علوم اعصاب برای پزشکان بالینی؛ کنترل اجرایی؛ تصمیم گیری، ایجاد انگیزه و کنترل شناختی

---

---

---

---

---

»
» Cognitive Control Networks
» Clinical Correlations
» Key Points

شبکه‌های کنترل شناختی	۷۸۹
همبستگی‌های بالینی	۷۹۳
نکات کلیدی	۷۹۵

COGNITIVE CONTROL NETWORKS

Normal cognitive function depends on tonic alertness, selective attention, and adaptive control of behavior. Tonic alertness is a mentally effortful, self-initiated preparedness to process information and to respond. Selective attention enhances processing of task-relevant sensory inputs. Adaptive cognitive control is required for initiation and maintenance of behavior after a cue, behavioral adaptation in response to errors, and moment-to-moment capacity to shift between mental processes in response to contextual changes (set-shifting or cognitive flexibility). Cognitive control involves three distributed networks, a frontoparietal network, a cingulo-opercular network and the salience network (12, 13, 60) (Figure 42.5). Each has a unique function in cognitive control, separate from that of downstream processing or attention networks. These control networks are apparent by two years of age and throughout childhood and adolescence and then become integrated with other brain networks supporting maturation of inhibitory control. (61)

شبکه‌های کنترل شناختی

عملکرد شناختی طبیعی به هوشیاری تونیک، توجه انتخابی و کنترل تطبیقی ​​رفتار بستگی دارد. هوشیاری تونیک یک آمادگی ذهنی و با تلاش ذهنی برای پردازش اطلاعات و پاسخگویی است. توجه انتخابی، پردازش ورودی‌های حسی مرتبط با کار را افزایش می‌دهد. کنترل شناختی تطبیقی ​​برای شروع و حفظ رفتار پس از یک نشانه، سازگاری رفتاری در پاسخ به خطاها، و ظرفیت لحظه به لحظه برای جابجایی بین فرآیندهای ذهنی در پاسخ به تغییرات زمینه (تغییر مجموعه یا انعطاف پذیری شناختی) مورد نیاز است. کنترل شناختی شامل سه شبکه توزیع شده، یک شبکه فرونتوپریتال، یک شبکه سینگولو-اوپرکولار و شبکه برجسته است (شکل ۴۲.۵) (۶۰، ۱۳، ۱۲). هر کدام یک عملکرد منحصر به فرد در کنترل شناختی دارند، جدا از عملکرد شبکه‌های پردازش پایین دست یا توجه. این شبکه‌های کنترلی تا دو سالگی و در طول دوران کودکی و نوجوانی آشکار می‌شوند و سپس با سایر شبکه‌های مغزی که از بلوغ کنترل بازدارنده حمایت می‌کنند، ادغام می‌شوند. (۶۱) 

FIGURE 42.5 Executive control networks and interactions with other networks
Cognitive control involves two distributed networks, a cingulo-opercular network and the frontoparietal network. The cingulo-opercular network comprises bilaterally the anterior midcingulate cortex (MCC) and anterior insula/frontal operculum; (AI) interconnected areas include the dorsal anterior prefrontal cortex (PFC) and anterior inferior parietal lobe (supramarginal gyrus). A central function of this network is the maintenance of tonic alertness or vigilance and the stable maintenance of task control and task goals. Components of this network have also been referred to as the “salience” network, which detects behaviorally significant stimuli in the external environment. Large von Economo projection neurons, which are selectively found in anterior insula (AI), anterior MCC, and dorsolateral PFC, may have a major role in these processes. The frontoparietal network comprises bilaterally the dorsolateral PFC (DLPFC), frontopolar cortex, posterior parietal cortex (PPC), posterior inferior parietal lobe, paracingulate gyrus, and portions of the MCC and shares. The cinguloopercular and the salience networks have their hubs in anterior insular cortex (AI) and anterior MCC. ACC, anterior insular cortex; DAI, dorsal anterior insula; FEF, frontal eye field; FIC, frontoinsular cortex; IPS, intraparietal sulcus; MPFC, medial prefrontal cortex; PCC, posterior cingulate cortex; SPL, superior parietal lobule (Functional MRI courtesy of Dr. David T. Jones).

شکل ۴۲.۵ شبکه‌های کنترل اجرایی و تعاملات با شبکه‌های دیگر
کنترل شناختی شامل دو شبکه توزیع شده است، یک شبکه سینگولو-اپرکولار و شبکه فرونتوپریتال. شبکه سینگولو-اپرکولار به صورت دو طرفه از قشر میانی سینگوله قدامی (MCC) و اینسولا/اپرکولوم پیشانی قدامی تشکیل شده است. (AI) نواحی به هم پیوسته شامل قشر پره‌فرونتال قدامی پشتی (PFC) و لوب آهیانه‌ای تحتانی قدامی (شکنج سوپرامارجینال) است. عملکرد مرکزی این شبکه حفظ هوشیاری تونیک یا گوش به زنگی و حفظ پایدار کنترل وظیفه و اهداف وظیفه است. از اجزای این شبکه به عنوان شبکه «برجستگی» نیز یاد می‌شود که محرک‌های رفتاری مهم را در محیط خارجی تشخیص می‌دهد. نورون‌های بزرگ فون اکونومو، که به طور انتخابی در اینسولای قدامی (AI)، MCC قدامی، و PFC پشتی جانبی یافت می‌شوند، ممکن است نقش عمده ای در این فرآیندها داشته باشند. شبکه فرونتوپاریتال به صورت دوطرفه شامل PFC پشتی جانبی (DLPFC)، قشر پیشانی قطبی، قشر آهیانه‌ای خلفی (PPC)، لوب آهیانه‌ای تحتانی خلفی، شکنج پاراسینگوله، و بخش‌هایی از MCC و قسمت‌هایی است. شبکه‌های سینگولواپرکولار و شبکه‌های برجسته دارای‌هاب‌های خود در قشر اینسولار قدامی (AI) و MCC قدامی هستند. ACC، قشر اینسولا قدامی؛ DAI، عایق قدامی پشتی؛ FEF، میدان چشم فرونتال؛ FIC، قشر فروتواینسولار؛ IPS، شیار داخل آهیانه‌ای؛ MPFC، قشر پره‌فرونتال داخلی؛ PCC، قشر سینگولیت خلفی؛ SPL، لوبول آهیانه‌ای فوقانی (MRI عملکردی توسط دکتر دیوید تی جونز).

