فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال؛ چشم؛ فیزیولوژی بینایی در عصبی مرکزی بینایی

VISUAL PATHWAYS

Figure 52-1 shows the principal visual pathways from the two retinas to the visual cortex. The visual nerve signals leave the retinas through the optic nerves. At the optic chiasm, the optic nerve fibers from the nasal halves of the retinas cross to the opposite sides, where they join the fibers from the opposite temporal retinas to form the optic tracts. The fibers of each optic tract then synapse in the dorsal lateral geniculate nucleus of the thalamus and, from there, geniculocalcarine fibers pass via the optic radiation (also called the geniculocalcarine tract) to the primary visual cortex in the calcarine fissure area of the medial occipital lobe.

مسیرهای بصری

شکل ۵۲-۱ مسیرهای بینایی اصلی از دو شبکیه به قشر بینایی را نشان می دهد. سیگنال های عصبی بینایی از طریق اعصاب بینایی شبکیه را ترک می کنند. در کیاسم بینایی، فیبرهای عصب بینایی از نیمه‌های بینی شبکیه‌ها به طرف مقابل می‌آیند، جایی که آنها به فیبرهای شبکیه تمپورال مخالف می‌پیوندند و مجاری بینایی را تشکیل می‌دهند. فیبرهای هر دستگاه نوری سپس در هسته ژنیکوله جانبی پشتی تالاموس سیناپس می‌شوند و از آنجا، رشته‌های ژنیکولوکالکارین از طریق تشعشعات نوری (که به آن مجرای ژنیکولوکالکارین نیز می‌گویند) به قشر بینایی اولیه در ناحیه شکاف آهکی لوب میانی می‌روند.

Visual fibers also pass to several older areas of the brain: (1) from the optic tracts to the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus, presumably to control circadian rhythms that synchronize various physiological changes of the body with night and day; (2) into the pretectal nuclei in the midbrain to elicit reflex movements of the eyes to focus on objects of importance and activate the pupillary light reflex; (3) into the superior colliculus to control rapid directional movements of the two eyes; and (4) into the ventral lateral geniculate nucleus of the thalamus and sur- rounding basal regions of the brain, presumably to help control some of the body’s behavioral functions.

فیبرهای بینایی نیز به چندین ناحیه قدیمی‌تر مغز منتقل می‌شوند: (۱) از مجاری بینایی تا هسته فوق‌کیاسماتیک هیپوتالاموس، احتمالاً برای کنترل ریتم‌های شبانه‌روزی که تغییرات فیزیولوژیکی مختلف بدن را با شب و روز هماهنگ می‌کند. (۲) وارد هسته‌های پره‌تکتال در مغز میانی برای برانگیختن حرکات بازتابی چشم‌ها برای تمرکز بر روی اشیاء مهم و فعال کردن رفلکس نور مردمک. (۳) وارد کولیکولوس فوقانی برای کنترل حرکات جهتی سریع دو چشم. و (۴) به هسته ژنیکوله جانبی شکمی تالاموس و نواحی بازال اطراف مغز، احتمالاً برای کمک به کنترل برخی از عملکردهای رفتاری بدن.

Thus, the visual pathways can be divided roughly into an old system to the midbrain and base of the forebrain and a new system for direct transmission of visual signals into the visual cortex located in the occipital lobes. In humans, the new system is responsible for perception of virtually all aspects of visual form, colors, and other conscious vision. In many primitive animals, however, even visual form is detected by the older system, using the superior colliculus in the same manner that the visual cortex is used in mammals.

بنابراین، مسیرهای بینایی را می‌توان تقریباً به یک سیستم قدیمی به مغز میانی و پایه مغز جلویی و یک سیستم جدید برای انتقال مستقیم سیگنال‌های بینایی به قشر بینایی واقع در لوب‌های اکسیپیتال تقسیم کرد. در انسان، سیستم جدید مسئول درک تقریباً تمام جنبه های فرم بصری، رنگ ها و سایر بینایی آگاهانه است. با این حال، در بسیاری از حیوانات ابتدایی، حتی شکل بصری توسط سیستم قدیمی‌تر، با استفاده از کولیکولوس برتر به همان شیوه‌ای که قشر بینایی در پستانداران استفاده می‌شود، شناسایی می‌شود.

Figure 52-1.
Principal visual pathways from the eyes to the visual cortex.

شکل ۵۲-۱.
مسیرهای بینایی اصلی از چشم به قشر بینایی.

FUNCTION OF THE DORSAL LATERAL GENICULATE NUCLEUS OF THE THALAMUS

The optic nerve fibers of the new visual system terminate in the dorsal lateral geniculate nucleus, located at the dorsal end of the thalamus and also called the lateral geniculate body, as shown in Figure 52-1. The dorsal lateral geniculate nucleus serves two principal functions. First, it relays visual information from the optic tract to the visual cortex by way of the optic radiation. This relay function is so accurate that there is exact point to point transmission with a high degree of spatial fidelity all the way from the retina to the visual cortex.

عملکرد هسته ژنیکوله جانبی پشتی تالاموس

فیبرهای عصبی بینایی سیستم بینایی جدید به هسته ژنیکوله جانبی پشتی ختم می‌شوند که در انتهای پشتی تالاموس قرار دارد و بدن ژنیکوله جانبی نیز نامیده می‌شود، همانطور که در شکل ۵۲-۱ نشان داده شده است. هسته ژنیکوله جانبی پشتی دو عملکرد اصلی را انجام می دهد. اول، اطلاعات بصری را از طریق تابش نوری از دستگاه بینایی به قشر بینایی منتقل می کند. این عملکرد رله آنقدر دقیق است که انتقال دقیق نقطه به نقطه با درجه بالایی از وفاداری فضایی در تمام مسیر از شبکیه تا قشر بینایی وجود دارد.

After passing the optic chiasm, half the fibers in each optic tract are derived from one eye and half are derived from the other eye, representing corresponding points on the two retinas. However, the signals from the two eyes are kept apart in the dorsal lateral geniculate nucleus. This nucleus is composed of six nuclear layers. Layers II, III, and V (from ventral to dorsal) receive signals from the lateral half of the ipsilateral retina, whereas layers I, IV, and VI receive signals from the medial half of the retina of the opposite eye. The respective retinal areas of the two eyes connect with neurons that are superimposed over one another in the paired layers, and similar parallel transmission is preserved all the way to the visual cortex.

پس از عبور از کیاسم بینایی، نیمی از فیبرهای هر مجرای بینایی از یک چشم و نیمی از چشم دیگر مشتق شده اند که نشان دهنده نقاط متناظر در دو شبکیه است. با این حال، سیگنال های دو چشم در هسته ژنیکوله جانبی پشتی از هم دور نگه داشته می شوند. این هسته از شش لایه هسته ای تشکیل شده است. لایه های II، III و V (از شکمی تا پشتی) سیگنال هایی را از نیمه جانبی شبکیه همان طرف دریافت می کنند، در حالی که لایه های I، IV و VI سیگنال هایی را از نیمه داخلی شبکیه چشم مقابل دریافت می کنند. نواحی شبکیه چشم دو چشم با نورون‌هایی که در لایه‌های جفتی روی هم قرار گرفته‌اند متصل می‌شوند و انتقال موازی مشابه تا قشر بینایی حفظ می‌شود.

The second major function of the dorsal lateral geniculate nucleus is to “gate” the transmission of signals to the visual cortex-that is, to control how much of the signal is allowed to pass to the cortex. The nucleus receives gating control signals from two major sources: (1) corticofugal fibers returning in a backward direction from the primary visual cortex to the lateral geniculate nucleus; and (2) reticular areas of the mesencephalon. Both of these sources are inhibitory and, when stimulated, can turn off transmission through selected portions of the dorsal lateral geniculate nucleus. Both of these gating circuits help highlight the visual information that is allowed to pass.

دومین وظیفه اصلی هسته ژنیکوله جانبی پشتی این است که “دروازه” انتقال سیگنال ها به قشر بینایی است – یعنی کنترل میزان مجاز سیگنال به قشر بینایی. هسته سیگنال های کنترل دروازه را از دو منبع اصلی دریافت می کند: (۱) فیبرهای کورتیکوفوگال که در جهت عقب از قشر بینایی اولیه به هسته ژنیکوله جانبی باز می گردند. و (۲) مناطق مشبک مزانسفالون. هر دوی این منابع بازدارنده هستند و در صورت تحریک، می توانند انتقال را از طریق بخش های انتخابی هسته ژنیکوله جانبی پشتی خاموش کنند. هر دوی این مدارهای گیتینگ به برجسته کردن اطلاعات بصری اجازه عبور کمک می کنند.

Finally, the dorsal lateral geniculate nucleus is divided in another way:

۱. Layers I and II are called magnocellular layers because they contain large neurons. These neurons receive their input almost entirely from the large type M retinal ganglion cells. This magnocellular system provides a rapidly conducting pathway to the visual cortex. However, this system is color blind, trans- mitting only black-and-white information. Also, its pointo point transmission is poor because there are not many M ganglion cells, and their dendrites spread widely in the retina.
2. Layers III through VI are called parvocellular layers because they contain large numbers of small to medium-sized neurons. These neurons receive their input almost entirely from the type P retinal ganglion cells that transmit color and convey accurate point to point spatial information, but at only a moderate velocity of conduction rather than at high velocity.

در نهایت، هسته ژنیکوله جانبی پشتی به روش دیگری تقسیم می شود:

۱. لایه های I و II را لایه های مغناطیسی می نامند زیرا حاوی نورون های بزرگ هستند. این نورون ها ورودی خود را تقریباً به طور کامل از سلول های گانگلیونی شبکیه نوع M بزرگ دریافت می کنند. این سیستم سلولی مغناطیسی یک مسیر سریع هدایت کننده به قشر بینایی را فراهم می کند. با این حال، این سیستم کور رنگ است و فقط اطلاعات سیاه و سفید را منتقل می کند. همچنین، انتقال نقطه ای آن ضعیف است زیرا سلول های گانگلیونی M زیادی وجود ندارد و دندریت های آنها به طور گسترده در شبکیه پخش می شوند.
2. لایه های III تا VI را لایه های parvocellular می نامند زیرا حاوی تعداد زیادی نورون های کوچک تا متوسط ​​هستند. این نورون‌ها ورودی خود را تقریباً به‌طور کامل از سلول‌های گانگلیونی شبکیه نوع P دریافت می‌کنند که رنگ را انتقال می‌دهند و اطلاعات مکانی دقیق را از نقطه به نقطه منتقل می‌کنند، اما فقط با سرعت رسانش متوسط ​​و نه با سرعت بالا.

ORGANIZATION AND FUNCTION OF THE VISUAL CORTEX

Figures 52-2 and 52-3 show the visual cortex, which is located primarily on the medial aspect of the occipital lobes. Like the cortical representations of the other sensory systems, the visual cortex is divided into a primary visual cortex and secondary visual areas.

سازماندهی و عملکرد قشر بینایی

شکل های ۵۲-۲ و ۵۲-۳ قشر بینایی را نشان می دهند که عمدتاً در قسمت داخلی لوب های اکسیپیتال قرار دارد. مانند بازنمایی های قشری سایر سیستم های حسی، قشر بینایی به قشر بینایی اولیه و نواحی بینایی ثانویه تقسیم می شود.

Primary Visual Cortex. The primary visual cortex (see Figure 52-2) lies in the calcarine fissure area, extending forward from the occipital pole on the medial aspect of each occipital cortex. This area is the terminus of direct visual signals from the eyes. Signals from the macular area of the retina terminate near the occipital pole, as shown in Figure 52-2, whereas signals from the more peripheral retina terminate at or in concentric half-circles anterior to the pole but still along the calcarine fissure on the medial occipital lobe. The upper portion of the retina is represented superiorly, and the lower portion is represented inferiorly.

