فصل ۱ فیزیولوژی پزشکی گایتون؛ سازمان عملی بدن انسان و کنترل محیط داخلی
» Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12th Ed.
»» Chapter 1
Functional Organization of the Human Body and Control of the “Internal Environment”
هدف فیزیولوژی توضیح عوامل فیزیکی و شیمیایی است که مسئول پیدایش، توسعه و پیشرفت حیات هستند. هر نوع زندگی، از ویروس ساده گرفته تا بزرگترین درخت یا انسان پیچیده، ویژگیهای عملکردی خاص خود را دارد. بنابراین، حوزه وسیع فیزیولوژی را میتوان به فیزیولوژی ویروسی، فیزیولوژی باکتری، فیزیولوژی سلولی، فیزیولوژی گیاهی، فیزیولوژی انسانی و بسیاری دیگر تقسیم کرد.
فیزیولوژی انسان
در فیزیولوژی انسان، ما سعی میکنیم ویژگیها و مکانیسمهای خاص بدن انسان را که آن را به موجودی زنده تبدیل میکند، توضیح دهیم. این حقیقت که ما زنده میمانیم نتیجه سیستمهای کنترل پیچیده است، زیرا گرسنگی باعث میشود به دنبال غذا باشیم و ترس ما را به پناه بردن میاندازد. احساس سرما باعث میشود که به دنبال گرما باشیم. نیروهای دیگر باعث میشوند که ما به دنبال همنشینی و تولید مثل باشیم. بنابراین، انسان از بسیاری جهات مانند یک خودکار است و این حقیقت که ما موجوداتی حس، احساس و آگاه هستیم بخشی از این توالی خودکار زندگی است. این ویژگیهای خاص به ما امکان میدهند تحت شرایط بسیار متفاوتی وجود داشته باشیم.
سلولها به عنوان واحدهای زنده بدن
واحد اصلی زندگی بدن سلول است. هر اندام مجموعه ای از سلولهای مختلف است که توسط ساختارهای حمایت کننده بین سلولی در کنار هم قرار گرفته اند.
هر نوع سلول به طور خاص برای انجام یک یا چند عملکرد خاص سازگار است. به عنوان مثال، گلبولهای قرمز خون، که تعداد آنها ۲۵ تریلیون در هر انسان است، اکسیژن را از ریهها به بافتها منتقل میکند. اگرچه سلولهای قرمز فراوانترین سلولهای بدن هستند، اما حدود ۷۵ تریلیون سلول دیگر از انواع دیگر وجود دارد که عملکردهای متفاوتی از سلولهای قرمز انجام میدهند. پس کل بدن شامل حدود ۱۰۰ تریلیون سلول است.
اگرچه بسیاری از سلولهای بدن اغلب به طور قابل توجهی با یکدیگر متفاوت هستند، اما همه آنها ویژگیهای اساسی خاصی دارند که شبیه هم هستند. به عنوان مثال، در تمام سلولها، اکسیژن با کربوهیدرات، چربی و پروتئین واکنش میدهد تا انرژی مورد نیاز برای عملکرد سلول آزاد شود. علاوه بر این، مکانیسمهای شیمیایی کلی برای تبدیل مواد مغذی به انرژی اساساً در همه سلولها یکسان است و همه سلولها محصولات نهایی واکنشهای شیمیایی خود را به مایعات اطراف تحویل میدهند.
تقریباً تمام سلولها توانایی تولید مجدد سلولهای اضافی از نوع خود را نیز دارند. خوشبختانه، زمانی که سلولهای یک نوع خاص از بین میروند، سلولهای باقیمانده از این نوع معمولاً سلولهای جدیدی تولید میکنند تا زمانی که منبع دوباره پر شود.
مایع خارج سلولی – “محیط داخلی”
حدود ۶۰ درصد از بدن انسان بالغ مایع است که عمدتاً محلول آبی از یونها و سایر مواد است. اگرچه بیشتر این مایع در داخل سلولها است و مایع درون سلولی نامیده میشود، اما حدود یک سوم آن در فضاهای خارج سلولی است و مایع خارج سلولی نامیده میشود. این مایع خارج سلولی در سراسر بدن در حال حرکت است. به سرعت در خون در گردش منتقل میشود و سپس با انتشار در دیوارههای مویرگ بین خون و مایعات بافتی مخلوط میشود.
در مایع خارج سلولی یونها و مواد مغذی مورد نیاز سلولها برای حفظ حیات سلولی وجود دارد. بنابراین، همه سلولها اساساً در یک محیط زندگی میکنند – مایع خارج سلولی. به همین دلیل، مایع خارج سلولی را محیط داخلی بدن یا محیط داخلی نیز مینامند، اصطلاحی که بیش از ۱۰۰ سال پیش توسط فیزیولوژیست بزرگ فرانسوی در قرن نوزدهم کلود برنارد معرفی شد.
سلولها تا زمانی که غلظت مناسب اکسیژن، گلوکز، یونهای مختلف، اسیدهای آمینه، مواد چرب و سایر ترکیبات در این محیط داخلی موجود باشد، قادر به زندگی، رشد و انجام وظایف خاص خود هستند.
تفاوت بین مایعات خارج سلولی و داخل سلولی
مایع خارج سلولی حاوی مقادیر زیادی یونهای سدیم، کلرید و بی کربنات به علاوه مواد مغذی برای سلولها مانند اکسیژن، گلوکز، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه است. همچنین حاوی دی اکسید کربن است که از سلولها به ریهها منتقل میشود تا دفع شود، بهعلاوه سایر مواد زائد سلولی که برای دفع به کلیهها منتقل میشوند.
