مسیرهای مرکزی انتقال اطلاعات حس عمقی از بدن و صورت

Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body

Like their counterparts for cutaneous sensation, the axons of proprioceptive afferents enter the spinal cord through the dorsal roots, and many of the fibers from proprioceptive afferents also bifurcate into ascending and descending branches, which in turn send collateral branches to several spinal segments (Figure 9.9). Some collateral branches penetrate the dorsal horn of the spinal cord and synapse on neurons located there, as well as on neurons in the ventral horn. These synapses mediate, among other things, segmental reflexes such as the knee jerk, or myotatic, reflex described in Chapters 1 and 16. The ascending branches of proprioceptive axons travel with the axons conveying cutaneous mechanosensory information through the dorsal column. However, there are also some differences in the spinal routes for delivering proprioceptive information to higher brain centers.

مسیرهای مرکزی انتقال اطلاعات حس عمقی از بدن

مانند همتایان خود برای حس پوستی، آکسون‌های آوران‌های حس عمقی از طریق ریشه‌های پشتی وارد نخاع می‌شوند و بسیاری از فیبرهای آوران‌های حس عمقی نیز به شاخه‌های صعودی و نزولی منشعب می‌شوند که به نوبه خود شاخه‌های جانبی را به چندین بخش نخاعی می‌فرستند (شکل 9.9). برخی از شاخه‌های جانبی به شاخ پشتی نخاع نفوذ می‌کنند و با نورون‌های واقع در آنجا و همچنین با نورون‌های شاخ شکمی سیناپس برقرار می‌کنند. این سیناپس‌ها، از جمله موارد دیگر، واسطه رفلکس‌های قطعه‌ای مانند رفلکس حرکت زانو یا میوتاتیک هستند که در فصل‌های 1 و 16 توضیح داده شده است. شاخه‌های صعودی آکسون‌های حس عمقی با آکسون‌هایی که اطلاعات حسگرهای مکانیکی پوستی را از طریق ستون پشتی منتقل می‌کنند، حرکت می‌کنند. با این حال، در مسیرهای نخاعی برای رساندن اطلاعات حس عمقی به مراکز بالاتر مغز نیز تفاوت‌هایی وجود دارد.

Specifically, the information supplied by proprioceptive afferents is important not only for our ability to sense limb position; it is also essential for the functions of the cerebellum, a structure that regulates the timing of muscle contractions necessary for the performance of voluntary movements. As a consequence, proprioceptive information reaches higher cortical circuits as branches of pathways that are also targeting the cerebellum, and some of these axons run through spinal cord tracts whose names reflect their association with this structure.

به طور خاص، اطلاعات ارائه شده توسط آوران‌های حس عمقی نه تنها برای توانایی ما در حس موقعیت اندام مهم است؛ بلکه برای عملکرد مخچه، ساختاری که زمان انقباضات عضلانی لازم برای انجام حرکات ارادی را تنظیم می‌کند، نیز ضروری است. در نتیجه، اطلاعات حس عمقی به عنوان شاخه‌هایی از مسیرهایی که مخچه را نیز هدف قرار می‌دهند، به مدارهای قشری بالاتر می‌رسند و برخی از این آکسون‌ها از طریق مسیرهای نخاعی عبور می‌کنند که نام آنها نشان دهنده ارتباط آنها با این ساختار است.

The association with cerebellar pathways is especially clear for the route that conveys proprioceptive information for the lower part of the body to the dorsal column nuclei. First order proprioceptive afferents that enter the spinal cord between the midlumbar and thoracic levels (L2-T1) synapse on neurons in Clarke’s nucleus, located in the medial aspect of the dorsal horn (see Figure 9.9, red pathway). Afferents that enter below this level ascend through the dorsal column and then synapse with neurons in Clarke’s nucleus. Second order neurons in Clarke’s nucleus send their axons into the ipsilateral posterior lateral column of the spinal cord, where they travel up to the level of the medulla in the dorsal spinocerebellar tract. These axons continue into the cerebellum, but in their course, give off collaterals that synapse with neurons lying just outside the nucleus gracilis (for the present purpose, proprioceptive neurons of the dorsal column nuclei). Axons of these third order neurons decussate and join the medial lemniscus, accompanying the fibers from cutaneous mechanoreceptors in their course to the VPL of the thalamus.