قشر بینایی اولیه. قشر بینایی اولیه (شکل ۵۲-۲ را ببینید) در ناحیه شکاف آهکی قرار دارد که از قطب پس سری به سمت جلو در قسمت داخلی هر قشر اکسیپیتال امتداد دارد. این ناحیه پایانه سیگنال های بصری مستقیم از چشم است. سیگنال‌های ناحیه ماکولا شبکیه، همانطور که در شکل ۵۲-۲ نشان داده شده است، در نزدیکی قطب پس سری ختم می‌شوند، در حالی که سیگنال‌های شبکیه محیطی‌تر به یا در نیم‌دایره‌های متحدالمرکز جلوی قطب ختم می‌شوند، اما همچنان در امتداد شکاف آهکی در لوب اکسیپیتال داخلی قرار دارند. قسمت فوقانی شبکیه به صورت فوقانی و قسمت پایینی در قسمت پایین نشان داده شده است.

Note in the figure the large area that represents the macula. It is to this region that the retinal fovea transmits its signals. The fovea is responsible for the highest degree of visual acuity. Based on retinal area, the fovea has several hundred times as much representation in the primary visual cortex as do the most peripheral portions of the retina.

در شکل به ناحیه بزرگی که نشان دهنده ماکولا است توجه کنید. فووئای شبکیه سیگنال های خود را به این ناحیه ارسال می کند. فووئا مسئول بالاترین درجه بینایی است. بر اساس ناحیه شبکیه، فووئا در قشر بینایی اولیه چند صد برابر بیشتر از بخش های محیطی شبکیه ظاهر می شود.

The primary visual cortex is also called visual area I or the striate cortex because this area has a grossly striated appearance.

قشر بینایی اولیه ناحیه بینایی I یا قشر مخطط نیز نامیده می شود زیرا این ناحیه ظاهری بسیار مخطط دارد.

Figure 52-2.
The visual cortex in the calcarine fissure area of the medial occipital cortex.

شکل ۵۲-۲.
قشر بینایی در ناحیه شکاف آهکی قشر اکسیپیتال داخلی.

Figure 52-3.
Transmission of visual signals from the primary visual cortex into secondary visual areas on the lateral surfaces of the occipital and parietal cortices. Note that the signals representing form, third-dimensional (3D) position, and motion are transmitted mainly into the superior portions of the occipital lobe and posterior portions of the parietal lobe. By contrast, the signals for visual detail and color are transmitted mainly into the anteroventral portion of the occipital lobe and the ventral portion of the posterior temporal lobe.

شکل ۵۲-۳.
انتقال سیگنال های بینایی از قشر بینایی اولیه به نواحی بینایی ثانویه در سطوح جانبی قشر اکسیپیتال و جداری. توجه داشته باشید که سیگنال‌هایی که شکل، موقعیت سه بعدی و حرکت را نشان می‌دهند، عمدتاً به قسمت‌های فوقانی لوب پس سری و قسمت‌های خلفی لوب جداری منتقل می‌شوند. در مقابل، سیگنال‌های مربوط به جزئیات بصری و رنگ عمدتاً به قسمت قدامی شکمی لوب اکسیپیتال و بخش شکمی لوب تمپورال خلفی منتقل می‌شوند.

Secondary Visual Areas of the Cortex. The secondary visual areas, also called visual association areas, lie lateral, anterior, superior, and inferior to the primary visual cortex. Most of these areas also fold outward over the lateral surfaces of the occipital and parietal cortex, as shown in Figure 52-3. Secondary signals are transmitted to these areas for analysis of visual meanings. For example, on all sides of the primary visual cortex is Brodmann’s area 18 (see Figure 52-3), which is where virtually all signals from the primary visual cortex pass next. Therefore, Brodmann’s area 18 is called visual area II, or simply V-2. The other, more distant secondary visual areas have specific designations-V-3, V-4, and so forth-up to more than a dozen areas. The importance of all these areas is that various aspects of the visual image are progressively dissected and analyzed.

مناطق بصری ثانویه قشر. نواحی بینایی ثانویه که نواحی تداعی بینایی نیز نامیده می شوند، در کنار، قدامی، فوقانی و تحتانی قشر بینایی اولیه قرار دارند. همانطور که در شکل ۵۲-۳ نشان داده شده است، اکثر این نواحی نیز بر روی سطوح جانبی قشر اکسیپیتال و جداری به سمت بیرون چین می شوند. سیگنال های ثانویه برای تجزیه و تحلیل معانی بصری به این مناطق منتقل می شوند. به عنوان مثال، در همه طرف‌های قشر بینایی اولیه، ناحیه برادمن ۱۸ قرار دارد (شکل ۵۲-۳ را ببینید)، جایی که تقریباً تمام سیگنال‌های قشر بینایی اولیه از آنجا عبور می‌کنند. بنابراین، منطقه ۱۸ برادمن، ناحیه بصری II یا به سادگی V-2 نامیده می شود. سایر مناطق بصری ثانویه دورتر دارای عناوین خاصی هستند – V-3، V-4، و غیره تا بیش از ده ها منطقه. اهمیت همه این حوزه ها در این است که جنبه های مختلف تصویر بصری به تدریج تجزیه و تحلیل می شوند.

Figure 52-4.
Six layers of the primary visual cortex. The connections shown on the left side of the figure originate in the magnocellular layers of the lateral geniculate nucleus (LGN) and transmit rapidly changing black and white visual signals. The pathways to the right originate in the parvocellular layers (layers III-VI) of the LGN; they transmit signals that depict accurate spatial detail, as well as color. Note especially the areas of the visual cortex called color blobs, which are necessary for detection of color.

شکل ۵۲-۴.
شش لایه از قشر بینایی اولیه. اتصالات نشان داده شده در سمت چپ شکل از لایه های مغناطیسی هسته ژنیکوله جانبی (LGN) سرچشمه می گیرند و سیگنال های بصری سیاه و سفید را به سرعت در حال تغییر انتقال می دهند. مسیرهای سمت راست از لایه‌های parvocellular (لایه‌های III-VI) LGN سرچشمه می‌گیرند. آنها سیگنال هایی را ارسال می کنند که جزئیات دقیق فضایی و همچنین رنگ را به تصویر می کشد. به خصوص به نواحی از قشر بینایی به نام حباب های رنگی توجه کنید که برای تشخیص رنگ ضروری هستند.

THE PRIMARY VISUAL CORTEX HAS SIX MAJOR LAYERS

Like almost all other portions of the cerebral cortex, the primary visual cortex has six distinct layers, as shown in Figure 52-4. Also, as is true for the other sensory systems, the geniculocalcarine fibers terminate mainly in layer IV, but this layer is also organized into subdivisions. The rap- idly conducted signals from the M retinal ganglion cells terminate in layer IVca, and from there they are relayed vertically, both outward toward the cortical surface and inward toward deeper levels.

قشر بینایی اولیه دارای شش لایه اصلی است

مانند تقریباً تمام بخش های دیگر قشر مغز، قشر بینایی اولیه دارای شش لایه مجزا است، همانطور که در شکل ۵۲-۴ نشان داده شده است. همچنین، همانطور که برای سایر سیستم‌های حسی صادق است، الیاف ژنیکولوکالکارین عمدتاً به لایه IV ختم می‌شوند، اما این لایه نیز به بخش‌های فرعی سازمان‌دهی می‌شود. سیگنال‌هایی که به سرعت از سلول‌های گانگلیونی شبکیه M به لایه IVca ختم می‌شوند، و از آنجا به صورت عمودی، هم به سمت بیرون به سمت سطح قشر مغز و هم به سمت داخل به سمت سطوح عمیق‌تر رله می‌شوند.

The visual signals from the medium-sized optic nerve fibers, derived from the P ganglion cells in the retina, also terminate in layer IV, but at points different from the M signals. They terminate in layers IVa and IVcß, the shallowest and deepest portions of layer IV, shown to the right in Figure 52-4. From there, these signals are trans- mitted vertically both toward the surface of the cortex and to deeper layers. It is these P ganglion pathways that transmit the accurate point to point type of vision, as well as color vision.

سیگنال‌های بصری از فیبرهای عصبی بینایی با اندازه متوسط ​​که از سلول‌های گانگلیونی P در شبکیه به دست می‌آیند نیز به لایه IV ختم می‌شوند، اما در نقاطی متفاوت از سیگنال‌های M. آنها به لایه های IVa و IVcß ختم می شوند، کم عمق ترین و عمیق ترین بخش های لایه IV، که در شکل ۵۲-۴ در سمت راست نشان داده شده است. از آنجا، این سیگنال ها به صورت عمودی هم به سطح قشر و هم به لایه های عمیق تر منتقل می شوند. این مسیرهای گانگلیونی P هستند که نوع دید دقیق را از نقطه به نقطه و همچنین دید رنگی منتقل می کنند.

Vertical Neuronal Columns in the Visual Cortex. The visual cortex is organized structurally into several million vertical columns of neuronal cells, with each column having a diameter of 30 to 50 micrometers. The same vertical columnar organization is found throughout the cerebral cortex for the other senses as well (and also in the motor and analytical cortical regions). Each column represents a functional unit. One can roughly calculate that each of the visual vertical columns has perhaps 1000 or more neurons.

ستون های عصبی عمودی در قشر بینایی. قشر بینایی از نظر ساختاری در چندین میلیون ستون عمودی از سلول های عصبی سازماندهی شده است که قطر هر ستون ۳۰ تا ۵۰ میکرومتر است. همان سازمان ستونی عمودی در سراسر قشر مغز برای حواس دیگر نیز وجود دارد (و همچنین در نواحی حرکتی و تحلیلی قشر مغز). هر ستون نشان دهنده یک واحد عملکردی است. تقریباً می توان محاسبه کرد که هر یک از ستون های عمودی بصری شاید ۱۰۰۰ یا بیشتر نورون داشته باشد.

After the optic signals terminate in layer IV, they are further processed as they spread outward and inward along each vertical column unit. This processing is believed to decipher separate bits of visual information at successive stations along the pathway. The signals that pass outward to layers I, II, and III eventually transmit signals for short distances laterally in the cortex. The signals that pass inward to layers V and VI excite neurons that transmit signals over much greater distances.

پس از پایان یافتن سیگنال‌های نوری در لایه IV، در طول هر واحد ستون عمودی به سمت بیرون و داخل پخش می‌شوند. اعتقاد بر این است که این پردازش بیت های جداگانه ای از اطلاعات بصری را در ایستگاه های متوالی در طول مسیر رمزگشایی می کند. سیگنال هایی که به لایه های I، II و III به بیرون منتقل می شوند، در نهایت سیگنال ها را برای فواصل کوتاه به صورت جانبی در قشر مخابره می کنند. سیگنال‌هایی که به لایه‌های V و VI می‌رسند، نورون‌هایی را تحریک می‌کنند که سیگنال‌ها را در فواصل بسیار بیشتری منتقل می‌کنند.

“Color Blobs” in the Visual Cortex. Interspersed among the primary visual columns, as well as among the columns of some of the secondary visual areas, are special column- like areas called color blobs. They receive lateral signals from adjacent visual columns and are activated specifically by color signals. Therefore, these blobs are presumably the primary areas for deciphering color.

“لکه های رنگی” در قشر بینایی. در میان ستون‌های بصری اولیه، و همچنین در میان ستون‌های برخی از مناطق بصری ثانویه، نواحی ستون مانند خاصی به نام حباب‌های رنگی پراکنده شده‌اند. آنها سیگنال های جانبی را از ستون های بصری مجاور دریافت می کنند و به طور خاص توسط سیگنال های رنگی فعال می شوند. بنابراین، این حباب‌ها احتمالاً مناطق اصلی برای رمزگشایی رنگ هستند.

