فصل ۴۷ فیزیولوژی پزشکی گایتون؛ حس های پیکری: حس های لامسه و وضعیت

حواس پیکری مکانیسم‌های عصبی هستند که اطلاعات حسی را از سراسر بدن جمع آوری می‌کنند. این حواس در تضاد با حواس ویژه است که به معنای ویژه بینایی، شنوایی، بویایی، چشایی و تعادل است.

طبقه بندی حواس پیکری

حواس پیکری را می‌توان به سه نوع فیزیولوژیک طبقه بندی کرد: (۱) حواس پیکری مکانیکی، که شامل حس لامسه و موقعیت است که با جابجایی مکانیکی برخی از بافت‌های بدن تحریک می‌شود. (۲) حواس گرما، که گرما و سرما را تشخیص می‌دهند. و (۳) حس درد، که توسط عواملی که به بافت‌ها آسیب می‌رسانند فعال می‌شود.

این فصل به حواس لامسه و موقعیت مکانیکی می‌پردازد. فصل ۴۸ حواس گرما و درد را مورد بحث قرار می‌دهد. حواس لامسه شامل حواس لامسه، فشار، ارتعاش و غلغلک دادن و حواس موقعیت شامل حالت ایستا و سرعت حرکت است. 

سایر طبقه بندی‌های احساسات پیکری

احساسات پیکری نیز اغلب در طبقات دیگر به شرح زیر گروه بندی می‌شوند.

حس‌های بیرونی، احساساتی از سطح بدن هستند. احساسات مربوط به وضعیت فیزیکی بدن، از جمله احساس موقعیت، احساس تاندون و ماهیچه، احساس فشار از پایین پاها، و حتی احساس تعادل (که اغلب به عنوان یک احساس “ویژه” در نظر گرفته می‌شود و نه یک احساس احساس جسمی).

احساسات احشایی از احشاء بدن هستند. در استفاده از این اصطلاح، معمولاً به طور ویژه به احساسات ارگان‌های داخلی اشاره می‌شود.

احساسات عمیق آنهایی هستند که از بافت‌های عمیق مانند فاسیا، ماهیچه‌ها و استخوان ناشی می‌شوند. اینها عمدتاً شامل فشار، درد و لرزش “عمیق” است.

تشخیص و انتقال احساسات لامسه

روابط متقابل بین احساسات لمسی، فشار و ارتعاش

اگرچه لمس، فشار و ارتعاش اغلب به عنوان حس‌های جداگانه طبقه بندی می‌شوند، اما همه آنها توسط یک نوع گیرنده شناسایی می‌شوند. سه تفاوت اصلی بین آنها وجود دارد: (۱) احساس لامسه به طور کلی ناشی از تحریک گیرنده‌های لمسی در پوست یا در بافت‌های بلافاصله زیر پوست است. (۲) احساس فشار به طور کلی ناشی از تغییر شکل بافت‌های عمیق تر است. و (۳) احساس ارتعاش از سیگنال‌های حسی به سرعت تکرار می‌شود، اما برخی از انواع گیرنده‌های مشابه با گیرنده‌های لمس و فشار استفاده می‌شود.

گیرنده‌های لمسی

حداقل شش نوع کاملاً متفاوت از گیرنده‌های لمسی وجود دارد، اما بسیاری مشابه با این گیرنده‌ها نیز وجود دارند. برخی در شکل ۱-۴۶ فصل قبل نشان داده شده است. ویژگی‌های ویژه آنها به شرح زیر است.

اول، برخی از پایانه‌های عصبی آزاد، که در همه جای پوست و در بسیاری از بافت‌های دیگر یافت می‌شوند، می‌توانند لمس و فشار را تشخیص دهند. به عنوان مثال، حتی تماس نور با قرنیه چشم، که هیچ نوع انتهای عصبی دیگری به جز پایانه‌های عصبی آزاد ندارد، می‌تواند حس لمس و فشار را ایجاد کند.

دوم، یک گیرنده لمسی با حساسیت زیاد، جسم مایسنر (نشان داده شده در شکل ۱-۴۶)، یک انتهای عصب محصور شده دراز از یک فیبر عصبی حسی میلین دار بزرگ (نوع Aβ) است. در داخل کپسول بسیاری از رشته‌های عصبی انتهایی منشعب هستند. این سلول‌ها در قسمت‌های بدون موی پوست وجود دارند و به‌خصوص در نوک انگشتان، لب‌ها و سایر نواحی پوست که توانایی فرد برای تشخیص مکان‌های فضایی حس لامسه بسیار توسعه یافته است، فراوان هستند. سلول‌های مایسنر پس از تحریک در کسری از ثانیه خود را تطبیق می‌دهند، به این معنی که به حرکت اجسام روی سطح پوست و همچنین به لرزش با فرکانس پایین حساس هستند.

ثالثاً، نوک انگشتان و سایر نواحی که حاوی تعداد زیادی از سلول‌های مایسنر هستند، معمولاً حاوی تعداد زیادی گیرنده لمسی نوک منبسط شده نیز هستند، که یکی از آنها دیسک‌های مرکل است که در شکل ۱-۴۷ نشان داده شده است. قسمت‌های مودار پوست نیز حاوی تعداد متوسطی از گیرنده‌های نوک منبسط شده است، اگرچه تقریباً هیچ سلول مایسنر ندارند. این گیرنده‌ها با سلول‌های مایسنر تفاوت دارند زیرا در ابتدا یک سیگنال قوی اما تا حدی تطبیق‌پذیر و سپس یک سیگنال ضعیف‌تر ادامه‌دار که فقط به آرامی‌تطبیق می‌یابد را منتقل می‌کنند. بنابراین، آنها مسئول دادن سیگنال‌های حالت پایدار هستند که به فرد امکان می‌دهد لمس مداوم اجسام را روی پوست تشخیص دهد.

شکل ۱-۴۷ گیرنده گنبد ایگو. به تعداد متعدد دیسک‌های مرکل توجه کنید که به یک فیبر میلین دار بزرگ متصل می‌شوند و به طور محکم به سطح زیرین اپیتلیوم متصل می‌شوند.

(از Iggo A, Muir AR: ساختار و عملکرد یک جسم لمسی با تطبیق آهسته در پوست مودار. J Physiol 200:763, 1969.)

شکل جدید: گیرنده‌های مکانیکی در پوست به خوشه‌های آن توجه کنید دیسک‌های مرکل در اپیدرم پایه قرار دارند و به یک تک متصل می‌شوند فیبر میلین دار بزرگ سلول‌های مایسنر همچنین در اپیدرم قاعده ای قرار دارند و در کنار لبه‌های برجستگی پاپیلار قرار دارند، در حالی که سلول‌های Pacinian سلول‌ها و انتهای روفینی در درم یافت می‌شوند. یک فیبر میلین شده هر یک از این اندام‌های گیرنده را عصب دهی می‌کند.

دیسک‌های مرکل اغلب در یک اندام گیرنده به نام گیرنده گنبد ایگو که به سمت بالا بر روی سطح زیرین اپیتلیوم پوست قرار می‌گیرد، گروه بندی می‌شوند، همانطور که در شکل ۱-۴۷ نیز نشان داده شده است. این باعث می‌شود که اپیتلیوم در این نقطه به سمت بیرون بیرون بزند، بنابراین یک گنبد ایجاد می‌کند و یک گیرنده بسیار حساس را تشکیل می‌دهد. همچنین توجه داشته باشید که کل گروه دیسک‌های مرکل توسط یک رشته عصبی بزرگ میلین دار (نوع Aβ) عصب دهی می‌شود. این گیرنده‌ها، همراه با سلول‌های مایسنر که قبلاً مورد بحث قرار گرفت، نقش بسیار مهمی‌در محلی‌سازی حس لمس در نواحی سطح ویژهی از بدن و در تعیین بافت آنچه احساس می‌شود، ایفا می‌کنند.

چهارم، حرکت خفیف هر مویی روی بدن، رشته عصبی را تحریک می‌کند که پایه آن را در هم می‌پیچد. بنابراین، هر تار مو و فیبر عصبی پایه آن، به نام اندام انتهایی مو، گیرنده‌های لمسی نیز هستند. یک گیرنده به آسانی تطبیق می‌یابد و مانند سلول‌های میسنر، عمدتاً (الف) حرکت اجسام روی سطح بدن یا (ب) تماس اولیه با بدن را تشخیص می‌دهد.