Frontoparietal Network

The frontoparietal network comprises bilaterally the dorsolateral PFC, frontopolar PFC, posterior inferior parietal lobe, paracingulate gyrus, and portions of the MCC. Precision mapping has revealed that the functional topography of this network is variable among normal individuals.(62) The frontoparietal control network is critical for the rapid, accurate, and flexible coordination of goaldriven behavior. It supports rapid and adaptive aspects of cognitive control such as exogenously triggered initiation of control, adjusting control after errors, and moment-tomoment control during repeated rapid task-switching. The frontoparietal network is a flexible hub that shares a high degree of functional connectivity to many brain networks. Regions within the frontoparietal network flexibility adapt the strength of their functional connectivity to a diverse set of networks to accommodate changing task demands. The frontoparietal network is in close anatomic proximity to the dorsal attention network and may combine brain regions that initiate attentional control in response to cues with regions that process performance feedback on a trial-by-trial basis to adjust control settings. However, the frontoparietal control network is not only involved in externally directed tasks but also regulates self-generated mnemonic, social, and emotional information. The frontoparietal control and default networks can cooperate to perform particular mental operations, such as problem-solving tasks involving mental simulations and imagining the steps necessary to attain a personal goal. This emphasizes the concept that the default network processes transmodal information that is not tied to a specific form of informational content, and may act as a hub that integrates representational information across the cortex. The frontoparietal network has a major role in implementing and flexibly modulating control to meet task demands. It demonstrates transient signals resulting from the realization for the need to instantiate control and adaptive control (i.e., performance-related feedback). The strength of functional integration of the frontoparietal network and the rest of the brain is crucial for supporting superior cognitive functioning. (63) Greater connectivity between the frontoparietal and default mode networks during resting state was correlated with higher intelligence scores. (64)

شبکه فرونتوپریتال

شبکه فرونتوپاریتال به صورت دو طرفه از PFC پشتی جانبی، PFC فرونتوپلار، لوب آهیانه‌ای تحتانی خلفی، شکنج پاراسینگولیت و بخش‌هایی از MCC تشکیل شده است. نقشه برداری دقیق نشان داده است که توپوگرافی عملکردی این شبکه در بین افراد عادی متغیر است. از جنبه‌های سریع و انطباقی کنترل شناختی مانند شروع کنترل برون زا، تنظیم کنترل پس از خطا، و کنترل لحظه به لحظه در طی تعویض سریع کار مکرر پشتیبانی می‌کند. (۶۲) شبکه فرونتوپریتال یک‌هاب منعطف است که سطح بالایی از اتصال عملکردی را با بسیاری از شبکه‌های مغزی به اشتراک می‌گذارد. نواحی در انعطاف پذیری شبکه فرونتوپریتال قدرت اتصال عملکردی خود را با مجموعه متنوعی از شبکه‌ها تطبیق می‌دهند تا نیازهای کاری در حال تغییر را تطبیق دهند. شبکه فرونتوپریتال در مجاورت آناتومیکی نزدیک به شبکه پشتی توجه قرار دارد و ممکن است مناطق مغزی را که کنترل توجه را در پاسخ به نشانه‌ها آغاز می‌کنند، با مناطقی که بازخورد عملکرد را به صورت آزمایشی برای تنظیم تنظیمات کنترل پردازش می‌کنند، ترکیب کند. با این حال، شبکه کنترل فرونتوپریتال نه تنها درگیر وظایف هدایت شده خارجی است، بلکه اطلاعات یادمانی، اجتماعی و احساسی خود تولید شده را نیز تنظیم می‌کند. شبکه‌های کنترل پیش‌فرض و پیش‌فرض می‌توانند برای انجام عملیات ذهنی خاص، مانند کارهای حل مسئله که شامل شبیه‌سازی ذهنی و تصور مراحل لازم برای رسیدن به یک هدف شخصی است، همکاری کنند. این امر بر این مفهوم تأکید دارد که شبکه پیش‌فرض اطلاعاتی را پردازش می‌کند که به شکل خاصی از محتوای اطلاعاتی مرتبط نیست، و ممکن است به عنوان مرکزی عمل کند که اطلاعات بازنمایی را در سراسر قشر یکپارچه می‌کند. شبکه فرونتوپریتال نقش عمده‌ای در پیاده‌سازی و تعدیل انعطاف‌پذیر کنترل برای برآوردن نیازهای تکلیف دارد. این سیگنال‌های گذرا را نشان می‌دهد که از درک نیاز به نمونه‌سازی کنترل و کنترل تطبیقی ​​(یعنی بازخورد مربوط به عملکرد) به دست می‌آیند. قدرت ادغام عملکردی شبکه فرونتوپریتال و بقیه مغز برای حمایت از عملکرد شناختی برتر بسیار مهم است. (۶۳) اتصال بیشتر بین شبکه‌های حالت پیش‌فرض و فرونتوپریتال در طول حالت استراحت با نمرات هوش بالاتر مرتبط بود. (۶۴)

Cingulo-Opercular Network

The cingulo-opercular network comprises bilaterally the anterior MCC and dorsal anterior insula and frontal operculum; interconnected areas include the dorsal anterior PFC and anterior inferior parietal lobe (supramarginal gyrus). A major function of this network is the stable maintenance of task control and task goals. (26) This network may also have a role in maintenance of tonic alertness or vigilance. (13)