مایع داخل سلولی به طور قابل توجهی با مایع خارج سلولی متفاوت است. به عنوان مثال، به جای یونهای سدیم و کلرید موجود در مایع خارج سلولی، حاوی مقادیر زیادی یونهای پتاسیم، منیزیم و فسفات است. مکانیسمهای ویژه ای برای انتقال یونها از طریق غشای سلولی، اختلاف غلظت یون را بین مایعات خارج سلولی و درون سلولی حفظ میکند. این فرآیندهای حمل و نقل در فصل ۴ مورد بحث قرار گرفته است.
مکانیسمهای “هوموستاتیک” سیستمهای عملکردی اصلی
هموستاز
اصطلاح هموستاز توسط فیزیولوژیستها به معنای حفظ شرایط تقریباً ثابت در محیط داخلی استفاده میشود. اساساً تمام اندامها و بافتهای بدن عملکردهایی را انجام میدهند که به حفظ این شرایط نسبتاً ثابت کمک میکند. به عنوان مثال، ریهها اکسیژن را به مایع خارج سلولی میرسانند تا اکسیژن مورد استفاده سلولها را دوباره پر کند، کلیهها غلظت یونها را ثابت نگه میدارند و سیستم گوارشی مواد مغذی را فراهم میکند.
بخش بزرگی از این متن مربوط به روشی است که هر اندام یا بافت به هموستاز کمک میکند. برای شروع این بحث، سیستمهای عملکردی مختلف بدن و سهم آنها در هموستاز در این فصل تشریح شدهاند. سپس به طور خلاصه نظریه اساسی سیستمهای کنترل بدن را بیان میکنیم که به سیستمهای عملکردی اجازه میدهد در حمایت از یکدیگر عمل کنند.
سیستم انتقال و اختلاط مایعات خارج سلولی – سیستم گردش خون
مایع خارج سلولی در دو مرحله از تمام قسمتهای بدن منتقل میشود. مرحله اول حرکت خون از طریق بدن در رگهای خونی و مرحله دوم حرکت مایع بین مویرگهای خون و فضاهای بین سلولی بین سلولهای بافتی است.
شکل ۱-۱ گردش کلی خون را نشان میدهد. تمام خون موجود در گردش خون به طور متوسط در هر دقیقه یک بار زمانی که بدن در حال استراحت است و در هر دقیقه شش بار در زمانی که فرد بسیار فعال است، از کل مدار گردش خون عبور میکند.
شکل ۱-۱ سازماندهی کلی سیستم گردش خون.
با عبور خون از مویرگهای خون، تبادل مداوم مایع خارج سلولی نیز بین قسمت پلاسمایی خون و مایع بینابینی که فضاهای بین سلولی را پر میکند، رخ میدهد. این فرآیند در شکل ۱-۲ نشان داده شده است. دیوارههای مویرگها برای اکثر مولکولهای پلاسمای خون قابل نفوذ هستند، به استثنای مولکولهای پروتئین پلاسما، که برای عبور آسان از مویرگها بسیار بزرگ هستند. بنابراین، مقادیر زیادی مایع و ترکیبات محلول آن منتشر میشود همانطور که با فلشها نشان داده شده است، بین خون و فضاهای بافت به عقب و جلو بروید. این فرآیند انتشار توسط حرکت جنبشی مولکولها در پلاسما و مایع بینابینی ایجاد میشود. یعنی مایع و مولکولهای محلول به طور مداوم در حال حرکت و جهش در تمام جهات در داخل پلاسما و مایع در فضاهای بین سلولی و همچنین از طریق منافذ مویرگی هستند. تعداد کمیاز سلولها در فاصله بیش از ۵۰ میکرومتر از یک مویرگ قرار دارند که انتشار تقریباً هر ماده ای را از مویرگ به سلول در عرض چند ثانیه تضمین میکند. بنابراین، مایع خارج سلولی در همه جای بدن – اعم از پلاسما و مایع بینابینی – به طور مداوم در حال مخلوط شدن است و در نتیجه یکنواختی مایع خارج سلولی در سراسر بدن حفظ میشود.
شکل ۱-۲ انتشار مایع و اجزای محلول از طریق دیوارههای مویرگی و از طریق فضاهای بینابینی.
منشا مواد مغذی در مایع خارج سلولی
دستگاه تنفسی
شکل ۱-۱ نشان میدهد که هر بار که خون از بدن عبور میکند، از طریق ریهها نیز جریان مییابد. خون اکسیژن موجود در آلوئولها را میگیرد و در نتیجه اکسیژن مورد نیاز سلولها را به دست میآورد. غشای بین آلوئولها و مجرای مویرگهای ریوی، غشای آلوئولی، تنها ۰.۴ تا ۲.۰ میکرومتر ضخامت دارد و اکسیژن به سرعت با حرکت مولکولی از طریق این غشاء به خون پخش میشود.
دستگاه گوارش
بخش بزرگی از خون پمپ شده توسط قلب نیز از دیوارههای دستگاه گوارش عبور میکند. در اینجا مواد مغذی محلول مختلف، از جمله کربوهیدراتها، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه، از غذای مصرف شده به مایع خارج سلولی خون جذب میشوند.