پنجم، در لایه‌های عمیق‌تر پوست و همچنین در بافت‌های داخلی عمیق‌تر، بسیاری از انتهای روفینی قرار دارند که انتهای آن‌های چند شاخه‌ای و کپسول‌دار هستند، همانطور که در شکل ۱-۴۶ نشان داده شده است. این انتها بسیار آهسته تطبیق می‌یابند و بنابراین برای سیگنال دادن به حالت‌های پیوسته تغییر شکل بافت‌ها، مانند سیگنال‌های لمس طولانی‌مدت و فشار مهم هستند. آنها همچنین در کپسول‌های مفصلی یافت می‌شوند و به نشان دادن درجه چرخش مفصل کمک می‌کنند.

ششم، سلول‌های پاسینین، که در فصل ۴۶ به تفصیل مورد بحث قرار گرفت، هم بلافاصله زیر پوست و هم در عمق بافت‌های فاسیال بدن قرار دارند. آنها فقط با فشرده سازی موضعی سریع بافت‌ها تحریک می‌شوند زیرا در چند صدم ثانیه سازگار می‌شوند. بنابراین، آنها برای تشخیص ارتعاش بافت یا سایر تغییرات سریع در وضعیت مکانیکی بافت‌ها اهمیت ویژه ای دارند.

انتقال سیگنال‌های لمسی در رشته‌های عصبی محیطی

تقریباً تمام گیرنده‌های حسی تخصصی، مانند سلول‌های میسنر، گیرنده‌های گنبد ایگو، گیرنده‌های مو، هسته‌های پاکینین و انتهای روفینی، سیگنال‌های خود را در رشته‌های عصبی نوع Aβ که دارای سرعت‌های انتقالی در محدوده ۳۰ تا ۷۰ متر بر ثانیه هستند، منتقل می‌کنند. برعکس، گیرنده‌های لمسی انتهای عصب آزاد سیگنال‌ها را عمدتاً از طریق الیاف میلین دار نوع کوچک Aδ که با سرعت‌های تنها ۵ تا ۳۰ متر بر ثانیه هدایت می‌شوند، منتقل می‌کنند.

برخی از انتهای عصب آزاد لمسی از طریق الیاف غیر میلین نوع C با سرعت کسری از متر تا ۲ متر بر ثانیه منتقل می‌شوند. این سیگنال‌ها را به نخاع و ساقه‌ی تحتانی مغز می‌فرستند که احتمالاً عمدتاً احساس غلغلک می‌دهند.

بنابراین، انواع مهم‌تر سیگنال‌های حسی – آنهایی که به تعیین موقعیت دقیق روی پوست، درجه‌بندی‌های دقیق شدت، یا تغییرات سریع در شدت سیگنال حسی کمک می‌کنند – همگی در انواعی از رشته‌های عصبی حسی که دارای رسانایی سریع‌تر هستند، منتقل می‌شوند. برعکس، انواع خام‌تر سیگنال‌ها، مانند فشار، لمس موضعی ضعیف، و به‌ویژه غلغلک دادن، از طریق رشته‌های عصبی بسیار کندتر و بسیار کوچک‌تر منتقل می‌شوند که نسبت به رشته‌های سریع به فضای بسیار کمتری در بسته عصبی نیاز دارند.

تشخیص لرزش

همه گیرنده‌های لمسی در تشخیص ارتعاش نقش دارند، اگرچه گیرنده‌های مختلف فرکانس‌های متفاوتی از ارتعاش را تشخیص می‌دهند. گلوله‌های Pacinian می‌توانند ارتعاشات سیگنال را از ۳۰ تا ۸۰۰ سیکل در ثانیه تشخیص دهند، زیرا به تغییر شکل‌های دقیق و سریع بافت‌ها بسیار سریع پاسخ می‌دهند و همچنین سیگنال‌های خود را از طریق رشته‌های عصبی نوع Aβ ارسال می‌کنند که می‌تواند ۱۰۰۰ تکانه در ثانیه را منتقل کند. ارتعاشات با فرکانس پایین از ۲ تا ۸۰ سیکل در ثانیه، در مقابل، گیرنده‌های لمسی دیگر را تحریک می‌کند، به ویژه سلول‌های مایسنر، که سریعتر از اجسام پاکینین سازگار می‌شوند.

تشخیص غلغلک و خارش توسط پایانه‌های عصبی آزاد مکانیکی

مطالعات نوروفیزیولوژیک وجود پایانه‌های عصبی آزاد بسیار حساس و سریع با تطبیق پذیری مکانیکی را نشان داده اند که فقط احساس غلغلک و خارش را برمی‌انگیزند. علاوه بر این، این انتهای تقریباً منحصراً در لایه‌های سطحی پوست یافت می‌شوند، که همچنین تنها بافتی است که معمولاً می‌توان احساس غلغلک و خارش را از آن برانگیخت. این احساسات توسط الیاف بسیار کوچک نوع C و بدون میلین مشابه آنهایی که درد دردناک و آهسته را منتقل می‌کنند، منتقل می‌شوند.

احتمالاً هدف از احساس خارش جلب توجه به محرک‌های سطحی خفیف مانند خزیدن کک روی پوست یا مگس در شرف گاز گرفتن است و سیگنال‌های برانگیخته سپس رفلکس خراش یا سایر مانورهایی را فعال می‌کند که میزبان را از شر عامل تحریک‌کننده خلاص می‌کند. اگر این ماده محرک را از بین ببرد یا اگر خراش آنقدر قوی باشد که درد ایجاد کند، خارش را می‌توان با خاراندن تسکین داد. اعتقاد بر این است که سیگنال‌های درد سیگنال‌های خارش نخاع را با مهار جانبی سرکوب می‌کنند، همانطور که در فصل ۴۸ توضیح داده شد.

مسیرهای حسی برای انتقال سیگنال‌های جسمی‌به سیستم عصبی مرکزی

تقریباً تمام اطلاعات حسی از بخش‌های پیکری بدن از طریق ریشه‌های پشتی اعصاب نخاعی وارد نخاع می‌شود. با این حال، از نقطه ورود به نخاع و سپس به مغز، سیگنال‌های حسی از طریق یکی از دو مسیر حسی جایگزین منتقل می‌شوند: (۱) ستون پشتی- سیستم لمنیسکال داخلی یا (۲) سیستم قدامی‌جانبی. این دو سیستم تا حدی در سطح تالاموس به هم برمی‌گردند.

همانطور که از نامش مشخص است، سیستم ستون پشتی-لمنیسکال میانی، سیگنال‌هایی را به سمت بالا به بصل النخاع مغز عمدتا در ستون‌های پشتی بند ناف حمل می‌کند. سپس، پس از سیناپس شدن سیگنال‌ها و عبور از طرف مقابل در بصل النخاع، از طریق ساقه مغز به سمت تالاموس از طریق لمنیسکوس داخلی به سمت بالا ادامه می‌یابد.

برعکس، سیگنال‌ها در سیستم قدامی، بلافاصله پس از ورود به نخاع از ریشه‌های عصبی نخاعی پشتی، در شاخ‌های پشتی ماده خاکستری ستون فقرات سیناپس می‌کنند، سپس به سمت مخالف طناب می‌روند و از ستون‌های سفید قدامی‌و جانبی بالا می‌روند. از نخاع آنها در تمام سطوح ساقه تحتانی مغز و در تالاموس خاتمه می‌یابند.

ستون پشتی- سیستم لمنیسکال میانی از فیبرهای عصبی بزرگ و میلین دار تشکیل شده است که سیگنال‌ها را با سرعت ۳۰ تا ۱۱۰ متر بر ثانیه به مغز منتقل می‌کند، در حالی که سیستم قدامی‌جانبی از فیبرهای میلین دار کوچکتری تشکیل شده است که سیگنال‌ها را با سرعت‌های متفاوت از چند نفر منتقل می‌کنند. متر بر ثانیه تا ۴۰ متر بر ثانیه

تفاوت دیگر بین این دو سیستم این است که سیستم ستون پشتی-لمنیسکال میانی دارای درجه بالایی از جهت گیری فضایی رشته‌های عصبی با توجه به منشا آنها است، در حالی که سیستم قدامی‌جانبی جهت گیری فضایی بسیار کمتری دارد. این تفاوت‌ها بلافاصله انواع اطلاعات حسی قابل انتقال توسط دو سیستم را مشخص می‌کند. یعنی اطلاعات حسی که باید به سرعت و با وفاداری زمانی و مکانی منتقل شوند، عمدتاً در سیستم لمنیسکال ستون پشتی- میانی منتقل می‌شوند. آنچه که نیازی به انتقال سریع یا با وفاداری فضایی زیاد ندارد، عمدتاً در سیستم قدامی‌جانبی منتقل می‌شود.

سیستم قدامی‌جانبی دارای قابلیت ویژهی است که سیستم پشتی آن را ندارد: توانایی انتقال طیف وسیعی از روش‌های حسی – درد، گرما، سرما، و احساسات لامسه خام. بیشتر این موارد به تفصیل در فصل ۴۸ مورد بحث قرار گرفته است. سیستم پشتی به انواع مجزا از احساسات مکانیکی محدود می‌شود.

