژه اطلاعات مربوط به مختصات فضایی بدن که برای برنامه ریزی حرکات مؤثر ضروری است. بخش اعظم خروجی از ناحیه جلوی فرونتال به سیستم کنترل موتور از قسمت دمی‌مدار بازخورد گانگلیون-تالاموس پایه برای برنامه ریزی حرکتی عبور می‌کند که بسیاری از اجزای متوالی و موازی تحریک حرکت را فراهم می‌کند.

The prefrontal association area is also essential to carrying out “thought” processes. This characteristic presumably results from some of the same capabilities of the prefrontal cortex that allow it to plan motor activities. It seems to be capable of processing nonmotor and motor information from widespread areas of the brain and therefore to achieve nonmotor types of thinking, as well as motor types. In fact, the prefrontal association area is frequently described simply as important for elaboration of thoughts, and it is said to store on a short-term basis “working memories” that are used to combine new thoughts while they are entering the brain.

ناحیه تداعی پیش پیشانی نیز برای انجام فرآیندهای “فکر” ضروری است. این مشخصه احتمالاً ناشی از برخی از همان قابلیت‌های قشر جلوی مغز است که به آن اجازه می‌دهد فعالیت‌های حرکتی را برنامه‌ریزی کند. به نظر می‌رسد قادر به پردازش اطلاعات غیرحرکتی و حرکتی از نواحی گسترده مغز و در نتیجه دستیابی به انواع تفکر غیرحرکتی و همچنین انواع حرکتی باشد. در واقع، ناحیه تداعی پیش‌پیشانی اغلب به‌عنوان مهم برای تفصیل افکار توصیف می‌شود، و گفته می‌شود که در کوتاه‌مدت «خاطرات کاری» را ذخیره می‌کند که برای ترکیب افکار جدید در حین ورود به مغز استفاده می‌شود.

Broca’s Area Provides the Neural Circuitry for Word Formation. Broca’s area, shown in Figure 58-5, is located partly in the posterior lateral prefrontal cortex and partly in the premotor area. It is here that plans and motor patterns for expressing individual words or even short phrases are initiated and executed. This area also works in close association with the Wernicke language comprehension center in the temporal association cortex, as we discuss more fully later in the chapter.

ناحیه بروکا مدار عصبی را برای تشکیل کلمه فراهم می‌کند. ناحیه بروکا، که در شکل ۵-۵۸ نشان داده شده است، بخشی در قشر جلوی پیشانی جانبی خلفی و بخشی در ناحیه پیش حرکتی قرار دارد. در اینجاست که طرح‌ها و الگوهای حرکتی برای بیان تک تک کلمات یا حتی عبارات کوتاه آغاز و اجرا می‌شود. این منطقه همچنین در ارتباط نزدیک با مرکز درک زبان Wernicke در قشر انجمن زمانی کار می‌کند، همانطور که در ادامه این فصل به طور کامل تر بحث خواهیم کرد.

An especially interesting discovery is the following: When a person has already learned one language and then learns a new language, the area in the brain where the new language is stored is slightly removed from the storage area for the first language. If both languages are learned simultaneously, they are stored together in the same area of the brain.

یک کشف به خصوص جالب این است: وقتی شخصی قبلاً یک زبان را یاد گرفته و سپس یک زبان جدید را یاد می‌گیرد، ناحیه ای در مغز که زبان جدید در آن ذخیره می‌شود کمی‌از فضای ذخیره سازی زبان اول حذف می‌شود. اگر هر دو زبان به طور همزمان یاد بگیرند، با هم در یک ناحیه از مغز ذخیره می‌شوند.

Limbic Association Area

Figures 58-4 and 58-5 show still another association area called the limbic association area. This area is found in the anterior pole of the temporal lobe, in the ventral portion of the frontal lobe, and in the cingulate gyrus lying deep in the longitudinal fissure on the midsurface of each cere- bral hemisphere. It is concerned primarily with behav- ior, emotions, and motivation. We discuss in Chapter 59 that the limbic cortex is part of a much more extensive system, the limbic system, that includes a complex set of neuronal structures in the midbasal regions of the brain. This limbic system provides most of the emotional drives for activating other areas of the brain and even provides motivational drive for the process of learning itself.

منطقه انجمن لیمبیک

شکل‌های ۵۸-۴ و ۵۸-۵ ناحیه ارتباط دیگری به نام ناحیه تداعی لیمبیک را نشان می‌دهند. این ناحیه در قطب قدامی‌لوب تمپورال، در قسمت شکمی‌لوب فرونتال و در شکنج سینگوله که در عمق شکاف طولی در سطح میانی هر نیمکره مغز قرار دارد، یافت می‌شود. در درجه اول به رفتار، عواطف و انگیزه مربوط می‌شود. ما در فصل ۵۹ بحث می‌کنیم که قشر لیمبیک بخشی از یک سیستم بسیار گسترده تر، سیستم لیمبیک است که شامل مجموعه پیچیده ای از ساختارهای عصبی در نواحی میانی پایه مغز است. این سیستم لیمبیک بیشتر محرک‌های عاطفی را برای فعال کردن سایر نواحی مغز فراهم می‌کند و حتی انگیزه‌ای را برای خود فرآیند یادگیری فراهم می‌کند.

Area for Recognition of Faces

An interesting type of brain abnormality called prosop- agnosia is the inability to recognize faces. This condi- tion occurs in people who have extensive damage on the medial undersides of both occipital lobes and along the medioventral surfaces of the temporal lobes, as shown in Figure 58-6. Loss of these face recognition areas, strangely enough, results in little other abnormality of brain function.

منطقه برای تشخیص چهره‌ها

یک نوع جالب از ناهنجاری مغزی به نام پروسوآگنوزیا ناتوانی در تشخیص چهره است. همانطور که در شکل ۵۸-۶ نشان داده شده است، این وضعیت در افرادی رخ می‌دهد که در قسمت‌های داخلی هر دو لوب اکسیپیتال و در امتداد سطوح میانی شکمی‌لوب‌های گیجگاهی آسیب زیادی دارند. از دست دادن این نواحی تشخیص چهره، به طرز عجیبی، منجر به ناهنجاری کمی‌دیگر در عملکرد مغز می‌شود.

One may wonder why so much of the cerebral cortex should be reserved for the simple task of face recognition. However, most of our daily tasks involve associations with other people, and thus one can see the importance of this intellectual function.

ممکن است تعجب کنید که چرا بخش زیادی از قشر مغز باید برای کار ساده تشخیص چهره در نظر گرفته شود. با این حال، بیشتر کارهای روزمره ما شامل معاشرت با افراد دیگر است و بنابراین می‌توان به اهمیت این کارکرد فکری پی برد.

The occipital portion of this facial recognition area is contiguous with the visual cortex, and the temporal por- tion is closely associated with the limbic system that has to do with emotions, brain activation, and control of one’s behavioral response to the environment, as we see in Chapter 59.

همانطور که در فصل ۵۹ می‌بینیم، بخش اکسیپیتال این ناحیه تشخیص چهره با قشر بینایی به هم پیوسته است، و بخش زمانی ارتباط نزدیکی با سیستم لیمبیک دارد که با احساسات، فعال سازی مغز و کنترل واکنش رفتاری فرد به محیط ارتباط دارد.

COMPREHENSIVE INTERPRETATIVE FUNCTION OF THE POSTERIOR SUPERIOR TEMPORAL LOBE “WERNICKE’S AREA” (A GENERAL INTERPRETATIVE AREA)

The somatic, visual, and auditory association areas all meet one another in the posterior part of the superior temporal lobe, shown in Figure 58-7, where the temporal, parietal, and occipital lobes all come together. This area of confluence of the different sensory interpretative areas is especially highly developed in the dominant side of the brain-the left side in almost all right-handed people-and it plays the greatest single role of any part of the cerebral cortex for the higher comprehension levels of brain function that we call intelligence. Therefore, this region has been called by different names suggestive of an area that has almost global importance: the general interpretative area, the gnostic area, the knowing area, the tertiary association area, and so forth. It is best known as Wernicke’s area in honor of the neurologist who first described its special significance in intellectual processes.

عملکرد تفسیری جامع لوب گیجگاهی فوقانی خلفی “منطقه ورنیکه” (یک منطقه تفسیری کلی)

نواحی تداعی جسمی، بینایی و شنوایی همگی در قسمت خلفی لوب گیجگاهی فوقانی، که در شکل ۵۸-۷ نشان داده شده است، به هم می‌رسند، جایی که لوب‌های گیجگاهی، جداری و اکسیپیتال همگی به هم می‌رسند. این ناحیه تلاقی مناطق مختلف تفسیری حسی به ویژه در سمت غالب مغز – سمت چپ تقریباً در همه افراد راست دست – بسیار توسعه یافته است و بیشترین نقش را در بین هر قسمتی از قشر مغز برای سطوح درک بالاتر عملکرد مغز که ما آن را هوش می‌نامیم، ایفا می‌کند. از این رو، این منطقه را به نام‌های مختلفی که حاکی از منطقه‌ای است که اهمیتی تقریباً جهانی دارد، خوانده‌اند: ناحیه تفسیری عام، ناحیه عرفانی، ناحیه معرفت، ناحیه تداعی ثالث و غیره. بیشتر به عنوان منطقه Wernicke به افتخار متخصص مغز و اعصاب که اولین بار اهمیت ویژه آن را در فرآیندهای فکری توصیف کرد، شناخته می‌شود.

After severe damage in Wernicke’s area, a person might hear perfectly well and even recognize different words but still be unable to arrange these words into a coherent thought. Likewise, the person may be able to read words from the printed page but be unable to recognize the thought that is conveyed.

پس از آسیب شدید در ناحیه ورنیکه، یک فرد ممکن است کاملاً خوب بشنود و حتی کلمات مختلف را تشخیص دهد، اما هنوز نتواند این کلمات را در یک فکر منسجم مرتب کند. به همین ترتیب، فرد ممکن است قادر به خواندن کلمات از صفحه چاپ شده باشد اما قادر به تشخیص افکار منتقل شده نباشد.

Electrical stimulation of Wernicke’s area in a conscious person occasionally causes a highly complex thought, particularly when the stimulation electrode is passed deep enough into the brain to approach the corresponding connecting areas of the thalamus. The types of thoughts that might be experienced include complicated visual scenes that one might remember from childhood, auditory hallucinations such as a specific musical piece, or even a statement made by a specific person. For this reason, it is believed that activation of Wernicke’s area can call forth complicated memory patterns that involve more than one sensory modality even though most of the individual memories may be stored elsewhere. This belief is in accord with the importance of Wernicke’s area in interpreting the complicated meanings of different patterns of sensory experiences.

تحریک الکتریکی ناحیه ورنیکه در یک فرد هوشیار گهگاه باعث ایجاد یک فکر بسیار پیچیده می‌شود، به ویژه زمانی که الکترود تحریک به اندازه کافی به عمق مغز منتقل می‌شود تا به نواحی متصل مربوط به تالاموس نزدیک شود. انواع افکاری که ممکن است تجربه شوند شامل صحنه‌های بصری پیچیده ای هستند که ممکن است از دوران کودکی به خاطر بیاورند، توهمات شنیداری مانند یک قطعه موسیقی خاص، یا حتی بیانیه ای که توسط یک فرد خاص بیان شده است. به همین دلیل، اعتقاد بر این است که فعال‌سازی ناحیه ورنیکه می‌تواند الگوهای حافظه پیچیده‌ای را ایجاد کند که شامل بیش از یک روش حسی است، حتی اگر بیشتر خاطرات فردی ممکن است در جای دیگری ذخیره شوند. این باور با اهمیت حوزه ورنیکه در تفسیر معانی پیچیده الگوهای مختلف تجربیات حسی مطابقت دارد.

Figure 58-7. Organization of the somatic auditory and visual association areas into a general mechanism for interpretation of sensory experience. All of these feed also into Wernicke’s area, located in the posterosuperior portion of the temporal lobe. Note also the prefrontal area and Broca’s speech area in the frontal lobe.

شکل ۵۸-۷. سازماندهی نواحی تداعی شنوایی و بصری جسمی‌در یک مکانیسم کلی برای تفسیر تجربه حسی. همه اینها به ناحیه ورنیکه، واقع در قسمت خلفی لوب تمپورال نیز وارد می‌شوند. همچنین به ناحیه پیش پیشانی و ناحیه گفتار بروکا در لوب فرونتال توجه کنید.

Figure 58-6. Facial recognition areas located on the underside of the brain in the medial occipital and temporal lobes. (Modified from Geschwind N: Specializations of the human brain. Sci Am 241:180, 1979.)

شکل ۵۸-۶. نواحی تشخیص چهره که در قسمت زیرین مغز در لوب‌های پس سری و گیجگاهی داخلی قرار دارند. (تغییر یافته از Geschwind N: Specializations of Human مغز. Sci Am 241:180, 1979.)

Angular Gyrus-Interpretation of Visual Information.

