گیرنده‌های مکانیکی تخصصی برای حس عمقی: دوک‌های عضلانی، اندام‌های تاندونی گلژی و گیرنده‌های مفصلی

Mechanoreceptors Specialized for Proprioception

While cutaneous mechanoreceptors provide information derived from external stimuli, another major class of receptors provides information about mechanical forces arising within the body itself, particularly from the musculoskeletal system. The purpose of these proprioceptors (“receptors for self”) is primarily to give detailed and continuous information about the position of the limbs and other body parts in space. Low-threshold mechanoreceptors, including muscle spindles, Golgi tendon organs, and joint receptors, provide this kind of sensory information, which is essential to the accurate performance of complex movements. Information about the position and motion of the head is particularly important; in this case, proprioceptors are integrated with the highly specialized vestibular system, which we will consider in Chapter 14. (Specialized proprioceptors also exist in the heart and major blood vessels to provide information about blood pressure, but these neurons are considered to be part of the visceral motor system; see Chapter 21.)

گیرنده‌های مکانیکی تخصصی برای حس عمقی

در حالی که گیرنده‌های مکانیکی پوستی اطلاعات مشتق شده از محرک‌های خارجی را ارائه می‌دهند، دسته اصلی دیگری از گیرنده‌ها اطلاعاتی در مورد نیروهای مکانیکی ناشی از خود بدن، به ویژه از سیستم اسکلتی-عضلانی، ارائه می‌دهند. هدف این گیرنده‌های عمقی (“گیرنده‌های خود”) در درجه اول ارائه اطلاعات دقیق و مداوم در مورد موقعیت اندام‌ها و سایر قسمت‌های بدن در فضا است. گیرنده‌های مکانیکی با آستانه پایین، از جمله دوک‌های عضلانی، اندام‌های تاندونی گلژی و گیرنده‌های مفصلی، این نوع اطلاعات حسی را ارائه می‌دهند که برای انجام دقیق حرکات پیچیده ضروری است. اطلاعات در مورد موقعیت و حرکت سر به ویژه مهم است. در این مورد، گیرنده‌های عمقی با سیستم دهلیزی بسیار تخصصی ادغام می‌شوند که در فصل ۱۴ به آن خواهیم پرداخت. (گیرنده‌های عمقی تخصصی همچنین در قلب و رگ‌های خونی اصلی وجود دارند تا اطلاعاتی در مورد فشار خون ارائه دهند، اما این نورون‌ها بخشی از سیستم حرکتی احشایی در نظر گرفته می‌شوند. به فصل ۲۱ مراجعه کنید.)

The most detailed knowledge about proprioception derives from studies of muscle spindles, which are found in all but a few striated (skeletal) muscles. Muscle spindles consist of four to eight specialized intrafusal muscle fibers surrounded by a capsule of connective tissue. The intrafusal fibers are distributed among and in a parallel arrangement with the extrafusal fibers of skeletal muscle, which are the true forceproducing fibers (Figure 9.7A). Sensory afferents are coiled around the central part of the intrafusal spindle, and when the muscle is stretched, the tension on the intrafusal fibers activates mechanically gated ion channels in the nerve endings, triggering action potentials. Innervation of the muscle spindle arises from two classes of fibers: primary and secondary endings. Primary endings arise from the largest myelinated sensory axons (group la afferents) and have rapidly adapting responses to changes in muscle length; in contrast, secondary endings (group II afferents) produce sustained responses to constant muscle lengths. Primary endings are thought to transmit information about limb dynamics the velocity and direction of movement whereas secondary endings provide information about the static position of limbs. Piezo2 is expressed by proprioceptors and is required for functional proprioception.