شبکه سینگولو-اپرکولار

شبکه سینگولو-اپرکولار به صورت دو طرفه از MCC قدامی و اینسولای قدامی پشتی و اپرکولوم فرونتال تشکیل شده است. نواحی به هم پیوسته شامل PFC قدامی پشتی و لوب آهیانه‌ای تحتانی قدامی (شکنج سوپرامارجینال) می‌باشد. یکی از عملکردهای اصلی این شبکه حفظ پایدار کنترل وظایف و اهداف تکلیف است. (۲۶) این شبکه همچنین ممکن است در حفظ هوشیاری تونیک یا گوش به زنگی نقش داشته باشد. (۱۳) 

Salience Network

Salience is defined as objects, ideas, or events that are very important or noticeable and thus attract attention. Salience is not only relevant for attention but also refers to contexts such as personal relevance of stimuli or events that are meaningful or emotionally provocative. Thus, the concept of salience provides a broad construct that is relevant to the domains of pain, error detection, and attention. The salience network responds to homeostatically relevant stimuli and outcomes. (25) This network has its hubs at the transition between the pregenual ACC and anterior MCC and at the ventral anterior insular (frontoinsular) cortex. These areas contain von Economo neurons that project to the brainstem. The salience network also includes the temporal pole, mediodorsal nucleus of the thalamus, extended amygdala, and midbrain dopaminergic areas. Ascending inputs conveying information about the body are integrated in the frontoinsular cortex. A resting-state functional connectivity study demonstrated strong connections between the anterior insula and the ACC/MCC.

شبکه برجسته

برجستگی به اشیا، ایده‌ها یا رویدادهایی گفته می‌شود که بسیار مهم یا قابل توجه هستند و در نتیجه جلب توجه می‌کنند. برجستگی نه تنها مربوط به توجه است، بلکه به زمینه‌هایی مانند ارتباط شخصی محرک‌ها یا رویدادهایی که معنادار یا از نظر عاطفی تحریک کننده هستند نیز اشاره دارد. بنابراین، مفهوم برجستگی ساختار وسیعی را ارائه می‌کند که به حوزه‌های درد، تشخیص خطا و توجه مرتبط است. شبکه برجسته به محرک‌ها و پیامدهای مرتبط از نظر هموستاتیک پاسخ می‌دهد. (۲۵) این شبکه دارای هاب‌های خود در انتقال بین ACC قبل از تولد و MCC قدامی و در قشر اینسولار قدامی شکمی (فرونتواینسولار) است. این نواحی حاوی نورون‌های فون اکونومو هستند که به سمت ساقه مغز حرکت می‌کنند. شبکه برجسته همچنین شامل قطب تمپورال، هسته میانی تالاموس، آمیگدال گسترده و نواحی دوپامینرژیک مغز میانی است. ورودی‌های صعودی که اطلاعات مربوط به بدن را منتقل می‌کنند در قشر فرونتواینسولار ادغام می‌شوند. یک مطالعه اتصال عملکردی در حالت استراحت، ارتباط قوی بین اینسولای قدامی و ACC/MCC را نشان داد.

The salience network functions by enabling communication of cortical areas with subcortical regions to integrate interoceptive and visceromotor signals that can be used to guide behavior and has a key role in dynamically switching between external and internal modes of attention. (25, 65) Mapping of gradients in connectivity patterns throughout the cortex shows that the salience network is situated between unimodal regions and the frontoparietal control network. (18)

عملکرد شبکه برجسته با امکان ارتباط نواحی قشری با نواحی زیر قشری برای ادغام سیگنال‌های بینابینی و حرکتی احشایی است که می‌تواند برای هدایت رفتار مورد استفاده قرار گیرد و نقش کلیدی در جابجایی پویا بین حالت‌های بیرونی و داخلی توجه دارد. (۶۵، ۲۵) نگاشت شیب‌ها در الگوهای اتصال در سراسر قشر نشان می‌دهد که شبکه برجسته بین نواحی تک وجهی و شبکه کنترل فرونتوپریتال قرار دارد. (۱۸) 

Anterior Midcingulate Cortex as a Nexus for Control

The anterior MCC comprises functionally diverse, flexible network nodes that are involved multiple regulatory behaviors. There is an organizing gradient along the anterior and midcingulate cortex. (18) As in the case of the insular cortex, (66) there may be a continuous gradual gradient of functional connectivity along the ventral-anterior to dorsal posterior axis along the dorsal cingulate cortex, including the ACC and MCC. (18) The anterior MCC is activated during several tasks requiring cognitive control, including novelty detection, error monitoring, and task switching. It participates in several large-scale functional brain networks, including the ventral attention network that corresponds to both the salience and cingulo-opercular task control networks.

قشر سینگولیت میانی قدامی به عنوان پیوندی برای کنترل

MCC قدامی شامل گره‌های شبکه از نظر عملکردی متنوع و انعطاف پذیر است که رفتارهای نظارتی متعددی را درگیر می‌کند. یک شیب سازماندهی در امتداد قشر قدامی و میانی وجود دارد. (۱۸) همانطور که در مورد قشر اینسولا، (۶۶) ممکن است یک گرادیان تدریجی پیوسته اتصال عملکردی در امتداد محور شکمی – قدامی به خلفی پشتی در امتداد قشر سینگولیت پشتی، از جمله ACC و MCC وجود داشته باشد. (۱۸) MCC قدامی در طول چندین کار که نیاز به کنترل شناختی دارند فعال می شود، از جمله تشخیص تازگی، نظارت بر خطا، و تعویض تکلیف. این شبکه در چندین شبکه عملکردی مغز در مقیاس بزرگ، از جمله شبکه شکمی توجه که با هر دو شبکه کنترل وظیفه برجسته و سینگولو-اوپرکولار مطابقت دارد، شرکت می کند.