با در نظر گرفتن این تمایز، اکنون می‌توانیم انواع احساسات منتقل شده در این دو سیستم را فهرست کنیم.

ستون پشتی – سیستم لمنیسکال میانی

۱. احساسات لمسی که به درجه بالایی از محلی سازی محرک نیاز دارند

۲. حس‌های لمسی که نیاز به انتقال درجه بندی‌های ریز شدت دارند

۳-احساسات فازی مانند احساسات ارتعاشی

۴-احساساتی که سیگنال حرکت علیه پوست را نشان می‌دهد

۵. احساسات ناشی از مفاصل را قرار دهید

۶. احساس فشار مربوط به درجات خوب قضاوت شدت فشار

سیستم قدامی‌جانبی

۱. درد

۲. احساس گرما، از جمله احساس گرما و سرد

۳. لمس خام و احساس فشار که فقط قادر به موضع گیری خام روی سطح بدن است.

۴. احساس غلغلک و خارش

۵. احساسات جنسی

انتقال در ستون پشتی- سیستم لمنیسکال میانی

آناتومی‌ستون پشتی – سیستم لمنیسکال میانی

با ورود به نخاع از طریق ریشه‌های پشتی عصب نخاعی، الیاف میلین دار بزرگ از گیرنده‌های مکانیکی تخصصی تقریباً بلافاصله تقسیم می‌شوند و یک شاخه داخلی و یک شاخه جانبی تشکیل می‌دهند که با ورود فیبر سمت راست از طریق ریشه نخاعی در شکل ۲-۴۷ نشان داده شده است.. شاخه داخلی ابتدا به سمت وسط و سپس به سمت بالا در ستون پشتی می‌چرخد ​​و از مسیر ستون پشتی تا مغز ادامه می‌یابد.

شکل ۲-۴۷ مقطع طناب نخاعی، آناتومی‌ماده خاکستری طناب و مسیرهای حسی صعودی را در ستون‌های سفید نخاع نشان می‌دهد.

شاخه جانبی وارد شاخ پشتی ماده خاکستری طناب می‌شود، سپس چندین بار تقسیم می‌شود تا پایانه‌هایی را فراهم کند که با نورون‌های محلی در بخش‌های میانی و قدامی‌ماده خاکستری نخاع سیناپس می‌کنند. این نورون‌های محلی به نوبه خود سه عملکرد را انجام می‌دهند: (۱) بخش عمده‌ای از آنها فیبرهایی را منتشر می‌کنند که وارد ستون‌های پشتی نخاع می‌شوند و سپس به سمت بالا به مغز می‌روند. (۲) بسیاری از الیاف بسیار کوتاه هستند و به صورت موضعی در ماده خاکستری نخاع خاتمه می‌یابند تا رفلکس‌های نخاعی محلی را ایجاد کنند که در فصل ۵۴ مورد بحث قرار گرفته است. (۳) برخی دیگر باعث ایجاد مجاری مخچه نخاعی می‌شوند که در فصل ۵۶ در رابطه با عملکرد مخچه بحث می‌کنیم.

ستون پشتی-مسیر لمنیسکال میانی

در شکل ۳-۴۷ توجه داشته باشید که رشته‌های عصبی وارد شده به ستون‌های پشتی بدون وقفه به سمت بصل النخاع پشتی عبور می‌کنند، جایی که در هسته‌های ستون پشتی (هسته‌های میخی و گراسیلی) سیناپس می‌شوند. از آنجا، نورون‌های مرتبه دوم بلافاصله به سمت مخالف ساقه مغز جدا می‌شوند و از طریق لمنیسک‌های داخلی تا تالاموس به سمت بالا ادامه می‌دهند. در این مسیر از طریق ساقه مغز، هر لمنیسکوس داخلی توسط فیبرهای اضافی از هسته‌های حسی عصب سه قلو متصل می‌شود. این الیاف همان عملکردهای حسی را برای سر انجام می‌دهند که الیاف ستون پشتی برای بدن انجام می‌دهند.

شکل ۳-۴۷ مسیر ستون پشتی-لمنیسکال میانی برای انتقال انواع مهم سیگنال‌های لمسی.

در تالاموس، الیاف لمنیسکال داخلی در ناحیه رله حسی تالاموس به نام کمپلکس ventrobasal ختم می‌شود. از مجموعه بطنی، پروژه فیبرهای عصبی مرتبه سوم، همانطور که در شکل ۴-۴۷ نشان داده شده است، عمدتا به شکنج پس مرکزی قشر مغز، که ناحیه حسی جسمی‌I نامیده می‌شود (همانطور که در شکل ۶-۴۷ نشان داده شده است، این فیبرها نیز پیش می‌روند. به ناحیه کوچکتری در قشر جداری جانبی به نام ناحیه حسی سوماتیک II).

شکل ۴-۴۷ پیش بینی ستون پشتی-سیستم لمنیسکال میانی از طریق تالاموس به قشر حسی پیکری.

(اصلاح شده از Brodal A: Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine. نیویورک: انتشارات دانشگاه آکسفورد، ۱۹۶۹، با اجازه انتشارات دانشگاه آکسفورد.)

شکل ۶-۴۷ دو ناحیه کورتیکال حسی پیکری، نواحی حسی جسمی‌I و II.

جهت گیری فضایی رشته‌های عصبی در ستون پشتی- سیستم لمنیسکال داخلی

یکی از ویژگی‌های متمایز ستون پشتی-لمنیسکال میانی، جهت‌گیری فضایی متمایز رشته‌های عصبی از قسمت‌های جداگانه بدن است که در سرتاسر بدن حفظ می‌شود. به عنوان مثال، در ستون‌های پشتی نخاع، الیاف قسمت‌های پایینی بدن به سمت مرکز طناب قرار می‌گیرند، در حالی که آن‌هایی که در سطوح قطعه‌ای به تدریج بالاتر وارد طناب می‌شوند، لایه‌های متوالی را به صورت جانبی تشکیل می‌دهند.

در تالاموس، جهت گیری فضایی متمایز همچنان حفظ می‌شود، با انتهای دم بدن که توسط جانبی ترین قسمت‌های کمپلکس شکمی‌و سر و صورت توسط نواحی داخلی کمپلکس نشان داده می‌شود. به دلیل تلاقی لمنیسک‌های داخلی در مدولا، سمت چپ بدن در سمت راست تالاموس و سمت راست بدن در سمت چپ تالاموس نشان داده می‌شود.

قشر حسی پیکری

قبل از بحث در مورد نقش قشر مغز در احساس جسمی، باید جهت گیری نواحی مختلف قشر مغز را بیان کنیم. شکل ۵-۴۷ نقشه ای از قشر مغز انسان است که نشان می‌دهد بر اساس تفاوت‌های ساختاری بافت شناسی به حدود ۵۰ ناحیه مجزا به نام ناحیه برادمن تقسیم شده است. این نقشه مهم است زیرا تقریباً تمام نوروفیزیولوژیست‌ها و متخصصان اعصاب از آن برای ارجاع تعداد زیادی از مناطق عملکردی مختلف قشر انسان استفاده می‌کنند.

شکل ۵-۴۷ نواحی ساختاری متمایز، به نام نواحی برادمن، از قشر مغز انسان. به طور ویژه به نواحی ۱، ۲ و ۳ توجه کنید که ناحیه حسی جسمی‌اولیه I و نواحی ۵ و ۷ را تشکیل می‌دهند که ناحیه انجمن حسی پیکری را تشکیل می‌دهند.

در شکل به شکاف مرکزی بزرگ (که به آن شیار مرکزی نیز گفته می‌شود) توجه کنید که به صورت افقی در سراسر مغز گسترش می‌یابد. به طور کلی، سیگنال‌های حسی از تمام روش‌های حسی به قشر مغز بلافاصله پس از شکاف مرکزی ختم می‌شوند. و به طور کلی، نیمه قدامی‌لوب جداری تقریباً به طور کامل به دریافت و تفسیر سیگنال‌های حسی پیکری مربوط می‌شود. اما نیمه خلفی لوب جداری هنوز سطوح بالاتری از تفسیر را ارائه می‌دهد.

سیگنال‌های بینایی در لوب پس سری و سیگنال‌های شنوایی به لوب تمپورال ختم می‌شوند.