دقیق‌ترین دانش در مورد حس عمقی از مطالعات دوک‌های عضلانی حاصل می‌شود که در همه عضلات مخطط (اسکلتی) به جز تعداد کمی یافت می‌شوند. دوک‌های عضلانی از چهار تا هشت فیبر عضلانی داخل دوکی تخصصی تشکیل شده‌اند که توسط کپسولی از بافت همبند احاطه شده‌اند. فیبرهای داخل دوکی در بین و به صورت موازی با فیبرهای خارج دوکی عضله اسکلتی، که فیبرهای تولید کننده نیروی واقعی هستند، توزیع شده‌اند (شکل 9.7A). آوران‌های حسی در اطراف قسمت مرکزی دوک داخل دوکی پیچیده شده‌اند و هنگامی که عضله کشیده می‌شود، تنش روی فیبرهای داخل دوکی، کانال‌های یونی دارای دریچه مکانیکی را در انتهای عصب فعال می‌کند و پتانسیل‌های عمل را به راه می‌اندازد. عصب‌دهی دوک عضلانی از دو دسته فیبر ناشی می‌شود: انتهای اولیه و ثانویه. انتهای اولیه از بزرگترین آکسون‌های حسی میلین‌دار (آوران‌های گروه la) ناشی می‌شود و پاسخ‌های تطبیقی ​​سریعی به تغییرات طول عضله دارند. در مقابل، انتهای ثانویه (آوران‌های گروه II) پاسخ‌های پایدار به طول ثابت عضله ایجاد می‌کنند. تصور می‌شود که پایانه‌های اولیه اطلاعات مربوط به دینامیک اندام، سرعت و جهت حرکت را منتقل می‌کنند، در حالی که پایانه‌های ثانویه اطلاعاتی در مورد موقعیت استاتیک اندام‌ها ارائه می‌دهند. Piezo2 توسط گیرنده‌های عمقی بیان می‌شود و برای حس عمقی عملکردی مورد نیاز است.

Changes in muscle length are not the only factors affecting the response of spindle afferents. The intrafusal fibers are themselves contractile muscle fibers and are controlled by a separate set of motor neurons (y motor neurons) in the ventral horn of the spinal cord. Whereas intrafusal fibers do not add appreciably to the force of muscle contraction, changes in the tension of intrafusal fibers have significant impact on the sensitivity of the spindle afferents to changes in muscle length. Thus, in order for central circuits to provide an accurate account of limb position and movement, the level of activity in the y system must be taken into account. (For a more detailed explanation of the interaction of the y system and the activity of spindle afferents, see Chapter 16.)

تغییرات طول عضله تنها عواملی نیستند که بر پاسخ آوران‌های دوک عضلانی تأثیر می‌گذارند. فیبرهای داخل دوکی، خود فیبرهای عضلانی انقباضی هستند و توسط مجموعه‌ای جداگانه از نورون‌های حرکتی (نورون‌های حرکتی y) در شاخ شکمی نخاع کنترل می‌شوند. در حالی که فیبرهای داخل دوکی به طور قابل توجهی به نیروی انقباض عضله نمی‌افزایند، تغییرات در کشش فیبرهای داخل دوکی تأثیر قابل توجهی بر حساسیت آوران‌های دوکی به تغییرات طول عضله دارند. بنابراین، برای اینکه مدارهای مرکزی بتوانند گزارش دقیقی از موقعیت و حرکت اندام ارائه دهند، باید سطح فعالیت در سیستم y در نظر گرفته شود. (برای توضیح دقیق‌تر در مورد تعامل سیستم y و فعالیت آوران‌های دوکی، به فصل 16 مراجعه کنید.)

The density of spindles in human muscles varies. Large muscles that generate coarse movements have relatively few spindles; in contrast, extraocular muscles and the intrinsic muscles of the hand and neck are richly supplied with spindles, reflecting the importance of accurate eye movements, the need to manipulate objects with great finesse, and the continuous demand for precise positioning of the head. This relationship between receptor density and muscle size is consistent with the generalization that the sensorimotor apparatus at all levels of the nervous system is much richer for the hands, head, speech organs, and other parts of the body that are used to perform especially important and demanding tasks. Spindles are lacking altogether in a few muscles, such as those of the middle ear, that do not require the kind of feedback that these receptors provide.