There is an overlapping activation of the anterior MCC by pain, negative affect, and cognitive control. This indicates that this region functions as a domain-general hub where emotionally salient inputs are linked to motor centers for expression of affect and execution of goal-directed behavior. (56) The anterior MCC may use information about punishment to control aversively motivated actions. The anterior MCC may serve as a link between higher-level cognitive representations of the ACC and medial PFC and motor output. (18) The function of the anterior MCC in the salience network may be to allow rapid access to the motor system to facilitate appropriate behavioral responses to salient inputs from the environment.

یک فعال سازی همپوشانی MCC قدامی توسط درد، عاطفه منفی و کنترل شناختی وجود دارد. این نشان می‌دهد که این ناحیه به‌عنوان یک مرکز عمومی حوزه عمل می‌کند که در آن ورودی‌های برجسته احساسی به مراکز حرکتی برای بیان تأثیر و اجرای رفتار هدف‌دار مرتبط می‌شوند. (۵۶) MCC قدامی ممکن است از اطلاعات مربوط به تنبیه برای کنترل اعمال با انگیزه بد استفاده کند. MCC قدامی ممکن است به عنوان پیوندی بین بازنمایی‌های شناختی سطح بالاتر ACC و PFC داخلی و خروجی موتور عمل کند. (۱۸) عملکرد MCC قدامی در شبکه برجسته ممکن است اجازه دسترسی سریع به سیستم موتور برای تسهیل پاسخ‌های رفتاری مناسب به ورودی‌های برجسته از محیط باشد.

The anterior MCC also signals the expected value of control. (57) One of the functions of the anterior MCC may be to monitor whether the current behavior is serving the demands of the task. Control signals from the anterior MCC may determine how much cognitive effort should be allocated to the task, taking into account both the benefits and costs of such effort. (57) Signals that indicate the need to respecify the intensity of control include response conflict, delays or errors, negative feedback, and aversive outcomes. The classical example of a task demanding executive control is the Stroop task. In this task, participants are shown a color word and asked to name the color of the font in which it is displayed. When the two dimensions disagree (e.g., “GREEN” written in red text), there is an interference effect, and the subjects have to make a cognitive effort to overcome the automatic tendency to name the word. Control can be integrated across many past experiences in order to appropriate guide the next choice. Human neuroimaging studies show anterior MCC activation in a wide variety of tasks that involve selecting between actions; it is most active when persons explore options not expected to generate immediate reward, or when their decision moves away from long-term expectations based on repetition of the same action. (56-68)

MCC قدامی نیز ارزش مورد انتظار کنترل را نشان می‌دهد. (۵۷) یکی از عملکردهای MCC قدامی ممکن است نظارت بر این باشد که آیا رفتار فعلی پاسخگوی خواسته‌های کار است یا خیر. سیگنال‌های کنترلی از MCC قدامی ممکن است تعیین کنند که چه مقدار تلاش شناختی باید به کار اختصاص داده شود، با در نظر گرفتن منافع و هزینه‌های چنین تلاشی. (۵۷) سیگنال‌هایی که نیاز به تعیین مجدد شدت کنترل را نشان می‌دهند عبارتند از تعارض پاسخ، تاخیر یا خطا، بازخورد منفی و نتایج بد. مثال کلاسیک یک کار که نیاز به کنترل اجرایی دارد، تکلیف استروپ است. در این کار، یک کلمه رنگی به شرکت کنندگان نشان داده می‌شود و از آنها خواسته می‌شود که رنگ فونتی که در آن نمایش داده شده است را نام ببرند. هنگامی‌که دو بعد با هم مخالف باشند (مثلاً “سبز” که با متن قرمز نوشته شده است)، یک اثر تداخلی وجود دارد و آزمودنی‌ها باید تلاش شناختی برای غلبه بر تمایل خودکار به نام گذاری کلمه انجام دهند. کنترل را می‌توان در بسیاری از تجربیات گذشته ادغام کرد تا بتواند انتخاب بعدی را به درستی هدایت کند. مطالعات تصویربرداری عصبی انسانی فعال شدن MCC قدامی را در طیف گسترده ای از وظایف که شامل انتخاب بین اقدامات است، نشان می‌دهد. زمانی که افراد به بررسی گزینه‌هایی می‌پردازند که انتظار نمی‌رود پاداش فوری ایجاد کند، یا زمانی که تصمیم آنها از انتظارات بلندمدت بر اساس تکرار همان اقدام دور می‌شود، فعال تر است. (۶۸-۵۶)

Default Mode Network and Internally Directed Reorienting

The default mode network is involved in internally directed processing, such as introspection, self-referential thoughts, or projecting oneself into a situation. (16) One core component of this network is the PCC, which encodes personal relevance together with the ACC and provides input to the MCC. The activity of the default mode network, which provides a self-centered predictive model of the world, is anticorrelated with that of the dorsal attention network, which detects novel features of the environment. (69) The default mode network is strongly deactivated during a wide range of demanding cognitive tasks that require attention to external stimuli. Engagement of the dorsal attention network in visuospatial processing is associated with suppression of the default network. In contrast, occurrence of self-generated thought reduces the processing of sensory information, a phenomenon that has been termed perceptual decoupling. This anticorrelation supports competitive relationships between an internal focus of attention during self-generated thought and attention to concurrent environmental stimuli. This dynamic balance emerges in early childhood and decreases with advancing age.