برعکس، آن قسمت از قشر مخ در جلوی شقاق مرکزی و تشکیل دهنده نیمه خلفی لوب پیشانی، قشر حرکتی نامیده می‌شود و تقریباً به طور کامل به کنترل انقباضات عضلانی و حرکات بدن اختصاص دارد. بخش عمده ای از این کنترل حرکتی در پاسخ به سیگنال‌های حسی جسمی‌دریافت شده از بخش‌های حسی قشر است که قشر حرکتی را در هر لحظه از موقعیت‌ها و حرکات قسمت‌های مختلف بدن مطلع می‌کند.

نواحی حسی پیکری I و II

شکل ۶-۴۷ دو ناحیه حسی مجزا را در لوب جداری قدامی‌به نام‌های ناحیه حسی جسمی‌I و ناحیه حسی جسمی‌II نشان می‌دهد. دلیل این تقسیم بندی به دو ناحیه این است که جهت گیری فضایی مجزا و مجزای قسمت‌های مختلف بدن در هر یک از این دو ناحیه یافت می‌شود. با این حال، ناحیه حسی جسمی‌I بسیار گسترده تر و بسیار مهمتر از ناحیه حسی جسمی‌II است که در استفاده رایج، اصطلاح “قشر حسی پیکری” تقریباً همیشه به معنای ناحیه I است.

ناحیه حسی جسمی‌I دارای درجه بالایی از محلی سازی قسمت‌های مختلف بدن است، همانطور که تقریباً نام تمام قسمت‌های بدن در شکل ۶-۴۷ نشان داده شده است. در مقابل، محلی سازی در ناحیه حسی جسمی‌II ضعیف است، اگرچه تقریباً صورت در جلو، بازوها در مرکز و پاها در خلف نشان داده می‌شود.

اطلاعات کمی‌در مورد عملکرد ناحیه حسی جسمی‌II وجود دارد. مشخص است که سیگنال‌ها از ساقه مغز وارد این ناحیه می‌شوند و از دو طرف بدن به سمت بالا منتقل می‌شوند. علاوه بر این، بسیاری از سیگنال‌ها به طور ثانویه از ناحیه حسی جسمی‌I و همچنین از سایر نواحی حسی مغز، حتی از ناحیه بینایی و شنوایی می‌آیند. برآمدگی از ناحیه حسی جسمی‌I برای عملکرد ناحیه حسی پیکری II مورد نیاز است. با این حال، حذف بخش‌هایی از ناحیه حسی جسمی‌II هیچ تأثیر آشکاری بر پاسخ نورون‌ها در ناحیه حسی جسمی‌I ندارد. بنابراین، به نظر می‌رسد بسیاری از آنچه در مورد حس جسمی‌می‌دانیم با عملکرد ناحیه حسی جسمی‌I توضیح داده شده است.

جهت گیری فضایی سیگنال‌ها از قسمت‌های مختلف بدن در ناحیه حسی پیکری I

ناحیه حسی جسمی‌I بلافاصله در پشت شکاف مرکزی قرار دارد که در شکنج پست مرکزی قشر مغز انسان (در نواحی ۳، ۱ و ۲ برادمن) قرار دارد.

شکل ۷-۴۷ یک مقطع از طریق مغز را در سطح شکنج پست مرکزی نشان می‌دهد، که بازنمایی قسمت‌های مختلف بدن را در نواحی جداگانه ای از ناحیه حسی پیکری I نشان می‌دهد. البته توجه داشته باشید که هر طرف جانبی قشر مغز اطلاعات حسی را دریافت می‌کند. تقریباً منحصراً از طرف مقابل بدن.

شکل ۷-۴۷ نمایش نواحی مختلف بدن در ناحیه حسی پیکری I قشر مغز.

(از پنفیلد دبلیو، راسموسن تی: قشر مغز انسان: مطالعه بالینی محلی سازی عملکرد. نیویورک:‌هافنر، ۱۹۶۸.)

برخی از نواحی بدن با نواحی بزرگ در قشر سوماتیک نشان داده می‌شوند – لب‌ها از همه بزرگ‌تر و به دنبال آن صورت و انگشت شست – در حالی که تنه و قسمت پایینی بدن با نواحی نسبتاً کوچک نشان داده می‌شوند. اندازه این نواحی با تعداد گیرنده‌های حسی تخصصی در هر ناحیه محیطی بدن نسبت مستقیم دارد. به عنوان مثال، تعداد زیادی از پایانه‌های عصبی تخصصی در لب‌ها و انگشت شست یافت می‌شوند، در حالی که تنها تعداد کمی‌از آنها در پوست تنه بدن وجود دارند.

همچنین توجه داشته باشید که سر در جانبی ترین قسمت ناحیه حسی پیکری I نشان داده شده است و قسمت پایینی بدن به صورت داخلی نشان داده شده است.

لایه‌های قشر حسی پیکری و عملکرد آنها

قشر مغز شامل شش لایه نورون است که با لایه I در کنار سطح مغز شروع می‌شود و به تدریج عمیق تر به لایه VI امتداد می‌یابد که در شکل ۸-۴۷ نشان داده شده است. همانطور که انتظار می‌رود، نورون‌ها در هر لایه عملکردهای متفاوتی از سایر لایه‌ها انجام می‌دهند. برخی از این توابع عبارتند از:

۱. سیگنال حسی ورودی ابتدا لایه عصبی IV را تحریک می‌کند. سپس سیگنال به سمت سطح قشر و همچنین به سمت لایه‌های عمیق تر پخش می‌شود.

۲. لایه‌های I و II سیگنال‌های ورودی منتشر و غیر اختصاصی را از مراکز تحتانی مغز دریافت می‌کنند که مناطق ویژهی از قشر را تسهیل می‌کند. این سیستم در فصل ۵۷ توضیح داده شده است. این ورودی عمدتاً سطح کلی تحریک پذیری مناطق مربوطه تحریک شده را کنترل می‌کند.

۳. نورون‌های لایه‌های II و III آکسون‌ها را از طریق جسم پینه‌ای به بخش‌های مربوط به قشر مغز در طرف مقابل مغز می‌فرستند.

۴. نورون‌های لایه‌های V و VI آکسون‌ها را به قسمت‌های عمیق تر سیستم عصبی می‌فرستند. آنهایی که در لایه V هستند به طور کلی بزرگتر هستند و به مناطق دورتر مانند گانگلیون‌های پایه، ساقه مغز و نخاع، جایی که انتقال سیگنال را کنترل می‌کنند، حرکت می‌کنند. از لایه VI، به خصوص تعداد زیادی آکسون به سمت تالاموس گسترش می‌یابد و سیگنال‌هایی را از قشر مغز ارائه می‌کند که با آن تعامل دارند و به کنترل سطوح تحریکی سیگنال‌های حسی ورودی به تالاموس کمک می‌کنند.

شکل ۸-۴۷ ساختار قشر مغز، I، لایه مولکولی را نشان می‌دهد. II، لایه دانه ای خارجی؛ III، لایه ای از سلول‌های هرمی‌کوچک. IV، لایه گرانول داخلی؛ V، لایه سلول هرمی‌بزرگ. و VI، لایه ای از سلول‌های دوکی یا چندشکلی.

(از Ranson SW، Clark SL [پس از Brodmann]: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders، ۱۹۵۹.)

قشر حسی در ستون‌های عمودی نورون‌ها سازماندهی شده است. هر ستون یک نقطه حسی متفاوت روی بدن را با یک حالت حسی ویژه تشخیص می‌دهد.

از نظر عملکردی، نورون‌های قشر حسی پیکری در ستون‌های عمودی قرار گرفته‌اند که در تمام طول شش لایه قشر امتداد دارند، هر ستون دارای قطری بین ۰.۳ تا ۰.۵ میلی‌متر است و احتمالاً حاوی ۱۰۰۰۰ جسم سلولی عصبی است. هر یک از این ستون‌ها یک روش حسی ویژه را انجام می‌دهند، برخی از ستون‌ها به گیرنده‌های کششی اطراف مفاصل، برخی به تحریک موهای لمسی، برخی دیگر به نقاط فشار موضعی گسسته روی پوست و غیره پاسخ می‌دهند. در لایه چهارم، جایی که سیگنال‌های حسی ورودی ابتدا وارد قشر مغز می‌شوند، ستون‌های نورون‌ها تقریباً به طور کامل جدا از یکدیگر عمل می‌کنند. در سطوح دیگر ستون‌ها، فعل و انفعالاتی رخ می‌دهد که تجزیه و تحلیل معانی سیگنال‌های حسی را آغاز می‌کند.

در قدامی‌ترین ۵ تا ۱۰ میلی‌متر شکنج پست مرکزی، واقع در عمق شکاف مرکزی در ناحیه Brodmann 3a، بخش بزرگی از ستون‌های عمودی به گیرنده‌های کشش ماهیچه، تاندون و مفصل پاسخ می‌دهند. سپس بسیاری از سیگنال‌های این ستون‌های حسی به طور مستقیم به قشر حرکتی واقع در جلوی شکاف مرکزی پخش می‌شوند. این سیگنال‌ها نقش عمده ای در کنترل سیگنال‌های موتور پساب ایفا می‌کنند که توالی انقباض عضلانی را فعال می‌کنند.

