آناتومی و فیزیولوژی جسم پاچینی؛ نقش کپسول گیرنده فشار پوست

وقایع الکتریکی و یونی در گیرنده‌ها

ELECTRICAL and IONIC EVENTS IN RECEPTORS

گیرنده‌های حسی پوست، انتهاهای ویژه و تغییر شکل یافتهٔ فیبرهای عصبی حسی هستند. جسم پاچینی، یک گیرنده برای لامسه است و به دقت بررسی شده است. از آنجا که جسم پاچینی تقریباً بزرگ بوده و در مزانتر جانوران آزمایشگاهی قابل دسترس است آنها را جدا کرده و با میکروالکترود مورد بررسی قرار داده‌اند. آناتومی ساختمان آنها نیز مشخص شده است. هر کپسول از انتهای بدون میلین یک فیبر عصبی حسی به قطر دو میکرون درست شده و دور تا دور آن را نیز تیغه‌های متحدالمرکزی از بافت همبند احاطه کرده است که اجسام پاچینی به علت وجود چنین تیغه‌های متحدالمرکزی به شکل یک پیاز به نظر می‌رسند. غلاف میلین عصب حسی از داخل کپسول آغاز می‌شود. اولین گرهٔ رانویه (Ranvier Node) نیز در داخل کپسول قرار دارد. در حالی که معمولاً دومین گره در نزدیکی محل خروج فیبر عصبی از کپسول قرار دارد. 

پتانسیل‌های مولد

می‌توان الکترودهای ثبات را در محل خروج عصب حسی از کپسول قرار داده و سپس به کپسول فشار آورد. زمانی که فشار وارد کم است یک پتانسیل دپولاریزه کننده غیرقابل انتشار ثبت می‌شود که متشابه با یک پتانسیل پس سیناپسی تحریکی (EPSP) می‌باشد. این پتانسیل را پتانسیل مولد (Generator Potential) یا پتانسیل گیرنده (receptor Potential) می‌نامند. دامنه پتانسیل مولد با افزایش فشار بیشتر می‌شود. زمانی که دامنه پتانسیل مولد تقریبا ۱۰ میلی‌ولت می‌شود، در فیبر عصبی یک پتانسیل عمل به وجود می‌آید. با افزایش بیشتر فشار، پتانسیل مولد باز هم بیشتر می‌شود و دوباره در فیبر حسی پتانسیل عمل تولید می‌شود. بالاخره دامنهٔ پتانسیل مولد به یک ماکزیمم می‌رسد (البته در کپسول پاچینی) ولی با افزایش فشار سرعتش به افزایش خود ادامه می‌دهد. 

منشا پتانسیل مولد

Source of the Generator Potential

با بهره جستن از روش‌های آناتومی میکروسکوپی مشخص شده که اگر تیغه‌های بافت همبند از انتهای بدون میلین عصبی در یک جسم پاچینی برداشته شوند، پتانسیل مولد از بین نمی‌رود. اگر اولین گره رانویه در اثر فشار یا به وسیله مواد مخدر بلوک شود پتانسیل مولد تغییری نمی‌کند ولی پیام‌های قابل انتشار از بین می‌روند. اگر یک عصب حسی قطع شود و فرصت یابد تا انتهای بدون میلینش نیز از بین برود دیگر هیچ پتانسیل مولدی تولید نمی‌شود. این تجربیات به همراه سایر تجربیات حاکی از این مسئله‌اند که پتانسیل مولد در انتهای بدون میلین عصب تولید می‌شود. به نظر می‌رسد در انتهاهای عصبی موجود در صفحات مرکل نیز پتانسیل مولد ایجاد می‌شود. پتانسیل مولد به طور الکتروتونیک اولین گره رانویه را دپولاریزه می‌کنند. بنابراین یک گیرنده، انرژی مکانیکی را تبدیل به یک پاسخ الکتریکی می‌کند و دامنه این پاسخ متناسب با شدت تحریک می‌باشد. پتانسیل مولد نیز در اولین گره رانویه فیبر حسی را دپولاریزه می‌کند. وقتی پتانسیل به آستانه تحریک رسید، یک پتانسیل عمل به وجود می‌آید و غشا رپولاریزه می‌شود. اگر بزرگی پتانسیل مولد به حد کافی باشد، به محض رپولاریزه شدن نورون پتانسیل عمل بعدی تولید می‌شود و تا زمانی که بزرگی پتانسیل مولد به حدی باشد که بتواند پتانسیل غشای گره رانویه را به آستانه تحریک برساند، پتانسیل عمل همچنان تولید می‌شود. بدین ترتیب پاسخ درجه بندی شده گیرنده به وسیله گره رانویه تبدیل به پتانسیل‌های عمل می‌شود و فرکانس این پتانسیل‌های عمل بستگی به شدت تحریکات دارد. 

نشان دادن این موضوع که منشا پتانسیل مولد در اجسام پاچینی در انتهای بدون میلین عصب است. در قسمت A پاسخ الکتریکی به فشار یک برابر (منحنی a)، دو برابر (b)، سه برابر (c) و چهار برابر (d) ثبت شده است. قوی‌ترین تحریک یک پتانسیل عمل در فیبر حسی (e) تولید کرده است. در قسمت B و C همان پاسخ‌ها بعد از حذف کپسول بافت همبند باقی مانده است. در قسمت D پس از بلوکه کردن گره اول رانویه در محل پیکان توسط فشار یا مواد مخدر پتانسیل‌های مولد باقی مانده‌اند ولی پتانسیل عمل ایجاد نشده است. در قسمت E قبل از انجام تجربه عصب حسی قطع شده و به آن فرصت داده شده بود تا تحلیل برود در این حالت تمام پاسخ‌ها از بین رفته‌اند. 

چنین پتانسیل‌های مولدی در دوک عضلانی نیز مورد بررسی قرار گرفته است. به طور کلی رابطه بین پتانسیل‌های عمل و شدت تحریک به صورت توانی می‌باشد و در اندام کرتی اندام‌های بویایی و چشایی و سایر اندام‌های حسی نیز پتانسیل‌های مولد دیده می‌شود. احتمالاً در اکثر اوقات مکانیسم فعال شدن فیبرهای عصبی همان پتانسیل مولد است.