Interaction of Visual Signals From the Two Separate Eyes. Recall that visual signals from the two separate eyes are relayed through separate neuronal layers in the lateral geniculate nucleus. These signals remain separated from each other when they arrive in layer IV of the primary visual cortex. In fact, layer IV is interlaced with stripes of neuronal columns, with each stripe about 0.5 millimeter wide; the signals from one eye enter the columns of every other stripe, alternating with signals from the second eye. This cortical area deciphers whether the respective areas of the two visual images from the two separate eyes are “in register” with each other—that is, whether corresponding points from the two retinas fit with each other. In turn, the deciphered information is used to adjust the directional gaze of the separate eyes so that they will fuse with each other (i.e., be brought into “register”). The information observed about degree of register of images from the two eyes also allows a person to distinguish the distance of objects by the mechanism of stereopsis.

تعامل سیگنال های بصری از دو چشم مجزا. به یاد بیاورید که سیگنال های بصری از دو چشم مجزا از طریق لایه های عصبی جداگانه در هسته ژنیکوله جانبی منتقل می شوند. این سیگنال ها زمانی که به لایه IV قشر بینایی اولیه می رسند از یکدیگر جدا می مانند. در واقع، لایه IV با نوارهایی از ستون های عصبی در هم آمیخته است که هر نوار حدود ۰.۵ میلی متر عرض دارد. سیگنال‌های یک چشم وارد ستون‌های هر نوار دیگر می‌شوند و با سیگنال‌های چشم دوم متناوب می‌شوند. این ناحیه قشری رمزگشایی می‌کند که آیا نواحی مربوطه از دو تصویر بصری از دو چشم مجزا با یکدیگر “در ثبت” هستند یا خیر – یعنی آیا نقاط متناظر از دو شبکیه با یکدیگر مطابقت دارند یا خیر. به نوبه خود، اطلاعات رمزگشایی شده برای تنظیم نگاه جهت چشم های جداگانه استفاده می شود تا آنها با یکدیگر ترکیب شوند (یعنی وارد “رجیستر” شوند). اطلاعات مشاهده شده در مورد درجه ثبت تصاویر از دو چشم نیز به فرد امکان می دهد فاصله اشیاء را با مکانیسم استریوپسیس تشخیص دهد.

Two Major Pathways for Analysis of Visual Information: (1) The Fast “Position” and “Motion” Pathway and (2) the Accurate Color Pathway. Figure 52-3 shows that after leaving the primary visual cortex, the visual information is analyzed in two major pathways in the secondary visual areas.

دو مسیر اصلی برای تجزیه و تحلیل اطلاعات بصری: (۱) مسیر سریع “موقعیت” و “حرکت” و (۲) مسیر رنگ دقیق. شکل ۵۲-۳ نشان می دهد که پس از خروج از قشر بینایی اولیه، اطلاعات بینایی در دو مسیر اصلی در نواحی بینایی ثانویه تجزیه و تحلیل می شود.

۱. Analysis of Third-Dimensional Position, Gross Form, and Motion of Objects. One of the analytical pathways, demonstrated in Figure 52-3 by the black arrows, analyzes the third-dimensional positions of visual objects in the space around the body. This path- way also analyzes the gross physical form of the visual scene, as well as motion in the scene. This pathway reveals where every object is during each instant and whether it is moving. After leaving the primary visual cortex, the signals flow generally into the posterior midtemporal area and upward into the broad occipitoparietal cortex. At the anterior border of the parietal cortex, the signals overlap with signals from the posterior somatic association areas that analyze three- dimensional aspects of somatosensory signals. The signals transmitted in this position-form-motion path- way are mainly from the large M optic nerve fibers of the retinal M ganglion cells, transmitting rapid signals but depicting only black and white with no color.
۲. Analysis of Visual Detail and Color. The red arrows in Figure 52-3, passing from the primary visual cortex into secondary visual areas of the inferior, ventral, and medial regions of the occipital and temporal cortex, show the principal pathway for analysis of visual detail. Separate portions of this pathway specifically dissect out color as well. Therefore, this pathway is concerned with such visual feats as recognizing letters, reading, determining the texture of surfaces, determining de- tailed colors of objects, and deciphering from all this information what the object is and what it means.

۱. تجزیه و تحلیل موقعیت بعدی، فرم ناخالص و حرکت اجسام. یکی از مسیرهای تحلیلی، که در شکل ۵۲-۳ توسط فلش ​​های سیاه نشان داده شده است، موقعیت های بعدی اشیاء بصری را در فضای اطراف بدن تجزیه و تحلیل می کند. این مسیر همچنین شکل فیزیکی درشت صحنه بصری و همچنین حرکت در صحنه را تحلیل می‌کند. این مسیر نشان می دهد که هر جسم در هر لحظه کجاست و آیا در حال حرکت است یا خیر. پس از خروج از قشر بینایی اولیه، سیگنال ها به طور کلی به ناحیه خلفی میانی گیجگاهی و به سمت بالا به سمت قشر پهن اکسیپیتوپاریتال جریان می یابند. در مرز قدامی قشر جداری، سیگنال‌ها با سیگنال‌هایی از نواحی ارتباط جسمانی خلفی که جنبه‌های سه‌بعدی سیگنال‌های حسی تنی را تجزیه و تحلیل می‌کنند، همپوشانی دارند. سیگنال‌هایی که در این مسیر موقعیت-شکل-حرکت منتقل می‌شوند، عمدتاً از فیبرهای عصب بینایی M بزرگ سلول‌های گانگلیونی M شبکیه هستند که سیگنال‌های سریعی را ارسال می‌کنند اما فقط سیاه و سفید را بدون رنگ به تصویر می‌کشند.
۲. تجزیه و تحلیل جزئیات بصری و رنگ. فلش های قرمز رنگ در شکل ۵۲-۳ که از قشر بینایی اولیه به نواحی بینایی ثانویه نواحی تحتانی، شکمی و داخلی قشر اکسیپیتال و گیجگاهی می گذرد، مسیر اصلی را برای تجزیه و تحلیل جزئیات بصری نشان می دهد. بخش های جداگانه ای از این مسیر به طور خاص رنگ را نیز تشریح می کند. بنابراین، این مسیر با شاهکارهای بصری مانند تشخیص حروف، خواندن، تعیین بافت سطوح، تعیین رنگ های دقیق اجسام، و رمزگشایی از همه این اطلاعات مربوط به چیستی شی و معنای آن است.

NEURONAL PATTERNS OF STIMULATION DURING ANALYSIS OF VISUAL IMAGES

الگوهای عصبی تحریک در حین تجزیه و تحلیل تصاویر بصری

Analysis of Contrasts in Visual Images. If a person looks at a blank wall, only a few neurons in the primary visual cortex will be stimulated, regardless of whether the illumination of the wall is bright or weak. Therefore, what does the primary visual cortex detect? To answer this question, let us now place on the wall a large solid cross, as shown to the left in Figure 52-5. To the right is shown the spatial pattern of the most excited neurons in the visual cortex. Note that the areas of maximum excitation occur along the sharp borders of the visual pattern. Thus, the visual signal in the primary visual cortex is concerned mainly with contrasts in the visual scene, rather than with noncontrasting areas. We noted in Chapter 51 that this is also true of most of the retinal ganglion because equally stimulated adjacent retinal receptors mutually inhibit one another. However, at any border in the visual scene where there is a change from dark to light or light to dark, mutual inhibition does not occur, and the intensity of stimulation of most neurons is proportional to the gradient of contrast-that is, the greater the sharpness of contrast and the greater the intensity difference between light and dark areas, the greater the degree of stimulation.

تجزیه و تحلیل کنتراست ها در تصاویر بصری. اگر فردی به دیوار خالی نگاه کند، تنها چند نورون در قشر بینایی اولیه تحریک می شوند، صرف نظر از اینکه نور دیوار روشن یا ضعیف باشد. بنابراین، قشر بینایی اولیه چه چیزی را تشخیص می دهد؟ برای پاسخ به این سوال، اجازه دهید یک صلیب جامد بزرگ را روی دیوار قرار دهیم، همانطور که در شکل ۵۲-۵ در سمت چپ نشان داده شده است. در سمت راست الگوی فضایی برانگیخته ترین نورون ها در قشر بینایی نشان داده شده است. توجه داشته باشید که مناطق حداکثر تحریک در امتداد مرزهای تیز الگوی بصری رخ می دهد. بنابراین، سیگنال بصری در قشر بینایی اولیه عمدتاً مربوط به تضادها در صحنه بصری است، نه با مناطق غیر متضاد. ما در فصل ۵۱ اشاره کردیم که این موضوع در مورد اکثر گانگلیون های شبکیه نیز صادق است زیرا گیرنده های شبکیه مجاور به طور مساوی تحریک شده یکدیگر را مهار می کنند. با این حال، در هر مرزی در صحنه بصری که تغییر از تاریکی به روشن یا روشن به تاریکی وجود داشته باشد، بازداری متقابل رخ نمی دهد و شدت تحریک اکثر نورون ها متناسب با گرادیان کنتراست است – یعنی هر چه وضوح کنتراست بیشتر و تفاوت شدت بین مناطق روشن و تاریک بیشتر باشد، درجه تحریک بیشتر می شود.

Figure 52-5.
Pattern of excitation that occurs in the visual cortex in response to a retinal image of a dark cross.

شکل ۵۲-۵.
الگوی تحریکی که در قشر بینایی در پاسخ به تصویر شبکیه از یک صلیب تیره رخ می دهد.

Visual Cortex Also Detects Orientation of Lines and Borders-“Simple” Cells. The visual cortex detects not only the existence of lines and borders in the different areas of the retinal image but also the direction of orientation of each line or border-that is, whether it is vertical or horizontal or lies at some degree of inclination. This capability is believed to result from linear organizations of mutually inhibiting cells that excite second-order neurons when inhibition occurs all along a line of cells where there is a contrast edge. Thus, for each such orientation of a line, specific neuronal cells are stimulated. A line oriented in a different direction excites a different set of cells. These neuronal cells are called simple cells. They are found mainly in layer IV of the primary visual cortex.

قشر بینایی همچنین جهت خطوط و مرزها – سلول های “ساده” را تشخیص می دهد. قشر بینایی نه تنها وجود خطوط و مرزها را در نواحی مختلف تصویر شبکیه، بلکه جهت جهت هر خط یا مرز را نیز تشخیص می‌دهد، یعنی عمودی یا افقی یا در درجه‌ای از تمایل قرار دارد. اعتقاد بر این است که این قابلیت ناشی از سازمان‌دهی‌های خطی سلول‌های بازدارنده متقابل است که نورون‌های مرتبه دوم را هنگامی که مهار در سراسر خطی از سلول‌ها که لبه کنتراست وجود دارد، تحریک می‌کنند. بنابراین، برای هر جهت گیری از یک خط، سلول های عصبی خاص تحریک می شوند. خطی که در جهتی متفاوت است، مجموعه متفاوتی از سلول ها را تحریک می کند. این سلول های عصبی را سلول های ساده می نامند. آنها عمدتاً در لایه IV قشر بینایی اولیه یافت می شوند.

“Complex” Cells Detect Line Orientation When a Line Is Displaced Laterally or Vertically in the Visual Field. As the visual signal progresses farther away from layer IV, some neurons respond to lines that are oriented in the same direction but are not position-specific. That is, even if a line is displaced moderate distances laterally or vertically in the field, the same few neurons will still be stimulated if the line has the same direction. These cells are called complex cells.