کبد و سایر اندامهایی که عمدتاً عملکردهای متابولیک را انجام میدهند
همه مواد جذب شده از دستگاه گوارش نمیتوانند به شکل جذب شده توسط سلولها استفاده شوند. کبد ترکیبات شیمیایی بسیاری از این مواد را به اشکال قابل استفادهتری تغییر میدهد و سایر بافتهای بدن – سلولهای چربی، مخاط دستگاه گوارش، کلیهها و غدد درونریز – به اصلاح مواد جذبشده یا ذخیره آنها تا زمانی که نیاز باشد کمک میکنند. کبد همچنین برخی مواد زائد تولید شده در بدن و مواد سمیکه بلعیده میشود را از بین میبرد.
سیستم اسکلتی عضلانی
چگونه سیستم اسکلتی عضلانی به هموستاز کمک میکند؟ پاسخ واضح و ساده است: اگر ماهیچهها نبود، بدن نمیتوانست در زمان مناسب به مکان مناسب حرکت کند تا مواد غذایی مورد نیاز برای تغذیه را به دست آورد. سیستم اسکلتی عضلانی همچنین حرکتی را برای محافظت در برابر محیطهای نامطلوب فراهم میکند که بدون آن کل بدن همراه با مکانیسمهای هموستاتیک آن میتواند فوراً از بین برود.
حذف محصولات نهایی متابولیک
حذف دی اکسید کربن توسط ریهها
در همان زمان که خون اکسیژن را در ریهها میگیرد، دی اکسید کربن از خون به آلوئولهای ریه آزاد میشود. حرکت تنفسی هوا به داخل و خارج از ریهها، دی اکسید کربن را به جو منتقل میکند. دی اکسید کربن فراوان ترین محصول در بین تمام محصولات نهایی متابولیسم است.
کلیهها
عبور خون از کلیهها علاوه بر دی اکسید کربن، بسیاری از مواد دیگر را که مورد نیاز سلولها نیست، از پلاسما خارج میکند. این مواد شامل محصولات نهایی مختلف متابولیسم سلولی مانند اوره و اسید اوریک است. آنها همچنین شامل یونها و آب اضافی از غذا هستند که ممکن است در مایع خارج سلولی انباشته شده باشند.
کلیهها کار خود را با فیلتر کردن مقادیر زیادی پلاسما از طریق گلومرولها به داخل لولهها انجام میدهند و سپس مواد مورد نیاز بدن مانند گلوکز، اسیدهای آمینه، مقادیر مناسب آب و بسیاری از یونها را در خون بازجذب میکنند. بسیاری از مواد دیگر که مورد نیاز بدن نیستند، به ویژه محصولات نهایی متابولیک مانند اوره، به خوبی بازجذب میشوند و از طریق لولههای کلیوی وارد ادرار میشوند.
دستگاه گوارش
مواد هضم نشده که وارد دستگاه گوارش میشوند و برخی مواد زائد متابولیسم در مدفوع دفع میشوند.
کبد
از جمله عملکردهای کبد، سم زدایی یا حذف بسیاری از داروها و مواد شیمیایی است که بلعیده میشوند. کبد بسیاری از این مواد زائد را در صفرا ترشح میکند تا در نهایت از طریق مدفوع دفع شوند.
تنظیم عملکردهای بدن
سیستم عصبی
سیستم عصبی از سه بخش اصلی تشکیل شده است: بخش ورودی حسی، سیستم عصبی مرکزی (یا بخش یکپارچه) و بخش خروجی حرکتی. گیرندههای حسی وضعیت بدن یا وضعیت محیط اطراف را تشخیص میدهند. به عنوان مثال، هر زمان که جسمیدر هر نقطه ای پوست را لمس میکند، گیرندههای موجود در پوست فرد را شناسایی میکنند. چشمها اندامهای حسی هستند که تصویری بصری از ناحیه اطراف به فرد میدهند. گوشها نیز اندامهای حسی هستند. سیستم عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. مغز میتواند اطلاعات را ذخیره کند، افکار تولید کند، جاه طلبی ایجاد کند و واکنشهایی را که بدن در پاسخ به احساسات انجام میدهد، تعیین کند. سپس سیگنالهای مناسب از طریق بخش خروجی موتور سیستم عصبی برای انجام خواستههای فرد منتقل میشود.
بخش مهمیاز سیستم عصبی را سیستم خودمختار مینامند. در سطح ناخودآگاه عمل میکند و بسیاری از عملکردهای اندامهای داخلی، از جمله سطح فعالیت پمپاژ توسط قلب، حرکات دستگاه گوارش، و ترشح توسط بسیاری از غدد بدن را کنترل میکند.
سیستمهای هورمونی
هشت غده درون ریز اصلی در بدن قرار دارند که مواد شیمیایی به نام هورمون ترشح میکنند. هورمونها در مایع خارج سلولی به تمام قسمتهای بدن منتقل میشوند تا به تنظیم عملکرد سلولی کمک کنند. به عنوان مثال، هورمون تیروئید سرعت اکثر واکنشهای شیمیایی را در تمام سلولها افزایش میدهد، بنابراین به تنظیم سرعت فعالیت بدن کمک میکند. انسولین متابولیسم گلوکز را کنترل میکند. هورمونهای قشر آدرنال، متابولیسم یون سدیم، یون پتاسیم و پروتئین را کنترل میکنند. و هورمون پاراتیروئید کلسیم و فسفات استخوان را کنترل میکند. بنابراین، هورمونها سیستمیرا برای تنظیم فراهم میکنند که مکمل سیستم عصبی است. سیستم عصبی بسیاری از فعالیتهای ماهیچه ای و ترشحی بدن را تنظیم میکند، در حالی که سیستم هورمونی بسیاری از عملکردهای متابولیک را تنظیم میکند.