حالت پیش فرض شبکه و جهت دهی مجدد داخلی

شبکه حالت پیش‌فرض درگیر پردازش درونی است، مانند درون‌نگری، افکار ارجاعی خود، یا فرافکنی خود در یک موقعیت. (۱۶) یکی از اجزای اصلی این شبکه PCC است که ارتباط شخصی را همراه با ACC رمزگذاری می‌کند و ورودی را به MCC ارائه می‌دهد. فعالیت شبکه حالت پیش‌فرض، که یک مدل پیش‌بینی خودمحور از جهان ارائه می‌کند، با فعالیت شبکه توجه پشتی، که ویژگی‌های جدید محیط را شناسایی می‌کند، همبستگی ندارد. (۶۹) شبکه حالت پیش‌فرض در طول طیف وسیعی از وظایف شناختی که نیاز به توجه به محرک‌های خارجی دارد، به شدت غیرفعال می‌شود. درگیر شدن شبکه توجه پشتی در پردازش فضایی با سرکوب شبکه پیش‌فرض همراه است. در مقابل، وقوع افکار خودساخته پردازش اطلاعات حسی را کاهش می‌دهد، پدیده ای که به آن تفکیک ادراکی گفته می‌شود. این ضد همبستگی از روابط رقابتی بین تمرکز درونی توجه در طول تفکر خود ساخته و توجه به محرک‌های محیطی همزمان پشتیبانی می‌کند. این تعادل پویا در اوایل کودکی ظاهر می‌شود و با افزایش سن کاهش می‌یابد.

The salience network, which is a component of the ventral attention network, is involved in the reorienting mechanisms required for shifting from self-thought processes in the default network to activity in the dorsal attention network in order to deal with relevant stimuli or events in the environment. One of the nodal components of the salience network, the right anterior insula, may have an important role in suppressing the default network and reallocating attentional resources to salient events. Because of its functional segregation from both the dorsal attention and default networks the ventral attention (salience) network may be able to flexibly interact either with the dorsal attention network during externally directed behavior or with the default network during an internally directed behavior. The frontoparietal control network is anatomically interposed between the default and dorsal attention networks and may have a potentially important modulatory role in the activation or suppression of either of these other two networks based on switching goal states.

شبکه برجسته، که جزئی از شبکه شکمی توجه است، در مکانیسم‌های جهت‌گیری مجدد مورد نیاز برای تغییر فرآیندهای خوداندیشی در شبکه پیش‌فرض به فعالیت در شبکه پشتی توجه به منظور مقابله با محرک‌ها یا رویدادهای مرتبط در محیط نقش دارد. یکی از اجزای گره‌ای شبکه برجسته، اینسولای قدامی راست، ممکن است نقش مهمی در سرکوب شبکه پیش‌فرض و تخصیص مجدد منابع توجه به رویدادهای برجسته داشته باشد. شبکه شکمی توجه (برجستگی) به دلیل جداسازی عملکردی آن از هر دو شبکه پشتی توجه و خطا ممکن است بتواند به طور انعطاف پذیری با شبکه پشتی توجه در طول رفتار هدایت شده بیرونی یا با شبکه معیوب در طول یک رفتار هدایت شده داخلی تعامل داشته باشد. شبکه کنترل فرونتوپریتال از نظر تشریحی بین شبکه‌های توجه پیش‌فرض و پشتی قرار می‌گیرد و ممکن است نقش تعدیل‌کننده بالقوه مهمی‌در فعال‌سازی یا سرکوب هر یک از این دو شبکه دیگر بر اساس حالت‌های هدف سوئیچینگ داشته باشد.

The default network is transmodal area that, on the basis of its connectivity, is located at the final end of a gradient that starts in areas involved in primary sensory/motor functions. (17) The role of the default network in cognition might reflect its position at one extreme of the hierarchy of the gradient of cortical organization, allowing it to process transmodal information that is unrelated to immediate sensory input. Thus, the default mode network is not tied to a specific form of informational content, and may thus act as a hub that integrates representational information across the cortex. Because of its location equidistant to all sensory and motor systems, the default network integrates multiple sensory modalities and systems, including those involved in episodic and semantic memory, reward-guided decisionmaking, social cognition, and goal-directed working memory. Thus the default mode network permits cognitive processing that is independent of the here and now. Whereas both the ventral attention and default systems may deactivate during goal-oriented behavior, their deactivations depend on different factors. Filtering of the ventral attention network is necessary to protect the system from involuntarily reorienting to environmental stimuli during goal-oriented behavior or when resources are allocated to self-referential processing. Studies using individual-specific precision resting-state functional connectivity showed that several default mode subnetworks exhibited topographical similarity across subjects whereas others represented separate streams by which the default network couples with other canonical large-scale networks, including language and control networks. (70)

شبکه پیش‌فرض یک ناحیه ترانس‌مودال است که بر اساس اتصال آن، در انتهای نهایی یک گرادیان قرار دارد که از مناطق درگیر در عملکردهای حسی/حرکتی اولیه شروع می‌شود. (۱۷) نقش شبکه پیش‌فرض در شناخت ممکن است منعکس کننده موقعیت آن در یک انتهای سلسله مراتب شیب سازمان قشری باشد، بنابراین به آن اجازه می‌دهد اطلاعات ترانس‌مودال را پردازش کند که در حالت پیش‌فرض غیرمرتبط با رسانه غیرمرتبط است. شکل خاصی از محتوای اطلاعاتی، و بنابراین ممکن است به عنوان مرکزی که اطلاعات بازنمایی را در سراسر قشر یکپارچه می‌کند، به دلیل فاصله یکسان از همه سیستم‌های حسی و حرکتی، شبکه پیش فرض، روش‌ها و سیستم‌های حسی متعددی را ادغام می‌کند، از جمله آنهایی که درگیر در حافظه اپیزودیک و معنایی، تصمیم گیری مبتنی بر پاداش، فرآیندهای مبتنی بر هدف اجتماعی هستند مستقل از اینجا و اکنون است در حالی که هر دو سیستم توجه شکمی و پیش فرض ممکن است در طول رفتار هدف گرا غیرفعال شوند، غیرفعال شدن آنها به عوامل مختلفی بستگی دارد. فیلتر کردن شبکه شکمی توجه برای محافظت از سیستم از جهت گیری مجدد غیرارادی به محرک‌های محیطی در طی رفتار هدف گرا یا زمانی که منابع به پردازش خود ارجاعی تخصیص داده می‌شود، ضروری است. مطالعات با استفاده از اتصال عملکردی حالت استراحت دقیق خاص فردی نشان داد که چندین زیرشبکه حالت پیش‌فرض شباهت توپوگرافی را در بین موضوعات نشان می‌دهند در حالی که دیگران جریان‌های جداگانه‌ای را نشان می‌دهند که توسط آن شبکه پیش‌فرض با سایر شبکه‌های بزرگ مقیاس متعارف، از جمله شبکه‌های زبان و کنترل جفت می‌شود. (۷۰) 