سلول های “پیچیده” جهت گیری خط را هنگامی که یک خط به صورت جانبی یا عمودی در میدان بینایی جابجا می شود، تشخیص می دهند. همانطور که سیگنال بصری از لایه IV دورتر می شود، برخی از نورون ها به خطوطی پاسخ می دهند که در یک جهت هستند اما مختص موقعیت نیستند. یعنی حتی اگر یک خط فاصله‌های متوسطی را به صورت جانبی یا عمودی در میدان جابجا کند، اگر خط یک جهت داشته باشد، همان چند نورون همچنان تحریک می‌شوند. به این سلول ها سلول های پیچیده می گویند.

Detection of Lines of Specific Lengths, Angles, or Other Shapes. Some neurons in the outer layers of the primary visual columns, as well as neurons in some secondary visual areas, are stimulated only by lines or borders of specific lengths, by specific angulated shapes, or by images that have other characteristics. That is, these neurons detect still higher orders of information from the visual scene. Thus, as one goes farther into the analytical pathway of the visual cortex, progressively more characteristics of each visual scene are deciphered.

تشخیص خطوط با طول های خاص، زوایا یا اشکال دیگر. برخی از نورون‌ها در لایه‌های بیرونی ستون‌های بصری اولیه، و همچنین نورون‌ها در برخی مناطق بصری ثانویه، تنها توسط خطوط یا مرزهایی با طول‌های خاص، توسط اشکال زاویه‌دار خاص یا تصاویری که ویژگی‌های دیگری دارند تحریک می‌شوند. یعنی این نورون‌ها مرتبه‌های بالاتری از اطلاعات را از صحنه بصری تشخیص می‌دهند. بنابراین، زمانی که فرد به سمت مسیر تحلیلی قشر بینایی پیش می رود، به تدریج ویژگی های بیشتری از هر صحنه بصری رمزگشایی می شود.

DETECTION OF COLOR

Color is detected in much the same way that lines are detected by means of color contrast. For example, a red area is often contrasted against a green area, a blue area against a red area, or a green area against a yellow area. All these colors can also be contrasted against a white area within the visual scene. In fact, this contrasting against white is believed to be mainly responsible for the phenomenon called “color constancy”—that is, when the color of an illuminating light changes, the color of the “white” changes with the light, and appropriate computation in the brain allows red to be interpreted as red, even though the illuminating light has changed the color entering the eyes.

تشخیص رنگ

رنگ تقریباً به همان روشی تشخیص داده می شود که خطوط با استفاده از کنتراست رنگ تشخیص داده می شوند. به عنوان مثال، یک منطقه قرمز اغلب در مقابل یک منطقه سبز، یک منطقه آبی در برابر یک منطقه قرمز، یا یک منطقه سبز در برابر یک منطقه زرد قرار می گیرد. تمام این رنگ ها همچنین می توانند در برابر یک ناحیه سفید در صحنه بصری تضاد شوند. در واقع، اعتقاد بر این است که این تضاد در برابر سفید عمدتاً عامل پدیده ای به نام “ثبات رنگ” است – یعنی زمانی که رنگ نور روشن کننده تغییر می کند، رنگ “سفید” با نور تغییر می کند، و محاسبه مناسب در مغز اجازه می دهد تا قرمز به عنوان قرمز تفسیر شود، حتی اگر نور روشن کننده رنگ ورودی به چشم را تغییر داده باشد.

The mechanism of color contrast analysis depends on the fact that contrasting colors, called “opponent colors,” excite specific neuronal cells. It is presumed that the initial details of color contrast are detected by simple cells, whereas more complex contrasts are detected by complex and hypercomplex cells.

مکانیسم تجزیه و تحلیل کنتراست رنگ به این واقعیت بستگی دارد که رنگ های متضاد، که “رنگ های مخالف” نامیده می شوند، سلول های عصبی خاصی را تحریک می کنند. فرض بر این است که جزئیات اولیه کنتراست رنگ توسط سلول‌های ساده شناسایی می‌شوند، در حالی که کنتراست‌های پیچیده‌تر توسط سلول‌های پیچیده و بیش‌پیچیده شناسایی می‌شوند.

Effect of Removing the Primary Visual Cortex

Removal of the primary visual cortex in the human being causes loss of conscious vision-that is, blindness. How- ever, psychological studies demonstrate that such “blind” people can still, at times, react subconsciously to changes in light intensity, to movement in the visual scene or, rarely, even to some gross patterns of vision. These reactions include turning the eyes, turning the head, and avoidance. This vision is believed to be subserved by neuronal path- ways that pass from the optic tracts mainly into the superior colliculi and other portions of the older visual system.

اثر حذف قشر بینایی اولیه

برداشتن قشر بینایی اولیه در انسان باعث از بین رفتن بینایی خودآگاه یعنی نابینایی می شود. با این حال، مطالعات روان‌شناختی نشان می‌دهد که چنین افرادی «کور» هنوز هم گاهی می‌توانند به طور ناخودآگاه به تغییرات شدت نور، به حرکت در صحنه بصری یا حتی به ندرت، به برخی از الگوهای ناخوشایند بینایی واکنش نشان دهند. این واکنش ها شامل چرخاندن چشم ها، چرخاندن سر و اجتناب است. اعتقاد بر این است که این بینایی توسط مسیرهای عصبی که از مجاری بینایی عمدتاً به کولیکول‌های فوقانی و سایر بخش‌های سیستم بینایی قدیمی‌تر عبور می‌کنند، قابل مشاهده است.

Fields of Vision; Perimetry

The field of vision is the visual area seen by an eye at a given instant. The area seen to the nasal side is called the nasal field of vision, and the area seen to the lateral side is called the temporal field of vision.

زمینه های دید؛ پریمتری

میدان دید ناحیه بینایی است که با چشم در یک لحظه مشخص دیده می شود. ناحیه ای که در سمت بینی دیده می شود میدان دید بینی و ناحیه ای که در سمت جانبی دیده می شود میدان دید زمانی نامیده می شود.

To diagnose blindness in specific portions of the retina, one charts the field of vision for each eye by a process called perimetry. This charting is performed by having the subject look with one eye toward a central spot directly in front of the eye; the other eye is closed. A small dot of light or a small object is then moved back and forth in all areas of the field of vision, and the subject indicates when the spot of light or object can and cannot be seen. The field of vision for the left eye is plotted as shown in Figure 52-6. In all perimetry charts, a blind spot caused by lack of rods and cones in the retina over the optic disc is found about 15 degrees lateral to the central point of vision, as shown in the figure.

برای تشخیص نابینایی در بخش‌های خاصی از شبکیه، میدان دید هر چشم با فرآیندی به نام پریمتری ترسیم می‌شود. این نمودار با نگاه کردن سوژه با یک چشم به سمت نقطه مرکزی درست در جلوی چشم انجام می شود. چشم دیگر بسته است سپس یک نقطه کوچک از نور یا یک جسم کوچک در تمام نواحی میدان دید به جلو و عقب حرکت داده می شود و سوژه نشان می دهد که چه زمانی نقطه نور یا جسم قابل مشاهده است و چه زمانی قابل مشاهده نیست. میدان دید چشم چپ همانطور که در شکل ۵۲-۶ نشان داده شده است ترسیم شده است. همانطور که در شکل نشان داده شده است، در تمام نمودارهای پریمتری، یک نقطه کور ناشی از عدم وجود میله و مخروط در شبکیه روی دیسک بینایی در حدود ۱۵ درجه جانبی از نقطه دید مرکزی یافت می شود.

Abnormalities in the Fields of Vision. Occasionally, blind spots are found in portions of the field of vision other than the optic disc area. Such blind spots, called scotomata, are frequently caused by damage to the optic nerve resulting from glaucoma (too much fluid pressure in the eyeball), allergic reactions in the retina, or toxic conditions such as lead poisoning or excessive use of tobacco.

ناهنجاری در میدان دید. گاهی اوقات، نقاط کور در بخش هایی از میدان دید غیر از ناحیه دیسک بینایی دیده می شود. چنین نقاط کوری که اسکوتوماتا نامیده می شود، اغلب به دلیل آسیب به عصب بینایی ناشی از گلوکوم (فشار زیاد مایع در کره چشم)، واکنش های آلرژیک در شبکیه چشم، یا شرایط سمی مانند مسمومیت با سرب یا استفاده بیش از حد از تنباکو ایجاد می شود.

Another condition that can be diagnosed by perimetry is retinitis pigmentosa. In this disease, portions of the retina degenerate, and excessive melanin pigment is deposited in the degenerated areas. Retinitis pigmentosa usually causes blindness in the peripheral field of vision first and then gradually encroaches on the central areas.

بیماری دیگری که با پریمتری قابل تشخیص است، رتینیت پیگمانتوزا است. در این بیماری، بخش هایی از شبکیه تحلیل رفته و رنگدانه ملانین بیش از حد در نواحی تحلیل رفته رسوب می کند. رتینیت پیگمانتوزا معمولاً ابتدا باعث کوری در میدان دید محیطی می شود و سپس به تدریج به نواحی مرکزی نفوذ می کند.

Figure 52-6.
Perimetry chart showing the field of vision for the left eye. The red circle shows the blind spot.

شکل ۵۲-۶.
نمودار پریمتری که میدان دید چشم چپ را نشان می دهد. دایره قرمز نقطه کور را نشان می دهد.

EYE MOVEMENTS AND THEIR CONTROL

To make full use of the visual abilities of the eyes, almost equally as important as interpretation of the visual signals from the eyes is the cerebral control system for directing the eyes toward the object to be viewed.

حرکات چشم و کنترل آنها

برای استفاده کامل از توانایی های بینایی چشم ها، تقریباً به همان اندازه که تفسیر سیگنال های بصری از چشم ها مهم است، سیستم کنترل مغزی برای هدایت چشم ها به سمت شی مورد مشاهده است.

Muscular Control of Eye Movements. The eye movements are controlled by three pairs of muscles, shown in Figure 52-7: (1) the medial and lateral recti; (2) the superior and inferior recti; and (3) the superior and inferior obliques. The medial and lateral recti contract to move the eyes from side to side. The superior and inferior recti con- tract to move the eyes upward or downward. The oblique muscles function mainly to rotate the eyeballs to keep the visual fields in the upright position.

کنترل عضلانی حرکات چشم. حرکات چشم توسط سه جفت ماهیچه کنترل می شود که در شکل ۵۲-۷ نشان داده شده است: (۱) راست میانی و جانبی. (۲) رکتی برتر و تحتانی. و (۳) اریب برتر و تحتانی. راست میانی و جانبی منقبض می شوند تا چشم ها را از یک طرف به سمت دیگر حرکت دهند. راست فوقانی و تحتانی منقبض می شوند تا چشم ها را به سمت بالا یا پایین حرکت دهند. عضلات مایل عمدتاً برای چرخاندن کره چشم عمل می کنند تا میدان های بینایی را در وضعیت عمودی نگه دارند.

Neural Pathways for Control of Eye Movements. Figure 52-7 also shows brain stem nuclei for the third, fourth, and sixth cranial nerves and their connections with the peripheral nerves to the ocular muscles. Also shown are interconnections among the brain stem nuclei via the nerve tract called the medial longitudinal fasciculus. Each of the three sets of muscles to each eye is reciprocally innervated so that one muscle of the pair relaxes while the other contracts.

مسیرهای عصبی برای کنترل حرکات چشم. شکل ۵۲-۷ نیز هسته های ساقه مغز را برای اعصاب سوم، چهارم و ششم جمجمه ای و اتصالات آنها با اعصاب محیطی به عضلات چشم نشان می دهد. همچنین ارتباطات متقابل بین هسته های ساقه مغز از طریق دستگاه عصبی به نام فاسیکلوس طولی داخلی نشان داده شده است. هر یک از سه مجموعه ماهیچه هر چشم به طور متقابل عصب دهی می شود به طوری که یک عضله از جفت شل می شود و دیگری منقبض می شود.