The angular gyrus is the most inferior portion of the posterior parietal lobe, lying immediately behind Wernicke’s area and fusing posteriorly into the visual areas of the occipital lobe as well. If this region is destroyed while Wernicke’s area in the temporal lobe is still intact, the person can still interpret auditory experiences as usual, but the stream of visual experiences passing into Wernicke’s area from the visual cortex is mainly blocked. Therefore, the person may be able to see words and even know that they are words but may not be able to interpret their meanings. This condition is called alexia, or word blindness. The term “dyslexia” is used to describe difficulty in learning about written language, not complete word blindness.

شکنج زاویه ای-تفسیر اطلاعات بصری.

شکنج زاویه ای تحتانی ترین قسمت لوب جداری خلفی است که بلافاصله در پشت ناحیه ورنیکه قرار دارد و در قسمت خلفی به نواحی بینایی لوب اکسیپیتال نیز می‌پیوندد. اگر این ناحیه در حالی که ناحیه ورنیکه در لوب گیجگاهی هنوز دست نخورده است از بین برود، فرد همچنان می‌تواند تجربیات شنوایی را به طور معمول تفسیر کند، اما جریان تجربیات بصری که از قشر بینایی به ناحیه ورنیکه منتقل می‌شود عمدتا مسدود می‌شود. بنابراین ممکن است فرد بتواند کلمات را ببیند و حتی بداند که آنها کلمات هستند اما نتواند معانی آنها را تفسیر کند. این حالت آلکسی یا نابینایی کلمه نامیده می‌شود. اصطلاح “نارساخوانی” برای توصیف مشکل در یادگیری زبان نوشتاری استفاده می‌شود، نه کوری کامل کلمه.

Concept of the Dominant Hemisphere

The general interpretative functions of Wernicke’s area and the angular gyrus, as well as the functions of the speech and motor control areas, are usually much more highly developed in one cerebral hemisphere than in the other. Therefore, this hemisphere is called the dominant hemisphere. In about 95% of all people, the left hemi- sphere is the dominant one.

مفهوم نیمکره غالب

عملکردهای تفسیری کلی ناحیه ورنیکه و شکنج زاویه ای و همچنین عملکرد ناحیه کنترل گفتار و حرکتی معمولاً در یک نیمکره مغز بسیار توسعه یافته تر از نیمکره دیگر است. بنابراین این نیمکره را نیمکره غالب می‌نامند. در حدود ۹۵ درصد از افراد، نیمکره چپ نیمکره غالب است.

Even at birth, the area of the cortex that will eventually become Wernicke’s area is as much as 50% larger in the left hemisphere than in the right in more than one-half of neonates. Therefore, it is easy to understand why the left side of the brain might become dominant over the right side. However, if for some reason this left side area is dam- aged or removed in very early childhood, the opposite side of the brain will usually develop dominant characteristics.

حتی در بدو تولد، ناحیه ای از قشر که در نهایت به ناحیه ورنیکه تبدیل می‌شود، در نیمکره چپ ۵۰ درصد بزرگتر از نیمکره راست در بیش از نیمی‌از نوزادان است. بنابراین، درک اینکه چرا سمت چپ مغز ممکن است بر سمت راست غالب شود، آسان است. با این حال، اگر به دلایلی این ناحیه سمت چپ در اوایل کودکی آسیب دیده یا برداشته شود، سمت مخالف مغز معمولاً ویژگی‌های غالب را ایجاد می‌کند.

The following theory can explain the capability of one hemisphere to dominate the other hemisphere. The attention of the “mind” seems to be directed to one principal thought at a time. Presumably, because the left posterior temporal lobe at birth is usually slightly larger than the right lobe, the left side normally begins to be used to a greater extent than is the right side. Thereafter, because of the tendency to direct one’s attention to the better developed region, the rate of learning in the cerebral hemi- sphere that gains the first start increases rapidly, whereas in the opposite, less used side, learning remains less well developed. Therefore, the left side normally becomes dominant over the right side.

نظریه زیر می‌تواند توانایی یک نیمکره را برای تسلط بر نیمکره دیگر توضیح دهد. به نظر می‌رسد که توجه «ذهن» در یک زمان معطوف به یک فکر اصلی است. احتمالاً، چون لوب گیجگاهی خلفی چپ در هنگام تولد معمولاً کمی‌بزرگتر از لوب راست است، سمت چپ معمولاً شروع به استفاده بیشتر از سمت راست می‌کند. پس از آن، به دلیل تمایل به معطوف کردن توجه به ناحیه بهتر توسعه یافته، میزان یادگیری در نیمکره مغزی که اولین شروع را به دست می‌آورد، به سرعت افزایش می‌یابد، در حالی که در سمت مقابل، که کمتر مورد استفاده قرار می‌گیرد، یادگیری کمتر توسعه یافته باقی می‌ماند. بنابراین، سمت چپ معمولاً بر سمت راست غالب می‌شود.

In about 95% of all people, the left temporal lobe and angular gyrus become dominant, and in the remaining 5%, either both sides develop simultaneously to have dual function or, more rarely, the right side alone becomes highly developed, with full dominance.

در حدود ۹۵ درصد از افراد، لوب گیجگاهی چپ و شکنج زاویه ای غالب می‌شوند و در ۵ درصد باقی مانده، یا هر دو طرف به طور همزمان رشد می‌کنند تا عملکرد دوگانه داشته باشند یا به ندرت، سمت راست به تنهایی بسیار توسعه یافته و با تسلط کامل می‌شود.

As discussed later in this chapter, the premotor speech area (Broca’s area), located far laterally in the intermediate frontal lobe, is also almost always dominant on the left side of the brain. This speech area is responsible for formation of words by exciting simultaneously the laryngeal muscles, respiratory muscles, and muscles of the mouth.

همانطور که بعداً در این فصل مورد بحث قرار گرفت، ناحیه گفتار پیش حرکتی (ناحیه بروکا) که در سمت چپ در لوب میانی فرونتال قرار دارد نیز تقریباً همیشه در سمت چپ مغز غالب است. این ناحیه گفتاری با تحریک همزمان عضلات حنجره، عضلات تنفسی و ماهیچه‌های دهان مسئول تشکیل کلمات است.

The motor areas for controlling hands are also dominant in the left side of the brain in about 90% of persons, thus causing right-handedness in most people.

نواحی حرکتی برای کنترل دست‌ها نیز در سمت چپ مغز در حدود ۹۰ درصد افراد غالب است، بنابراین در بیشتر افراد باعث راست دستی می‌شود.

Although the interpretative areas of the temporal lobe and angular gyrus, as well as many of the motor areas, are usually highly developed in only the left hemisphere, these areas receive sensory information from both hemispheres and are also capable of controlling motor activities in both hemispheres. For this purpose, they use mainly fiber path- ways in the corpus callosum for communication between the two hemispheres. This unitary, cross-feeding organization prevents interference between the two sides of the brain; such interference could create havoc with both mental thoughts and motor responses.

اگرچه نواحی تفسیری لوب گیجگاهی و شکنج زاویه ای، و همچنین بسیاری از نواحی حرکتی، معمولاً فقط در نیمکره چپ بسیار توسعه یافته اند، این نواحی اطلاعات حسی را از هر دو نیمکره دریافت می‌کنند و همچنین قادر به کنترل فعالیت‌های حرکتی در هر دو نیمکره هستند. برای این منظور، آنها عمدتاً از مسیرهای فیبری در جسم پینه ای برای ارتباط بین دو نیمکره استفاده می‌کنند. این سازمان یکپارچه و متقاطع از تداخل بین دو طرف مغز جلوگیری می‌کند. چنین تداخلی می‌تواند هم در افکار ذهنی و هم در واکنش‌های حرکتی ویران کند.

Role of Language in the Function of Wernicke’s Area and in Intellectual Functions

A major share of our sensory experience is converted into its language equivalent before being stored in the memory areas of the brain and before being processed for other intellectual purposes. For example, when we read a book, we do not store the visual images of the printed words but instead store the words themselves or their conveyed thoughts, often in language form.

نقش زبان در کارکرد حوزه ورنیکه و در کارکردهای فکری

بخش عمده ای از تجربه حسی ما قبل از ذخیره شدن در نواحی حافظه مغز و قبل از پردازش برای اهداف فکری دیگر به معادل زبان خود تبدیل می‌شود. به عنوان مثال، هنگامی‌که کتابی را می‌خوانیم، تصاویر بصری کلمات چاپ شده را ذخیره نمی‌کنیم، بلکه خود کلمات یا افکار منتقل شده آنها را اغلب به شکل زبانی ذخیره می‌کنیم.

The sensory area of the dominant hemisphere for interpretation of language is Wernicke’s area, and this area is closely associated with both the primary and secondary hearing areas of the temporal lobe. This close relation probably results from the fact that the first introduction to language is by way of hearing. Later in life, when visual perception of language through the medium of reading develops, the visual information conveyed by written words is then presumably channeled through the angular gyrus, a visual association area, into the already developed Wernicke’s language interpretative area of the dominant temporal lobe.

ناحیه حسی نیمکره غالب برای تفسیر زبان، ناحیه ورنیکه است و این ناحیه ارتباط نزدیکی با نواحی شنوایی اولیه و ثانویه لوب تمپورال دارد. این رابطه نزدیک احتمالاً ناشی از این واقعیت است که اولین مقدمه زبان از طریق شنیداری است. بعداً در زندگی، زمانی که ادراک بصری زبان از طریق خواندن توسعه می‌یابد، اطلاعات بصری منتقل‌شده توسط کلمات نوشتاری احتمالاً از طریق شکنج زاویه‌ای، یک ناحیه تداعی بصری، به ناحیه تفسیری زبان ورنیکه در لوب تمپورال غالب هدایت می‌شود.

FUNCTIONS OF THE PARIETO- OCCIPITOTEMPORAL CORTEX IN THE NONDOMINANT HEMISPHERE

When Wernicke’s area in the dominant hemisphere of an adult person is destroyed, the person normally loses almost all intellectual functions associated with language or verbal symbolism, such as the ability to read, the ability to perform mathematical operations, and even the ability to think through logical problems. Many other types of interpretative capabilities, some of which use the temporal lobe and angular gyrus regions of the opposite hemi- sphere, are retained.

توابع قشر جداری- اکسیپیتوتمپورال در نیمکره غیر غالب

هنگامی‌که ناحیه ورنیکه در نیمکره غالب یک فرد بالغ از بین می‌رود، فرد به طور معمول تقریباً تمام عملکردهای فکری مرتبط با زبان یا نمادهای کلامی، مانند توانایی خواندن، توانایی انجام عملیات ریاضی و حتی توانایی تفکر در مورد مسائل منطقی را از دست می‌دهد. بسیاری از انواع دیگر قابلیت‌های تفسیری، که برخی از آنها از لوب گیجگاهی و ناحیه شکنج زاویه‌ای نیمکره مقابل استفاده می‌کنند، حفظ می‌شوند.

Psychological studies in patients with damage to the nondominant hemisphere have suggested that this hemi- sphere may be especially important for understanding and interpreting music, nonverbal visual experiences (especially visual patterns), spatial relations between the person and their surroundings, the significance of “body language” and intonations of people’s voices, and prob- ably many somatic experiences related to use of the limbs and hands. Thus, even though we speak of the “dominant” hemisphere, this dominance is primarily for language- based intellectual functions; the so-called nondominant hemisphere might actually be dominant for some other types of intelligence.

مطالعات روانشناختی در بیماران مبتلا به آسیب به نیمکره غیر غالب نشان داده است که این نیمکره ممکن است به ویژه برای درک و تفسیر موسیقی، تجارب بصری غیرکلامی‌(به ویژه الگوهای بصری)، روابط فضایی بین فرد و محیط اطراف، اهمیت “زبان بدن” و آهنگ صدای افراد، و احتمالاً آواها و استفاده از تجربیات بسیاری از دست‌ها مهم باشد. بنابراین، حتی اگر ما از نیمکره “مسلط” صحبت می‌کنیم، این تسلط در درجه اول برای کارکردهای فکری مبتنی بر زبان است. به اصطلاح نیمکره غیر غالب ممکن است در واقع برای برخی دیگر از انواع هوش غالب باشد.

HIGHER INTELLECTUAL (“EXECUTIVE”) FUNCTIONS OF THE PREFRONTAL ASSOCIATION AREAS

For years, it has been taught that the prefrontal cortex is the locus of “higher intellect” in the human being, principally because the main difference between the brains of monkeys and of human beings is the great prominence of the human prefrontal areas. Yet efforts to show that the prefrontal cortex is more important in higher intellectual functions than other portions of the brain have not been successful. Indeed, destruction of the language comprehension area in the posterior superior temporal lobe (Wernicke’s area) and the adjacent angular gyrus region in the dominant hemisphere causes much more harm to the intellect than does destruction of the pre- frontal areas.

عملکردهای فکری بالاتر (“اجرایی”) حوزه‌های انجمن پیش از جبهه

سال‌هاست که آموزش داده می‌شود که قشر جلوی مغز جایگاه «عقل بالاتر» در انسان است، عمدتاً به این دلیل که تفاوت اصلی بین مغز میمون‌ها و انسان‌ها برجستگی زیاد نواحی پیش‌پیشانی انسان است. با این حال، تلاش‌ها برای نشان دادن اینکه قشر جلوی مغز در عملکردهای فکری بالاتر از سایر بخش‌های مغز مهم‌تر است، موفقیت‌آمیز نبوده است. در واقع، تخریب ناحیه درک زبان در لوب گیجگاهی فوقانی خلفی (ناحیه ورنیکه) و ناحیه شکنج زاویه ای مجاور آن در نیمکره غالب آسیب بسیار بیشتری به عقل وارد می‌کند تا تخریب نواحی پیش پیشانی.