همانطور که فرد به سمت عقب در ناحیه حسی پیکری I حرکت می‌کند، تعداد بیشتری از ستون‌های عمودی به گیرنده‌های پوستی که به آرامی‌تطبیق می‌یابند پاسخ می‌دهند و سپس همچنان در عقب تر، تعداد بیشتری از ستون‌ها به فشار عمیق حساس هستند.

در خلفی ترین قسمت ناحیه حسی پیکری I، حدود ۶ درصد از ستون‌های عمودی تنها زمانی پاسخ می‌دهند که یک محرک در سراسر پوست در جهت ویژهی حرکت کند. بنابراین، این یک مرتبه بالاتر از تفسیر سیگنال‌های حسی است. این فرآیند حتی پیچیده‌تر می‌شود زیرا سیگنال‌ها از ناحیه حسی جسمی‌I به سمت عقب به قشر جداری پخش می‌شوند، ناحیه‌ای که ناحیه انجمن حسی جسمی‌نامیده می‌شود، همانطور که در ادامه بحث می‌کنیم.

توابع ناحیه حسی پیکری I

برداشتن گسترده دو طرفه ناحیه حسی پیکری I باعث از بین رفتن انواع قضاوت حسی زیر می‌شود:

۱. فرد نمی‌تواند به طور مجزا احساسات مختلف را در قسمت‌های مختلف بدن بومی‌سازی کند. با این حال، او می‌تواند این احساسات را به‌طور خام، مانند دستی ویژه، سطح اصلی تنه بدن یا یکی از پاها، موضعی کند. بنابراین، واضح است که ساقه مغز، تالاموس، یا بخش‌هایی از قشر مغز که معمولاً با احساسات پیکری مرتبط نیستند، می‌توانند درجاتی از موضع‌گیری را انجام دهند.

۲. فرد قادر به قضاوت درجات بحرانی فشار بر بدن نیست.

۳. فرد قادر به قضاوت در مورد وزن اجسام نیست.

۴. فرد قادر به قضاوت در مورد اشکال یا اشکال اشیا نیست. به این حالت استریوگنوزیس می‌گویند.

۵. فرد قادر به قضاوت در مورد بافت مواد نیست زیرا این نوع قضاوت به احساسات بسیار حساس ناشی از حرکت انگشتان روی سطح مورد قضاوت بستگی دارد.

توجه داشته باشید که در لیست چیزی در مورد از دست دادن درد و حس دما گفته نشده است. در غیاب ویژه تنها ناحیه حسی پیکری I، قدردانی از این روش‌های حسی همچنان هم از نظر کیفیت و هم از نظر شدت حفظ می‌شود. اما این حس‌ها به خوبی موضعی نیستند، که نشان می‌دهد که محل درد و دما بستگی زیادی به نقشه توپوگرافی بدن در ناحیه حسی پیکری I برای تعیین منبع دارد.

مناطق انجمن حس پیکری

نواحی ۵ و ۷ برادمن از قشر مغز، واقع در قشر جداری پشت ناحیه حسی جسمی‌I (نگاه کنید به شکل ۵-۴۷)، نقش مهمی‌در رمزگشایی معانی عمیق تر از اطلاعات حسی در نواحی حسی جسمی‌ایفا می‌کنند. بنابراین به این نواحی نواحی انجمن حسی پیکری می‌گویند.

تحریک الکتریکی در ناحیه تداعی حسی پیکری می‌تواند گاهی اوقات باعث شود که یک فرد بیدار احساس پیچیده بدن، گاهی اوقات حتی “احساس” جسمی‌مانند چاقو یا توپ را تجربه کند. بنابراین، واضح است که ناحیه انجمن حسی جسمی‌اطلاعاتی را که از چندین نقطه در ناحیه حسی جسمی‌اولیه می‌آید ترکیب می‌کند تا معنای آن را رمزگشایی کند. این همچنین با آرایش آناتومیکی مجاری عصبی که وارد ناحیه ارتباط حسی پیکری می‌شوند مطابقت دارد زیرا سیگنال‌هایی را از (۱) ناحیه حسی پیکری I، (۲) هسته‌های شکمی‌تالاموس، (۳) سایر نواحی تالاموس، (۴) دریافت می‌کند.) قشر بینایی، و (۵) قشر شنوایی.

اثر حذف ناحیه انجمن حسی – آمورفوسنتز

هنگامی‌که ناحیه ارتباط حسی پیکری در یک سمت مغز برداشته می‌شود، فرد توانایی تشخیص اشیاء پیچیده و اشکال پیچیده را در سمت مخالف بدن از دست می‌دهد. علاوه بر این، او بیشتر حس فرم بدن خود یا اعضای بدن خود را در طرف مقابل از دست می‌دهد. در واقع، فرد عمدتاً از طرف مقابل بدن غافل است – یعنی فراموش می‌کند که آنجاست. بنابراین، او اغلب فراموش می‌کند که از طرف دیگر برای عملکردهای حرکتی نیز استفاده کند. به همین ترتیب، هنگام احساس اشیا، فرد تمایل دارد فقط یک طرف شی را تشخیص دهد و فراموش می‌کند که طرف دیگر حتی وجود دارد. این نقص حسی پیچیده، آمورفوسنتز نامیده می‌شود.

ویژگی‌های کلی انتقال و تجزیه و تحلیل سیگنال در سیستم ستون پشتی-لمنیسکال میانی

مدار عصبی پایه در ستون پشتی- سیستم لمنیسکال میانی

قسمت پایینی شکل ۹-۴۷ سازماندهی اولیه مدار عصبی مسیر ستون پشتی نخاع را نشان می‌دهد، که نشان می‌دهد در هر مرحله سیناپسی، واگرایی رخ می‌دهد. منحنی‌های بالای شکل نشان می‌دهد که نورون‌های قشری که به بیشترین میزان تخلیه می‌شوند، آنهایی هستند که در بخش مرکزی “میدان” قشر برای هر گیرنده مربوطه قرار دارند. بنابراین، یک محرک ضعیف باعث می‌شود که فقط مرکزی ترین نورون‌ها شلیک کنند. یک محرک قوی‌تر باعث شلیک نورون‌های بیشتری می‌شود، اما نورون‌هایی که در مرکز هستند با سرعت قابل توجهی سریع‌تر از نورون‌های دورتر از مرکز تخلیه می‌شوند.

شکل ۹-۴۷ انتقال یک سیگنال محرک دقیق به قشر مغز.

تبعیض دو نقطه ای

روشی که اغلب برای آزمایش تمایز لمسی استفاده می‌شود، تعیین توانایی تمایز به اصطلاح “دو نقطه ای” یک فرد است. در این آزمایش دو سوزن به آرامی‌روی پوست فشار داده می‌شود و فرد تشخیص می‌دهد که آیا دو نقطه محرک احساس می‌شود یا یک نقطه. در نوک انگشتان، فرد به طور معمول می‌تواند دو نقطه مجزا را تشخیص دهد حتی زمانی که سوزن‌ها به اندازه ۱ تا ۲ میلی متر به هم نزدیک باشند. با این حال، در پشت فرد، سوزن‌ها معمولاً باید ۳۰ تا ۷۰ میلی‌متر از هم فاصله داشته باشند تا بتوان دو نقطه مجزا را تشخیص داد. دلیل این تفاوت تعداد متفاوت گیرنده‌های لمسی تخصصی در دو ناحیه است.

شکل ۱-۴۷۰ مکانیسمی‌را نشان می‌دهد که توسط آن مسیر ستون پشتی (و همچنین سایر مسیرهای حسی) اطلاعات متمایز دو نقطه ای را منتقل می‌کند. این شکل دو نقطه مجاور روی پوست را نشان می‌دهد که به شدت تحریک می‌شوند و همچنین مناطقی از قشر حسی پیکری (بسیار بزرگ شده) که توسط سیگنال‌های دو نقطه تحریک شده برانگیخته می‌شوند. منحنی آبی الگوی فضایی تحریک قشر مغز را زمانی که هر دو نقطه پوست به طور همزمان تحریک می‌شوند نشان می‌دهد. توجه داشته باشید که ناحیه برانگیختگی حاصل دو قله مجزا دارد. این دو قله که توسط یک دره از هم جدا شده اند، به قشر حسی اجازه می‌دهند تا حضور دو نقطه تحریک کننده را به جای یک نقطه واحد تشخیص دهد. توانایی سنسور برای تشخیص این حضور دو نقطه تحریک به شدت تحت تأثیر مکانیسم دیگری است. مهار جانبی، همانطور که در بخش بعدی توضیح داده شد.