Figure 52-8 illustrates cortical control of the oculo- motor apparatus, showing spread of signals from visual areas in the occipital cortex through occipitotectal and occipitocollicular tracts to the pretectal and superior colliculus areas of the brain stem. From both the pretectal and the superior colliculus areas, the oculomotor control signals pass to the brain stem nuclei of the oculomotor nerves. Strong signals are also transmitted from the body’s equilibrium control centers in the brain stem into the oculomotor system, from the vestibular nuclei via the medial longitudinal fasciculus.

شکل ۵۲-۸ کنترل قشری دستگاه چشمی-موتور را نشان می‌دهد، که انتشار سیگنال‌ها از نواحی بینایی در قشر پس سری را از طریق مجاری اکسیپیتوکتال و پس‌سری به نواحی پیش‌تکتال و کولیکولس فوقانی ساقه مغز نشان می‌دهد. از هر دو ناحیه پرتکتال و کولیکولوس فوقانی، سیگنال های کنترل حرکتی چشمی به هسته های ساقه مغز اعصاب حرکتی چشمی منتقل می شوند. سیگنال‌های قوی نیز از مراکز کنترل تعادل بدن در ساقه مغز به سیستم حرکتی چشمی، از هسته‌های دهلیزی از طریق فاسیکلوس طولی داخلی منتقل می‌شوند.

Figure 52-7.
Anterior view of the right eye showing extraocular muscles of the eye and their innervation. N., Nerve.

شکل ۵۲-۷.
نمای قدامی چشم راست که عضلات خارج چشمی و عصب دهی آنها را نشان می دهد. ن.، عصب.

FIXATION MOVEMENTS OF THE EYES

Perhaps the most important movements of the eyes are those that cause the eyes to “fix” on a discrete portion of the field of vision. Fixation movements are controlled by two neuronal mechanisms. The first of these mechanisms, called the voluntary fixation mechanism, allows a person to move the eyes voluntarily to find the object on which he or she wants to fix the vision. The second is the involuntary fixation mechanism that holds the eyes firmly on the object once it has been found.

حرکات تثبیت کننده چشم

شاید مهم‌ترین حرکات چشم‌ها، حرکاتی باشند که باعث می‌شوند چشم‌ها روی قسمتی از میدان بینایی ثابت شوند. حرکات فیکساسیون توسط دو مکانیسم عصبی کنترل می شود. اولین مورد از این مکانیسم ها که مکانیسم تثبیت اختیاری نامیده می شود، به فرد این امکان را می دهد که چشم ها را به طور داوطلبانه حرکت دهد تا شیئی را که می خواهد دید را روی آن ثابت کند، پیدا کند. دومی مکانیسم تثبیت غیرارادی است که پس از یافتن جسم، چشم ها را محکم روی آن نگه می دارد.

The voluntary fixation movements are controlled by a cortical field located bilaterally in the premotor cortical regions of the frontal lobes, as shown in Figure 52-8. Bilateral dysfunction or destruction of these areas makes it difficult for a person to “unlock” the eyes from one point of fixation and move them to another point. It is usually necessary to blink the eyes or put a hand over the eyes for a short time, which then allows the eyes to be moved.

همانطور که در شکل ۵۲-۸ نشان داده شده است، حرکات تثبیت ارادی توسط یک میدان قشری که به صورت دو طرفه در نواحی قشر پیش حرکتی لوب های فرونتال قرار دارد، کنترل می شود. اختلال عملکرد دوطرفه یا تخریب این نواحی باعث می‌شود که فرد نتواند قفل چشم‌ها را از یک نقطه ثابت و حرکت آن‌ها به نقطه دیگر را دشوار کند. معمولاً لازم است که چشم ها را پلک بزنیم یا برای مدت کوتاهی دستی را روی چشم ها بگذاریم که پس از آن امکان حرکت چشم ها وجود دارد.

Conversely, the involuntary fixation mechanism that causes the eyes to “lock” on the object of attention once it is found is controlled by secondary visual areas in the occipital cortex, located mainly anterior to the primary visual cortex. When this fixation area is destroyed bilaterally in an animal, the animal has difficulty keeping its eyes directed toward a given fixation point or may become totally unable to do so.

برعکس، مکانیسم تثبیت غیرارادی که باعث می‌شود چشم‌ها پس از یافتن شی مورد توجه، روی آن قفل شوند، توسط نواحی بینایی ثانویه در قشر اکسیپیتال کنترل می‌شود که عمدتاً در جلوی قشر بینایی اولیه قرار دارد. هنگامی که این ناحیه تثبیت به صورت دو طرفه در یک حیوان از بین می رود، حیوان در نگاه داشتن چشمان خود به سمت نقطه ثابت معین مشکل دارد یا ممکن است کاملاً قادر به انجام این کار نباشد.

To summarize, posterior “involuntary” occipital cortical eye fields automatically “lock” the eyes on a given spot of the visual field and thereby prevent movement of the image across the retinas. To unlock this visual fixation, voluntary signals must be transmitted from cortical “vol- untary” eye fields located in the frontal cortices.

به طور خلاصه، میدان های چشمی “غیر ارادی” پشتی پس سری به طور خودکار چشم ها را روی نقطه مشخصی از میدان بینایی قفل می کنند و در نتیجه از حرکت تصویر در سراسر شبکیه جلوگیری می کنند. برای باز کردن قفل این تثبیت بینایی، سیگنال‌های ارادی باید از میدان‌های چشمی «ارادی» قشری واقع در قشر پیشانی منتقل شوند.

Figure 52-8.
Neural pathways for control of conjugate movement of the eyes. N., Nerve.

شکل ۵۲-۸.
مسیرهای عصبی برای کنترل حرکت مزدوج چشم. ن.، عصب.

Figure 52-9.
Movements of a spot of light on the fovea, showing sudden “flicking” eye movements that move the spot back toward the center of the fovea whenever it drifts to the foveal edge. The dashed lines represent slow drifting movements, and the solid lines represent sudden flicking movements. (Modified from Whitteridge D: Central control of the eye movements. In: Field J, Magoun HW, Hall VE [eds]: Handbook of Physiology, vol. 2, sec. 1. Washington, DC: American Physiological Society, 1960.)

شکل ۵۲-۹.
حرکات یک نقطه نوری بر روی فووئا، که حرکات چشمی ناگهانی “لنگ زدن” را نشان می دهد که هر زمان که به سمت لبه فووئا می رود، نقطه را به سمت مرکز فووئا برمی گرداند. خطوط چین نشان دهنده حرکات آهسته دریفت و خطوط ثابت نشان دهنده حرکات تکان دهنده ناگهانی هستند. (اصلاح شده از ویتریج D: کنترل مرکزی حرکات چشم. در: Field J, Magoun HW, Hall VE [eds]: Handbook of Physiology, vol. 2, sec. 1. Washington, DC: American Physiological Society, 1960.)

Mechanism of Involuntary Locking Fixation-Role of the Superior Colliculi. The involuntary locking type of fixation discussed in the previous section results from a negative feedback mechanism that pre- vents the object of attention from leaving the foveal portion of the retina. The eyes normally have three types of continuous but almost imperceptible movements: (1) a continuous tremor at a rate of 30 to 80 cycles/sec caused by successive contractions of the motor units in the ocular muscles; (2) a slow drift of the eye- balls in one direction or another; and (3) sudden flicking movements that are controlled by the involuntary fixation mechanism.

مکانیسم تثبیت قفل غیر ارادی – نقش کولیکولی برتر. نوع قفل غیرارادی تثبیت مورد بحث در بخش قبل از یک مکانیسم بازخورد منفی ناشی می شود که مانع از خروج شی مورد توجه از قسمت فوئوال شبکیه می شود. چشم ها به طور معمول دارای سه نوع حرکت مداوم اما تقریبا نامحسوس هستند: (۱) لرزش مداوم با سرعت ۳۰ تا ۸۰ سیکل در ثانیه ناشی از انقباضات متوالی واحدهای حرکتی در عضلات چشم. (۲) حرکت آهسته کره چشم در یک جهت یا جهت دیگر. و (۳) حرکات تکان دادن ناگهانی که توسط مکانیسم تثبیت غیرارادی کنترل می شود.

When a spot of light becomes fixed on the foveal region of the retina, the tremulous movements cause the spot to move back and forth at a rapid rate across the cones, and the drifting movements cause the spot to drift slowly across the cones. Each time the spot drifts as far as the edge of the fovea, a sudden reflex reaction occurs, producing a flicking movement that moves the spot away from this edge back toward the center of the fovea. Thus, an automatic response moves the image back toward the central point of vision.

هنگامی که نقطه ای از نور در ناحیه فووئال شبکیه ثابت می شود، حرکات لرزان باعث می شود که نقطه با سرعتی سریع در سراسر مخروط ها به جلو و عقب حرکت کند و حرکات رانش باعث می شود که نقطه به آرامی در بین مخروط ها حرکت کند. هر بار که لکه تا لبه فووآ منحرف می‌شود، یک واکنش رفلکس ناگهانی رخ می‌دهد و یک حرکت تکان‌دهنده ایجاد می‌کند که نقطه را از این لبه دور می‌کند و به سمت مرکز فووئا برمی‌گرداند. بنابراین، یک پاسخ خودکار تصویر را به سمت نقطه مرکزی دید حرکت می دهد.

These drifting and flicking motions are demonstrated in Figure 52-9. The dashed lines show the slow drifting across the fovea, and the solid lines show the flicks that keep the image from leaving the foveal region. This involuntary fixation capability is mostly lost when the superior colliculi are destroyed.

این حرکات رانش و تکان دادن در شکل ۵۲-۹ نشان داده شده است. خطوط بریده، حرکت آهسته روی فووآ را نشان می‌دهند، و خطوط توپر، تلنگری‌هایی را نشان می‌دهند که تصویر را از خروج از ناحیه فووئال بازمی‌دارند. این قابلیت تثبیت غیرارادی عمدتاً زمانی از بین می رود که کولیکول های فوقانی از بین می روند.

Saccadic Movement of the Eyes-A Mechanism of Successive Fixation Points. When a visual scene is moving continually before the eyes, such as when a person is riding in a car, the eyes fix on one highlight after another in the visual field, jumping from one to the next at a rate of two to three jumps per second. The jumps are called sac- cades, and the movements are called opticokinetic movements. The saccades occur so rapidly that no more than 10% of the total time is spent moving the eyes, with 90% of the time being allocated to the fixation sites. Also, the brain suppresses the visual image during saccades, so the person is not conscious of the movements from point to point.

حرکت ساکادیک چشم – مکانیزم نقاط ثابت متوالی. هنگامی که یک صحنه بصری به طور مداوم در جلوی چشمان حرکت می کند، مانند زمانی که شخصی در ماشین سوار است، چشم ها یکی پس از دیگری در میدان بینایی به نقاط برجسته ثابت می شوند و با سرعت دو تا سه پرش در ثانیه از یکی به دیگری می پرند. به پرش ها ساکاد و حرکات اپتیکوکینتیک می گویند. ساکادها به قدری سریع رخ می دهند که بیش از ۱۰٪ از کل زمان صرف حرکت چشم ها نمی شود و ۹۰٪ از زمان به مکان های ثابت اختصاص می یابد. همچنین، مغز تصویر بصری را در طول ساکاد سرکوب می کند، بنابراین فرد از حرکت های نقطه به نقطه آگاه نیست.

Saccadic Movements During Reading. During the process of reading, a person usually makes several saccadic movements of the eyes for each line. In this case, the visual scene is not moving past the eyes, but the eyes are trained to move by means of several successive saccades across the visual scene to extract the important information. Similar saccades occur when a person observes a painting, except that the saccades occur in upward, side- ways, downward, and angulated directions one after an- other from one highlight of the painting to another, and so forth.