The prefrontal areas do, however, have less definable but important intellectual functions of their own. Patients with damage to the prefrontal cortex may have normal motor functions and may even perform normally on some intelligence tests. However, they are unable to function effectively in normal daily life. These functions can be explained by describing what happens to patients in whom the prefrontal areas have become damaged, as follows.

با این حال، نواحی پیشانی دارای عملکردهای فکری کمتر قابل تعریف اما مهمی‌هستند. بیماران مبتلا به آسیب به قشر جلوی مغز ممکن است عملکرد حرکتی طبیعی داشته باشند و حتی ممکن است در برخی از تست‌های هوشی عملکرد طبیعی داشته باشند. با این حال، آنها قادر به عملکرد موثر در زندگی عادی روزمره نیستند. این عملکردها را می‌توان با توصیف آنچه برای بیمارانی که در آنها نواحی جلوی مغز آسیب دیده است، توضیح داد.

Several decades ago, before the advent of modern drugs for treating psychiatric conditions, it was discovered that some patients could receive significant relief from severe psychotic depression by severing the neuronal connections between the prefrontal areas of the brain and the remainder of the brain by a procedure called prefrontal lobotomy. This procedure was performed by inserting a blunt, thin-bladed knife through a small opening in the lateral frontal skull on each side of the head and slicing the brain at the back edge of the prefrontal lobes from top to bottom. Subsequent studies in these patients showed the following mental changes:

چندین دهه پیش، قبل از ظهور داروهای مدرن برای درمان بیماری‌های روانپزشکی، کشف شد که برخی از بیماران می‌توانند با قطع اتصالات عصبی بین نواحی پیش‌پیشانی مغز و باقی‌مانده مغز با روشی به نام لوبوتومی‌پری فرونتال، از افسردگی شدید روان‌پریشی تسکین پیدا کنند. این روش با وارد کردن یک چاقوی صاف و با تیغه نازک از طریق یک سوراخ کوچک در جمجمه پیشانی جانبی در هر طرف سر و برش دادن مغز در لبه پشتی لوب‌های جلوی پیشانی از بالا به پایین انجام شد. مطالعات بعدی در این بیماران تغییرات ذهنی زیر را نشان داد:

۱. The patients lost their ability to solve complex problems.
2. They became unable to string together sequential tasks to reach complex goals.
3. They became unable to learn to do several parallel tasks at the same time.
4. Their level of aggressiveness decreased, sometimes markedly, and they often lost ambition.
5. Their social responses were often inappropriate for the occasion, often including loss of morals and little reticence in relation to sexual activity and excretion.
6. The patients could still talk and comprehend language, but they were unable to carry through any long trains of thought, and their moods changed rapidly from sweetness to rage to exhilaration to madness.
7. The patients could also still perform most of the usual patterns of motor function that they had per- formed throughout life, but often without purpose. From this information, let us try to piece together a coherent understanding of the function of the prefrontal association areas.

۱. بیماران توانایی خود را برای حل مشکلات پیچیده از دست دادند.
2. آنها قادر نبودند کارهای متوالی را برای رسیدن به اهداف پیچیده کنار هم قرار دهند.
3. آنها قادر به یادگیری انجام چندین کار موازی به طور همزمان ناتوان شدند.
4. سطح پرخاشگری آنها کاهش می‌یابد، گاهی اوقات به طور قابل توجهی، و آنها اغلب جاه طلبی را از دست می‌دهند.
5. پاسخ‌های اجتماعی آن‌ها اغلب برای این مناسبت نامناسب بود، اغلب شامل از دست دادن اخلاق و سکوت اندک در رابطه با فعالیت جنسی و دفع.
6. بیماران هنوز می‌توانستند صحبت کنند و زبان را بفهمند، اما نمی‌توانستند رشته‌های طولانی فکری را طی کنند و حالات آنها به سرعت از شیرینی به خشم و شادی و جنون تغییر می‌کرد.
7. بیماران همچنان می‌توانستند اکثر الگوهای معمول عملکرد حرکتی را که در طول زندگی انجام داده بودند، اما اغلب بدون هدف انجام دهند. از این اطلاعات، بیایید سعی کنیم درک منسجمی‌از عملکرد نواحی تداعی پیش‌پیشانی را گرد هم بیاوریم.

Decreased Aggressiveness and Inappropriate Social Responses.

Decreased aggressiveness and inappropriate social responses probably result from loss of the ventral parts of the frontal lobes on the underside of the brain. As explained earlier and as shown in Figures 58-4 and 58-5, this area is part of the limbic association cortex rather than of the prefrontal association cortex. This limbic area helps to control behavior, which is discussed in detail in Chapter 59.

کاهش پرخاشگری و پاسخ‌های اجتماعی نامناسب.

کاهش پرخاشگری و پاسخ‌های اجتماعی نامناسب احتمالاً ناشی از از دست دادن قسمت‌های شکمی‌لوب‌های فرونتال در قسمت زیرین مغز است. همانطور که قبلا توضیح داده شد و همانطور که در شکل‌های ۵۸-۴ و ۵۸-۵ نشان داده شده است، این ناحیه به جای قشر انجمنی پیش پیشانی، بخشی از قشر انجمنی لیمبیک است. این ناحیه لیمبیک به کنترل رفتار کمک می‌کند که در فصل ۵۹ به تفصیل مورد بحث قرار گرفته است.

Inability to Progress Toward Goals or to Carry Through Sequential Thoughts. We learned earlier in this chapter that the prefrontal association areas have the capability of calling forth information from wide- spread areas of the brain and using this information to achieve deeper thought patterns for attaining goals.

ناتوانی در پیشرفت به سوی اهداف یا انجام افکار متوالی. قبلاً در این فصل یاد گرفتیم که نواحی ارتباطی پیش‌پیشانی توانایی فراخوانی اطلاعات را از مناطق گسترده مغز و استفاده از این اطلاعات برای دستیابی به الگوهای فکری عمیق‌تر برای دستیابی به اهداف دارند.

Although people without prefrontal cortices can still think, they show little concerted thinking in logical sequence for longer than a few seconds or a minute or so at most. Thus, people without prefrontal cortices are easily distracted from their central theme of thought, whereas people with functioning prefrontal cortices can drive themselves to completion of their thought goals, irrespective of distractions.

اگرچه افراد بدون قشر جلوی مغز هنوز هم می‌توانند فکر کنند، اما تفکر هماهنگ کمی‌در توالی منطقی بیش از چند ثانیه یا حداکثر یک دقیقه یا بیشتر نشان می‌دهند. بنابراین، افرادی که قشر جلوی مغز ندارند به راحتی از موضوع فکری خود منحرف می‌شوند، در حالی که افراد دارای قشر جلوی پیشانی کارآمد می‌توانند بدون در نظر گرفتن حواس پرتی، خود را به سوی تکمیل اهداف فکری خود سوق دهند.

Elaboration of Thought, Prognostication, and Performance of Higher Intellectual Functions by the Prefrontal Areas-Concept of a “Working Memory.” Another function that has been ascribed to the prefrontal areas is elaboration of thought, which means simply an increase in depth and abstractness of the different thoughts put together from multiple sources of information. Psychological tests have shown that prefrontal lobectomized lower animals presented with successive bits of sensory information fail to keep track of these bits even in temporary memory, probably because they are distracted so easily that they cannot hold thoughts long enough for memory storage to take place.

تشریح اندیشه، پیش‌بینی، و اجرای کارکردهای فکری عالی توسط نواحی پیش پیشانی – مفهوم “حافظه کاری”. کارکرد دیگری که به نواحی پیشانی نسبت داده شده است، تفصیل فکر است که به معنای افزایش عمق و انتزاع افکار مختلف است که از منابع متعدد اطلاعاتی در کنار هم قرار می‌گیرند. آزمایش‌های روان‌شناختی نشان داده‌اند که حیوانات تحتانی لوبکتومی‌شده پیش‌پیشانی که با تکه‌های متوالی اطلاعات حسی ارائه می‌شوند، حتی در حافظه موقتی هم نمی‌توانند این بیت‌ها را پیگیری کنند، احتمالاً به این دلیل که به‌راحتی حواسشان پرت می‌شود که نمی‌توانند افکار را به اندازه کافی برای ذخیره‌سازی حافظه نگه دارند.

This ability of the prefrontal areas to keep track of many bits of information simultaneously and to cause recall of this information instantaneously as it is needed for sub- sequent thoughts is called the “brain’s working memory,” which may explain the many functions of the brain that we associate with higher intelligence. In fact, studies have shown that the prefrontal areas are divided into separate segments for storing different types of temporary memory, such as one area for storing shape and form of an object or a part of the body and another for storing movement.

این توانایی نواحی پیش‌پیشانی برای ردیابی بسیاری از بیت‌های اطلاعات به طور همزمان و یادآوری آنی این اطلاعات همانطور که برای افکار بعدی لازم است، “حافظه فعال مغز” نامیده می‌شود، که ممکن است بسیاری از عملکردهای مغز را که ما با هوش بالاتر مرتبط می‌دانیم توضیح دهد. در واقع، مطالعات نشان داده‌اند که نواحی پیش‌پیشانی به بخش‌های جداگانه‌ای برای ذخیره انواع حافظه موقت تقسیم می‌شوند، مانند یک ناحیه برای ذخیره شکل و فرم یک جسم یا بخشی از بدن و دیگری برای ذخیره حرکت.

By combining all these temporary bits of working memory, we have the abilities to do the following: (1) prognosticate; (2) plan for the future; (3) delay action in response to incoming sensory signals so that the sensory information can be weighed until the best course of response is decided; (4) consider the consequences of motor actions before they are performed; (5) solve com- plicated mathematical, legal, or philosophical problems; (6) correlate all avenues of information in diagnosing rare diseases; and (7) control our activities in accord with moral laws.

با ترکیب تمام این بیت‌های موقت حافظه کاری، ما توانایی انجام کارهای زیر را داریم: (۱) پیش بینی; (۲) برنامه ریزی برای آینده؛ (۳) به تأخیر انداختن عمل در پاسخ به سیگنال‌های حسی دریافتی، به طوری که اطلاعات حسی را می‌توان تا زمان تصمیم‌گیری بهترین مسیر پاسخ سنجید. (۴) عواقب اعمال حرکتی را قبل از انجام آنها در نظر بگیرید. (۵) حل مسائل پیچیده ریاضی، حقوقی، یا فلسفی. (۶) ارتباط همه راه‌های اطلاعات در تشخیص بیماری‌های نادر. و (۷) فعالیت‌های خود را مطابق با قوانین اخلاقی کنترل کنید.

Function of the Brain in Communication-Language Input and Language Output

Because neurological tests can easily assess the ability of a person to communicate with others, we know more about the sensory and motor systems related to communica- tion than about any other segment of brain cortex func- tion. Therefore, with the help of anatomical maps of neural pathways in Figure 58-8, we will review the function of the cortex in communication. From this examination, one will see immediately how the principles of sensory analysis and motor control apply to this art.

عملکرد مغز در ارتباطات- زبان ورودی و خروجی زبان

از آنجایی که تست‌های عصبی می‌توانند به راحتی توانایی فرد در برقراری ارتباط با دیگران را ارزیابی کنند، ما در مورد سیستم‌های حسی و حرکتی مرتبط با ارتباطات بیشتر از هر بخش دیگری از عملکرد قشر مغز می‌دانیم. بنابراین با کمک نقشه‌های تشریحی مسیرهای عصبی در شکل ۵۸-۸ به بررسی عملکرد قشر در ارتباطات می‌پردازیم. از این بررسی، بلافاصله خواهید دید که چگونه اصول تحلیل حسی و کنترل حرکتی در این هنر اعمال می‌شود.

Communication has two aspects-the sensory (lan- guage input), involving the ears and eyes, and the motor (language output), involving vocalization and its control.

ارتباط دو جنبه دارد: حسی (ورودی زبان)، شامل گوش‌ها و چشم‌ها، و حرکتی (خروجی زبان)، که شامل صداگذاری و کنترل آن است.

Figure 58-8. Brain pathways for (top) perceiving a heard word and then speaking the same word and (bottom) perceiving a written word and then speaking the same word. (Modified from Geschwind N: Specializations of the human brain. Sci Am 241:180, 1979.)

شکل ۵۸-۸. مسیرهای مغزی برای (بالا) درک یک کلمه شنیده شده و سپس گفتن همان کلمه و (پایین) درک یک کلمه نوشته شده و سپس بیان همان کلمه. (تغییر یافته از Geschwind N: Specializations of Human مغز. Sci Am 241:180, 1979.)

Sensory Aspects of Communication

We noted earlier in the chapter that destruction of portions of the auditory or visual association areas of the cortex can result in the inability to understand the spoken or written word. These effects are called, respectively, auditory receptive aphasia and visual receptive aphasia or, more commonly, word deafness and word blindness (also called alexia).