ارتباط با مسیرهای مخچه‌ای به ویژه برای مسیری که اطلاعات حس عمقی قسمت تحتانی بدن را به هسته‌های ستون پشتی منتقل می‌کند، واضح است. آوران‌های حس عمقی مرتبه اول که بین سطوح میانی کمری و سینه‌ای (L2-T1) وارد نخاع می‌شوند، روی نورون‌های هسته کلارک، واقع در وجه میانی شاخ پشتی، سیناپس برقرار می‌کنند (شکل 9.9، مسیر قرمز را ببینید). آوران‌هایی که از این سطح پایین‌تر وارد می‌شوند، از طریق ستون پشتی بالا می‌روند و سپس با نورون‌های هسته کلارک سیناپس برقرار می‌کنند. نورون‌های مرتبه دوم در هسته کلارک، آکسون‌های خود را به ستون جانبی خلفی همان طرف نخاع می‌فرستند، جایی که در مسیر نخاعی-مخچه‌ای پشتی تا سطح بصل النخاع بالا می‌روند. این آکسون‌ها به داخل مخچه ادامه می‌یابند، اما در مسیر خود، رشته‌های جانبی را آزاد می‌کنند که با نورون‌هایی که درست در خارج از هسته گراسیلیس قرار دارند (در حال حاضر، نورون‌های حس عمقی هسته‌های ستون پشتی) سیناپس برقرار می‌کنند. آکسون‌های این نورون‌های رده سوم به صورت متقاطع به لمنیسکوس داخلی متصل می‌شوند و در مسیر خود تا VPL تالاموس، فیبرهای گیرنده‌های مکانیکی پوستی را همراهی می‌کنند.

FIGURE 9.9 Proprioceptive pathways for the upper and lower body. Proprioceptive afferents for the lower part of the body synapse on neurons in the dorsal and ventral horn of the spinal cord and on neurons in Clarke’s nucleus. Neurons in Clarke’s nucleus send their axons via the dorsal spinocerebellar tract to the cerebellum, with a collateral to the dorsal column nuclei. Proprioceptive afferents for the upper body also have synapses in the dorsal and ventral horns, but then ascend via the dorsal column to the dorsal column nuclei; the external cuneate nucleus, in turn, relays signals to the cerebellum. Proprioceptive target neurons in the dorsal column nuclei send their axons across the midline and ascend through the medial lemniscus to the ventral posterior nucleus (see Figure 9.8).

شکل ۹.۹ مسیرهای حس عمقی برای قسمت فوقانی و تحتانی بدن. آوران‌های حس عمقی برای قسمت تحتانی بدن با نورون‌های شاخ پشتی و شکمی نخاع و با نورون‌های هسته کلارک سیناپس برقرار می‌کنند. نورون‌های هسته کلارک آکسون‌های خود را از طریق راه نخاعی-مخچه‌ای پشتی به مخچه می‌فرستند، و یک مسیر جانبی به هسته‌های ستون پشتی دارند. آوران‌های حس عمقی برای قسمت فوقانی بدن نیز در شاخ‌های پشتی و شکمی سیناپس دارند، اما سپس از طریق ستون پشتی به هسته‌های ستون پشتی صعود می‌کنند. هسته کونئات خارجی، به نوبه خود، سیگنال‌ها را به مخچه منتقل می‌کند. نورون‌های هدف حس عمقی در هسته‌های ستون پشتی، آکسون‌های خود را از خط میانی می‌فرستند و از طریق لمنیسکوس داخلی به هسته خلفی شکمی صعود می‌کنند (شکل ۹.۸ را ببینید).