حرکات ساکادیک در حین خواندن. در طول فرآیند خواندن، فرد معمولاً چندین حرکت ساکادیک چشم را برای هر خط انجام می دهد. در این حالت، صحنه بصری از جلوی چشم‌ها عبور نمی‌کند، بلکه چشم‌ها آموزش می‌بینند که با استفاده از چندین ساکاد متوالی در سراسر صحنه بصری حرکت کنند تا اطلاعات مهم را استخراج کنند. ساکادهای مشابه زمانی اتفاق می‌افتند که شخص یک نقاشی را مشاهده می‌کند، با این تفاوت که ساکادها در جهت‌های بالا، جانبی، پایین و زاویه‌دار یکی پس از دیگری از یک نقطه برجسته نقاشی به دیگری و غیره رخ می‌دهند.

Fixation on Moving Objects “Pursuit Movement.” The eyes can also remain fixed on a moving object, which is called pursuit movement. A highly developed cortical mechanism automatically detects the course of movement of an object and then rapidly develops a similar course of movement for the eyes. For example, if an object is moving up and down in a wavelike form at a rate of several times per second, the eyes at first may be unable to fixate on it. However, after a second or so, the eyes begin to jump by means of saccades in approximately the same wavelike pattern of movement as that of the object. Then, after another few seconds, the eyes develop progressively smoother movements and finally follow the wave movement almost exactly. This represents a high degree of automatic subconscious computational ability by the pursuit system for controlling eye movements.

تثبیت بر روی اجسام متحرک “جنبش تعقیب”. چشم ها همچنین می توانند روی یک جسم متحرک ثابت بمانند که به آن حرکت تعقیب و گریز می گویند. یک مکانیسم بسیار توسعه یافته قشر مغز به طور خودکار مسیر حرکت یک جسم را تشخیص می دهد و سپس به سرعت حرکت مشابهی را برای چشم ایجاد می کند. برای مثال، اگر جسمی به شکل موجی با سرعت چند بار در ثانیه بالا و پایین می‌رود، ممکن است چشم‌ها در ابتدا نتوانند روی آن ثابت شوند. با این حال، پس از یک ثانیه یا بیشتر، چشم ها با استفاده از ساکادها تقریباً با همان الگوی حرکت موج مانند حرکت جسم شروع به پریدن می کنند. سپس، پس از چند ثانیه دیگر، چشم ها حرکات تدریجی نرم تری پیدا می کنند و در نهایت حرکت موج را تقریباً دقیقا دنبال می کنند. این نشان دهنده درجه بالایی از توانایی محاسباتی خودکار ناخودآگاه توسط سیستم تعقیب برای کنترل حرکات چشم است.

Superior Colliculi Are Mainly Responsible for Turning the Eyes and Head Toward a Visual Disturbance. Even after the visual cortex has been destroyed, a sudden visual disturbance in a lateral area of the visual field often causes immediate turning of the eyes in that direction. This turning does not occur if the superior colliculi have also been destroyed. To support this function, the various points of the retina are represented topographically in the superior colliculi in the same way as in the primary visual cortex, although with less accuracy. Even so, the principal direction of a flash of light in a peripheral retinal field is mapped by the colliculi, and secondary signals are trans- mitted to the oculomotor nuclei to turn the eyes. To help in this directional movement of the eyes, the superior colliculi also have topological maps of somatic sensations from the body and acoustic signals from the ears.

کولیکولی های برتر عمدتاً مسئول چرخاندن چشم ها و سر به سمت یک اختلال بینایی هستند. حتی پس از از بین رفتن قشر بینایی، یک اختلال بینایی ناگهانی در ناحیه جانبی میدان بینایی اغلب باعث چرخش فوری چشم ها به آن سمت می شود. اگر کولیکول های فوقانی نیز از بین رفته باشند، این چرخش رخ نمی دهد. برای پشتیبانی از این عملکرد، نقاط مختلف شبکیه از نظر توپوگرافی در کولیکول‌های فوقانی به همان شکلی که در قشر بینایی اولیه وجود دارد، نشان داده می‌شوند، البته با دقت کمتر. با این حال، جهت اصلی فلاش نور در میدان محیطی شبکیه توسط کولیکول ها ترسیم می شود و سیگنال های ثانویه برای چرخاندن چشم ها به هسته های حرکتی چشمی منتقل می شوند. برای کمک به این حرکت جهت‌دار چشم‌ها، کولیکول‌های برتر نیز دارای نقشه‌های توپولوژیکی از احساسات جسمانی از بدن و سیگنال‌های صوتی از گوش هستند.

The optic nerve fibers from the eyes to the colliculi, which are responsible for these rapid turning movements, are branches from the rapidly conducting M fibers, with one branch going to the visual cortex and the other going to the superior colliculi. In addition to causing the eyes to turn toward a visual disturbance, signals are relayed from the superior colliculi through the medial longitudinal fasciculus to other levels of the brain stem to cause turning of the whole head and even of the whole body toward the direction of the disturbance. Other types of nonvisual disturbances, such as strong sounds or even stroking of the side of the body, cause similar turning of the eyes, head, and body, but only if the superior colliculi are intact. Therefore, the superior colliculi play a global role in orienting the eyes, head, and body with respect to external disturbances, whether they are visual, auditory, or somatic.

رشته‌های عصب بینایی از چشم‌ها تا کولیکول‌ها، که مسئول این حرکات چرخشی سریع هستند، شاخه‌هایی از رشته‌های M که به سرعت رسانا می‌شوند، هستند که یک شاخه به قشر بینایی و دیگری به سمت کولیکول‌های فوقانی می‌رود. علاوه بر اینکه باعث چرخش چشم ها به سمت اختلال بینایی می شود، سیگنال ها از کولیکول های فوقانی از طریق فاسیکول طولی داخلی به سطوح دیگر ساقه مغز منتقل می شوند تا باعث چرخش کل سر و حتی کل بدن به سمت اختلال شوند. انواع دیگر اختلالات غیر بینایی، مانند صداهای قوی یا حتی نوازش کنار بدن، باعث چرخش مشابهی در چشم‌ها، سر و بدن می‌شوند، اما تنها در صورتی که کولیکول‌های فوقانی سالم باشند. بنابراین، کولیکول های برتر نقش جهانی در جهت دهی چشم، سر و بدن با توجه به اختلالات بیرونی، اعم از بینایی، شنوایی یا جسمی دارند.

“FUSION” OF THE VISUAL IMAGES FROM THE TWO EYES

To make the visual perceptions more meaningful, the visual images in the two eyes normally fuse with each other on “corresponding points” of the two retinas. The visual cortex plays an important role in fusion. We previously discussed that corresponding points of the two retinas transmit visual signals to different neuronal layers of the lateral geniculate body, and these signals, in turn, are relayed to parallel neurons in the visual cortex. Interactions occur between these cortical neurons to cause interference excitation in specific neurons when the two visual images are not “in register”—that is, are not precisely “fused.” This excitation presumably provides the signal that is transmit- ted to the oculomotor apparatus to cause convergence or divergence or rotation of the eyes so that fusion can be re-established. Once the corresponding points of the two retinas are in register, excitation of the specific “interference” neurons in the visual cortex disappears.

“تلفیقی” تصاویر بصری از دو چشم

برای معنادارتر کردن ادراکات بصری، تصاویر بصری در دو چشم معمولاً در “نقاط متناظر” دو شبکیه با یکدیگر ترکیب می شوند. قشر بینایی نقش مهمی در همجوشی دارد. ما قبلاً بحث کردیم که نقاط متناظر دو شبکیه سیگنال‌های بصری را به لایه‌های عصبی مختلف بدن ژنیکوله جانبی منتقل می‌کنند و این سیگنال‌ها به نوبه خود به نورون‌های موازی در قشر بینایی منتقل می‌شوند. برهمکنش‌هایی بین این نورون‌های قشر مغز رخ می‌دهد تا زمانی که دو تصویر بصری «در رجیستر» نباشند – یعنی دقیقاً «ادغام نشده‌اند»، باعث تحریک تداخل در نورون‌های خاص شود. این تحریک احتمالاً سیگنالی را فراهم می کند که به دستگاه اکولومتور ارسال می شود تا باعث همگرایی یا واگرایی یا چرخش چشم ها شود تا همجوشی دوباره برقرار شود. هنگامی که نقاط متناظر دو شبکیه ثبت شد، تحریک نورون های “تداخلی” خاص در قشر بینایی ناپدید می شود.

Neural Mechanism of Stereopsis for Judging Distances of Visual Objects

Because the two eyes are more than 2 inches apart, the images on the two retinas are not exactly the same. That is, the right eye sees a little more of the right-hand side of the object, and the left eye sees a little more of the left- hand side; the closer the object, the greater the disparity. Therefore, even when the two eyes are fused with each other, it is still impossible for all corresponding points in the two visual images to be exactly in register at the same time. Furthermore, the nearer the object is to the eyes, the less the degree of register. This degree of nonregister pro- vides the neural mechanism for stereopsis, an important mechanism for judging the distances of visual objects up to about 200 feet (61 meters).

مکانیسم عصبی استریوپسیس برای قضاوت فواصل اجسام بصری

از آنجایی که دو چشم بیش از ۲ اینچ از هم فاصله دارند، تصاویر روی دو شبکیه دقیقاً یکسان نیستند. یعنی چشم راست کمی بیشتر سمت راست جسم را می بیند و چشم چپ کمی بیشتر سمت چپ را می بیند. هر چه شی نزدیکتر باشد، نابرابری بیشتر است. بنابراین، حتی زمانی که دو چشم با یکدیگر ترکیب می‌شوند، باز هم غیرممکن است که تمام نقاط متناظر در دو تصویر بصری دقیقاً در یک زمان ثبت شوند. علاوه بر این، هر چه جسم به چشم نزدیکتر باشد، درجه ثبت کمتر است. این درجه از عدم ثبت مکانیسم عصبی استریوپسیس را فراهم می کند، مکانیزم مهمی برای قضاوت فواصل اجسام بصری تا حدود ۲۰۰ فوت (۶۱ متر).

The neuronal cellular mechanism for stereopsis is based on the fact that some of the fiber pathways from the retinas to the visual cortex stray 1 to 2 degrees on each side of the central pathway. Therefore, some optic path- ways from the two eyes are exactly in register for objects 2 meters away; still another set of pathways is in register for objects 25 meters away. Thus, the distance is determined by which set or sets of pathways are excited by nonregister or register. This phenomenon is called depth perception, another name for stereopsis.

مکانیسم سلولی عصبی برای استریوپسیس مبتنی بر این واقعیت است که برخی از مسیرهای فیبر از شبکیه به قشر بینایی ۱ تا ۲ درجه در هر طرف مسیر مرکزی منحرف می‌شوند. بنابراین، برخی از مسیرهای نوری از دو چشم دقیقاً برای اجسام ۲ متری ثبت می شوند. هنوز مجموعه دیگری از مسیرها برای اشیاء ۲۵ متری ثبت شده است. بنابراین، فاصله تعیین می‌شود که کدام مجموعه یا مجموعه‌هایی از مسیرها توسط nonregister یا register تحریک می‌شوند. این پدیده درک عمق نامیده می شود که نام دیگری برای استریوپسیس است.

Strabismus-Lack of Fusion of the Eyes

Strabismus, also called squint or cross-eye, means lack of fusion of the eyes in one or more of the visual coordinates: horizontal, vertical, or rotational. The basic types of strabismus are shown in Figure 52-10: (1) horizontal strabismus; (2) torsional strabismus; and (3) vertical strabismus. Combinations of two or even all three of the different types of strabismus often occur.