حفاظت از بدن
سیستم ایمنی
سیستم ایمنی شامل گلبولهای سفید، سلولهای بافتی مشتق از گلبولهای سفید، تیموس، غدد لنفاوی و عروق لنفاوی است که از بدن در برابر عوامل بیماری زا مانند باکتریها، ویروسها، انگلها و قارچها محافظت میکند. سیستم ایمنی مکانیسمیرا برای بدن فراهم میکند تا (۱) سلولهای خود را از سلولها و مواد خارجی متمایز کند و (۲) مهاجم را با فاگوسیتوز یا با تولید لنفوسیتهای حساس یا پروتئینهای تخصصی (مثلاً آنتیبادیها) از بین ببرد که باعث تخریب یا خنثیسازی میشود. مهاجم
دستگاه پوششی
پوست و ضمائم مختلف آن، از جمله مو، ناخن، غدد و سایر ساختارها، بافتها و اندامهای عمیق تر بدن را میپوشانند، بالشتک میکنند و از آن محافظت میکنند و به طور کلی مرزی بین محیط داخلی بدن و دنیای بیرون ایجاد میکنند. سیستم پوششی همچنین برای تنظیم دما و دفع مواد زائد مهم است و یک رابط حسی بین بدن و محیط خارجی ایجاد میکند. پوست به طور کلی حدود ۱۲ تا ۱۵ درصد وزن بدن را تشکیل میدهد.
تولید مثل
گاهی اوقات تولید مثل یک عملکرد هموستاتیک در نظر گرفته نمیشود. با این حال، با تولید موجودات جدید برای جایگزینی آنهایی که در حال مرگ هستند، به حفظ هموستاز کمک میکند. این ممکن است مانند استفاده مجاز از اصطلاح هموستاز به نظر برسد، اما نشان میدهد که در تحلیل نهایی، اساساً تمام ساختارهای بدن به گونه ای سازماندهی شده اند که به حفظ خودکار بودن و تداوم زندگی کمک میکنند.
سیستمهای کنترل بدن
بدن انسان هزاران سیستم کنترل دارد. پیچیده ترین آنها سیستمهای کنترل ژنتیکی هستند که در همه سلولها برای کمک به کنترل عملکرد درون سلولی و عملکردهای خارج سلولی عمل میکنند. این موضوع در فصل ۳ مورد بحث قرار گرفته است.
بسیاری از سیستمهای کنترلی دیگر در اندامها برای کنترل عملکرد بخشهای مجزای اندامها عمل میکنند. برخی دیگر در سراسر بدن عمل میکنند تا روابط متقابل بین اندامها را کنترل کنند. به عنوان مثال، سیستم تنفسی که در ارتباط با سیستم عصبی عمل میکند، غلظت دی اکسید کربن را در مایع خارج سلولی تنظیم میکند. کبد و لوزالمعده غلظت گلوکز در مایع خارج سلولی را تنظیم میکنند و کلیهها غلظت هیدروژن، سدیم، پتاسیم، فسفات و سایر یونها را در مایع خارج سلولی تنظیم میکنند.
نمونههایی از مکانیسمهای کنترل
تنظیم غلظت اکسیژن و دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی
از آنجایی که اکسیژن یکی از مواد اصلی مورد نیاز برای واکنشهای شیمیایی در سلولها است، بدن مکانیسم کنترلی خاصی برای حفظ غلظت اکسیژن تقریباً دقیق و ثابت در مایع خارج سلولی دارد. این مکانیسم اساساً به ویژگیهای شیمیایی هموگلوبین بستگی دارد. که در تمام گلبولهای قرمز وجود دارد. با عبور خون از ریهها، هموگلوبین با اکسیژن ترکیب میشود. سپس، با عبور خون از مویرگهای بافت، هموگلوبین، به دلیل میل شیمیایی قوی خود برای اکسیژن، در صورتی که اکسیژن بیش از حد وجود داشته باشد، اکسیژن را به مایع بافت آزاد نمیکند. اما اگر غلظت اکسیژن در مایع بافت خیلی کم باشد، اکسیژن کافی برای ایجاد مجدد غلظت کافی آزاد میشود. بنابراین، تنظیم غلظت اکسیژن در بافتها عمدتاً به ویژگیهای شیمیایی خود هموگلوبین بستگی دارد. این تنظیم عملکرد بافر اکسیژن هموگلوبین نامیده میشود.
غلظت دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی به روشی بسیار متفاوت تنظیم میشود. دی اکسید کربن محصول نهایی اصلی واکنشهای اکسیداتیو در سلولها است. اگر تمام دی اکسید کربن تشکیل شده در سلولها به تجمع در مایعات بافت ادامه دهد، تمام واکنشهای انرژی دهنده سلولها متوقف میشود. خوشبختانه غلظت بالاتر از حد طبیعی دی اکسید کربن در خون، مرکز تنفسی را تحریک میکند و باعث میشود فرد سریع و عمیق نفس بکشد. این امر انقضای دی اکسید کربن را افزایش میدهد و در نتیجه دی اکسید کربن اضافی را از خون و مایعات بافتی خارج میکند. این روند تا زمانی که غلظت به حالت عادی برگردد ادامه مییابد.