تراکم دوک‌های عصبی در عضلات انسان متفاوت است. عضلات بزرگی که حرکات خشن ایجاد می‌کنند، دوک‌های عصبی نسبتاً کمی دارند؛ در مقابل، عضلات خارج چشمی و عضلات داخلی دست و گردن به وفور از دوک‌های عصبی برخوردارند که نشان‌دهنده اهمیت حرکات دقیق چشم، نیاز به دستکاری اشیاء با ظرافت زیاد و نیاز مداوم به موقعیت‌یابی دقیق سر است. این رابطه بین تراکم گیرنده‌ها و اندازه عضلات با این تعمیم سازگار است که دستگاه حسی-حرکتی در تمام سطوح سیستم عصبی برای دست‌ها، سر، اندام‌های گفتاری و سایر قسمت‌های بدن که برای انجام وظایف بسیار مهم و دشوار استفاده می‌شوند، بسیار غنی‌تر است. دوک‌های عصبی در چند عضله، مانند عضلات گوش میانی، که به نوع بازخوردی که این گیرنده‌ها ارائه می‌دهند نیاز ندارند، به طور کلی وجود ندارند.

Whereas muscle spindles are specialized to signal changes in muscle length, low-threshold mechanoreceptors in tendons inform the CNS about changes in muscle tension. These mechanoreceptors, called Golgi tendon organs, are formed by branches of group Ib afferents distributed among the collagen fibers that form the tendons (Figure 9.7B). Each Golgi tendon organ is arranged in series with a small number (10-20) of extrafusal muscle fibers. Taken together, the population of Golgi tendon organs for a given muscle provides an accurate sample of the tension that exists in the muscle.

در حالی که دوک‌های عضلانی برای ارسال سیگنال تغییرات در طول عضله تخصص یافته‌اند، گیرنده‌های مکانیکی آستانه پایین در تاندون‌ها، تغییرات در تنش عضلانی را به سیستم عصبی مرکزی (CNS) اطلاع می‌دهند. این گیرنده‌های مکانیکی، که اندام‌های تاندونی گلژی نامیده می‌شوند، توسط شاخه‌هایی از آوران‌های گروه Ib که در بین فیبرهای کلاژن تشکیل‌دهنده تاندون‌ها توزیع شده‌اند، تشکیل می‌شوند (شکل 9.7B). هر اندام تاندونی گلژی به صورت سری با تعداد کمی (10-20) فیبر عضلانی خارج دوکی قرار گرفته است. در مجموع، جمعیت اندام‌های تاندونی گلژی برای یک عضله مشخص، نمونه دقیقی از تنش موجود در عضله را ارائه می‌دهد.

How each of these proprioceptive afferents contributes to the perception of limb position, movement, and force remains an area of active investigation. Experiments using vibrators to stimulate the spindles of specific muscles have provided compelling evidence that the activity of these afferents can give rise to vivid sensations of movement in immobilized limbs. For example, vibration of the biceps muscle leads to the illusion that the elbow is moving to an extended position, as if the biceps were being stretched. Similar illusions of motion have been evoked in postural and facial muscles. In some cases, the magnitude of the effect is so great that it produces a percept that is anatomically impossible; for example, when an extensor muscle of the wrist is vigorously vibrated, individuals report that the hand is hyperextended to the point where it is almost in contact with the back of the forearm. In all such cases, the illusion occurs only if the individual is blindfolded and cannot see the position of the limb, demonstrating that even though proprioceptive afferents alone can provide cues about limb position, under normal conditions both somatic and visual cues play important roles.

اینکه چگونه هر یک از این آوران‌های حس عمقی در درک موقعیت، حرکت و نیرو اندام نقش دارند، همچنان حوزه‌ای از تحقیقات فعال است. آزمایش‌هایی که از ویبراتورها برای تحریک دوک‌های عضلات خاص استفاده می‌کنند، شواهد قانع‌کننده‌ای ارائه داده‌اند که فعالیت این آوران‌ها می‌تواند باعث ایجاد احساسات واضح حرکت در اندام‌های بی‌حرکت شود. به عنوان مثال، لرزش عضله دوسر بازو منجر به این توهم می‌شود که آرنج در حال حرکت به حالت کشیده است، گویی عضله دوسر بازو کشیده شده است. توهمات حرکتی مشابهی در عضلات وضعیتی و صورت ایجاد شده است. در برخی موارد، بزرگی اثر آنقدر زیاد است که ادراکی ایجاد می‌کند که از نظر آناتومیکی غیرممکن است. به عنوان مثال، هنگامی که یک عضله بازکننده مچ دست به شدت ارتعاش می‌یابد، افراد گزارش می‌دهند که دست بیش از حد کشیده شده است تا جایی که تقریباً با پشت ساعد در تماس است. در تمام این موارد، این توهم تنها در صورتی رخ می‌دهد که فرد چشم‌بند داشته باشد و نتواند موقعیت اندام را ببیند، که نشان می‌دهد اگرچه آوران‌های حس عمقی به تنهایی می‌توانند نشانه‌هایی در مورد موقعیت اندام ارائه دهند، در شرایط عادی هم نشانه‌های جسمی و هم نشانه‌های بصری نقش مهمی ایفا می‌کنند.

