مسیرهای مرکزی انتقال اطلاعات لمسی از بدن و صورت: ستون پشتی لمنیسکوس میانی و تری‌ژمینوتالامیک

Central Pathways Conveying Tactile Information from the Body: The Dorsal Column Medial Lemniscal System

The axons of cutaneous mechanosensory afferents enter the spinal cord through the dorsal roots, where they bifurcate into ascending and descending branches. Both branches give off axonal collaterals that project into the gray matter of the spinal cord across several adjacent segments, terminating in the deeper layers (laminae III, IV, and V) in the dorsal horn. The main ascending branches extend ipsilaterally through the dorsal columns (also called the posterior funiculi) of the cord to the lower medulla, where they synapse on neurons in the dorsal column nuclei (Figure 9.8A). The term column refers to the gross columnar appearance of these fibers as they run the length of the spinal cord. These first order neurons (primary sensory neurons) in the pathway can have quite long axonal processes: Neurons innervating the lower extremities, for example, have axons that extend from their peripheral targets through much of the length of the cord to the caudal brainstem. In addition to these socalled direct projections of the first order neurons to the brainstem, projection neurons located in laminae III, IV, and V of the dorsal horn that receive inputs from mechanosensory collaterals project in parallel through the dorsal column to the same dorsal column nuclei. This indirect mechanosensory input to the brainstem is sometimes called the postsynaptic dorsal column projection.

گیرنده‌های مفصلی مسیرهای مرکزی انتقال اطلاعات لمسی از بدن: سیستم ستون پشتی لمنیسکوس میانی

آکسون‌های آوران‌های حسگرهای مکانیکی پوستی از طریق ریشه‌های پشتی وارد نخاع می‌شوند، جایی که به شاخه‌های صعودی و نزولی تقسیم می‌شوند. هر دو شاخه، شاخه‌های جانبی آکسونی را آزاد می‌کنند که در ماده خاکستری نخاع در چندین بخش مجاور بیرون زده و در لایه‌های عمیق‌تر (لامیناهای III، IV و V) در شاخ پشتی خاتمه می‌یابند. شاخه‌های صعودی اصلی به صورت هم‌سو از طریق ستون‌های پشتی (که به آنها فونیکول‌های خلفی نیز گفته می‌شود) نخاع تا بصل‌النخاع تحتانی امتداد می‌یابند، جایی که روی نورون‌های هسته‌های ستون پشتی سیناپس برقرار می‌کنند (شکل 9.8A). اصطلاح ستون به ظاهر ستونی ناخالص این فیبرها در طول نخاع اشاره دارد. این نورون‌های مرتبه اول (نورون‌های حسی اولیه) در مسیر می‌توانند زوائد آکسونی نسبتاً طولانی داشته باشند: به عنوان مثال، نورون‌هایی که اندام‌های تحتانی را عصب‌دهی می‌کنند، آکسون‌هایی دارند که از اهداف محیطی خود در طول بخش زیادی از طناب نخاعی تا ساقه مغز دمی امتداد می‌یابند. علاوه بر این به اصطلاح پروجکشن‌های مستقیم نورون‌های مرتبه اول به ساقه مغز، نورون‌های پروجکشنی واقع در لامینای III، IV و V شاخ پشتی که ورودی‌هایی از کولترال‌های حسگرهای مکانیکی دریافت می‌کنند، به طور موازی از طریق ستون پشتی به همان هسته‌های ستون پشتی پروجکت می‌کنند. این ورودی حسگرهای مکانیکی غیرمستقیم به ساقه مغز گاهی اوقات پروجکشن ستون پشتی پس سیناپسی نامیده می‌شود.

FIGURE 9.8 The main touch pathways. (A) The dorsal column medial lemniscal pathway carries mechanosensory information from the posterior third of the head and the rest of the body. (B) The trigeminal portion of the mechanosensory system carries similar information from the face.

شکل ۹.۸ مسیرهای اصلی لمسی. (الف) مسیر لمسی میانی ستون پشتی، اطلاعات حسگرهای مکانیکی را از یک سوم خلفی سر و بقیه بدن حمل می‌کند. (ب) بخش سه قلوی سیستم حسگرهای مکانیکی اطلاعات مشابهی را از صورت حمل می‌کند.

The dorsal columns of the spinal cord are topographically organized such that the fibers conveying information from lower limbs lie most medial and travel in a circumscribed bundle known as the fasciculus gracilis (Latin fasciculus, “bundle”; gracilis, “slender”), or more simply, the gracile tract. Those fibers that convey information from the upper limbs, trunk, and neck lie in a more lateral bundle known as the fasciculus cuneatus (“wedge shaped bundle”) or cuneate tract. In turn, the fibers in these two tracts end in different subdivisions of the dorsal column nuclei: a medial subdivision, the nucleus gracilis or gracile nucleus; and a lateral subdivision, the nucleus cuneatus or cuneate nucleus.