جنبه‌های حسی ارتباطات

قبلاً در این فصل اشاره کردیم که تخریب بخش‌هایی از نواحی ارتباط شنوایی یا بصری قشر می‌تواند منجر به ناتوانی در درک کلام گفتاری یا نوشتاری شود. این اثرات به ترتیب، آفازی دریافتی شنیداری و آفازی دریافتی بینایی یا به طور معمول تر، ناشنوایی کلمه و کوری کلمه (که به آن آلکسی نیز گفته می‌شود) نامیده می‌شود.

Wernicke’s Aphasia and Global Aphasia. Some people are capable of understanding either the spoken word or the written word but are unable to interpret the thought that is expressed. This condition results most frequently when Wernicke’s area in the posterior superior temporal gyrus in the dominant hemisphere is damaged or destroyed. There- fore, this type of aphasia is called Wernicke’s aphasia.

آفازی ورنیکه و آفازی جهانی. برخی از افراد قادر به درک کلام گفتاری یا نوشتاری هستند، اما قادر به تفسیر افکار بیان شده نیستند. این وضعیت اغلب زمانی ایجاد می‌شود که ناحیه ورنیکه در شکنج گیجگاهی فوقانی خلفی در نیمکره غالب آسیب دیده یا از بین برود. بنابراین به این نوع آفازی، آفازی ورنیکه می‌گویند.

When the lesion in Wernicke’s area is widespread and extends (1) backward into the angular gyrus region, (2) inferiorly into the lower areas of the temporal lobe, and (3) superiorly into the superior border of the sylvian fissure, the person is likely to be almost totally demented for language understanding or communication and therefore is said to have global aphasia.

هنگامی‌که ضایعه در ناحیه ورنیکه گسترده است و (۱) به سمت عقب به ناحیه شکنج زاویه‌ای، (۲) در قسمت پایین‌تر قسمت پایینی لوب گیجگاهی و (۳) بالاتر به سمت مرز فوقانی شقاق سیلوین گسترش می‌یابد، احتمالاً فرد به دلیل درک زبان یا ارتباط تقریباً کاملاً زوال عقل است و به همین دلیل گفته می‌شود که یک زبان جهانی دارد.

Motor Aspects of Communication

The process of speech involves two principal stages of mentation: (1) formation in the mind of thoughts to be ex- pressed, as well as choice of words to be used; and then (2) motor control of vocalization and the actual act of vocalization itself.

جنبه‌های حرکتی ارتباطات

فرآیند گفتار شامل دو مرحله اصلی ذهن است: (۱) شکل گیری افکاری که باید بیان شوند و همچنین انتخاب کلماتی که باید استفاده شوند. و سپس (۲) کنترل حرکتی صداگذاری و خود عمل واقعی صداگذاری.

The formation of thoughts and even most choices of words are the function of sensory association areas of the brain. Again, it is Wernicke’s area in the posterior part of the superior temporal gyrus that is most important for this ability. There- fore, a person with either Wernicke’s aphasia or global aphasia is unable to formulate the thoughts that are to be communicated. Or, if the lesion is less severe, the person may be able to formulate the thoughts but unable to put together appropriate sequences of words to express the thought. The person some- times is even fluent with words, but the words are jumbled.

شکل‌گیری افکار و حتی اکثر انتخاب‌های کلمات، عملکرد نواحی تداعی حسی مغز است. باز هم این ناحیه ورنیکه در قسمت خلفی شکنج گیجگاهی فوقانی است که برای این توانایی مهم است. بنابراین، فردی که مبتلا به آفازی ورنیکه یا آفازی سراسری است، قادر به فرمول بندی افکاری نیست که باید به آنها منتقل شود. یا اگر ضایعه شدت کمتری داشته باشد، ممکن است فرد بتواند افکار را فرموله کند اما نتواند توالی‌های مناسبی از کلمات را برای بیان فکر کنار هم قرار دهد. گاهی اوقات فرد حتی به کلمات مسلط است، اما کلمات درهم می‌آیند.

Loss of Broca’s Area Causes Motor Aphasia. Sometimes a person is capable of deciding what he or she wants to say but cannot make the vocal system emit words instead of noises. This effect, called motor aphasia, results from dam- age to Broca’s speech area, which lies in the prefrontal and premotor facial regions of the cerebral cortex-about 95% of the time in the left hemisphere, as shown in Figures 58-5 and 58-8. The skilled motor patterns for control of the larynx, lips, mouth, respiratory system, and other accessory muscles of speech are all initiated from this area.

از دست دادن ناحیه بروکا باعث آفازی حرکتی می‌شود. گاهی اوقات یک فرد می‌تواند تصمیم بگیرد که چه چیزی می‌خواهد بگوید، اما نمی‌تواند باعث شود که سیستم صوتی به جای صدا، کلماتی را منتشر کند. این اثر که آفازی حرکتی نامیده می‌شود، ناشی از آسیب به ناحیه گفتار بروکا است که در نواحی جلوی پیشانی و پیش حرکتی صورت قشر مغز قرار دارد – تقریباً ۹۵٪ موارد در نیمکره چپ، همانطور که در شکل‌های ۵۸-۵ و ۵۸-۸ نشان داده شده است. الگوهای حرکتی ماهرانه برای کنترل حنجره، لب‌ها، دهان، سیستم تنفسی و سایر ماهیچه‌های کمکی گفتار همگی از این ناحیه شروع می‌شوند.

Articulation. Finally, we have the act of articulation, which means the muscular movements of the mouth, tongue, larynx, vocal cords, and so forth that are responsible for the intonations, timing, and rapid changes in intensities of the sequential sounds. The facial and laryngeal regions of the motor cortex activate these muscles, and the cerebellum, basal ganglia, and sensory cortex all help to control the sequences and intensities of muscle contractions, making liberal use of basal ganglial and cerebellar feedback mechanisms described in Chapters 56 and 57. Destruction of any of these regions can cause either total or partial inability to speak distinctly.

مفصل بندی. در نهایت، ما عمل مفصلی را داریم که به معنای حرکات عضلانی دهان، زبان، حنجره، تارهای صوتی و غیره است که مسئول صداها، زمان‌بندی و تغییرات سریع در شدت صداهای متوالی هستند. نواحی صورت و حنجره قشر حرکتی این ماهیچه‌ها را فعال می‌کنند و مخچه، عقده‌های قاعده ای و قشر حسی همگی به کنترل توالی و شدت انقباضات عضلانی کمک می‌کنند و باعث استفاده آزادانه از گانگلیون‌های قاعده‌ای می‌شوند و مکانیسم‌های بازخورد مخچه شرح داده شده در فصل‌های ۵۶ و ۵۷. تخریب هر یک از این نواحی می‌تواند باعث ناتوانی کامل یا جزئی در صحبت کردن واضح شود.

Summary

Figure 58-8 shows two principal pathways for communication. The upper half of the figure shows the pathway in- volved in hearing and speaking. This sequence is as follows: (1) reception in the primary auditory area of the sound signals that encode the words; (2) interpretation of the words in Wernicke’s area; (3) determination, also in Wernicke’s area, of the thoughts and the words to be spoken; (4) trans- mission of signals from Wernicke’s area to Broca’s area by way of the arcuate fasciculus; (5) activation of the skilled motor programs in Broca’s area for control of word formation; and (6) transmission of appropriate signals into the motor cortex to control the speech muscles.

خلاصه

شکل ۵۸-۸ دو مسیر اصلی ارتباط را نشان می‌دهد. نیمه بالایی شکل مسیر درگیر در شنیدن و صحبت کردن را نشان می‌دهد. این دنباله به شرح زیر است: (۱) دریافت سیگنال‌های صوتی که کلمات را رمزگذاری می‌کنند در ناحیه شنوایی اولیه. (۲) تفسیر کلمات در منطقه Wernicke. (3) عزم، همچنین در حوزه ورنیکه، در مورد افکار و کلماتی که باید گفته شود. (۴) انتقال سیگنال‌ها از ناحیه ورنیکه به ناحیه بروکا از طریق فاسیکلوس قوسی. (۵) فعال سازی برنامه‌های حرکتی ماهر در منطقه بروکا برای کنترل کلمه سازی. و (۶) انتقال سیگنال‌های مناسب به قشر حرکتی برای کنترل عضلات گفتار.

The lower part of the figure illustrates the comparable steps in reading and then speaking in response. The initial receptive area for the words is in the primary visual area rather than in the primary auditory area. The information then passes through early stages of interpretation in the angular gyrus region and finally reaches its full level of recognition in Wernicke’s area. From here, the sequence is the same as for speaking in response to the spoken word.

قسمت پایین شکل مراحل قابل مقایسه در خواندن و سپس صحبت کردن در پاسخ را نشان می‌دهد. ناحیه دریافت اولیه کلمات در ناحیه بینایی اولیه به جای ناحیه شنوایی اولیه است. سپس اطلاعات از مراحل اولیه تفسیر در ناحیه شکنج زاویه ای عبور می‌کند و در نهایت به سطح کامل تشخیص خود در ناحیه Wernicke می‌رسد. از اینجا، دنباله همان است که برای صحبت در پاسخ به کلام گفتاری.

THE CORPUS CALLOSUM AND ANTERIOR COMMISSURE TRANSFER THOUGHTS, MEMORIES, TRAINING, AND OTHER INFORMATION BETWEEN THE TWO CEREBRAL HEMISPHERES

Fibers in the corpus callosum provide abundant bidirectional neural connections between most of the cortical areas of the two cerebral hemispheres, except for the anterior portions of the temporal lobes; these temporal areas, including especially the amygdala, are interconnected by fibers that pass through the anterior commissure.

جسم پینه ای و کمیسور قدامی، افکار، خاطرات، آموزش و سایر اطلاعات را بین دو نیمکره مغزی منتقل می‌کند.

فیبرها در جسم پینه ای اتصالات عصبی دو طرفه فراوانی را بین بیشتر نواحی قشر مغزی دو نیمکره مغزی به جز قسمت‌های قدامی‌لوب‌های تمپورال ایجاد می‌کنند. این نواحی زمانی، به ویژه آمیگدال، توسط الیافی که از کمیسور قدامی‌عبور می‌کنند به هم متصل می‌شوند.

One of the functions of the corpus callosum and the anterior commissure is to make information stored in the cortex of one hemisphere available to corresponding cortical areas of the opposite hemisphere. The following important examples illustrate such cooperation between the two hemispheres.

یکی از وظایف جسم پینه ای و کمیسور قدامی‌این است که اطلاعات ذخیره شده در قشر یک نیمکره را در دسترس مناطق قشری متناظر نیمکره مقابل قرار دهد. مثال‌های مهم زیر چنین همکاری بین دو نیمکره را نشان می‌دهد.

۱. Cutting the corpus callosum blocks transfer of in- formation from Wernicke’s area of the dominant hemisphere to the motor cortex on the opposite side of the brain. Therefore, the intellectual functions of Wernicke’s area, located in the left hemisphere, lose control over the right motor cortex that initiates voluntary motor functions of the left hand and arm, even though the usual subconscious movements of the left hand and arm are normal.
2. Cutting the corpus callosum prevents transfer of somatic and visual information from the right hemisphere into Wernicke’s area in the left dominant hemisphere. Therefore, somatic and visual information from the left side of the body frequently fails to reach this general interpretative area of the brain and thus cannot be used for decision making.
3. Finally, people whose corpus callosum is completely sectioned have two separate conscious portions of the brain. For example, in a teenage boy with a sectioned corpus callosum, only the left half of his brain could understand both the written word and the spoken word because the left side was the dominant hemisphere. Conversely, the right side of the brain could understand the written word but not the spoken word. Furthermore, the right cortex could elicit a motor action response to the written word with- out the left cortex ever knowing why the response was performed. The effect was quite different when an emotional response was evoked in the right side of the brain: in this case, a subconscious emotional response occurred in the left side of the brain as well. This response undoubtedly occurred because the areas of the two sides of the brain for emotions, the anterior temporal cortices and adjacent areas, were still communicating with each other through the anterior commissure that was not sectioned. For example, when the command “kiss” was written for the right half of his brain to see, the boy immediately and with full emotion said, “No way!” This response required function of Wernicke’s area and the motor areas for speech in the left hemisphere because these left-sided areas were necessary to speak the words “No way!” When asked why he said this, however, the boy could not explain it.