“Multiple Demand” Cortical Areas and Subcortical Network Integration

A recent study revealed a core of 10 widely distributed “multiple-demand” parcels per hemisphere that are activated during many tasks and are functionally interconnected. (71) These areas are located along the lateral frontal surface, above the anterior insula, the dorsal part of the lateral frontal surface, dorsomedial frontal surface, within and surrounding the intraparietal sulcus, dorsomedial parietal cortex, and posterior temporal cortex. A study using precision functional mapping-individual-specific analysis revealed distinct subcortical zones of network specificity and multinetwork integration.(72) This study showed that the caudate nucleus is an integration zone for convergence of the default mode and multiple control networks; the ventral intermedius nucleus of the thalamus is a convergence motor integration zone of the cingulo opercular control and somatomotor networks; and the pulvinar is a convergence integration zone between the dorsal attention and visual networks. (72) 

مناطق قشری “تقاضای چندگانه” و یکپارچه سازی شبکه زیر قشری

یک مطالعه اخیر، هسته ای از ۱۰ بسته «تقاضای چندگانه» در هر نیمکره را نشان داد که در طول بسیاری از وظایف فعال می‌شوند و از نظر عملکردی به هم مرتبط هستند. (۷۱) این نواحی در امتداد سطح فرونتال جانبی، بالای اینسولای قدامی، قسمت پشتی سطح جانبی فرونتال، سطح دورسومدیال فرونتال، داخل و اطراف شیار اینتراپریتال، قشر دورسومدیال آهیانه‌ای و قشر خلفی گیجگاهی قرار دارند. یک مطالعه با استفاده از نقشه برداری دقیق عملکردی – تحلیل فردی – خاص، مناطق زیرقشری متمایز از ویژگی شبکه و ادغام چند شبکه را نشان داد. (۷۲) این مطالعه نشان داد که هسته دمی یک منطقه یکپارچه سازی برای همگرایی حالت پیش فرض و شبکه‌های کنترل چندگانه است. هسته میانی شکمی تالاموس یک منطقه ادغام موتور همگرایی از شبکه‌های کنترل سینگولو اپکولار و شبکه‌های حرکتی پیکری است. و پولوینار یک منطقه یکپارچه سازی همگرایی بین شبکه‌های پشتی توجه و  بصری است. (۷۲)

Network Oscillations and Cognitive Control

Cognitive control involves the long-distance integration of activity of local neuronal ensembles, reflected by coupled cortical oscillations. Via cross-frequency phase-amplitude coupling, slower-frequency oscillations coordinate gamma activity over long distances. Alpha oscillations mediate both feedback and feedforward processing and are associated with reduced neural excitability. Thalamocortical interactions primarily via the pulvinar, as well as cortico-cortical interactions may be pivotal in originating cortical alpha oscillations that translate control signals from prefrontal and parietal regions into modulation in other cortical areas. One model proposes that the cingulo-opercular network provides top-down modulation via widespread enhance ment of alpha oscillations, leading to a global inhibition of neural activity; this would correspond to an intrinsically maintained tonic alertness and nonspecific disengagement from task-irrelevant brain processing.”3 In contrast, activity of the dorsal attention network initiates a focal reduction of alpha oscillations in task-relevant sensory areas. The frontoparietal control network would participate in exchange of currently relevant information across remote areas by controlling and stabilizing the phase-lag of alpha oscillations between distant neural populations. Theta band activity is also broadly distributed across the brain and reflects active operations during high-level cognitive processes such as memory encoding and retrieval, working memory retention, novelty detection, and top-down control.4 Frontal midline theta activity originating primarily in the MCC and the pre-supplementary motor area may convey the need of control. This activity manifests as components of the eventrelated potential detected on surface electrode recordings and reflects control processes elicited by novel information, conflicting stimulus-response requirements, realization of errors, and punishing feedback.