ستون‌های پشتی نخاع از نظر توپوگرافی به گونه‌ای سازماندهی شده‌اند که فیبرهایی که اطلاعات را از اندام‌های تحتانی منتقل می‌کنند، در قسمت داخلی قرار دارند و در یک دسته محدود به نام fasciculus gracilis (لاتین fasciculus، “دسته”؛ gracilis، “باریک”) یا به عبارت ساده‌تر، مسیر گراسیل حرکت می‌کنند. فیبرهایی که اطلاعات را از اندام‌های فوقانی، تنه و گردن منتقل می‌کنند، در یک دسته جانبی‌تر به نام fasciculus cuneatus (“دسته گوه‌ای شکل”) یا مسیر کونئات قرار دارند. به نوبه خود، فیبرهای این دو مسیر به زیربخش‌های مختلف هسته‌های ستون پشتی ختم می‌شوند: یک زیربخش داخلی، هسته گراسیلیس یا هسته گراسیل؛ و یک زیربخش جانبی، هسته کونئاتوس یا هسته کونئات.

The second-order neurons in the dorsal column nuclei send their axons to the somatosensory portion of the thalamus. The axons exiting from dorsal column nuclei are identified as the internal arcuate fibers. The internal arcuate fibers subsequently cross the midline and then form a dorsoventrally elongated tract known as the medial lemniscus. The word lemniscus means “ribbon”; the crossing of the internal arcuate fibers is called the decussation of the medial lemniscus, from the Roman numeral X, or decem (10). In a cross section through the medulla, such as the one shown in Figure 9.8A, the medial lemniscal axons carrying information from the lower limbs are located ventrally, whereas the axons related to the upper limbs are located dorsally. As the medial lemniscus ascends through the pons and midbrain, it rotates 90 degrees laterally, so that the fibers representing the upper body are eventually located in the medial portion of the tract and those representing the lower body are in the lateral portion. The axons of the medial lemniscus syn- apse with thalamic neurons located in the ventral posterior lateral nucleus (VPL). Thus, the VPL receives input from contralateral dorsal column nuclei.

نورون‌های رده دوم در هسته‌های ستون پشتی، آکسون‌های خود را به بخش حسی-پیکری تالاموس می‌فرستند. آکسون‌هایی که از هسته‌های ستون پشتی خارج می‌شوند، به عنوان فیبرهای قوسی داخلی شناخته می‌شوند. فیبرهای قوسی داخلی متعاقباً از خط وسط عبور می‌کنند و یک مسیر کشیده شده به سمت پشت و شکم را تشکیل می‌دهند که به عنوان لمنیسکوس داخلی شناخته می‌شود. کلمه لمنیسکوس به معنای “روبان” است؛ تقاطع فیبرهای قوسی داخلی، تقاطع لمنیسکوس داخلی نامیده می‌شود که از عدد رومی X یا decem گرفته شده است (10). در یک برش عرضی از بصل النخاع، مانند آنچه در شکل 9.8A نشان داده شده است، آکسون‌های لمنیسکوس داخلی که اطلاعات را از اندام‌های تحتانی حمل می‌کنند، در قسمت شکمی قرار دارند، در حالی که آکسون‌های مربوط به اندام‌های فوقانی در قسمت پشتی قرار دارند. همانطور که لمنیسکوس داخلی از طریق پل مغزی و مغز میانی بالا می‌رود، ۹۰ درجه به صورت جانبی می‌چرخد، به طوری که الیافی که نمایانگر قسمت فوقانی بدن هستند، در نهایت در قسمت داخلی راه نخاعی و الیافی که نمایانگر قسمت تحتانی بدن هستند در قسمت جانبی قرار می‌گیرند. آکسون‌های لمنیسکوس داخلی با نورون‌های تالاموس واقع در هسته جانبی خلفی شکمی (VPL) سیناپس می‌کنند. بنابراین، VPL ورودی را از هسته‌های ستون پشتی طرف مقابل دریافت می‌کند.

Third order neurons in the VPL send their axons via the internal capsule to terminate in the ipsilateral postcentral gyrus of the cerebral cortex, a region known as the primary somatosensory cortex, or SI. Neurons in the VPL also send axons to the secondary somatosensory cortex (SII), a smaller region that lies in the upper bank of the lateral sulcus. Thus, the somatosensory cortex represents mechanosensory signals first generated in the cutaneous surfaces of the contralateral body.

نورون‌های رده سوم در VPL، آکسون‌های خود را از طریق کپسول داخلی به شکنج پس‌مرکزی همان طرف قشر مغز، ناحیه‌ای که به عنوان قشر حسی-پیکری اولیه یا SI شناخته می‌شود، می‌فرستند. نورون‌های VPL همچنین آکسون‌ها را به قشر حسی-پیکری ثانویه (SII)، ناحیه کوچک‌تری که در قسمت بالایی شیار جانبی قرار دارد، می‌فرستند. بنابراین، قشر حسی-پیکری نشان‌دهنده سیگنال‌های حسگرهای مکانیکی است که ابتدا در سطوح پوستی بدن طرف مقابل تولید می‌شوند.