۱. برش جسم پینه ای انتقال اطلاعات از ناحیه ورنیکه در نیمکره غالب به قشر حرکتی در سمت مخالف مغز را مسدود می‌کند. بنابراین، عملکردهای فکری ناحیه ورنیکه، واقع در نیمکره چپ، کنترل قشر حرکتی راست را که شروع کننده عملکردهای حرکتی ارادی دست و بازوی چپ است، از دست می‌دهند، حتی اگر حرکات ناخودآگاه معمول دست و بازوی چپ طبیعی باشد.
2. برش جسم پینه از انتقال اطلاعات جسمی‌و بصری از نیمکره راست به ناحیه Wernicke در نیمکره غالب چپ جلوگیری می‌کند. بنابراین، اطلاعات جسمی‌و بصری از سمت چپ بدن اغلب به این ناحیه تفسیری عمومی‌مغز نمی‌رسد و بنابراین نمی‌توان از آنها برای تصمیم گیری استفاده کرد.
3. در نهایت، افرادی که جسم پینه ای آنها کاملاً برش داده شده است، دارای دو بخش هوشیار مجزا از مغز هستند. به عنوان مثال، در یک پسر نوجوان با جسم پینه ای برش خورده، تنها نیمه چپ مغز او می‌توانست هم کلمه نوشتاری و هم کلمه گفتاری را بفهمد زیرا سمت چپ نیمکره غالب بود. برعکس، سمت راست مغز می‌توانست کلام نوشته شده را بفهمد اما کلام گفتاری را درک نمی‌کند. علاوه بر این، قشر سمت راست می‌تواند یک واکنش حرکتی به کلمه نوشته شده ایجاد کند، بدون اینکه قشر چپ هرگز بداند چرا پاسخ انجام شده است. هنگامی‌که یک واکنش عاطفی در سمت راست مغز برانگیخته می‌شد، تأثیر کاملاً متفاوت بود: در این مورد، یک واکنش عاطفی ناخودآگاه در سمت چپ مغز نیز رخ داد. این پاسخ بدون شک به این دلیل رخ داد که مناطق دو طرف مغز برای احساسات، قشر گیجگاهی قدامی‌و نواحی مجاور، هنوز از طریق شکاف قدامی‌که برش نشده بود، با یکدیگر در ارتباط بودند. مثلاً وقتی دستور «بوس» را می‌نوشتند تا نیمه راست مغزش ببیند، پسر بلافاصله و با احساس تمام گفت: «به هیچ وجه! این پاسخ مستلزم عملکرد ناحیه ورنیکه و نواحی حرکتی برای گفتار در نیمکره چپ بود زیرا این نواحی سمت چپ برای بیان کلمات “هیچ راهی” ضروری بودند. وقتی از او پرسیدند چرا این حرف را زد، اما پسر نتوانست توضیح دهد.

Thus, the two halves of the brain have independent capabilities for consciousness, memory storage, communication, and control of motor activities. The corpus callosum is required for the two sides to operate cooperatively at the superficial subconscious level, and the anterior commissure plays an important additional role in unifying the emotional responses of the two sides of the brain.

بنابراین، دو نیمه مغز توانایی‌های مستقلی برای هوشیاری، ذخیره حافظه، ارتباط و کنترل فعالیت‌های حرکتی دارند. جسم پینه ای برای همکاری دو طرف در سطح ناخودآگاه سطحی مورد نیاز است، و کمیسور قدامی‌نقش مهمی‌را در یکسان سازی پاسخ‌های احساسی دو طرف مغز ایفا می‌کند.

THOUGHTS, CONSCIOUSNESS, AND MEMORY

Our most difficult problem in discussing conscious- ness, thoughts, memory, and learning is that we do not know the neural mechanisms of a thought, and we know little about the mechanisms of memory. We know that destruction of large portions of the cerebral cortex does not prevent a person from having thoughts, but it does reduce the depth of the thoughts and also the degree of awareness of the surroundings.

افکار، آگاهی و حافظه

دشوارترین مشکل ما در بحث آگاهی، افکار، حافظه و یادگیری این است که مکانیسم‌های عصبی یک فکر را نمی‌دانیم و در مورد مکانیسم‌های حافظه اطلاعات کمی‌داریم. می‌دانیم که تخریب بخش‌های بزرگی از قشر مغز مانع از داشتن افکار نمی‌شود، اما عمق افکار و همچنین میزان آگاهی از اطراف را کاهش می‌دهد.

Each thought certainly involves simultaneous signals in many portions of the cerebral cortex, thalamus, limbic system, and reticular formation of the brain stem. Some basic thoughts probably depend almost entirely on lower centers; the thought of pain is probably a good example because electrical stimulation of the human cortex seldom elicits anything more than mild pain, whereas stimulation of certain areas of the hypothalamus, amygdala, and mesencephalon can cause excruciating pain. Conversely, a type of thought pattern that does require large involvement of the cerebral cortex is that of vision, because loss of the visual cortex causes complete inability to perceive visual form or color.

هر فکر مطمئناً شامل سیگنال‌های همزمان در بسیاری از بخش‌های قشر مغز، تالاموس، سیستم لیمبیک و تشکیل شبکه‌ای ساقه مغز است. برخی از افکار اساسی احتمالاً تقریباً به طور کامل به مراکز پایین تر بستگی دارند. فکر درد احتمالاً مثال خوبی است زیرا تحریک الکتریکی قشر انسان به ندرت چیزی بیش از درد خفیف ایجاد می‌کند، در حالی که تحریک نواحی خاصی از هیپوتالاموس، آمیگدال و مزانسفالون می‌تواند باعث درد طاقت فرسا شود. برعکس، یک نوع الگوی فکری که نیاز به درگیری زیاد قشر مغز دارد، بینایی است، زیرا از دست دادن قشر بینایی باعث ناتوانی کامل در درک فرم یا رنگ بصری می‌شود.

We might formulate a provisional definition of a thought in terms of neural activity as follows. A thought results from a “pattern” of stimulation of many parts of the nervous system at the same time, probably involving most importantly the cerebral cortex, thalamus, limbic system, and upper reticular formation of the brain stem. This theory is called the holistic theory of thoughts and, in simplistic terms, means that the whole is greater than the sum of its parts. The stimulated areas of the limbic system, thalamus, and reticular formation are believed to determine the general nature of the thought, giving it such qualities as pleasure, displeasure, pain, comfort, crude modalities of sensation, localization to gross areas of the body, and other general characteristics. However, specific stimulated areas of the cerebral cortex determine discrete characteristics of the thought, such as (1) specific localization of sensations on the surface of the body and of objects in the fields of vision, (2) the feeling of the texture of silk, (3) visual recognition of the rectangular pattern of a concrete block wall, and (4) other individual characteristics that enter into one’s overall awareness of a particular instant. Consciousness can perhaps be described as our continuing stream of awareness of either our surroundings or our sequential thoughts.

ما ممکن است یک تعریف موقت از یک فکر را از نظر فعالیت عصبی به صورت زیر فرموله کنیم. یک فکر ناشی از “الگوی” تحریک بسیاری از بخش‌های سیستم عصبی به طور همزمان است که احتمالاً مهم‌ترین آنها را شامل قشر مغز، تالاموس، سیستم لیمبیک و تشکیل شبکه فوقانی ساقه مغز می‌کند. این نظریه نظریه کل نگر افکار نامیده می‌شود و در اصطلاح ساده به معنای بزرگتر بودن کل از مجموع اجزای آن است. اعتقاد بر این است که نواحی تحریک‌شده سیستم لیمبیک، تالاموس و شکل‌گیری شبکه‌ای ماهیت کلی فکر را تعیین می‌کنند و به آن ویژگی‌هایی مانند لذت، نارضایتی، درد، راحتی، حالت‌های خام احساس، محلی‌سازی در نواحی درشت بدن و سایر ویژگی‌های کلی می‌دهند. با این حال، نواحی تحریک‌شده خاصی از قشر مخ، ویژگی‌های مجزای فکر را تعیین می‌کنند، مانند (۱) موقعیت خاص احساسات در سطح بدن و اشیاء در میدان‌های بینایی، (۲) احساس بافت ابریشم، (۳) تشخیص بصری الگوی مستطیل شکل یک دیوار بلوک بتنی، و (۴) آگاهی از ویژگی‌های فردی دیگر که در کل وارد می‌شود. هشیاری را شاید بتوان به عنوان جریان مداوم آگاهی ما از محیط اطراف یا افکار متوالی خود توصیف کرد.

MEMORY-ROLES OF SYNAPTIC FACILITATION AND SYNAPTIC INHIBITION

Memories are stored in the brain by changing the basic sensitivity of synaptic transmission between neurons as a result of previous neural activity. The new or facilitated pathways are called memory traces. They are important because once the traces are established, they can be selectively activated by the thinking mind to reproduce the memories.

حافظه – نقش‌های تسهیل سیناپتیک و بازداری سیناپتیک

خاطرات با تغییر حساسیت اساسی انتقال سیناپسی بین نورون‌ها در نتیجه فعالیت عصبی قبلی در مغز ذخیره می‌شوند. مسیرهای جدید یا تسهیل شده، ردیابی حافظه نامیده می‌شوند. آنها مهم هستند زیرا هنگامی‌که ردیابی‌ها مشخص شد، می‌توانند به طور انتخابی توسط ذهن متفکر فعال شوند تا خاطرات را بازتولید کنند.

Experiments in lower animals have demonstrated that memory traces can occur at all levels of the nervous system. Even spinal cord reflexes can change at least slightly in response to repetitive cord activation, and these reflex changes are part of the memory process. Also, long-term memories result from changed synaptic conduction in lower brain centers. However, most memory that we associate with intellectual processes is based on memory traces in the cerebral cortex.

آزمایشات روی حیوانات پایین نشان داده است که ردیابی حافظه می‌تواند در تمام سطوح سیستم عصبی رخ دهد. حتی رفلکس‌های طناب نخاعی می‌توانند در پاسخ به فعال شدن مکرر طناب حداقل اندکی تغییر کنند و این تغییرات رفلکس بخشی از فرآیند حافظه است. همچنین، خاطرات طولانی مدت از تغییر هدایت سیناپسی در مراکز تحتانی مغز ناشی می‌شود. با این حال، بیشتر حافظه ای که ما با فرآیندهای فکری مرتبط می‌کنیم بر اساس ردپای حافظه در قشر مغز است.

Positive and Negative Memory-“Sensitization” or “Habituation” of Synaptic Transmission. Although we often think of memories as being positive recollections of previous thoughts or experiences, probably the greater share of our memories is negative, not positive. That is, our brain is inundated with sensory information from all our senses. If our minds attempted to remember all this information, the memory capacity of the brain would be rapidly exceeded. Fortunately, the brain has the capability to ignore information that is of no con- sequence. This capability results from inhibition of the synaptic pathways for this type of information; the resulting effect is called habituation, which is a type of negative memory.

حافظه مثبت و منفی – “حساسیت” یا “عادت” انتقال سیناپسی. اگرچه ما اغلب خاطرات را به عنوان خاطراتی مثبت از افکار یا تجربیات قبلی تصور می‌کنیم، احتمالاً سهم بیشتری از خاطرات ما منفی است، نه مثبت. یعنی مغز ما غرق از اطلاعات حسی از تمام حواس است. اگر ذهن ما تلاش می‌کرد همه این اطلاعات را به خاطر بسپارد، ظرفیت حافظه مغز به سرعت فراتر می‌رفت. خوشبختانه، مغز توانایی نادیده گرفتن اطلاعاتی را دارد که هیچ عواقبی ندارند. این قابلیت ناشی از مهار مسیرهای سیناپسی برای این نوع اطلاعات است. اثر حاصل عادت‌سازی نامیده می‌شود که نوعی حافظه منفی است.

Conversely, for incoming information that causes important consequences such as pain or pleasure, the brain has a different automatic capability of enhancing and storing the memory traces, which is positive memory. It results from facilitation of the synaptic pathways, and the process is called memory sensitization. As we discuss later, special areas in the basal limbic regions of the brain determine whether information is important or unimportant and make the subconscious decision about whether to store the thought as a sensitized memory trace or to suppress it.

برعکس، برای اطلاعات دریافتی که پیامدهای مهمی‌مانند درد یا لذت را به همراه دارد، مغز توانایی خودکار متفاوتی برای تقویت و ذخیره ردپای حافظه دارد که همان حافظه مثبت است. از تسهیل مسیرهای سیناپسی ناشی می‌شود و به این فرآیند حساسیت حافظه می‌گویند. همانطور که بعداً بحث خواهیم کرد، نواحی خاصی در نواحی لیمبیک پایه مغز تعیین می‌کنند که اطلاعات مهم یا بی‌اهمیت هستند و تصمیم ناخودآگاه در مورد ذخیره کردن فکر به عنوان یک اثر حافظه حساس یا سرکوب آن می‌گیرند.

Classification of Memories. We know that some memories last for only a few seconds, whereas others last for hours, days, months, or years. For the purpose of discussing these types of memories, we can use a common classification that divides memories into the following: (1) short-term memory, which includes memories that last for seconds or at most minutes un- less they are converted into longer-term memories; (2) intermediate long-term memories, which last for days to weeks but then fade away; and (3) long-term memory, which, once stored, can be recalled up to years or even a lifetime later.

طبقه بندی خاطرات. می‌دانیم که برخی از خاطرات تنها چند ثانیه دوام می‌آورند، در حالی که برخی دیگر برای ساعت‌ها، روزها، ماه‌ها یا سال‌ها باقی می‌مانند. برای بحث درباره این نوع خاطرات، می‌توانیم از یک طبقه‌بندی رایج استفاده کنیم که خاطرات را به موارد زیر تقسیم می‌کند: (۱) حافظه کوتاه‌مدت، که شامل خاطراتی است که ثانیه‌ها یا حداکثر دقیقه‌ها طول می‌کشد مگر اینکه به خاطرات طولانی‌مدت تبدیل شوند. (۲) خاطرات درازمدت میانی که از روزها تا هفته‌ها باقی می‌مانند اما سپس محو می‌شوند. و (۳) حافظه بلندمدت، که پس از ذخیره شدن، تا سالها یا حتی یک عمر بعد قابل یادآوری است.