تنظیم فشار خون شریانی
چندین سیستم به تنظیم فشار خون شریانی کمک میکنند. یکی از اینها، سیستم بارورسپتور، یک نمونه ساده و عالی از یک مکانیسم کنترل سریع است. در دیوارههای ناحیه دو شاخه شدن شریانهای کاروتید در گردن و همچنین در قوس آئورت در قفسه سینه، گیرندههای عصبی زیادی به نام بارورسپتور وجود دارد که با کشش دیواره شریان تحریک میشوند. هنگامیکه فشار شریانی بیش از حد بالا میرود، بارورسپتورها رگبارهای تکانههای عصبی را به بصل النخاع مغز میفرستند. در اینجا این تکانهها مرکز وازوموتور را مهار میکنند، که به نوبه خود تعداد تکانههای منتقل شده از مرکز وازوموتور از طریق سیستم عصبی سمپاتیک به قلب و عروق خونی را کاهش میدهد. فقدان این تکانهها باعث کاهش فعالیت پمپاژ توسط قلب و همچنین گشاد شدن رگهای خونی محیطی میشود که باعث افزایش جریان خون در رگها میشود. هر دوی این اثرات فشار شریانی را به حالت عادی کاهش میدهند.
برعکس، کاهش فشار شریانی کمتر از حد نرمال، گیرندههای کششی را شل میکند و به مرکز وازوموتور اجازه میدهد بیش از حد معمول فعال شود و در نتیجه باعث انقباض عروق و افزایش پمپاژ قلب میشود. کاهش فشار شریانی همچنین فشار شریانی را به حالت عادی باز میگرداند.
محدوده طبیعی و ویژگیهای فیزیکی اجزای مهم مایع خارج سلولی
جدول ۱-۱ برخی از اجزای مهم و ویژگیهای فیزیکی مایع خارج سلولی را به همراه مقادیر نرمال، محدوده نرمال و حداکثر محدودیت بدون ایجاد مرگ فهرست میکند. به باریک بودن محدوده نرمال برای هر یک توجه کنید. مقادیر خارج از این محدوده معمولاً ناشی از بیماری است.
جدول ۱-۱ اجزای مهم و ویژگیهای فیزیکی مایع خارج سلولی
مهمتر از همه، محدودیتهایی است که بیش از آن ناهنجاریها میتوانند باعث مرگ شوند. به عنوان مثال، افزایش دمای بدن تنها ۱۱ درجه فارنهایت (۷ درجه سانتیگراد) بالاتر از حد طبیعی میتواند منجر به چرخه معیوب افزایش متابولیسم سلولی شود که سلولها را از بین میبرد. همچنین به محدوده باریک تعادل اسید و باز در بدن توجه کنید، با مقدار pH طبیعی ۷.۴ و مقادیر کشنده فقط حدود ۰.۵ در دو طرف نرمال. یکی دیگر از عوامل مهم غلظت یون پتاسیم است زیرا هر زمان که به کمتر از یک سوم نرمال کاهش یابد، احتمال دارد فرد در نتیجه ناتوانی اعصاب در حمل سیگنال فلج شود. از طرف دیگر، اگر غلظت یون پتاسیم به دو یا چند برابر طبیعی افزایش یابد، عضله قلب احتمالاً به شدت افسرده خواهد شد. همچنین، زمانی که غلظت یون کلسیم کمتر از نصف نرمال باشد، یک فرد احتمالاً به دلیل تولید خودبهخود تکانههای عصبی اضافی در اعصاب محیطی، انقباض عضلانی کزاز را در سرتاسر بدن تجربه میکند. هنگامیکه غلظت گلوکز به کمتر از نصف نرمال میرسد، فرد اغلب دچار تحریکپذیری ذهنی شدید و گاهی حتی تشنج میشود.
این مثالها باید ارزش بسیار زیاد و حتی ضرورت تعداد زیادی از سیستمهای کنترلی را که بدن را در سلامت کار میکنند، قدردانی کند. در غیاب هر یک از این کنترلها، نقص جدی بدن یا مرگ میتواند منجر شود.
ویژگیهای سیستمهای کنترل
نمونههای ذکر شده از مکانیسمهای کنترل هموستاتیک تنها تعداد کمیاز هزاران نمونه موجود در بدن هستند که همه آنها دارای ویژگیهای مشترک مشخصی هستند که در این بخش توضیح داده شد.
بازخورد منفی ماهیت اکثر سیستمهای کنترلی
بیشتر سیستمهای کنترل بدن با بازخورد منفی عمل میکنند، که میتوان با مرور برخی از سیستمهای کنترل هموستاتیک که قبلاً ذکر شد، توضیح داد. در تنظیم غلظت دی اکسید کربن، غلظت بالای دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی باعث افزایش تهویه ریوی میشود. این به نوبه خود غلظت دی اکسید کربن مایع خارج سلولی را کاهش میدهد زیرا ریهها مقادیر بیشتری دی اکسید کربن را از بدن دفع میکنند. به عبارت دیگر، غلظت بالای دی اکسید کربن باعث شروع رویدادهایی میشود که غلظت را به سمت نرمال کاهش میدهد که منفی است. به محرک آغازگر برعکس، اگر غلظت دی اکسید کربن خیلی کم شود، این باعث افزایش بازخورد غلظت میشود. این پاسخ به محرک آغازگر نیز منفی است.