شکل ۱-۴۷۰ انتقال سیگنال‌ها از دو محرک نقطه مجاور به قشر مغز. منحنی آبی نشان‌دهنده الگوی تحریک قشر مغز بدون مهار “محاطره” است، و دو منحنی قرمز نشان‌دهنده الگوی زمانی است که مهار “محاطره‌ای” رخ می‌دهد.

اثر مهار جانبی (که به آن بازداری فراگیر نیز گفته می‌شود) برای افزایش درجه کنتراست در الگوی فضایی درک شده

همانطور که در فصل ۴۶ اشاره شد، تقریباً هر مسیر حسی، هنگامی‌که برانگیخته می‌شود، به طور همزمان سیگنال‌های مهاری جانبی ایجاد می‌کند. اینها به طرفین سیگنال تحریکی پخش می‌شوند و نورون‌های مجاور را مهار می‌کنند. به عنوان مثال، یک نورون برانگیخته را در یک هسته ستون پشتی در نظر بگیرید. جدای از سیگنال تحریک مرکزی، مسیرهای جانبی کوتاه سیگنال‌های مهاری را به نورون‌های اطراف منتقل می‌کنند. یعنی این سیگنال‌ها از میان نورون‌های اضافی عبور می‌کنند که یک فرستنده بازدارنده ترشح می‌کنند.

اهمیت مهار جانبی در این است که گسترش جانبی سیگنال‌های تحریکی را مسدود می‌کند و بنابراین، درجه کنتراست در الگوی حسی درک شده در قشر مغز را افزایش می‌دهد.

در مورد سیستم ستون پشتی، سیگنال‌های بازدارنده جانبی در هر سطح سیناپسی رخ می‌دهد – به عنوان مثال، در (۱) هسته‌های ستون پشتی مدولا، (۲) هسته‌های شکمی‌تالاموس، و (۳) خود قشر مغز.. در هر یک از این سطوح، مهار جانبی به جلوگیری از گسترش جانبی سیگنال تحریکی کمک می‌کند. در نتیجه، قله‌های برانگیختگی برجسته می‌شوند و بسیاری از تحریک‌های منتشر اطراف مسدود می‌شوند. این اثر با دو منحنی قرمز در شکل ۱-۴۷۰ نشان داده شده است که جدایی کامل قله‌ها را در زمانی که شدت بازداری جانبی زیاد است نشان می‌دهد.

انتقال احساسات به سرعت در حال تغییر و تکراری

سیستم ستون پشتی نیز از اهمیت ویژه ای در به کارگیری حسی از شرایط محیطی به سرعت در حال تغییر برخوردار است. بر اساس پتانسیل‌های عمل ثبت‌شده، این سیستم می‌تواند محرک‌های متغیری را که در کمتر از ۱/۴۰۰ ثانیه رخ می‌دهند، تشخیص دهد.

احساس ارتعاش

سیگنال‌های ارتعاشی به سرعت تکرار می‌شوند و می‌توانند به صورت ارتعاش تا ۷۰۰ سیکل در ثانیه شناسایی شوند. سیگنال‌های ارتعاشی با فرکانس بالاتر از سلول‌های پاکینین در پوست و بافت‌های عمیق‌تر منشأ می‌گیرند، اما سیگنال‌های فرکانس پایین‌تر (زیر ۲۰۰ در ثانیه) می‌توانند از سلول‌های مایسنر نیز منشأ بگیرند. این سیگنال‌ها فقط در مسیر ستون پشتی منتقل می‌شوند. به همین دلیل، استفاده از ارتعاش (به عنوان مثال، از “چنگال تنظیم”) به قسمت‌های مختلف محیطی بدن ابزار مهمی‌است که توسط متخصصان مغز و اعصاب برای آزمایش یکپارچگی عملکردی ستون‌های پشتی استفاده می‌شود.

تفسیر شدت محرک حسی

هدف نهایی بیشتر تحریکات حسی، آگاهی دادن به روان از وضعیت بدن و محیط اطراف آن است. بنابراین، مهم است که به طور خلاصه برخی از اصول مربوط به انتقال شدت محرک حسی به سطوح بالاتر سیستم عصبی را مورد بحث قرار دهیم.

سوالی که به ذهن خطور می‌کند این است که چگونه ممکن است سیستم حسی تجربیات حسی با شدت‌های بسیار متفاوت را منتقل کند؟ به عنوان مثال، سیستم شنوایی می‌تواند ضعیف ترین زمزمه ممکن را تشخیص دهد، اما همچنین می‌تواند معانی صدای انفجاری را تشخیص دهد، حتی اگر شدت صدا در این دو تجربه می‌تواند بیش از ۱۰ میلیارد بار متفاوت باشد. چشم‌ها می‌توانند تصاویر بصری با شدت نور را ببینند که تا نیم میلیون بار متفاوت است. و پوست می‌تواند اختلاف فشار ۱۰۰۰۰ تا ۱۰۰۰۰۰ بار را تشخیص دهد.

به عنوان یک توضیح جزئی از این اثرات، شکل ۴۶-۴ در فصل قبل، رابطه پتانسیل گیرنده تولید شده توسط جسم پاکینین را با شدت محرک حسی نشان می‌دهد. در شدت محرک کم، تغییرات جزئی در شدت پتانسیل را به طور قابل توجهی افزایش می‌دهد، در حالی که در سطوح با شدت محرک، افزایش بیشتر در پتانسیل گیرنده اندک است. بنابراین، جسم پاسینین قادر به اندازه‌گیری دقیق تغییرات بسیار جزئی در محرک در سطوح با شدت کم است، اما در سطوح با شدت بالا، تغییر در محرک باید بسیار بیشتر باشد تا باعث ایجاد همان مقدار تغییر در پتانسیل گیرنده شود.

مکانیسم انتقال برای تشخیص صدا توسط حلزون گوش روش دیگری را برای جداسازی درجه‌بندی‌های شدت محرک نشان می‌دهد. هنگامی‌که صدا نقطه ویژهی از غشای پایه را تحریک می‌کند، صدای ضعیف تنها سلول‌های مویی را در نقطه حداکثر ارتعاش صدا تحریک می‌کند. اما با افزایش شدت صدا، سلول‌های مویی بسیار بیشتری در هر جهت دورتر از حداکثر نقطه ارتعاشی نیز تحریک می‌شوند. بنابراین، سیگنال‌ها از طریق تعداد فزاینده‌ای از رشته‌های عصبی منتقل می‌شوند، که مکانیسم دیگری است که توسط آن شدت محرک به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شود. این مکانیسم، به علاوه اثر مستقیم شدت محرک بر سرعت تکانه در هر رشته عصبی، و همچنین چندین مکانیسم دیگر،

اهمیت دامنه شدت فوق العاده دریافت حسی

اگر دامنه شدت فوق‌العاده دریافت حسی که می‌توانیم تجربه کنیم نبود، سیستم‌های حسی مختلف اغلب در محدوده اشتباه عمل نمی‌کردند. این با تلاش بسیاری از افراد، هنگام عکاسی با دوربین، برای تنظیم نوردهی بدون استفاده از نورسنج نشان داده می‌شود. با قضاوت شهودی شدت نور، یک فرد تقریباً همیشه در روزهای روشن فیلم را بیش از حد نوردهی می‌کند و در گرگ و میش به شدت فیلم را کم نور می‌کند. با این حال، چشمان خود شخص قادر است اشیاء بصری را با جزئیات زیاد در نور شدید خورشید یا هنگام گرگ و میش تشخیص دهد. دوربین نمی‌تواند این کار را بدون دستکاری بسیار ویژه انجام دهد زیرا محدوده بحرانی باریک شدت نور مورد نیاز برای نوردهی مناسب فیلم است.

قضاوت در مورد شدت محرک

اصل وبر-فچنر – تشخیص “نسبت” قدرت محرک

در اواسط دهه ۱۸۰۰، ابتدا وبر و بعداً فچنر این اصل را پیشنهاد کردند که درجه بندی قدرت محرک تقریباً متناسب با لگاریتم قدرت محرک تفکیک می‌شود. یعنی فردی که ۳۰ گرم وزن را در دست دارد به سختی می‌تواند افزایش ۱ گرمی‌اضافه وزن را تشخیص دهد. و هنگامی‌که در حال حاضر ۳۰۰ گرم نگه داشته است، به سختی می‌تواند افزایش وزن ۱۰ گرمی‌را تشخیص دهد. بنابراین، در این مثال، نسبت تغییر در قدرت محرک مورد نیاز برای تشخیص اساساً ثابت باقی می‌ماند، حدود ۱ به ۳۰، که اصل لگاریتمی‌به معنای آن است. برای بیان این موضوع به صورت ریاضی.