In addition to this general classification of memories, we also discussed earlier (in connection with the pre- frontal lobes) another type of memory, called “working memory,” which includes mainly short-term memory that is used during the course of intellectual reasoning but is terminated as each stage of the problem is resolved.

علاوه بر این طبقه بندی کلی خاطرات، قبلاً (در رابطه با لوب‌های پیشانی) نوع دیگری از حافظه به نام “حافظه کاری” را نیز مورد بحث قرار دادیم که عمدتاً شامل حافظه کوتاه مدت است که در طول دوره استدلال فکری استفاده می‌شود اما با حل هر مرحله از مشکل پایان می‌یابد.

Memories are frequently classified according to the type of information that is stored. One of these classifications divides memory into declarative memory and skill memory, as follows:
1. Declarative memory basically means memory of the various details of an integrated thought, such as memory of an important experience that includes memory of the following: (1) the surroundings; (2) time relationships, (3) causes of the experience; (4) meaning of the experience; and (5) the deductions that were left in the person’s mind.
2. Skill memory is frequently associated with motor activities of the person’s body, such as all the skills developed for hitting a tennis ball, including automatic memories to (1) sight the ball, (2) calculate the relationship and speed of the ball to the racquet, and (3) deduce rapidly the motions of the body, the arms, and the racquet required to hit the ball as desired-with all of these skills activated instantly based on previous learning of the game-and then moving on to the next stroke of the game while forgetting the details of the previous stroke.

حافظه‌ها اغلب بر اساس نوع اطلاعات ذخیره شده طبقه بندی می‌شوند. یکی از این طبقه بندی‌ها حافظه را به حافظه بیانی و حافظه مهارتی به شرح زیر تقسیم می‌کند:
1. حافظه اظهاری اساساً به معنای حافظه از جزئیات مختلف یک فکر یکپارچه است، مانند حافظه یک تجربه مهم که شامل حافظه موارد زیر است: (۱) محیط اطراف. (۲) روابط زمانی، (۳) علل تجربه. (۴) معنای تجربه. و (۵) کسرهایی که در ذهن فرد باقی مانده است.
2. حافظه مهارتی اغلب با فعالیت‌های حرکتی بدن فرد مرتبط است، مانند تمام مهارت‌های ایجاد شده برای ضربه زدن به توپ تنیس، از جمله حافظه‌های خودکار برای (۱) دیدن توپ، (۲) محاسبه ارتباط و سرعت توپ با راکت، و (۳) استنتاج سریع حرکات بدن، ضربه زدن به توپ مورد نیاز، و مهارت‌هایی که فوراً بر اساس یادگیری قبلی بازی فعال می‌شوند و سپس به مرحله بعدی بازی می‌روند در حالی که جزئیات ضربه قبلی را فراموش می‌کنند.

SHORT-TERM MEMORY

Short-term memory is typified by one’s memory of 7 to 10 numerals in a telephone number (or 7 to 10 other discrete facts) for a few seconds to a few minutes at a time but lasting only as long as the person continues to think about the numbers or facts.

حافظه کوتاه مدت

حافظه کوتاه مدت با حافظه فرد از ۷ تا ۱۰ عدد در یک شماره تلفن (یا ۷ تا ۱۰ واقعیت مجزا دیگر) برای چند ثانیه تا چند دقیقه در هر زمان مشخص می‌شود، اما فقط تا زمانی که فرد به فکر کردن به اعداد یا حقایق ادامه می‌دهد.

Many physiologists have suggested that this short-term memory is caused by continual neural activity resulting from nerve signals that travel around and around a temporary memory trace in a circuit of reverberating neurons. It has not yet been possible to prove this theory. Another possible explanation of short-term memory is presynaptic facilitation or inhibition, which occurs at synapses that lie on terminal nerve fibrils immediately before these fibrils synapse with a subsequent neuron. The neurotransmitter chemicals secreted at such terminals frequently cause facilitation or inhibition lasting for seconds up to several minutes. Circuits of this type could lead to short-term memory.

بسیاری از فیزیولوژیست‌ها پیشنهاد کرده‌اند که این حافظه کوتاه‌مدت ناشی از فعالیت عصبی مداوم ناشی از سیگنال‌های عصبی است که در اطراف و اطراف یک اثر حافظه موقت در مداری از نورون‌های طنین‌دار حرکت می‌کنند. هنوز اثبات این نظریه ممکن نشده است. یکی دیگر از توضیحات احتمالی حافظه کوتاه مدت، تسهیل یا مهار پیش سیناپسی است که در سیناپس‌هایی رخ می‌دهد که روی فیبریل‌های عصبی انتهایی درست قبل از سیناپس شدن این فیبریل‌ها با نورون بعدی رخ می‌دهد. مواد شیمیایی انتقال دهنده عصبی ترشح شده در چنین پایانه‌هایی اغلب باعث تسهیل یا بازداری می‌شوند که از ثانیه تا چند دقیقه طول می‌کشد. مدارهایی از این نوع می‌توانند منجر به حافظه کوتاه مدت شوند.

Figure 58-9. Memory system that has been discovered in the snail Aplysia. cAMP, Cyclic adenosine monophosphate.

شکل ۵۸-۹. سیستم حافظه ای که در حلزون Aplysia کشف شده است. cAMP، آدنوزین مونوفسفات حلقوی.

INTERMEDIATE LONG-TERM MEMORY

Intermediate long-term memories may last for many minutes or even weeks. They will eventually be lost unless the memory traces are activated enough to become more permanent; then they are classified as long-term memories. Experiments in animals have demonstrated that memories of the intermediate long-term type can result from temporary chemical or physical changes, or both, in either the synapse presynaptic terminals or the synapse postsynaptic membrane, changes that can persist for a few minutes up to several weeks. These mechanisms are so important that they deserve special description.

حافظه بلند مدت متوسط

خاطرات بلند مدت میانی ممکن است برای چندین دقیقه یا حتی هفته‌ها باقی بمانند. آنها در نهایت از بین خواهند رفت، مگر اینکه ردیابی‌های حافظه به اندازه کافی فعال شوند تا دائمی‌تر شوند. سپس به عنوان خاطرات بلند مدت طبقه بندی می‌شوند. آزمایش‌ها روی حیوانات نشان داده‌اند که خاطرات درازمدت میان‌مدت می‌تواند ناشی از تغییرات شیمیایی یا فیزیکی موقت، یا هر دو، در پایانه‌های پیش‌سیناپسی سیناپس یا غشای پس سیناپسی سیناپس باشد، تغییراتی که می‌تواند برای چند دقیقه تا چند هفته باقی بماند. این مکانیسم‌ها به قدری مهم هستند که شایسته توصیف ویژه هستند.

Memory Based on Chemical Changes in Presynaptic Terminals or Postsynaptic Neuronal Membranes

Figure 58-9 shows a mechanism of memory studied especially by Eric Kandel and his colleagues that can cause memories lasting from a few minutes up to 3 weeks in the large snail Aplysia. In Figure 58-9, there are two synaptic terminals. One terminal, which is from a sensory input neuron, terminates directly on the surface of the neuron that is to be stimulated and is called the sensory terminal. The other terminal, a presynaptic ending that lies on the surface of the sensory terminal, is called the facilitator terminal. When the sensory terminal is stimulated repeatedly but without stimulation of the facilitator terminal, signal transmission at first is great, but it becomes less and less intense with repeated stimulation until trans- mission almost ceases. This phenomenon is habituation, as was explained previously. It is a type of negative memory that causes the neuronal circuit to lose its response to repeated events that are insignificant.

حافظه بر اساس تغییرات شیمیایی در پایانه‌های پیش سیناپسی یا غشای عصبی پس سیناپسی

شکل ۵۸-۹ مکانیسمی‌از حافظه را نشان می‌دهد که به‌ویژه توسط اریک کندل و همکارانش مطالعه شده است که می‌تواند باعث ایجاد خاطراتی از چند دقیقه تا ۳ هفته در حلزون بزرگ Aplysia شود. در شکل ۵۸-۹، دو پایانه سیناپسی وجود دارد. یک پایانه که از یک نورون ورودی حسی است، مستقیماً به سطح نورونی که قرار است تحریک شود ختم می‌شود و ترمینال حسی نامیده می‌شود. پایانه دیگر، یک پایان پیش سیناپسی که روی سطح پایانه حسی قرار دارد، پایانه تسهیل کننده نامیده می‌شود. هنگامی‌که ترمینال حسی به طور مکرر اما بدون تحریک ترمینال تسهیل کننده تحریک می‌شود، انتقال سیگنال در ابتدا عالی است، اما با تحریک مکرر شدت آن کمتر و کمتر می‌شود تا زمانی که انتقال تقریباً متوقف شود. همانطور که قبلا توضیح داده شد این پدیده عادت است. این یک نوع حافظه منفی است که باعث می‌شود مدار عصبی پاسخ خود را به رویدادهای تکراری که بی اهمیت هستند از دست بدهد.

Conversely, if a noxious stimulus excites the facilitator terminal at the same time that the sensory terminal is stimulated, instead of the transmitted signal into the postsynaptic neuron becoming progressively weaker, the ease of transmission becomes stronger and stronger. It will remain strong for minutes, hours, days, or, with more intense training, up to about 3 weeks even without further stimulation of the facilitator terminal. Thus, the noxious stimulus causes the memory pathway through the sensory terminal to become facilitated for days or weeks thereafter. It is especially interesting that even after habituation has occurred, this pathway can be converted back to a facilitated pathway with only a few noxious stimuli.

برعکس، اگر یک محرک مضر ترمینال تسهیل کننده را همزمان با تحریک پایانه حسی تحریک کند، به جای اینکه سیگنال ارسالی به نورون پس سیناپسی به تدریج ضعیف تر شود، سهولت انتقال قوی تر و قوی تر می‌شود. برای دقیقه‌ها، ساعت‌ها، روزها، یا با تمرین شدیدتر، تا حدود ۳ هفته حتی بدون تحریک بیشتر ترمینال تسهیل کننده، قوی باقی می‌ماند. بنابراین، محرک مضر باعث می‌شود که مسیر حافظه از طریق پایانه حسی برای روزها یا هفته‌ها پس از آن تسهیل شود. به ویژه جالب است که حتی پس از ایجاد عادت، این مسیر را می‌توان تنها با چند محرک مضر به یک مسیر تسهیل شده تبدیل کرد.

Molecular Mechanism of Intermediate Memory

Mechanism for Habituation. At the molecular level, the habituation effect in the sensory terminal results from progressive closure of calcium channels through the terminal membrane, although the cause of this calcium channel closure is not fully known. Nevertheless, much smaller than normal amounts of calcium ions can diffuse into the habituated terminal, and much less sensory terminal transmitter is therefore released because calcium entry is the principal stimulus for transmitter release (as was discussed in Chapter 46).

مکانیسم مولکولی حافظه متوسط

مکانیزم برای عادت کردن در سطح مولکولی، اثر عادت‌سازی در پایانه حسی از بسته شدن تدریجی کانال‌های کلسیمی‌از طریق غشای انتهایی ناشی می‌شود، اگرچه علت بسته شدن این کانال کلسیم به طور کامل شناخته نشده است. با این وجود، مقادیر بسیار کمتر از مقدار معمولی یون‌های کلسیم می‌توانند در پایانه عادت شده منتشر شوند، و بنابراین فرستنده انتهایی حسی بسیار کمتری آزاد می‌شود زیرا ورود کلسیم محرک اصلی برای آزادسازی فرستنده است (همانطور که در فصل ۴۶ بحث شد).

Mechanism for Facilitation. In the case of facilitation, at least part of the molecular mechanism is believed to be the following:
1. Stimulation of the facilitator presynaptic terminal at the same time that the sensory terminal is stimulated causes serotonin release at the facilitator synapse on the surface of the sensory terminal.
2. The serotonin acts on serotonin receptors in the sensory terminal membrane, and these receptors activate the enzyme adenyl cyclase inside the mem- brane. The adenyl cyclase then causes formation of cyclic adenosine monophosphate (cAMP), also in- side the sensory presynaptic terminal.
3. The cAMP activates a protein kinase that causes phosphorylation of a protein that is part of the potassium channels in the sensory synaptic terminal membrane; this in turn blocks the channels for potassium conductance. The blockage can last for minutes up to several weeks.
4. Lack of potassium conductance causes a greatly prolonged action potential in the synaptic terminal because flow of potassium ions out of the terminal is necessary for rapid recovery from the action potential.
5. The prolonged action potential causes prolonged activation of the calcium channels, allowing tremendous quantities of calcium ions to enter the sensory synaptic terminal. These calcium ions cause greatly increased transmitter release by the synapse, thereby markedly facilitating synaptic transmission to the subsequent neuron.