در مکانیسمهای تنظیم فشار شریانی، فشار بالا باعث ایجاد یک سری واکنشها میشود که باعث کاهش فشار میشود، یا فشار پایین باعث ایجاد یک سری واکنشهایی میشود که باعث افزایش فشار میشود. در هر دو مورد، این اثرات با توجه به محرک آغازگر منفی است.
بنابراین، به طور کلی، اگر برخی از عوامل بیش از حد یا کمبود شود، یک سیستم کنترل بازخورد منفی را آغاز می کند که شامل یک سری تغییرات است که عامل را به یک مقدار متوسط معین برمیگرداند و در نتیجه هموستاز را حفظ میکند.
کنترل بازخورد منفی فشار شریانی توسط بارورسپتورهای شریانی. سیگنال های حسگر (بارورسپتورها) ارسال می شود به بصل النخاع مغز، جایی که آنها با یک نقطه تنظیم مرجع مقایسه می شوند. هنگامی که فشار شریانی بیش از حد طبیعی افزایش می یابد، این فشار غیرطبیعی باعث افزایش تکانه های عصبی از گیرنده های بارور می شود به بصل النخاع مغز، جایی که سیگنال های ورودی مقایسه می شوند با نقطه تنظیم، یک سیگنال خطا تولید می کند که منجر به کاهش می شود فعالیت سیستم عصبی سمپاتیک کاهش فعالیت سمپاتیک باعث گشاد شدن عروق خونی و کاهش فعالیت پمپاژ آن می شود قلب که فشار شریانی را به حالت عادی برمی گرداند.
“به دست آوردن” یک سیستم کنترل
درجه اثربخشی که یک سیستم کنترل با آن شرایط ثابتی را حفظ میکند توسط بهره تعیین میشود از بازخورد منفی به عنوان مثال، فرض کنید حجم زیادی از خون به فردی که سیستم کنترل فشار گیرنده بارورسپتورش کار نمیکند، تزریق میشود و فشار شریانی از سطح طبیعی ۱۰۰ میلی متر جیوه به ۱۷۵ میلی متر جیوه افزایش مییابد. سپس، فرض کنیم که همان حجم خون در زمانی که سیستم بارورسپتور کار میکند به همان فرد تزریق میشود و این بار فشار تنها ۲۵ میلی متر جیوه افزایش مییابد. بنابراین، سیستم کنترل بازخورد باعث “تصحیح” ۵۰- میلی متر جیوه شده است، یعنی از ۱۷۵ میلی متر جیوه به ۱۲۵ میلی متر جیوه. افزایش فشار ۲۵+ میلیمتر جیوه وجود دارد که «خطا» نامیده میشود، به این معنی که سیستم کنترل ۱۰۰ درصد در جلوگیری از تغییر مؤثر نیست. سپس سود سیستم با فرمول زیر محاسبه میشود:
بنابراین، در مثال سیستم بارورسپتور، تصحیح ۵۰- میلیمتر جیوه و خطای باقیمانده ۲۵+ میلیمتر جیوه است. بنابراین، بهره سیستم بارورسپتور فرد برای کنترل فشار شریانی ۵۰- تقسیم بر ۲۵+ یا ۲- است. یعنی اختلالی که فشار شریانی را افزایش یا کاهش میدهد، تنها یکسوم آن چیزی است که اگر این سیستم کنترلی وجود نداشت، رخ میدهد.
دستاوردهای برخی دیگر از سیستمهای کنترل فیزیولوژیک بسیار بیشتر از سیستم بارورسپتور است. به عنوان مثال، بهره سیستم کنترل کننده دمای داخلی بدن زمانی که فرد در معرض هوای نسبتا سرد قرار میگیرد، حدود -۳۳ است. بنابراین، میتوان دریافت که سیستم کنترل دما بسیار موثرتر از سیستم کنترل فشار بارورسپتور است.
بازخورد مثبت گاهی اوقات میتواند باعث چرخههای شرور و مرگ شود
ممکن است این سوال مطرح شود که چرا اکثر سیستمهای کنترل بدن به جای بازخورد مثبت با بازخورد منفی عمل میکنند؟ اگر ماهیت بازخورد مثبت را در نظر بگیریم، بلافاصله میبینیم که بازخورد مثبت به ثبات منجر نمیشود، بلکه منجر به بی ثباتی میشود و در برخی موارد میتواند باعث مرگ شود.
شکل ۱-۳ نمونه ای را نشان میدهد که در آن مرگ میتواند از بازخورد مثبت حاصل شود. این شکل کارایی پمپاژ قلب را نشان میدهد و نشان میدهد که قلب یک انسان سالم حدود ۵ لیتر خون در دقیقه پمپاژ میکند. اگر به طور ناگهانی ۲ لیتر خون از فرد خارج شود، مقدار خون در بدن به حدی کاهش مییابد که خون کافی برای پمپاژ موثر قلب در دسترس نیست. در نتیجه فشار شریانی کاهش مییابد و جریان خون به عضله قلب از طریق عروق کرونر کاهش مییابد. این منجر به ضعیف شدن قلب، کاهش بیشتر پمپاژ، کاهش بیشتر جریان خون کرونر و ضعف بیشتر قلب میشود. این چرخه بارها و بارها تکرار میشود تا زمانی که مرگ رخ دهد. توجه داشته باشید که هر چرخه در بازخورد منجر به تضعیف بیشتر قلب میشود. به عبارت دیگر، بازخورد مثبت.