اخیراً، آشکار شده است که اصل وبر-فچنر از نظر کمی‌فقط برای شدت‌های بالاتر تجربه حسی دیداری، شنیداری و پوستی دقیق است و در بسیاری از انواع دیگر تجربه‌های حسی کاربرد ضعیفی دارد. با این حال، اصل وبر-فچنر هنوز هم یک اصل خوب برای به خاطر سپردن است، زیرا تأکید می‌کند که هر چه شدت حسی پس‌زمینه بیشتر باشد، برای روان که تغییر را تشخیص می‌دهد، باید تغییر بیشتری ایجاد کند.

قانون قدرت

تلاش دیگر فیزیو روانشناسان برای یافتن یک رابطه ریاضی خوب، فرمول زیر است که به قانون توان معروف است.

در این فرمول، توان y و ثابت‌های K و k برای هر نوع احساس متفاوت است.

هنگامی‌که این رابطه قانون توان بر روی یک نمودار با استفاده از مختصات لگاریتمی‌مضاعف ترسیم شود، همانطور که در شکل ۱-۴۷۱ نشان داده شده است، و زمانی که مقادیر کمی‌مناسب برای ثابت‌های y، K، و k یافت شود، می‌توان یک رابطه خطی بین قدرت محرک تفسیر شده به دست آورد. و قدرت محرک واقعی در محدوده وسیعی برای تقریبا هر نوع ادراک حسی.

شکل ۱۱-۴۷ نمایش گرافیکی رابطه “قانون قدرت” بین قدرت محرک واقعی و قدرتی که روان آن را به آن تعبیر می‌کند. توجه داشته باشید که قانون قدرت در قوت محرک بسیار ضعیف یا بسیار قوی وجود ندارد.

حس وضعیت

حواس موقعیت غالباً حس عمقی نیز نامیده می‌شود. آنها را می‌توان به دو زیر گروه تقسیم کرد: (۱) حس وضعیت ایستا، که به معنای درک آگاهانه از جهت گیری قسمت‌های مختلف بدن نسبت به یکدیگر است، و (۲) میزان حس حرکت، که حرکت حرکتی یا حس عمقی پویا نیز نامیده می‌شود..

گیرنده‌های حسی موقعیت

آگاهی از موقعیت، اعم از ایستا و دینامیک، به دانستن درجات زاویه تمام مفاصل در همه سطوح و نرخ تغییر آنها بستگی دارد. بنابراین، چندین نوع گیرنده مختلف به تعیین زاویه مفصل کمک می‌کنند و با هم برای حس موقعیت استفاده می‌شوند. هم گیرنده‌های لمسی پوست و هم گیرنده‌های عمقی در نزدیکی مفاصل استفاده می‌شود. در مورد انگشتان، جایی که گیرنده‌های پوستی به وفور یافت می‌شوند، اعتقاد بر این است که نیمی‌از تشخیص موقعیت از طریق گیرنده‌های پوستی تشخیص داده می‌شود. برعکس، برای اکثر مفاصل بزرگتر بدن، گیرنده‌های عمقی اهمیت بیشتری دارند.

برای تعیین زاویه مفاصل در میانه‌های حرکتی، از مهمترین گیرنده‌ها می‌توان به دوک عضلانی اشاره کرد. همانطور که در فصل ۵۴ خواهیم دید، آنها همچنین در کمک به کنترل حرکت عضلات بسیار مهم هستند. هنگامی‌که زاویه یک مفصل تغییر می‌کند، برخی از ماهیچه‌ها کشیده می‌شوند در حالی که برخی دیگر شل می‌شوند و اطلاعات کشش خالص از دوک‌ها به سیستم محاسباتی نخاع و مناطق بالاتر سیستم ستون پشتی برای رمزگشایی زاویه‌های مفصلی منتقل می‌شود.

در انتهای زاویه مفاصل، کشش رباط‌ها و بافت‌های عمیق اطراف مفاصل یک عامل مهم اضافی در تعیین موقعیت است. انواع انتهای حسی که برای این کار استفاده می‌شوند، سلول‌های پاسینین، انتهای روفینی و گیرنده‌های مشابه گیرنده‌های تاندون گلژی هستند که در تاندون‌های عضلانی یافت می‌شوند.

سلول‌های پاسینین و دوک‌های عضلانی به‌ویژه برای تشخیص نرخ‌های سریع تغییرات سازگار شده‌اند. این احتمال وجود دارد که این گیرنده‌ها مسئول تشخیص سرعت حرکت هستند.

پردازش اطلاعات حس موقعیت در مسیر ستون پشتی-لمنیسکال میانی

با مراجعه به شکل ۱۱-۴۷، می‌بینیم که نورون‌های تالاموس که به چرخش مفصل پاسخ می‌دهند، دو دسته هستند: (۱) آنهایی که وقتی مفصل در چرخش کامل است حداکثر تحریک می‌شوند و (۲) زمانی که مفصل در حداقل چرخش است حداکثر تحریک می‌شوند. بنابراین، سیگنال‌های گیرنده‌های مفصلی فردی برای گفتن میزان چرخش هر مفصل به روان مورد استفاده قرار می‌گیرد.

شکل ۱۲-۴۷ پاسخ‌های معمولی پنج نورون مختلف تالاموس در کمپلکس بطنی تالاموس زمانی که مفصل زانو در محدوده حرکتی خود حرکت می‌کند.

(داده‌های Mountcastle VB، Poggie GF، Werner G: رابطه پاسخ سلول تالاموس به محرک‌های محیطی در یک پیوستار شدید متفاوت بود. J Neurophysiol 26:807، ۱۹۶۳.)

انتقال سیگنال‌های حسی بحرانی کمتر در مسیر قدامی‌جانبی

مسیر قدامی‌جانبی برای انتقال سیگنال‌های حسی به سمت نخاع و به مغز، برخلاف مسیر ستون پشتی، سیگنال‌های حسی را منتقل می‌کند که نیازی به محلی‌سازی بسیار گسسته منبع سیگنال ندارند و نیازی به تمایز درجه‌بندی‌های ریز شدت ندارند. این نوع سیگنال‌ها شامل درد، گرما، سرما، لامسه خام، غلغلک، خارش و احساسات جنسی است. در فصل ۴۸، احساس درد و دما به طور ویژه مورد بحث قرار گرفته است.

آناتومی‌مسیر قدامی‌جانبی

الیاف قدامی‌جانبی طناب نخاعی عمدتاً از ورقه‌های شاخ پشتی I، IV، V و VI منشأ می‌گیرند (شکل ۲-۴۷ را ببینید). این لامینه‌ها جایی هستند که بسیاری از رشته‌های عصبی حسی ریشه پشتی پس از ورود به نخاع خاتمه می‌یابند.

همانطور که در شکل ۱۳-۴۷ نشان داده شده است، الیاف قدامی‌جانبی بلافاصله در شکاف قدامی‌ طناب به ستون‌های سفید قدامی‌ و جانبی مقابل می‌آیند، جایی که از طریق مجاری اسپینوتالاموس قدامی‌ و جانبی به سمت مغز می‌چرخند.

شکل ۱۳-۴۷ تقسیمات قدامی‌و جانبی مسیر حسی قدامی‌جانبی.

انتهای فوقانی دو مجرای اسپینوتالاموس عمدتاً دو گونه است: (۱) در سراسر هسته‌های شبکه ای ساقه مغز و (۲) در دو مجموعه هسته ای مختلف تالاموس، کمپلکس ventrobasal و هسته‌های داخل لایه. به طور کلی، سیگنال‌های لمسی عمدتاً به داخل کمپلکس شکمی‌بازال منتقل می‌شوند و در برخی از همان هسته‌های تالاموس که در آن سیگنال‌های لمسی ستون پشتی خاتمه می‌یابند، خاتمه می‌یابند. از اینجا، سیگنال‌ها همراه با سیگنال‌های ستون‌های پشتی به قشر حسی پیکری منتقل می‌شوند.

برعکس، تنها بخش کوچکی از سیگنال‌های درد مستقیماً به کمپلکس شکمی‌تالاموس می‌رسند. در عوض، بیشتر سیگنال‌های درد به هسته‌های شبکه‌ای ساقه مغز ختم می‌شوند و از آنجا به هسته‌های داخل لایه‌ای تالاموس منتقل می‌شوند، جایی که سیگنال‌های درد بیشتر پردازش می‌شوند، همانطور که در جزئیات بیشتر بحث شده است. شد.