نوسانات شبکه و کنترل شناختی

کنترل شناختی شامل ادغام فعالیت مجموعه‌های عصبی محلی از راه دور است که توسط نوسانات قشری جفت شده منعکس می‌شود. نوسانات فرکانس آهسته از طریق جفت شدن فاز-دامنه فرکانس متقاطع، فعالیت گاما را در فواصل طولانی هماهنگ می‌کند. نوسانات آلفا هر دو بازخورد و پردازش پیشخور را واسطه می‌کنند و با کاهش تحریک پذیری عصبی همراه هستند. فعل و انفعالات تالاموکورتیکال عمدتاً از طریق ریوی و همچنین فعل و انفعالات قشر قشر مغز ممکن است در ایجاد نوسانات آلفای قشری که سیگنال‌های کنترلی را از نواحی پیش پیشانی و آهیانه به مدولاسیون در سایر نواحی قشر مغز ترجمه می‌کنند، مهم باشند. یک مدل پیشنهاد می‌کند که شبکه سینگولو-اپرکولار مدولاسیون از بالا به پایین را از طریق افزایش گسترده نوسانات آلفا فراهم می‌کند که منجر به مهار جهانی فعالیت عصبی می‌شود. این امر با هوشیاری تونیک حفظ شده ذاتی و عدم درگیری غیر اختصاصی از پردازش مغز نامربوط به کار مطابقت دارد.» ۳ در مقابل، فعالیت شبکه پشتی توجه باعث کاهش کانونی نوسانات آلفا در نواحی حسی مرتبط با کار می‌شود. نوسانات بین جمعیت‌های عصبی دوردست نیز به طور گسترده در سراسر مغز توزیع شده است و منعکس کننده عملیات فعال در طول فرآیندهای شناختی سطح بالا مانند رمزگذاری و بازیابی حافظه، حفظ حافظه کاری، تشخیص تازگی و کنترل از بالا به پایین است. کنترل این فعالیت به عنوان اجزای پتانسیل مرتبط با رویداد که در ضبط‌های الکترود سطحی شناسایی می‌شود، آشکار می‌شود و منعکس کننده فرآیندهای کنترلی است که توسط اطلاعات جدید، الزامات متضاد محرک-پاسخ، تحقق خطاها و بازخوردهای تنبیهی ایجاد می‌شود.

CLINICAL CORRELATIONS

Attention Network Damage and Spatial Neglect

Spatial neglect is characterized by a bias to attend and respond to objects on the contralesional hemispace. Visuospatial neglect most frequently occurs with lesions at the right temporoparietal junction and superior temporal cortex, and less frequently with damage of the frontal lobe, ACC, superior parietal lobule, or thalamus, particularly the pulvinar. Neglect can also result from white matter lesions that affect structural connections between nodes of the attention network. Functional MRI studies indicate that the spatial bias of neglect reflects a physiological imbalance between left and right dorsal parietal cortex caused by structural and physiological abnormalities in the ventral attention network. Left-side neglect is associated with relative hyperactivation of left parietal cortex and impaired functional connectivity within the damaged ventral network involving the right middle frontal gyrus and its white matter connections to the dorsal parietal cortex. Impaired interactions between the ventral and dorsal attention networks may produce an imbalance in parietal spatial maps that result in a tonic attentional bias toward the ipsilesional field. This would be consistent with the “interhemispheric competition” model, in which each hemisphere directs attention toward the contralateral visual field. In the intact brain the two hemispheric processors would be balanced through mutual reciprocal inhibition possibly via callosal connections, or through cortico-subcortical interactions. Functional brain-imaging studies have shown several asymmetries in the strengths of attentional biasing signals across the nodes of the dorsal attention network, which can theoretically account for the observed right hemispheric dominance. Studies in patients suffering from hemineglect following a stroke in the right superior temporal cortex showed reduced activity in the right relative to the left dorsal parietal attention network, even though these brain regions were structurally intact. This results in an imbalance of attentional biasing signals generated by each hemisphere and, thus in the ability to control contralateral hemispace.

همبستگی‌های بالینی

توجه آسیب شبکه و غفلت فضایی

بی توجهی فضایی با سوگیری برای حضور و پاسخ به اشیاء در نیمفضای ضایعه ای مشخص می‌شود. غفلت بینایی فضایی اغلب با ضایعات در محل اتصال گیجگاهی-پاریتال سمت راست و قشر گیجگاهی فوقانی، و کمتر با آسیب لوب فرونتال، ACC، لوبول آهیانه‌ای فوقانی، یا تالاموس، به‌ویژه در ناحیه پولوینار رخ می‌دهد. غفلت همچنین می‌تواند ناشی از ضایعات ماده سفید باشد که بر اتصالات ساختاری بین گره‌های شبکه توجه تأثیر می‌گذارد. مطالعات MRI عملکردی نشان می‌دهد که سوگیری فضایی غفلت منعکس کننده عدم تعادل فیزیولوژیکی بین قشر آهیانه‌ای پشتی چپ و راست است که ناشی از ناهنجاری‌های ساختاری و فیزیولوژیکی در شبکه شکمی توجه است. نادیده گرفتن سمت چپ با بیش فعال شدن نسبی قشر آهیانه‌ای چپ و اختلال در اتصال عملکردی در شبکه شکمی آسیب دیده شامل شکنج میانی پیشانی راست و اتصالات ماده سفید آن به قشر آهیانه‌ای پشتی همراه است. فعل و انفعالات مختل بین شبکه‌های توجه شکمی و پشتی ممکن است باعث عدم تعادل در نقشه‌های فضایی آهیانه‌ای شود که منجر به یک سوگیری توجه تونیک به سمت میدان ipsilesional می‌شود. این با مدل “رقابت بین نیمکره ای” سازگار است، که در آن هر نیمکره توجه را به سمت میدان بینایی طرف مقابل معطوف می‌کند. در مغز دست نخورده، دو پردازشگر نیمکره از طریق مهار متقابل متقابل احتمالاً از طریق اتصالات کالوسال یا از طریق تعاملات قشر زیر قشری متعادل می‌شوند. مطالعات تصویربرداری عملکردی مغز چندین عدم تقارن را در نقاط قوت سیگنال‌های بایاس توجه در سراسر گره‌های شبکه پشتی توجه نشان داده‌اند، که از نظر تئوری می‌تواند غلبه نیمکره راست مشاهده‌شده را توضیح دهد. مطالعات روی بیمارانی که به دنبال سکته مغزی در قشر گیجگاهی فوقانی سمت راست دچار هشیاری مغزی بودند، کاهش فعالیت در سمت راست را نسبت به شبکه توجه آهیانه‌ای پشتی چپ نشان داد، حتی اگر این مناطق مغز از نظر ساختاری دست نخورده بودند. این منجر به عدم تعادل سیگنال‌های بایاس توجه تولید شده توسط هر نیمکره و در نتیجه توانایی کنترل نیم‌فضای طرف مقابل می‌شود.