استرابیسم – عدم جوش خوردن چشم

استرابیسم، که به آن انحراف چشم یا چشم متقاطع نیز می گویند، به معنای عدم آمیختگی چشم ها در یک یا چند مختصات بینایی است: افقی، عمودی یا چرخشی. انواع اساسی استرابیسم در شکل ۵۲-۱۰ نشان داده شده است: (۱) استرابیسم افقی. (۲) استرابیسم پیچشی. و (۳) استرابیسم عمودی. ترکیبی از دو یا حتی هر سه نوع مختلف استرابیسم اغلب رخ می دهد.

Strabismus is often caused by abnormal “set” of the fusion mechanism of the visual system. That is, in a young child’s early efforts to fixate the two eyes on the same object, one of the eyes fixates satisfactorily while the other fails to do so, or they both fixate satisfactorily but never simultaneously. Soon the patterns of conjugate movements of the eyes become abnormally “set” in the neuronal control pathways themselves, so the eyes never fuse.

استرابیسم اغلب به دلیل “مجموعه” غیر طبیعی مکانیسم همجوشی سیستم بینایی ایجاد می شود. یعنی در تلاش های اولیه یک کودک خردسال برای تثبیت دو چشم روی یک شی، یکی از چشم ها به طور رضایت بخشی ثابت می شود در حالی که چشم دیگر موفق به انجام این کار نمی شود، یا هر دو به طور رضایت بخشی ثابت می شوند اما هرگز به طور همزمان. به زودی الگوهای حرکات مزدوج چشم ها به طور غیرعادی در مسیرهای کنترل عصبی خود تنظیم می شوند، بنابراین چشم ها هرگز با هم ترکیب نمی شوند.

Suppression of the Visual Image From a Repressed Eye. In a few patients with strabismus, the eyes alternate in fixing on the object of attention. In other patients, one eye alone is used all the time, and the other eye becomes re- pressed and is never used for precise vision. The visual acuity of the repressed eye develops only slightly, sometimes remaining as 20/400 or less. If the dominant eye then be- comes blinded, vision in the repressed eye can develop only to a slight extent in adults but far more in young children. This demonstrates that visual acuity is highly dependent on proper development of central nervous system synaptic connections from the eyes. In fact, even anatomically, the numbers of neuronal connections diminish in the visual cortex areas that would normally receive signals from the repressed eye.

سرکوب تصویر بصری از یک چشم سرکوب شده. در تعداد کمی از بیماران مبتلا به استرابیسم، چشم ها به طور متناوب روی شی مورد توجه ثابت می شوند. در سایر بیماران، یک چشم به تنهایی همیشه استفاده می شود و چشم دیگر تحت فشار قرار می گیرد و هرگز برای دید دقیق استفاده نمی شود. حدت بینایی چشم سرکوب شده فقط اندکی رشد می کند، گاهی اوقات ۲۰/۴۰۰ یا کمتر باقی می ماند. اگر چشم غالب بعداً کور شود، بینایی در چشم سرکوب شده در بزرگسالان فقط تا حدودی می تواند توسعه یابد، اما در کودکان خردسال بسیار بیشتر است. این نشان می دهد که حدت بینایی به شدت به توسعه مناسب اتصالات سیناپسی سیستم عصبی مرکزی از چشم بستگی دارد. در واقع، حتی از نظر تشریحی، تعداد اتصالات عصبی در نواحی قشر بینایی که به طور معمول سیگنال‌هایی را از چشم سرکوب شده دریافت می‌کنند، کاهش می‌یابد.

AUTONOMIC CONTROL OF ACCOMMO- DATION AND PUPILLARY APERTURE AUTONOMIC NERVES TO THE EYES

کنترل خودکار محل اقامت و دیافراگم مردمک اعصاب خودکار به چشم

The eye is innervated by both parasympathetic and sympathetic nerve fibers, as shown in Figure 52-11. The parasympathetic preganglionic fibers arise in the Edinger- Westphal nucleus-the visceral nucleus portion of the third cranial nerve-and then pass in the third nerve to the ciliary ganglion, which lies immediately behind the eye. There, the preganglionic fibers synapse with post- ganglionic parasympathetic neurons, which in turn send fibers through ciliary nerves into the eyeball. These nerves excite the following: (1) the ciliary muscle that controls focusing of the eye lens; and (2) the sphincter of the iris that constricts the pupil.

همانطور که در شکل ۵۲-۱۱ نشان داده شده است، چشم توسط رشته های عصبی پاراسمپاتیک و سمپاتیک عصب دهی می شود. الیاف پیش گانگلیونی پاراسمپاتیک در هسته ادینگر-وستفال – بخش احشایی عصب جمجمه ای – ایجاد می شوند و سپس در عصب سوم به گانگلیون مژگانی که بلافاصله در پشت چشم قرار دارد می گذرند. در آنجا، رشته های پیش گانگلیونی با نورون های پاراسمپاتیک پس گانگلیونی سیناپس می شوند که به نوبه خود الیاف را از طریق اعصاب مژگانی به داخل کره چشم می فرستند. این اعصاب موارد زیر را تحریک می کنند: (۱) عضله مژگانی که تمرکز عدسی چشم را کنترل می کند. و (۲) اسفنکتر عنبیه که مردمک را منقبض می کند.

The sympathetic innervation of the eye originates in the intermediolateral horn cells of the first thoracic segment of the spinal cord. From there, sympathetic fibers enter the sympathetic chain and pass upward to the superior cervical ganglion, where they synapse with post- ganglionic neurons. Postganglionic sympathetic fibers from these neurons then spread along the surfaces of the carotid artery and successively smaller arteries until they reach the eye. There, the sympathetic fibers innervate the radial fibers of the iris, which open the pupil, as well as several extraocular muscles of the eye, discussed subsequently in relation to Horner’s syndrome.

عصب سمپاتیک چشم از سلول های شاخ میانی جانبی اولین بخش قفسه سینه نخاع منشا می گیرد. از آنجا، فیبرهای سمپاتیک وارد زنجیره سمپاتیک می شوند و به سمت بالا به گانگلیون گردنی فوقانی می روند، جایی که با نورون های پس گانگلیونی سیناپس می شوند. فیبرهای سمپاتیک پس گانگلیونی از این نورون‌ها سپس در امتداد سطوح شریان کاروتید و شریان‌های کوچک‌تر پخش می‌شوند تا زمانی که به چشم برسند. در آنجا، الیاف سمپاتیک، فیبرهای شعاعی عنبیه را که مردمک را باز می‌کند، عصب می‌کنند، و همچنین چندین ماهیچه خارج چشمی را که بعداً در رابطه با سندرم هورنر مورد بحث قرار گرفت.

Figure 52-10. Basic types of strabismus.

شکل ۵۲-۱۰. انواع اصلی استرابیسم

Figure 52-11.
Autonomic innervation of the eye, showing also the reflex arc of the light reflex. N., Nerve.

شکل ۵۲-۱۱.
عصب خودکار چشم، همچنین قوس رفلکس رفلکس نور را نشان می دهد. ن.، عصب.

CONTROL OF ACCOMMODATION (FOCUSING THE EYES)

The accommodation mechanism-that is, the mechanism that focuses the lens system of the eye-is essential for a high degree of visual acuity. Accommodation results from contraction or relaxation of the eye ciliary muscle. Con- traction causes increased refractive power of the lens, as explained in Chapter 50, and relaxation causes decreased refractive power. How does a person adjust accommodation to keep the eyes in focus all the time?

کنترل محل اقامت (با تمرکز چشم)

مکانیسم تطبیق – یعنی مکانیزمی که سیستم عدسی چشم را متمرکز می کند – برای درجه بالایی از حدت بینایی ضروری است. سازگاری ناشی از انقباض یا شل شدن عضله مژگانی چشم است. همانطور که در فصل ۵۰ توضیح داده شد، انقباض باعث افزایش قدرت انکساری عدسی می شود و آرامش باعث کاهش قدرت انکساری می شود. چگونه یک فرد محل اقامت را طوری تنظیم می کند که چشم ها را همیشه در تمرکز نگه دارد؟

Accommodation of the lens is regulated by a negative feedback mechanism that automatically adjusts the refractive power of the lens to achieve the highest degree of visual acuity. When the eyes have been focused on some far object and must then suddenly focus on a near object, the lens usually accommodates for best acuity of vision within less than 1 second. Although the precise control mechanism that causes this rapid and accurate focusing of the eye is not fully understood, the following features are known.

انطباق لنز توسط یک مکانیسم بازخورد منفی تنظیم می شود که به طور خودکار قدرت انکساری لنز را برای دستیابی به بالاترین درجه بینایی تنظیم می کند. هنگامی که چشم ها بر روی یک جسم دور متمرکز شده اند و سپس باید به طور ناگهانی بر روی یک شی نزدیک متمرکز شوند، عدسی معمولاً در کمتر از ۱ ثانیه بهترین حدت بینایی را در نظر می گیرد. اگرچه مکانیسم کنترل دقیقی که باعث این تمرکز سریع و دقیق چشم می شود به طور کامل شناخته نشده است، ویژگی های زیر شناخته شده است.

First, when the eyes suddenly change distance of the fixation point, the lens changes its strength in the proper direction to achieve a new state of focus within a fraction of a second. Second, different types of clues help change the lens strength in the proper direction, as follows:

ابتدا، زمانی که چشم ها به طور ناگهانی فاصله نقطه ثابت را تغییر می دهند، لنز قدرت خود را در جهت مناسب تغییر می دهد تا در کسری از ثانیه به حالت جدیدی از فوکوس دست یابد. دوم، انواع مختلف سرنخ‌ها به تغییر قدرت لنز در جهت مناسب کمک می‌کنند، به شرح زیر:

۱. Chromatic aberration appears to be important. That is, red light rays focus slightly posteriorly to blue light rays because the lens bends blue rays more than red rays. The eyes appear to be able to detect which of these two types of rays is in better focus, and this clue relays information to the accommodation mechanism with regard to whether to make the lens stronger or weaker.
2. When the eyes fixate on a near object, the eyes must converge. The neural mechanisms for convergence cause a simultaneous signal to strengthen the lens of the eye.
3. Because the fovea lies in a hollowed-out depression that is slightly deeper than the remainder of the retina, the clarity of focus in the depth of the fovea is different from the clarity of focus on the edges. This difference may also give clues about which way the strength of the lens needs to be changed.
4. The degree of accommodation of the lens oscillates slightly all the time at a frequency up to twice per second. The visual image becomes clearer when the oscillation of the lens strength is changing in the ap- propriate direction and becomes poorer when the lens strength is changing in the wrong direction. This could give a rapid clue as to which way the strength of the lens needs to change to provide appropriate focus.

۱. انحراف رنگی مهم به نظر می رسد. به این معنا که پرتوهای نور قرمز کمی در عقب به پرتوهای نور آبی متمرکز می شوند زیرا عدسی پرتوهای آبی را بیشتر از پرتوهای قرمز خم می کند. به نظر می‌رسد که چشم‌ها می‌توانند تشخیص دهند که کدام یک از این دو نوع پرتو در فوکوس بهتری است، و این سرنخ اطلاعاتی را به مکانیسم تطبیق با توجه به قوی‌تر یا ضعیف‌تر کردن عدسی منتقل می‌کند.
2. هنگامی که چشم ها روی یک جسم نزدیک ثابت می شوند، چشم ها باید همگرا شوند. مکانیسم های عصبی برای همگرایی باعث ایجاد سیگنال همزمان برای تقویت عدسی چشم می شود.
3. از آنجایی که فووئا در یک فرورفتگی توخالی قرار دارد که کمی عمیق‌تر از باقیمانده شبکیه است، وضوح فوکوس در عمق حفره با وضوح تمرکز روی لبه‌ها متفاوت است. این تفاوت همچنین ممکن است سرنخ هایی را در مورد اینکه چگونه قدرت لنز باید تغییر کند به دست دهد.
4. درجه تطبیق لنز در تمام مدت با فرکانس تا دو بار در ثانیه کمی نوسان می کند. هنگامی که نوسان قدرت لنز در جهت مناسب تغییر می کند تصویر بصری واضح تر می شود و زمانی که قدرت لنز در جهت اشتباه تغییر می کند ضعیف تر می شود. این می تواند سرنخی سریع در مورد اینکه قدرت لنز برای ایجاد فوکوس مناسب باید تغییر کند، به سرعت می دهد.