ویژگی‌های انتقال در مسیر قدامی‌جانبی

به طور کلی، همان اصولی برای انتقال در مسیر قدامی‌جانبی اعمال می‌شود که در سیستم ستون پشتی-لمنیسکال میانی وجود دارد، به جز تفاوت‌های زیر: (۱) سرعت‌های انتقال تنها یک سوم تا یک دوم سرعت‌های انتقال در ستون پشتی است. -سیستم لمنیسکال میانی، بین ۸ تا ۴۰ متر بر ثانیه؛ (۲) درجه محلی سازی مکانی سیگنال‌ها ضعیف است. (۳) درجه‌بندی شدت‌ها نیز بسیار کمتر دقیق هستند، بیشتر احساسات در ۱۰ تا ۲۰ درجه‌بندی قدرت تشخیص داده می‌شوند، به جای ۱۰۰ درجه‌بندی برای سیستم ستون پشتی. و (۴) توانایی انتقال سریع سیگنال‌های در حال تغییر یا تکراری سریع ضعیف است.

بنابراین، بدیهی است که سیستم قدامی‌جانبی یک نوع سیستم انتقال خام تر از سیستم لمنیسکال ستون پشتی- میانی است. با این حال، روش‌های ویژهی از احساس فقط در این سیستم منتقل می‌شوند و اصلاً در سیستم لمنیسکال ستون پشتی- میانی منتقل نمی‌شوند. آنها درد، دما، غلغلک، خارش، و احساسات جنسی، علاوه بر لمس و فشار خام هستند.

برخی از جنبه‌های ویژه عملکرد حسی پیکری

عملکرد تالاموس در حس جسمی

هنگامی‌که قشر حسی جسمی‌یک انسان از بین می‌رود، آن شخص بیشتر حساسیت‌های لمسی حیاتی خود را از دست می‌دهد، اما درجه کمی‌از حساسیت لمسی خام باز می‌گردد. بنابراین، باید فرض شود که تالاموس (و همچنین سایر مراکز تحتانی) توانایی کمی‌در تشخیص حس لامسه دارد، حتی اگر تالاموس به طور معمول عمدتاً برای انتقال این نوع اطلاعات به قشر مغز عمل می‌کند.

برعکس، از دست دادن قشر حسی پیکری تأثیر کمی‌بر درک فرد از احساس درد دارد و تنها تأثیر متوسطی بر درک دما دارد. بنابراین، دلایل زیادی برای این باور وجود دارد که ساقه تحتانی مغز، تالاموس و سایر نواحی قاعده ای مرتبط با مغز نقش غالب در تشخیص این حساسیت‌ها دارند. جالب است که این حساسیت‌ها خیلی زود در رشد فیلوژنتیکی حیوانات ظاهر شدند، در حالی که حساسیت‌های حساس لمسی و قشر حسی پیکری پیشرفت‌های دیرینه بودند.

کنترل قشری حساسیت حسی – سیگنال‌های “قشری”.

علاوه بر سیگنال‌های حسی پیکری که از محیط به مغز منتقل می‌شود، کورتیکوفوگال در جهت عقب از قشر مغز به ایستگاه‌های رله حسی پایینی تالاموس، مدولا و نخاع منتقل می‌شوند. آنها شدت حساسیت ورودی حسی را کنترل می‌کنند.

سیگنال‌های کورتیکوفوگال تقریباً به طور کامل بازدارنده هستند، بنابراین وقتی شدت ورودی حسی خیلی زیاد می‌شود، سیگنال‌های کورتیکوفوگال به طور خودکار انتقال را در هسته‌های رله کاهش می‌دهند. این دو کار را انجام می‌دهد: اول، انتشار جانبی سیگنال‌های حسی به نورون‌های مجاور را کاهش می‌دهد و بنابراین، درجه وضوح در الگوی سیگنال را افزایش می‌دهد. دوم، سیستم حسی را در محدوده‌ای از حساسیت عمل می‌کند که نه آنقدر پایین است که سیگنال‌ها بی‌اثر باشند و نه آنقدر بالا که سیستم بیش از ظرفیت خود برای تمایز الگوهای حسی غرق شود. این اصل کنترل حسی کورتیکوفوگال توسط همه سیستم‌های حسی، نه تنها سیستم جسمی، همانطور که در فصل‌های بعدی توضیح داده شد، استفاده می‌شود.

زمینه‌های حسی بخش – درماتوم

هر عصب نخاعی یک “میدان قطعه ای” از پوست به نام درماتوم را عصب دهی می‌کند. درماتوم‌های مختلف در شکل ۱۴-۴۷ نشان داده شده است. آنها در شکل به گونه ای نشان داده شده اند که گویی مرزهای مشخصی بین درماتوم‌های مجاور وجود دارد، که به دور از واقعیت است زیرا همپوشانی زیادی از بخش به بخش وجود دارد.

شکل ۱۴-۴۷ درماتوم.

(اصلاح شده از Grinker RR, Sahs AL: Neurology, 6th ed. Springfield, Ill: Charles C Thomas, 1966. با احترام Charles C Thomas, Publisher, Ltd., Springfield, Ill.)

شکل نشان می‌دهد که ناحیه مقعدی بدن در درماتوم انتهایی ترین بخش نخاع یعنی درماتوم S5 قرار دارد. در جنین، این ناحیه دم و دورترین قسمت بدن است. پاها از نظر جنینی از بخش‌های کمری و فوقانی خاجی (L2 تا S3) منشاء می‌گیرند تا از بخش‌های دیستال خاجی که از نقشه درماتومال مشهود است. می‌توان از نقشه پوستی همانطور که در شکل ۱-۴۷۴ نشان داده شده است برای تعیین سطحی در نخاع استفاده کرد که در آن آسیب طناب در زمانی که احساسات محیطی توسط آسیب مختل می‌شود، رخ داده است. 

کتاب درسی فیزیولوژی پزشکی گایتون و‌هال، ویرایش دوازدهم فصل ۴۷

---

---

---

---

کلیک کنید «بیبلیوگرافی: فهرست کتب مربوطه»

Alonso J.M., Swadlow H.A. Thalamocortical specificity and the synthesis of sensory cortical receptive fields. J Neurophysiol. ۲۰۰۵;۹۴:۲۶.

Baker S.N. Oscillatory interactions between sensorimotor cortex and the periphery. Curr Opin Neurobiol. ۲۰۰۷;۱۷:۶۴۹.

Bosco G., Poppele R.E. Proprioception from a spinocerebellar perspective. Physiol Rev. ۲۰۰۱;۸۱:۵۳۹.

Chalfie M. Neurosensory mechanotransduction. Nat Rev Mol Cell Biol. ۲۰۰۹;۱۰:۴۴.

Cohen Y.E., Andersen R.A. A common reference frame for movement plans in the posterior parietal cortex. Nat Rev Neurosci. ۲۰۰۲;۳:۵۵۳.

Craig A.D. Pain mechanisms: labeled lines versus convergence in central processing. Annu Rev Neurosci. ۲۰۰۳;۲۶:۱.

Fontanini A., Katz D.B. Behavioral states, network states, and sensory response variability. J Neurophysiol. ۲۰۰۸;۱۰۰:۱۱۶۰.

Fox K. Experience-dependent plasticity mechanisms for neural rehabilitation in somatosensory cortex. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. ۲۰۰۹;۳۶۴:۳۶۹.

Haines D.E. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications, ed 3. Philadelphia: Churchill Livingstone, Elsevier, 2006.

Hsiao S. Central mechanisms of tactile shape perception. Curr Opin Neurobiol. ۲۰۰۸;۱۸:۴۱۸.

Johansson R.S., Flanagan J.R. Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks. Nat Rev Neurosci. ۲۰۰۹;۱۰:۳۴۵.

Kaas J.H. The evolution of the complex sensory and motor systems of the human brain. Brain Res Bull. ۲۰۰۸;۷۵:۳۸۴.

Kaas J.H., Qi H.X., Burish M.J., et al. Cortical and subcortical plasticity in the brains of humans, primates, and rats after damage to sensory afferents in the dorsal columns of the spinal cord. Exp Neurol. ۲۰۰۸;۲۰۹:۴۰۷.

Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M. Principles of Neural Science, ed 4. New York: McGraw-Hill, 2000.

Knutsen P.M., Ahissar E. Orthogonal coding of object location. Trends Neurosci. ۲۰۰۹;۳۲:۱۰۱.

Pelli D.G., Tillman K.A. The uncrowded window of object recognition. Nat Neurosci. ۲۰۰۸;۱۱:۱۱۲۹.

Suga N., Ma X. Multiparametric corticofugal modulation and plasticity in the auditory system. Nat Rev Neurosci. ۲۰۰۳;۴:۷۸۳.

---