شکل ۱-۳ بازیابی پمپاژ قلب ناشی از بازخورد منفی پس از خروج ۱ لیتر خون از گردش خون. هنگامیکه ۲ لیتر خون از بدن خارج میشود، مرگ ناشی از بازخورد مثبت است.
بازخورد مثبت بیشتر به عنوان “چرخه معیوب” شناخته میشود، اما میتوان بر درجه خفیفی از بازخورد مثبت توسط مکانیسمهای کنترل بازخورد منفی بدن غلبه کرد و چرخه معیوب ایجاد نمیشود. به عنوان مثال، اگر فرد در مثال فوق به جای ۲ لیتر فقط ۱ لیتر خونریزی داشته باشد، مکانیسمهای بازخورد منفی طبیعی برای کنترل برون ده قلبی و فشار شریانی باعث تعادل بیش از حد بازخورد مثبت میشود و فرد بهبود مییابد، همانطور که با منحنی چین نشان داده شده است. شکل ۱-۳.
بازخورد مثبت گاهی اوقات میتواند مفید باشد
در برخی موارد، بدن از بازخورد مثبت به نفع خود استفاده میکند. لخته شدن خون نمونه ای از استفاده ارزشمند از بازخورد مثبت است. هنگامیکه یک رگ خونی پاره میشود و لخته شروع به تشکیل میکند، آنزیمهای متعددی به نام فاکتورهای انعقادی درون خود لخته فعال میشوند. برخی از این آنزیمها بر روی سایر آنزیمهای غیرفعال خون مجاور عمل میکنند و در نتیجه باعث لخته شدن بیشتر خون میشوند. این روند تا زمانی ادامه مییابد که سوراخ رگ بسته شود و دیگر خونریزی رخ ندهد. گاهی اوقات، این مکانیسم میتواند از کنترل خارج شود و باعث تشکیل لختههای ناخواسته شود. در واقع، این همان چیزی است که بیشتر حملات حاد قلبی را آغاز میکند، که ناشی از لخته ای است که از سطح داخلی پلاک آترواسکلروتیک در شریان کرونر شروع میشود و سپس تا زمانی که شریان مسدود میشود، رشد میکند.
زایمان نمونه دیگری است که در آن بازخورد مثبت نقش ارزشمندی دارد. هنگامیکه انقباضات رحم به اندازه کافی قوی میشود که سر کودک شروع به فشار دادن به دهانه رحم کند، کشش دهانه رحم سیگنالهایی را از طریق عضله رحم به بدنه رحم میفرستد و باعث انقباضات شدیدتر میشود. بنابراین، انقباضات رحم باعث کشیده شدن دهانه رحم و کشش دهانه رحم باعث انقباضات قوی تر میشود. وقتی این فرآیند به اندازه کافی قدرتمند شد، نوزاد متولد میشود. اگر قدرت کافی نداشته باشد، انقباضات معمولاً از بین میروند و چند روز قبل از شروع مجدد میگذرد.
یکی دیگر از کاربردهای مهم بازخورد مثبت برای تولید سیگنالهای عصبی است. یعنی وقتی غشای یک رشته عصبی تحریک میشود، این امر باعث نشت جزئی یونهای سدیم از طریق کانالهای سدیم در غشای عصبی به داخل فیبر میشود. یونهای سدیمیکه وارد فیبر میشوند، پتانسیل غشا را تغییر میدهند، که به نوبه خود باعث باز شدن بیشتر کانالها، تغییر بیشتر پتانسیل، باز شدن بیشتر کانالها و غیره میشود. بنابراین، یک نشت خفیف تبدیل به انفجار سدیم میشود که به داخل رشته عصبی وارد میشود، که پتانسیل عمل عصبی را ایجاد میکند. این پتانسیل عمل به نوبه خود باعث جریان الکتریکی در امتداد بیرون و داخل فیبر میشود و پتانسیلهای عمل اضافی را آغاز میکند. این روند بارها و بارها ادامه مییابد تا زمانی که سیگنال عصبی به انتهای فیبر برسد.
در هر موردی که بازخورد مثبت مفید است، بازخورد مثبت خود بخشی از یک فرآیند کلی بازخورد منفی است. به عنوان مثال، در مورد لخته شدن خون، فرآیند انعقاد بازخورد مثبت یک فرآیند بازخورد منفی برای حفظ حجم طبیعی خون است. همچنین بازخورد مثبتی که باعث سیگنالهای عصبی میشود به اعصاب اجازه میدهد تا در هزاران سیستم کنترل عصبی بازخورد منفی شرکت کنند.