Central Pathways Conveying Tactile Information from the Face: The Trigeminothalamic System

Cutaneous mechanoreceptor information from the face is conveyed centrally by a separate set of first order neurons that are located in the trigeminal (cranial nerve V) ganglion (Figure 9.8B). The peripheral processes of these neurons form the three main subdivisions of the trigeminal nerve (the ophthalmic, maxillary, and mandibular branches). Each branch innervates a well defined territory on the face and head, including the teeth and the mucosa of the oral and nasal cavities. The central processes of trigeminal ganglion cells form the sensory roots of the trigeminal nerve; they enter the brainstem at the level of the pons to terminate on neurons in the trigeminal brainstem complex.

مسیرهای مرکزی انتقال اطلاعات لمسی از صورت: سیستم تری‌ژمینوتالامیک

اطلاعات گیرنده‌های مکانیکی پوستی از صورت به صورت مرکزی توسط مجموعه‌ای جداگانه از نورون‌های رده اول که در گانگلیون تری‌ژمینال (عصب جمجمه‌ای V) قرار دارند، منتقل می‌شوند (شکل 9.8B). زوائد محیطی این نورون‌ها، سه زیرشاخه اصلی عصب تری‌ژمینال (شاخه‌های چشمی، فکی و فکی) را تشکیل می‌دهند. هر شاخه، ناحیه‌ای کاملاً مشخص را در صورت و سر، از جمله دندان‌ها و مخاط حفره‌های دهان و بینی، عصب‌دهی می‌کند. زوائد مرکزی سلول‌های گانگلیون تری‌ژمینال، ریشه‌های حسی عصب تری‌ژمینال را تشکیل می‌دهند. آن‌ها در سطح پل مغزی وارد ساقه مغز می‌شوند تا به نورون‌های موجود در کمپلکس ساقه مغز تری‌ژمینال ختم شوند.

The trigeminal complex has two major components: the and the spinal nucleus. (A third component, the mesencephalic trigeminal nucleus, is considered below.) Most of the afferents conveying information from low threshold cutaneous mechanoreceptors terminate in the principal nucleus. In effect, this nucleus corresponds to the dorsal column nuclei that relay mechanosensory information from the rest of the body. The spinal nucleus contains several subnuclei, and all of them receive inputs from collaterals of mechanoreceptors. Trigeminal neurons that are sensitive to pain, temperature, and non discriminative touch do not project to the principal nucleus; they project to the spinal nucleus of the trigeminal complex (discussed more fully in Chapter 10). The second order neurons of the trigeminal brainstem nuclei give off axons that cross the midline and ascend to the ventral posterior medial (VPM) nucleus of the thalamus by way of the trigeminal lemniscus. Neurons in the VPM send their axons to ipsilateral cortical areas SI and SII.

کمپلکس سه قلو دارای دو جزء اصلی است: هسته اصلی و هسته نخاعی. (جزء سوم، هسته سه قلوی مزانسفال، در زیر مورد بررسی قرار می‌گیرد.) اکثر آوران‌هایی که اطلاعات را از گیرنده‌های مکانیکی پوستی با آستانه پایین منتقل می‌کنند، در هسته اصلی خاتمه می‌یابند. در واقع، این هسته با هسته‌های ستون پشتی که اطلاعات حسگرهای مکانیکی را از بقیه بدن منتقل می‌کنند، مطابقت دارد. هسته نخاعی شامل چندین زیر هسته است و همه آنها ورودی‌هایی از گیرنده‌های مکانیکی جانبی دریافت می‌کنند. نورون‌های سه قلو که به درد، دما و لمس غیرتمایزی حساس هستند، به هسته اصلی نمی‌روند؛ آنها به هسته نخاعی کمپلکس سه قلو می‌روند (که در فصل 10 به طور کامل‌تر مورد بحث قرار گرفته است). نورون‌های ردیف دوم هسته‌های ساقه مغز سه قلو، آکسون‌هایی را آزاد می‌کنند که از خط وسط عبور کرده و از طریق لمنیسکوس سه قلو به هسته شکمی-خلفی-میانی (VPM) تالاموس صعود می‌کنند. نورون‌های موجود در VPM آکسون‌های خود را به نواحی قشری همان طرف SI و SII می‌فرستند.

Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body

Like their counterparts for cutaneous sensation, the axons of proprioceptive afferents enter the spinal cord through the dorsal roots, and many of the fibers from proprioceptive afferents also bifurcate into ascending and descending branches, which in turn send collateral branches to several spinal segments (Figure 9.9).