The brain cortical areas that control accommodation closely parallel those that control fixation movements of the eyes. Analysis of the visual signals in Brodmann’s cortical areas 18 and 19 and transmission of motor signals to the ciliary muscle occur through the pretectal area in the brain stem, then through the Edinger-Westphal nucleus, and finally via parasympathetic nerve fibers to the eyes.

نواحی قشر مغز که محل اقامت را کنترل می کنند، به موازات آن هایی هستند که حرکات ثابت چشم را کنترل می کنند. تجزیه و تحلیل سیگنال های بصری در نواحی قشری برادمن ۱۸ و ۱۹ و انتقال سیگنال های حرکتی به عضله مژگانی از طریق ناحیه پرتکتال در ساقه مغز، سپس از طریق هسته ادینگر-وستفال و در نهایت از طریق رشته های عصبی پاراسمپاتیک به چشم ها انجام می شود.

CONTROL OF PUPILLARY DIAMETER

Stimulation of the parasympathetic nerves also excites the pupillary sphincter muscle, thereby decreasing the pupillary aperture; this process is called miosis. Conversely, stimulation of the sympathetic nerves excites the radial fibers of the iris and causes pupillary dilation, called mydriasis.

کنترل قطر مردمک

تحریک اعصاب پاراسمپاتیک عضله اسفنکتر مردمک را نیز تحریک می کند و در نتیجه دیافراگم مردمک را کاهش می دهد. این فرآیند میوز نامیده می شود. برعکس، تحریک اعصاب سمپاتیک فیبرهای شعاعی عنبیه را تحریک می کند و باعث اتساع مردمک می شود که میدریازیس نامیده می شود.

Pupillary Light Reflex. When light is shone into the eyes, the pupils constrict, a reaction called the pupillary light reflex. The neuronal pathway for this reflex is illustrated by the upper two black arrows in Figure 52-11. When light impinges on the retina, a few of the resulting impulses pass from the optic nerves to the pretectal nuclei. From here, secondary impulses pass to the Edinger-Westphal nucleus and, finally, back through parasympathetic nerves to constrict the sphincter of the iris. Conversely, in dark- ness, the reflex becomes inhibited, which results in dilation of the pupil.

رفلکس نور مردمک. هنگامی که نور به چشم تابیده می شود، مردمک ها منقبض می شوند، واکنشی که به آن رفلکس نور مردمک می گویند. مسیر عصبی برای این رفلکس با دو فلش سیاه بالایی در شکل ۵۲-۱۱ نشان داده شده است. هنگامی که نور به شبکیه چشم برخورد می کند، تعداد کمی از تکانه های حاصل از اعصاب بینایی به هسته های پرتکتال منتقل می شود. از اینجا، تکانه های ثانویه به هسته ادینگر-وستفال می روند و در نهایت از طریق اعصاب پاراسمپاتیک باز می گردند تا اسفنکتر عنبیه را منقبض کنند. برعکس، در تاریکی، رفلکس مهار می شود که منجر به گشاد شدن مردمک می شود.

The function of the light reflex is to help the eye adapt extremely rapidly to changing light conditions, as explained in Chapter 51. The limits of pupillary diameter are about 1.5 millimeters on the small side and 8 milli- meters on the large side. Therefore, because light bright- ness on the retina increases with the square of pupillary diameter, the range of light and dark adaptation that can be brought about by the pupillary reflex is about 30 to 1- that is, up to as much as 30 times change in the amount of light entering the eye.

عملکرد رفلکس نور این است که همانطور که در فصل ۵۱ توضیح داده شد به چشم کمک می کند تا به سرعت با شرایط نوری در حال تغییر سازگار شود. محدودیت های قطر مردمک حدود ۱.۵ میلی متر در سمت کوچک و ۸ میلی متر در سمت بزرگ است. بنابراین، از آنجایی که روشنایی نور روی شبکیه با مجذور قطر مردمک افزایش می‌یابد، محدوده انطباق نور و تاریکی که می‌تواند توسط رفلکس مردمک ایجاد شود، حدود ۳۰ تا ۱ است، یعنی تا ۳۰ برابر تغییر در مقدار نور ورودی به چشم.

Pupillary Reflexes or Reactions in Central Nervous System Diseases. A few central nervous system diseases dam- age nerve transmission of visual signals from the retinas to the Edinger-Westphal nucleus, thus sometimes blocking the pupillary reflexes. Such blocks may occur as a result of disorders including central nervous system syphilis, alcohol- ism, and encephalitis. The block usually occurs in the pretectal region of the brain stem, although it can result from destruction of some small fibers in the optic nerves.

رفلکس ها یا واکنش مردمک در بیماری های سیستم عصبی مرکزی. برخی از بیماری های سیستم عصبی مرکزی به انتقال عصبی سیگنال های بینایی از شبکیه به هسته ادینگر-وستفال آسیب می رسانند، بنابراین گاهی اوقات رفلکس های مردمک را مسدود می کنند. چنین بلوک هایی ممکن است در نتیجه اختلالاتی از جمله سیفلیس سیستم عصبی مرکزی، الکلیسم و ​​آنسفالیت ایجاد شوند. این بلوک معمولاً در ناحیه پره‌تکتال ساقه مغز رخ می‌دهد، اگرچه می‌تواند در نتیجه تخریب برخی فیبرهای کوچک در اعصاب بینایی باشد.

The final nerve fibers in the pathway through the pretectal area to the Edinger-Westphal nucleus are mostly of the inhibitory type. When their inhibitory effect is lost, the nucleus becomes chronically active, causing the pupils to remain mostly constricted, in addition to their failure to respond to light.

رشته‌های عصبی نهایی در مسیر عبور از ناحیه پره‌تکتال به هسته ادینگر-وستفال عمدتاً از نوع مهاری هستند. هنگامی که اثر بازدارندگی آنها از بین می رود، هسته به طور مزمن فعال می شود و باعث می شود مردمک ها بیشتر منقبض شوند، علاوه بر این، آنها به نور پاسخ نمی دهند.

Yet, the pupils can constrict a little more if the Edinger- Westphal nucleus is stimulated through some other pathway. For example, when the eyes fixate on a near object, the signals that cause accommodation of the lens, and those that cause convergence of the two eyes, cause a mild degree of pupillary constriction at the same time. This phenomenon is called the pupillary reaction to accommodation. A pupil that fails to respond to light but does respond to accommodation and is also very small (an Argyll Robertson pupil) is an important diagnostic sign of a central nervous system disease such as syphilis.

با این حال، اگر هسته ادینگر-وستفال از طریق مسیر دیگری تحریک شود، مردمک ها می توانند کمی بیشتر منقبض شوند. به عنوان مثال، هنگامی که چشم ها روی یک جسم نزدیک ثابت می شوند، سیگنال هایی که باعث تطبیق عدسی می شوند و سیگنال هایی که باعث همگرایی دو چشم می شوند، همزمان باعث ایجاد درجه خفیفی از انقباض مردمک می شوند. این پدیده واکنش مردمک مردمک به اقامت نامیده می شود. مردمک چشمی که به نور پاسخ نمی‌دهد، اما به خواب پاسخ می‌دهد و همچنین بسیار کوچک است (مردک چشم آرگیل رابرتسون) یک علامت مهم تشخیصی بیماری سیستم عصبی مرکزی مانند سیفلیس است.

Horner’s Syndrome. The sympathetic nerves to the eye are occasionally interrupted. Interruption frequently oc- curs in the cervical sympathetic chain, which causes the clinical condition called Horner syndrome. This syndrome consists of the following effects:

سندرم هورنر. اعصاب سمپاتیک چشم گاهی قطع می شود. وقفه اغلب در زنجیره سمپاتیک گردنی رخ می دهد که باعث وضعیت بالینی به نام سندرم هورنر می شود. این سندرم شامل عوارض زیر است:

۱. Because of interruption of sympathetic nerve fibers to the pupillary dilator muscle, the pupil remains persistently constricted to a smaller diameter than the pupil of the opposite eye.
2. The superior eyelid droops because it is normally maintained in an open position during waking hours, partly by contraction of smooth muscle fibers embedded in the superior eyelid and innervated by the sympathetics. Therefore, destruction of the sympathetic nerves makes it impossible to open the superior eyelid as widely as normally.
3. The blood vessels on the corresponding side of the face and head become persistently dilated.
4. Sweating (which requires sympathetic nerve signals) cannot occur on the side of the face and head affected by Horner syndrome.

۱. به دلیل قطع شدن رشته های عصبی سمپاتیک به عضله گشادکننده مردمک، مردمک به طور مداوم به قطر کمتری نسبت به مردمک چشم مقابل منقبض می شود.
2. پلک فوقانی افتادگی دارد زیرا به طور معمول در زمان بیداری در حالت باز نگه داشته می شود، تا حدی با انقباض فیبرهای عضلانی صاف که در پلک فوقانی تعبیه شده و توسط سمپاتیک عصب داده می شود. بنابراین، تخریب اعصاب سمپاتیک، باز کردن پلک فوقانی را به اندازه معمول غیرممکن می کند.
3. رگ های خونی در سمت متناظر صورت و سر به طور مداوم گشاد می شوند.
4. تعریق (که نیاز به سیگنال های عصبی سمپاتیک دارد) نمی تواند در طرف صورت و سر مبتلا به سندرم هورنر رخ دهد.

Bibliography

کتابشناسی

Baird-Gunning JJD, Lueck CJ: Central control of eye movements. CurrOpin Neurol 31:90, 2018.

Connor CE, Knierim JJ: Integration of objects and space in perception and memory. Nat Neurosci 20:1493, 2017.

Crair MC, Mason CA: Reconnecting eye to brain. J Neurosci 36:10707, 2016.

Cullen KE, Taube JS: Our sense of direction: progress, controversies and challenges. Nat Neurosci 20:1465, 2017.

Handa T, Mikami A: Neuronal correlates of motion-defined shape perception in primate dorsal and ventral streams. Eur J Neurosci 48:3171, 2018.

Harris KD, Mrsic-Flogel TD: Cortical connectivity and sensory coding. Nature 503:51, 2013.

Hastings MH, Maywood ES, Brancaccio M: Generation of circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus. Nat Rev Neurosci 19:453, 2018.

Hikosaka O, Kim HF, Amita H, et al: Direct and indirect pathways for choosing objects and actions. Eur J Neurosci 49:637, 2019. Khan AG, Hofer SB: Contextual signals in visual cortex. Curr Opin Neurobiol 52:131, 2018.

Kornblith S, Tsao DY: How thoughts arise from sights: inferotemporal and prefrontal contributions to vision. Curr Opin Neurobiol 46:208, 2017.

Martinez-Conde S, Otero-Millan J, Macknik SL: The impact of micro- saccades on vision: towards a unified theory of saccadic function. Nat Rev Neurosci 14:83, 2013.

Parker AJ: Binocular depth perception and the cerebral cortex. Nat Rev Neurosci 8:379, 2007.

Stafford BK, Huberman AD: Signal integration in thalamus: labeled lines go cross-eyed and blurry. Neuron 93:717, 2017.

Varadarajan SG, Huberman AD: Assembly and repair of eye-to-brain connections. Curr Opin Neurobiol 53:198, 2018.