مکانیسم تسهیل. در مورد تسهیل، حداقل بخشی از مکانیسم مولکولی به شرح زیر است:
1. تحریک پایانه پیش سیناپسی تسهیل کننده همزمان با تحریک پایانه حسی باعث ترشح سروتونین در سیناپس تسهیل کننده در سطح پایانه حسی می‌شود.
2. سروتونین روی گیرنده‌های سروتونین در غشای انتهایی حسی عمل می‌کند و این گیرنده‌ها آنزیم آدنیل سیکلاز را در داخل غشاء فعال می‌کنند. سپس آدنیل سیکلاز باعث تشکیل آدنوزین مونوفسفات حلقوی (cAMP) نیز در داخل پایانه پیش سیناپسی حسی می‌شود.
3. cAMP یک پروتئین کیناز را فعال می‌کند که باعث فسفوریلاسیون پروتئینی می‌شود که بخشی از کانال‌های پتاسیم در غشای انتهایی سیناپسی حسی است. این به نوبه خود کانال‌های هدایت پتاسیم را مسدود می‌کند. انسداد می‌تواند از چند دقیقه تا چند هفته ادامه یابد.
4. فقدان رسانایی پتاسیم باعث پتانسیل عمل بسیار طولانی در پایانه سیناپسی می‌شود زیرا جریان یون‌های پتاسیم به خارج از پایانه برای بازیابی سریع از پتانسیل عمل ضروری است.
5. پتانسیل عمل طولانی مدت باعث فعال شدن طولانی مدت کانال‌های کلسیم می‌شود و به مقادیر عظیمی‌از یون‌های کلسیم اجازه ورود به پایانه سیناپسی حسی را می‌دهد. این یون‌های کلسیم باعث افزایش آزادسازی فرستنده توسط سیناپس می‌شوند و در نتیجه به طور قابل توجهی انتقال سیناپسی به نورون بعدی را تسهیل می‌کنند.

Thus, in a very indirect way, the associative effect of stimulating the facilitator terminal at the same time that the sensory terminal is stimulated causes prolonged increase in excitatory sensitivity of the sensory terminal, which establishes the memory trace.

بنابراین، به روشی بسیار غیرمستقیم، اثر انجمنی تحریک ترمینال تسهیل کننده همزمان با تحریک پایانه حسی باعث افزایش طولانی مدت حساسیت تحریکی پایانه حسی می‌شود که رد حافظه را ایجاد می‌کند.

Additional studies in the snail Aplysia have suggested still another mechanism of synaptic memory. These studies have shown that stimuli from separate sources acting on a single neuron, under appropriate conditions, can cause long-term changes in membrane properties of the postsynaptic neuron instead of in the presynaptic neuronal membrane, but leading to essentially the same memory effects.

مطالعات اضافی در حلزون Aplysia مکانیسم دیگری از حافظه سیناپسی را پیشنهاد کرده است. این مطالعات نشان داده‌اند که محرک‌های منابع جداگانه‌ای که بر روی یک نورون واحد عمل می‌کنند، تحت شرایط مناسب، می‌توانند تغییرات طولانی‌مدتی در ویژگی‌های غشایی نورون پس سیناپسی به جای غشای عصبی پیش‌سیناپسی ایجاد کنند، اما اساساً منجر به اثرات حافظه یکسانی می‌شوند.

LONG-TERM MEMORY

No obvious demarcation exists between the more pro- longed types of intermediate long-term memory and true long-term memory. The distinction is one of degree. How- ever, long-term memory is generally believed to result from actual structural changes, instead of only chemical changes, at the synapses, and these changes enhance or suppress signal conduction. Again, let us recall experiments in primitive animals (where the nervous systems are much easier to study) that have aided immensely in understanding possible mechanisms of long-term memory.

حافظه بلند مدت

هیچ مرزبندی آشکاری بین انواع طولانی تر حافظه بلندمدت میان مدت و حافظه بلند مدت واقعی وجود ندارد. تمایز یک درجه است. با این حال، به طور کلی اعتقاد بر این است که حافظه بلند مدت از تغییرات ساختاری واقعی، به جای تغییرات شیمیایی، در سیناپس‌ها ناشی می‌شود، و این تغییرات باعث افزایش یا سرکوب هدایت سیگنال می‌شود. مجدداً، اجازه دهید آزمایش‌هایی را بر روی حیوانات اولیه (جایی که مطالعه سیستم‌های عصبی بسیار آسان‌تر است) به یاد بیاوریم که به درک مکانیسم‌های احتمالی حافظه بلندمدت کمک زیادی کرده است.

Structural Changes Occur in Synapses During Development of Long-Term Memory

Electron microscopic pictures taken from invertebrate animals have demonstrated multiple physical structural changes in many synapses during development of long- term memory traces. The structural changes will not occur if a drug is given that blocks protein synthesis in the presynaptic neuron, nor will the permanent memory trace develop. Therefore, it appears that development of true long-term memory depends on physically restructuring the synapses in a way that changes their sensitivity for transmitting nervous signals.

تغییرات ساختاری در سیناپس‌ها در طول توسعه حافظه بلند مدت رخ می‌دهد

تصاویر میکروسکوپی الکترونی که از حیوانات بی مهرگان گرفته شده است، تغییرات ساختاری فیزیکی متعددی را در بسیاری از سیناپس‌ها در طول توسعه آثار حافظه بلند مدت نشان داده است. اگر دارویی داده شود که سنتز پروتئین در نورون پیش سیناپسی را مسدود کند، تغییرات ساختاری رخ نخواهد داد، و همچنین ردیابی حافظه دائمی‌ایجاد نخواهد شد. بنابراین، به نظر می‌رسد که توسعه حافظه بلندمدت واقعی به بازسازی فیزیکی سیناپس‌ها به گونه ای بستگی دارد که حساسیت آنها را برای انتقال سیگنال‌های عصبی تغییر دهد.

The following important structural changes occur:
1. An increase in vesicle release sites for secretion of transmitter substance
2. An increase in the number of transmitter vesicles released
3. An increase in the number of presynaptic terminals
4. Changes in structures of the dendritic spines that permit transmission of stronger signals Thus, in several different ways, the structural capability of synapses to transmit signals appears to increase during establishment of true long-term memory traces.

تغییرات ساختاری مهم زیر رخ می‌دهد:
1. افزایش در محل انتشار وزیکول برای ترشح ماده فرستنده
2. افزایش تعداد وزیکول‌های فرستنده آزاد شده
3. افزایش تعداد پایانه‌های پیش سیناپسی
4. تغییرات در ساختار خارهای دندریتی که امکان انتقال سیگنال‌های قوی‌تر را فراهم می‌کند بنابراین، به روش‌های مختلف، به نظر می‌رسد توانایی ساختاری سیناپس‌ها برای انتقال سیگنال‌ها در طول ایجاد ردپای حافظه بلندمدت واقعی افزایش می‌یابد.

Number of Neurons and Their Connectivities Often Change Significantly During Learning

During the first few weeks, months, and perhaps even a year or more of life, various parts of the brain pro- duce many new neurons that send out numerous axon branches to make connections with other neurons. If the new axons fail to connect with appropriate neurons, muscle cells, or gland cells, the new axons will degenerate within a few weeks. Thus, the number of neuronal connections is determined by specific nerve growth factors released retrogradely from the stimulated cells. Further- more, when insufficient connectivity occurs, the entire neuron that is sending out the axon branches might eventually disappear.

تعداد نورون‌ها و اتصالات آنها اغلب در طول یادگیری به طور قابل توجهی تغییر می‌کند

در طول چند هفته، ماه‌ها، و شاید حتی یک سال یا بیشتر از زندگی، بخش‌های مختلف مغز نورون‌های جدیدی تولید می‌کنند که شاخه‌های آکسون متعددی را برای ایجاد ارتباط با نورون‌های دیگر ارسال می‌کنند. اگر آکسون‌های جدید نتوانند با نورون‌ها، سلول‌های ماهیچه‌ای یا سلول‌های غددی مناسب ارتباط برقرار کنند، آکسون‌های جدید در عرض چند هفته تخریب می‌شوند. بنابراین، تعداد اتصالات عصبی توسط فاکتورهای رشد عصبی خاصی که به صورت رتروگراد از سلول‌های تحریک شده آزاد می‌شوند، تعیین می‌شود. علاوه بر این، هنگامی‌که اتصال کافی رخ نمی‌دهد، کل نورونی که شاخه‌های آکسون را به بیرون می‌فرستد ممکن است در نهایت ناپدید شود.

Therefore, soon after birth, the principle of “use it or lose it” governs the final number of neurons and their connectivities in respective parts of the human nervous system. This is a type of learning. For example, if one eye of a newborn animal is covered for many weeks after birth, neurons in alternate stripes of the cerebral visual cortex-neurons normally connected to the covered eye will degenerate, and the covered eye will remain either partially or totally blind for the remainder of life. Until recently, it was believed that very little “learning” is achieved in adult human beings and animals by modification of numbers of neurons in the memory circuits; however, recent research suggests that even adults use this mechanism at least to some extent.

بنابراین، بلافاصله پس از تولد، اصل “استفاده از آن یا از دست دادن آن” بر تعداد نهایی نورون‌ها و اتصالات آنها در بخش‌های مربوطه از سیستم عصبی انسان حاکم است. این یک نوع یادگیری است. به عنوان مثال، اگر یک چشم یک حیوان تازه متولد شده برای چندین هفته پس از تولد پوشیده باشد، نورون‌های نوارهای متناوب قشر بینایی مغز – نورون‌هایی که معمولاً به چشم پوشیده شده متصل هستند، تحلیل می‌روند و چشم پوشیده شده تا پایان عمر به طور جزئی یا کاملاً نابینا می‌ماند. تا همین اواخر، اعتقاد بر این بود که “یادگیری” بسیار کمی‌در انسان بالغ و حیوانات با تغییر تعداد نورون‌ها در مدارهای حافظه به دست می‌آید. با این حال، تحقیقات اخیر نشان می‌دهد که حتی بزرگسالان حداقل تا حدی از این مکانیسم استفاده می‌کنند.

CONSOLIDATION OF MEMORY

For short-term memory to be converted into long-term memory that can be recalled weeks or years later, it must become “consolidated.” That is, the short-term memory, if activated repeatedly, will initiate chemical, physical, and anatomical changes in the synapses that are responsible for the long-term type of memory. This process requires 5 to 10 minutes for minimal consolidation and 1 hour or more for strong consolidation which requires synthesis of messenger RNA and proteins in the neurons. For example, if a strong sensory impression is made on the brain but is then followed within a minute or so by an electrically induced brain convulsion, the sensory experience will not be remembered. Likewise, brain concussion, sudden application of deep general anesthesia, or any other effect that temporarily blocks the dynamic function of the brain can prevent consolidation.

تثبیت حافظه

برای اینکه حافظه کوتاه مدت به حافظه بلندمدت تبدیل شود که بتوان آن را هفته‌ها یا سال‌ها بعد به خاطر آورد، باید “تثبیت” شود. یعنی حافظه کوتاه مدت، اگر مکررا فعال شود، باعث تغییرات شیمیایی، فیزیکی و آناتومیکی در سیناپس‌هایی می‌شود که مسئول نوع بلند مدت حافظه هستند. این فرآیند به ۵ تا ۱۰ دقیقه برای حداقل تثبیت و ۱ ساعت یا بیشتر برای تحکیم قوی نیاز دارد که نیاز به سنتز RNA پیام رسان و پروتئین‌ها در نورون‌ها دارد. به عنوان مثال، اگر یک اثر حسی قوی روی مغز ایجاد شود، اما پس از آن در عرض یک دقیقه یا بیشتر تشنج مغزی القا شده از طریق الکتریکی ایجاد شود، این تجربه حسی به خاطر نخواهد ماند. به همین ترتیب، ضربه مغزی، استفاده ناگهانی از بیهوشی عمومی‌عمیق، یا هر اثر دیگری که به طور موقت عملکرد پویای مغز را مسدود می‌کند، می‌تواند از تحکیم جلوگیری کند.

Consolidation and the time required for it to occur can probably be explained by the phenomenon of rehearsal of the short-term memory, as described in the following section.

تثبیت و زمان لازم برای وقوع آن را احتمالاً می‌توان با پدیده تمرین حافظه کوتاه مدت توضیح داد، همانطور که در بخش زیر توضیح داده شد.

Rehearsal Enhances the Transference of Short-Term Memory Into Long-Term Memory. Studies have shown that rehearsal of the same information again and again in the mind accelerates and potentiates the degree of trans- fer of short-term memory into long-term memory and therefore accelerates and enhances consolidation. The brain has a natural tendency to rehearse newfound information, especially newfound information that catches the mind’s attention. Therefore, over a period of time, the important features of sensory experiences become progressively more and more fixed in the memory stores. This phenomenon explains why a person can remember small amounts of information studied in depth far better than large amounts of information studied only superficially. It also explains why a person who is wide awake can consolidate memories far better than a person who is in a state of mental fatigue.