First order proprioceptive afferents from the upper limbs have a course that is similar to that of cutaneous mechanoreceptors (see Figure 9.9, blue pathway). They enter the spinal cord and travel via the dorsal column (fasciculus cuneatus) up to the level of the medulla, where they synapse on proprioceptive neurons in the dorsal column nuclei, including a lateral nucleus among the tier of dorsal column nuclei in the caudal medulla called the external cuneate nucleus. Second order neurons then send their axons into the ipsilateral cerebellum, while other branches cross the midline and join the medial lemniscus, ascending to the VPL of the thalamus.

آوران‌های حس عمقی درجه یک از اندام‌های فوقانی مسیری مشابه با گیرنده‌های مکانیکی پوستی دارند (به شکل 9.9، مسیر آبی مراجعه کنید). آن‌ها وارد نخاع می‌شوند و از طریق ستون پشتی (fasciculus cuneatus) تا سطح بصل النخاع حرکت می‌کنند، جایی که با نورون‌های حس عمقی در هسته‌های ستون پشتی، از جمله یک هسته جانبی در میان ردیف هسته‌های ستون پشتی در بصل النخاع دمی به نام هسته کونئات خارجی، سیناپس برقرار می‌کنند. سپس نورون‌های درجه دو آکسون‌های خود را به مخچه همان طرف می‌فرستند، در حالی که شاخه‌های دیگر از خط میانی عبور می‌کنند و به لمنیسکوس داخلی می‌پیوندند و به VPL تالاموس صعود می‌کنند.

Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Face

Like the information from cutaneous mechanoreceptors, proprioceptive information from the face is conveyed through the trigeminal nerve. However, the cell bodies of the first order proprioceptive neurons for the face have an unusual location: Instead of residing in the trigeminal ganglia, they are found within the CNS, in the mesencephalic trigeminal nucleus, a well-defined array of neurons lying at the lateral extent of the periaqueductal gray matter of the dorsal midbrain. Like their counterparts in the trigeminal and dorsal root ganglia, these pseudounipolar neurons have peripheral processes that innervate muscle spindles and Golgi tendon organs associated with facial musculature (especially the jaw muscles) and central processes that include projections to brainstem nuclei responsible for reflex control of facial muscles. Although the exact route is not clear, information from proprioceptive afferents in the mesencephalic trigeminal nucleus also reaches the thalamus and is represented in somatosensory cortex.

مسیرهای مرکزی انتقال اطلاعات حس عمقی از صورت

مانند اطلاعات گیرنده‌های مکانیکی پوستی، اطلاعات حس عمقی از صورت از طریق عصب سه قلو منتقل می‌شود. با این حال، اجسام سلولی نورون‌های حس عمقی مرتبه اول برای صورت، مکان غیرمعمولی دارند: به جای قرار گرفتن در گانگلیون‌های سه قلو، آنها در سیستم عصبی مرکزی، در هسته سه قلوی مزانسفالیک، آرایه‌ای مشخص از نورون‌ها که در امتداد جانبی ماده خاکستری اطراف مجرا در مغز میانی پشتی قرار دارند، یافت می‌شوند. این نورون‌های شبه تک قطبی مانند همتایان خود در گانگلیون‌های ریشه سه قلو و پشتی، دارای فرآیندهای محیطی هستند که دوک‌های عضلانی و اندام‌های تاندون گلژی مرتبط با عضلات صورت (به ویژه عضلات فک) را عصب‌دهی می‌کنند و فرآیندهای مرکزی دارند که شامل پروجکشن‌هایی به هسته‌های ساقه مغز هستند که مسئول کنترل رفلکس عضلات صورت هستند. اگرچه مسیر دقیق آن مشخص نیست، اما اطلاعات از آوران‌های حس عمقی در هسته سه‌قلوی مزانسفال نیز به تالاموس می‌رسد و در قشر حسی-پیکری نمایش داده می‌شود.

Somatosensory Components of the Thalamus

Each of the several ascending somatosensory pathways originating in the spinal cord and brainstem converges on the ventral posterior complex of the thalamus and terminates in an organized fashion (Figure 9.10).