انواع پیچیده تر از سیستمهای کنترل – کنترل تطبیقی
بعداً در این متن، هنگامیکه سیستم عصبی را مطالعه میکنیم، خواهیم دید که این سیستم دارای تعداد زیادی مکانیسم کنترل به هم پیوسته است. برخی از آنها سیستمهای بازخورد ساده ای هستند که مشابه آنهایی هستند که قبلاً مورد بحث قرار گرفت. خیلیها نیستند. به عنوان مثال، برخی از حرکات بدن آنقدر سریع اتفاق میافتند که زمان کافی برای انتقال سیگنالهای عصبی از قسمتهای محیطی بدن تا مغز و سپس بازگشت دوباره به اطراف برای کنترل حرکت وجود ندارد. بنابراین، مغز برای ایجاد انقباضات عضلانی مورد نیاز از یک اصل به نام کنترل پیشخور استفاده میکند. یعنی سیگنالهای عصبی حسی از قسمتهای متحرک به مغز اطلاع میدهند که آیا حرکت به درستی انجام شده است یا خیر. در غیر این صورت، مغز سیگنالهای پیشخور را که به ماهیچهها ارسال میکند تصحیح میکند زمانی که حرکت مورد نیاز است سپس، در صورت نیاز به اصلاح بیشتر، این کار مجدداً برای حرکات بعدی انجام میشود. به این کنترل تطبیقی میگویند. کنترل تطبیقی، به یک معنا، بازخورد منفی با تأخیر است.
بنابراین، میتوان دید که سیستمهای کنترل بازخورد بدن چقدر میتوانند پیچیده باشند. زندگی یک انسان به همه آنها بستگی دارد. بنابراین، بخش عمده ای از این متن به بحث در مورد این مکانیسمهای حیات بخش اختصاص دارد.
خلاصه – خودکار بودن بدن
هدف این فصل این بوده است که اولاً به سازماندهی کلی بدن و ثانیاً به ابزارهایی که توسط آن قسمتهای مختلف بدن هماهنگ عمل میکنند اشاره کند. به طور خلاصه، بدن در واقع یک نظم اجتماعی از حدود ۱۰۰ تریلیون سلول است که در ساختارهای عملکردی مختلف سازماندهی شده اند، که برخی از آنها اندام نامیده میشوند. هر ساختار عملکردی سهم خود را در حفظ شرایط هموستاتیک در مایع خارج سلولی که محیط داخلی نامیده میشود، سهیم میکند. تا زمانی که شرایط عادی در این محیط داخلی حفظ شود، سلولهای بدن به زندگی و عملکرد صحیح خود ادامه میدهند. هر سلول از هموستاز سود میبرد و به نوبه خود، هر سلول سهم خود را در حفظ هموستاز سهیم میکند. این فعل و انفعال متقابل، خودکارسازی مداوم بدن را تا زمانی که یک یا چند سیستم عملکردی توانایی خود را برای مشارکت بخشی از عملکرد خود از دست بدهند، فراهم میکند. وقتی این اتفاق میافتد، تمام سلولهای بدن آسیب میبینند. اختلال عملکرد شدید منجر به مرگ میشود. اختلال عملکرد متوسط منجر به بیماری میشود.
کتاب درسی فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال، ویرایش دوازدهم فصل ۱
کلیک کنید «بیبلیوگرافی: فهرست کتب مربوطه»
Adolph E.F. Physiological adaptations: hypertrophies and superfunctions. Am Sci. ۱۹۷۲;۶۰:۶۰۸.
Bernard C. Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield, IL: Charles C Thomas, 1974.
Cannon W.B. The Wisdom of the Body. New York: WW Norton, 1932.
Chien S. Mechanotransduction and endothelial cell homeostasis: the wisdom of the cell. Am J Physiol Heart Circ Physiol. ۲۰۰۷;۲۹۲:H1209.
Csete M.E., Doyle J.C. Reverse engineering of biological complexity. Science. ۲۰۰۲;۲۹۵:۱۶۶۴.
Danzler W.H., editor. Handbook of Physiology, Sec 13: Comparative Physiology. Bethesda: American Physiological Society, 1997.
DiBona G.F. Physiology in perspective: the wisdom of the body. Neural control of the kidney. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. ۲۰۰۵;۲۸۹:R633.
Dickinson M.H., Farley C.T., Full R.J., et al. How animals move: an integrative view. Science. ۲۰۰۰;۲۸۸:۱۰۰.
Garland T.Jr, Carter P.A. Evolutionary physiology. Annu Rev Physiol. ۱۹۹۴;۵۶:۵۷۹.
Gao Q., Horvath T.L. Neuronal control of energy homeostasis. FEBS Lett. ۲۰۰۸;۵۸۲:۱۳۲.
Guyton A.C. Arterial Pressure and Hypertension. Philadelphia: WB Saunders, 1980.
Guyton A.C., Jones C.E., Coleman T.G. Cardiac Output and Its Regulation. Philadelphia: WB Saunders, 1973.
Guyton A.C., Taylor A.E., Granger H.J. Dynamics and Control of the Body Fluids. Philadelphia: WB Saunders, 1975.
Herman M.A., Kahn B.B. Glucose transport and sensing in the maintenance of glucose homeostasis and metabolic harmony. J Clin Invest. ۲۰۰۶;۱۱۶:۱۷۶۷.
Krahe R., Gabbiani F. Burst firing in sensory systems. Nat Rev Neurosci. ۲۰۰۴;۵:۱۳.
Orgel L.E. The origin of life on the earth. Sci Am. ۱۹۹۴;۲۷۱:۷۶.
Quarles L.D. Endocrine functions of bone in mineral metabolism regulation. J Clin Invest. ۲۰۰۸;۱۱۸:۳۸۲۰.
Smith H.W. From Fish to Philosopher. New York: Doubleday, 1961.
Tjian R. Molecular machines that control genes. Sci Am. ۱۹۹۵;۲۷۲:۵۴.