تمرین انتقال حافظه کوتاه مدت به حافظه بلند مدت را افزایش می‌دهد. مطالعات نشان داده‌اند که تکرار دوباره و دوباره همان اطلاعات در ذهن، میزان انتقال حافظه کوتاه‌مدت به حافظه بلندمدت را تسریع و تقویت می‌کند و در نتیجه تثبیت را تسریع و تقویت می‌کند. مغز تمایل طبیعی به تکرار اطلاعات جدید، به ویژه اطلاعات تازه یافته ای دارد که توجه ذهن را به خود جلب می‌کند. بنابراین، در طی یک دوره زمانی، ویژگی‌های مهم تجارب حسی به تدریج در ذخایر حافظه تثبیت می‌شوند. این پدیده توضیح می‌دهد که چرا یک فرد می‌تواند مقادیر کوچکی از اطلاعات مطالعه شده در عمق را به مراتب بهتر از مقادیر زیاد اطلاعاتی که فقط به صورت سطحی مطالعه شده است به خاطر بسپارد. همچنین توضیح می‌دهد که چرا فردی که کاملاً بیدار است می‌تواند به مراتب بهتر از فردی که در حالت خستگی ذهنی است، خاطرات را تثبیت کند.

New Memories Are Codified During Consolidation. One of the most important features of consolidation is that new memories are codified into different classes of information. During this process, similar types of information are pulled from the memory storage bins and used to help process the new information. The new and old are compared for similarities and differences, and part of the storage process is to store the information about these similarities and differences, rather than to store the new information unprocessed. Thus, during consolidation, the new memories are not stored randomly in the brain but are stored in direct association with other memories of the same type. This process is necessary for one to be able to “search” the memory store at a later date to find the required information.

خاطرات جدید در طول تثبیت کدگذاری می‌شوند. یکی از مهم ترین ویژگی‌های تثبیت این است که خاطرات جدید در کلاس‌های مختلف اطلاعات کدگذاری می‌شوند. در طی این فرآیند، انواع مشابهی از اطلاعات از سطل‌های ذخیره سازی حافظه بیرون کشیده شده و برای کمک به پردازش اطلاعات جدید استفاده می‌شود. جدید و قدیمی‌از نظر شباهت‌ها و تفاوت‌ها با هم مقایسه می‌شوند و بخشی از فرآیند ذخیره سازی ذخیره اطلاعات مربوط به این شباهت‌ها و تفاوت‌ها است نه ذخیره سازی اطلاعات جدید بدون پردازش. بنابراین، در طول تثبیت، خاطرات جدید به طور تصادفی در مغز ذخیره نمی‌شوند، بلکه در ارتباط مستقیم با سایر خاطرات از همان نوع ذخیره می‌شوند. این فرآیند برای اینکه فرد بتواند در تاریخ بعدی برای یافتن اطلاعات مورد نیاز در حافظه ذخیره شده “جستجو” کند، ضروری است.

Role of the Hippocampus and Other Brain Regions in Memory

Anterograde Amnesia-Inability to Create New Declarative Long-Term Memories After Hippocampal Lesions. The hippocampus is the most medial portion of the temporal lobe cortex, where it folds first medially underneath the brain and then upward into the lower, in- side surface of the lateral ventricle. The two hippocampi have been removed for the treatment of epilepsy in a few patients. This procedure does not seriously affect the per- son’s memory for information stored in the brain before removal of the hippocampi. However, after removal, these people have virtually no capability thereafter for storing verbal and symbolic types of memories (declarative types of memory) in long-term memory or even in intermediate memory lasting longer than a few minutes. Therefore, these people are unable to create new long-term memories of those types of information that are the basis of intelligence. This condition is called anterograde amnesia.

نقش هیپوکامپ و سایر مناطق مغز در حافظه

فراموشی انتروگراد – ناتوانی در ایجاد خاطرات بلندمدت اعلامی‌جدید پس از ضایعات هیپوکامپ. هیپوکامپ داخلی ترین قسمت قشر لوب گیجگاهی است، جایی که ابتدا به سمت وسط در زیر مغز جمع می‌شود و سپس به سمت بالا به سطح پایینی و داخلی بطن جانبی می‌رسد. دو هیپوکامپ برای درمان صرع در چند بیمار برداشته شده است. این روش به طور جدی بر حافظه فرد برای اطلاعات ذخیره شده در مغز قبل از برداشتن هیپوکامپی تأثیر نمی‌گذارد. با این حال، این افراد پس از حذف عملاً هیچ قابلیتی برای ذخیره انواع خاطرات کلامی‌و نمادین (انواع حافظه اظهاری) در حافظه بلندمدت یا حتی در حافظه میانی بیش از چند دقیقه ندارند. بنابراین، این افراد قادر به ایجاد خاطرات بلندمدت جدید از آن دسته از اطلاعاتی که اساس هوش هستند، نیستند. به این حالت فراموشی انتروگراد می‌گویند.

But why are the hippocampi so important in helping the brain to store new memories? The probable answer is that the hippocampi are among the most important out- put pathways from the “reward” and “punishment” areas of the limbic system, as explained in Chapter 59. Sensory stimuli or thoughts that cause pain or aversion excite the limbic punishment centers, and stimuli that cause pleasure, happiness, or sense of reward excite the limbic reward centers. All these together provide the background mood and motivations of the person. Among these motivations is the drive in the brain to remember those experiences and thoughts that are either pleasant or unpleasant. The hippocampi especially and to a lesser degree the dorsal medial nuclei of the thalamus, another limbic structure, have proved especially important in making the decision about which of our thoughts are important enough on a basis of reward or punishment to be worthy of memory.

اما چرا هیپوکامپی در کمک به مغز برای ذخیره خاطرات جدید بسیار مهم است؟ پاسخ محتمل این است که هیپوکامپی یکی از مهم ترین مسیرهای خروجی از نواحی «پاداش» و «تنبیه» سیستم لیمبیک است، همانطور که در فصل ۵۹ توضیح داده شد. همه اینها با هم زمینه روحیه و انگیزه فرد را فراهم می‌کند. از جمله این انگیزه‌ها، انگیزه در مغز برای یادآوری آن تجربیات و افکاری است که خوشایند یا ناخوشایند هستند. هیپوکامپی به ویژه و تا حدی کمتر هسته‌های میانی پشتی تالاموس، یکی دیگر از ساختارهای لیمبیک، در تصمیم‌گیری درباره اینکه کدام یک از افکار ما به اندازه کافی بر اساس پاداش یا مجازات مهم هستند، اهمیت ویژه‌ای دارند.

Retrograde Amnesia-Inability to Recall Memories From the Past After Hippocampal or Thalmic Lesions. When retrograde amnesia occurs, there is a loss of memory access to events and information learned prior to an injury or disease that caused the amnesia.

فراموشی رتروگراد – ناتوانی در یادآوری خاطرات گذشته پس از ضایعات هیپوکامپ یا تاالمیک. هنگامی‌که فراموشی رتروگراد رخ می‌دهد، دسترسی حافظه به رویدادها و اطلاعات آموخته شده قبل از آسیب یا بیماری که باعث فراموشی شده است، از دست می‌رود.

In some people who have hippocampal lesions, some degree of retrograde amnesia occurs along with antero- grade amnesia, which suggests that these two types of amnesia are at least partially related and that hippocampal lesions can cause both. However, damage in some thalamic areas may lead specifically to retrograde amnesia without causing significant anterograde amnesia. A possible explanation of this is that the thalamus may play a role in helping the person “search” the memory storehouses and thus “read out” the memories. That is, the memory process not only requires the storing of memories but also an ability to search and find the memory at a later date. The possible function of the thalamus in this process is discussed further in Chapter 59.

در برخی از افرادی که ضایعات هیپوکامپ دارند، درجاتی از فراموشی رتروگراد همراه با فراموشی قدامی‌رخ می‌دهد که نشان می‌دهد این دو نوع فراموشی حداقل تا حدی با هم مرتبط هستند و ضایعات هیپوکامپ می‌توانند هر دو را ایجاد کنند. با این حال، آسیب در برخی از نواحی تالاموس ممکن است به طور خاص منجر به فراموشی رتروگراد بدون ایجاد فراموشی قدامی‌قابل توجهی شود. توضیح احتمالی این موضوع این است که تالاموس ممکن است در کمک به فرد در «جستجو» در انبارهای حافظه و در نتیجه «خواندن» خاطرات نقش داشته باشد. به این معنا که فرآیند حافظه نه تنها به ذخیره خاطرات نیاز دارد، بلکه به توانایی جستجو و یافتن حافظه در آینده نیز نیاز دارد. عملکرد احتمالی تالاموس در این فرآیند بیشتر در فصل ۵۹ مورد بحث قرار گرفته است.

Hippocampi Are Not Important in Reflexive Learning. People with hippocampal lesions usually do not have difficulty in learning physical skills that do not involve verbalization or symbolic types of intelligence. For example, these people can still learn the rapid hand and physical skills required in many types of sports. This type of learning is called skill learning or reflexive learning; it depends on physically repeating the required tasks over and over again, rather than on symbolic rehearsing in the mind.

هیپوکامپی در یادگیری انعکاسی مهم نیست. افراد مبتلا به ضایعات هیپوکامپ معمولاً در یادگیری مهارت‌های فیزیکی که شامل بیان کلامی‌یا انواع هوش نمادین نیستند، مشکلی ندارند. به عنوان مثال، این افراد هنوز هم می‌توانند مهارت‌های دستی سریع و بدنی مورد نیاز در بسیاری از انواع ورزش‌ها را بیاموزند. این نوع یادگیری، یادگیری مهارتی یا یادگیری بازتابی نامیده می‌شود. این بستگی به تکرار فیزیکی کارهای مورد نیاز بارها و بارها دارد، نه به تمرین نمادین در ذهن.

Bibliography

کتابشناسی

Asok A, Leroy F, Rayman JB, Kandel ER: Molecular mechanisms of the memory trace. Trends Neurosci 42:14, 2019.

Constantinidis C, Klingberg T: The neuroscience of working memory capacity and training. Nat Rev Neurosci 17:438, 2016.

Duszkiewicz AJ, McNamara CG, Takeuchi T, Genzel L: Novelty and dopaminergic modulation of memory persistence: a tale of two systems. Trends Neurosci 42:102, 2019.

Eichenbaum H: Prefrontal-hippocampal interactions in episodic mem- ory. Nat Rev Neurosci 18:547, 2017.

Fernández G, Morris RGM: Memory, novelty and prior knowledge. Trends Neurosci 41:654, 2018.

Friederici AD: The brain basis of language processing: from structure to function. Physiol Rev 91:1357, 2011.

Gazzaniga MS: The human brain is actually two brains, each capa- ble of advanced mental functions. When the cerebrum is divided surgically, it is as if the cranium contained two separate spheres of consciousness. Sci Am 217:24, 1967.

Haggard P: Sense of agency in the human brain. Nat Rev Neurosci 18:196, 2017.

Holtmaat A, Caroni P: Functional and structural underpinnings of neuronal assembly formation in learning. Nat Neurosci 19:1553, 2016.

Izquierdo I, Furini CR, Myskiw JC: Fear memory. Physiol Rev 96:695, 2016. Joo HR, Frank LM: The hippocampal sharp wave-ripple in memory retrieval for immediate use and consolidation. Nat Rev Neurosci 19:744, 2018.

Kandel ER, Dudai Y, Mayford MR: The molecular and systems biology of memory. Cell 157:163, 2014.

Koch C, Massimini M, Boly M, Tononi G: Neural correlates of con- sciousness: progress and problems. Nat Rev Neurosci 17:307, 2016.

Mansouri FA, Koechlin E, Rosa MGP, Buckley MJ: Managing compet- ing goals – a key role for the frontopolar cortex. Nat Rev Neurosci 18:645, 2017.

Murray EA, Rudebeck PH: Specializations for reward-guided decision- making in the primate ventral prefrontal cortex. Nat Rev Neurosci 19:404, 2018.

Ólafsdóttir HF, Bush D, Barry C: The role of hippocampal replay in memory and planning. Curr Biol 28:R37-R50, 2018.

Ralph MA, Jefferies E, Patterson K, Rogers TT: The neural and compu-
tational bases of semantic cognition. Nat Rev Neurosci 18:42, 2017.

Rasch B, Born J: About sleep’s role in memory. Physiol Rev 93:681, 2013.

Rizzolatti G, Cattaneo L, Fabbri-Destro M, Rozzi S: Cortical mecha-
nisms underlying the organization of goal-directed actions and mir- ror neuron-based action understanding. Physiol Rev 94:655, 2014.

Roelfsema PR, Holtmaat A: Control of synaptic plasticity in deep corti- cal networks. Nat Rev Neurosci 19:166, 2018.

Sreenivasan KK, D’Esposito M: The what, where and how of delay activity. Nat Rev Neurosci 20:466, 2019.

Tanji J, Hoshi E: Role of the lateral prefrontal cortex in executive be- havioral control. Physiol Rev 88:37, 2008.

Tonegawa S, Morrissey MD, Kitamura T: The role of engram cells in the systems consolidation of memory. Nat Rev Neurosci 19:485, 2018.

Tononi G, Boly M, Massimini M, Koch C: Integrated information the- ory: from consciousness to its physical substrate. Nat Rev Neurosci 17:450, 2016.

Volz U, Gazzaniga MS: Interaction in isolation: 50 years of insights from split-brain research. Brain 140:2051, 2017.

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---