FIGURE 9.7 Proprioceptors in the musculoskeletal system. These “self receptors” provide information about the position of the limbs and other body parts in space. (A) A muscle spindle and several extrafusal muscle fibers. The specialized intrafusal muscle fibers of the spindle are surrounded by a capsule of connective tissue. (B) Golgi tendon organs are low threshold mechanoreceptors found in tendons; they provide information about changes in muscle tension. (A after Matthews, 1964.)

شکل ۹.۷ گیرنده‌های عمقی در سیستم اسکلتی-عضلانی. این «گیرنده‌های خودی» اطلاعاتی در مورد موقعیت اندام‌ها و سایر قسمت‌های بدن در فضا ارائه می‌دهند. (الف) یک دوک عضلانی و چندین فیبر عضلانی خارج دوکی. فیبرهای عضلانی داخل دوکی تخصصی دوک توسط کپسولی از بافت همبند احاطه شده‌اند. (ب) اندام‌های تاندونی گلژی، گیرنده‌های مکانیکی آستانه پایین هستند که در تاندون‌ها یافت می‌شوند. آن‌ها اطلاعاتی در مورد تغییرات تنش عضلانی ارائه می‌دهند. (الف، برگرفته از متیوز، ۱۹۶۴.)

Prior to these studies, the primary source of proprioceptive information about limb position and movement was thought to arise from mechanoreceptors in and around joints. These joint receptors resemble many of the receptors found in the skin, including Ruffini endings and Pacinian corpuscles. However, individuals who have had artificial joint replacements were found to exhibit only minor deficits in judging the position or motion of limbs, and anesthetizing a joint such as the knee has no effect on judgments of the joint’s position or movement. Although they make little contribution to limb proprioception, joint receptors appear to be important for judging position of the fingers. Along with cutaneous signals from Ruffini afferents and input from muscle spindles that contribute to fine representation of finger position, joint receptors appear to play a protective role in signaling positions that lie near the limits of normal finger joint range of motion.

پیش از این مطالعات، تصور می‌شد منبع اصلی اطلاعات حس عمقی در مورد موقعیت و حرکت اندام، از گیرنده‌های مکانیکی داخل و اطراف مفاصل ناشی می‌شود. این گیرنده‌های مفصلی شبیه بسیاری از گیرنده‌های موجود در پوست، از جمله انتهای رافینی و جسمک‌های پاچینی هستند. با این حال، مشخص شد افرادی که تعویض مفصل مصنوعی داشته‌اند، تنها نقص‌های جزئی در قضاوت موقعیت یا حرکت اندام‌ها نشان می‌دهند و بی‌حس کردن مفصلی مانند زانو هیچ تأثیری بر قضاوت موقعیت یا حرکت مفصل ندارد. اگرچه آنها سهم کمی در حس عمقی اندام دارند، اما به نظر می‌رسد گیرنده‌های مفصلی برای قضاوت موقعیت انگشتان مهم هستند. همراه با سیگنال‌های پوستی از آوران‌های رافینی و ورودی از دوک‌های عضلانی که به نمایش دقیق موقعیت انگشت کمک می‌کنند، به نظر می‌رسد گیرنده‌های مفصلی نقش محافظتی در سیگنال‌دهی موقعیت‌هایی که نزدیک به محدوده دامنه حرکتی طبیعی مفصل انگشت قرار دارند، ایفا می‌کنند.

Central Pathways Conveying Tactile Information from the Body: The Dorsal Column Medial Lemniscal System

The axons of cutaneous mechanosensory afferents enter the spinal cord through the dorsal roots, where they bifurcate into ascending and descending branches.