Effects of Orbitofrontal Lesions

Focal lesions in the frontal lobe produce cognitive and behavioral alteration that reflect its multiple function as a hub of several distributed cortical networks. (19) The profound effects of lesions of the OFC are typified by the classical case of Phineas Gage, who underwent profound behavioral and personality changes following damage of the left orbitofrontal cortex and its connections from a penetrating head injury.(75, 76) Patients with orbitofrontal damage have profound deficits in decision-making. They have impaired inhibition of inappropriate responses leading to impulsivity and risktaking behavior. These patients make maladaptive decisions and continue to respond to stimuli that are no longer rewarding, even after acknowledging the changes in contingencies. These deficits reflect the importance of the OFC for learning and relearning associations of choices with reward or punishment outcomes, and for updating behavior based on these associations. Lesions affecting the medial orbital and ventromedial prefrontal cortex are also associated with abnormalities in affective and social behavior. Focal lesions including the medial OFC and ventromedial PFC may result in profound abnormalities in emotion recognition and social behavior, as discussed in chapter 39. For example, these patients have poorly modulated emotional responses and fail to use emotions or social cues to guide decisions. Patients with OFC also have impairment in attention, particularly to emotional stimuli, and impairment in temporal context memory, that often result in confabulation.

اثرات ضایعات اربیتوفرونتال

ضایعات کانونی در لوب فرونتال تغییرات شناختی و رفتاری ایجاد می‌کنند که عملکرد چندگانه آن را به‌عنوان قطبی از چندین شبکه قشر پراکنده منعکس می‌کند. (۱۹) اثرات عمیق ضایعات OFC توسط مورد کلاسیک فینیاس گیج مشخص می شود که به دنبال آسیب قشر اربیتوفرونتال چپ و اتصالات آن از آسیب نافذ سر، دچار تغییرات رفتاری و شخصیتی عمیق شد. (۷۵، ۷۶) بیماران مبتلا به آسیب اوربیتوفرونتال نقص عمیقی در تصمیم گیری دارند. آنها مهار پاسخ‌های نامناسب را مختل کرده اند که منجر به تکانشگری و رفتارهای ریسک پذیر می‌شود. این بیماران تصمیم‌های ناسازگاری می‌گیرند و به محرک‌هایی که دیگر پاداشی ندارند، حتی پس از اذعان به تغییرات احتمالی، پاسخ می‌دهند. این کاستی‌ها نشان‌دهنده اهمیت OFC برای یادگیری و یادگیری مجدد ارتباط انتخاب‌ها با نتایج پاداش یا تنبیه، و برای به‌روزرسانی رفتار بر اساس این ارتباط است. ضایعاتی که بر روی قشر پیش پیشانی اوربیتال داخلی و شکمی میانی تأثیر می‌گذارند نیز با ناهنجاری‌هایی در رفتار عاطفی و اجتماعی همراه هستند. ضایعات کانونی از جمله OFC داخلی و PFC شکمی ممکن است منجر به ناهنجاری‌های عمیق در تشخیص احساسات و رفتار اجتماعی شود، همانطور که در فصل ۳۹ مورد بحث قرار گرفت. برای مثال، این بیماران پاسخ‌های هیجانی تعدیل ضعیفی دارند و در استفاده از احساسات یا نشانه‌های اجتماعی برای تصمیم گیری ناکام هستند. بیماران مبتلا به OFC همچنین دارای اختلال در توجه هستند، به ویژه در محرک‌های هیجانی، و اختلال در حافظه بافتی تمپورال، که اغلب منجر به سردرگمی می‌شود.

Several studies indicate abnormalities in the OFC activity and volume in both obsessive-compulsive disorders and drug addiction. These disorders have several features in common, including tight coupling of particular actions to particular external cues, leading to the urge to carry out that action or difficulty suppressing it despite cognitive awareness of probability of an aversive outcome. These cues create a state of anxiety until the habitual behavior is executed. Compulsions therefore constitute an irresistible urge to act, to prevent or reduce anxiety and stress despite a negative outcome. In general, the OFC is hyperactive both at rest and during some tasks compared to that in control persons.

چندین مطالعه نشان دهنده ناهنجاری در فعالیت و حجم OFC در اختلالات وسواس فکری اجباری و اعتیاد به مواد مخدر است. این اختلالات دارای چندین ویژگی مشترک هستند، از جمله پیوند شدید اقدامات خاص با نشانه‌های خارجی خاص، که منجر به میل به انجام آن عمل یا مشکل در سرکوب آن علیرغم آگاهی شناختی از احتمال یک نتیجه بد می‌شود. این نشانه‌ها تا زمانی که رفتار معمولی اجرا نشود، حالتی از اضطراب ایجاد می‌کند. بنابراین، اجبار یک انگیزه مقاومت ناپذیر برای اقدام، پیشگیری یا کاهش اضطراب و استرس علیرغم یک نتیجه منفی است. به طور کلی، OFC هم در حالت استراحت و هم در حین انجام برخی کارها در مقایسه با افراد کنترل بیش فعال است.

Effects of Medial Prefrontal Lesions

Damage of the dorsomedial PFC, including the anterior MCC, has been associated with inability to detect error, difficulty resolving stimulus conflict, inattention, abulia, and akinetic mutism. Impaired MCC function produces global slowing and increased response variability on tasks requiring cognitive control. However, MCC damage does not impair performance in the Stroop and the Go-NoGo tasks, which measure conflict and error detection and activate the MCC in fMRI studies. This indicates that the anterior MCC depends on the lateral PFC to monitor several types of response conflict. Consistent with the role of the MCC in associating actions with value and updating goaldirected actions based on previous reinforcement, patients with MCC damage are less likely than normal individuals to repeat an action that led to a reward in previous trial. Lesions affecting the MCC also produce lack of motivation, manifested with abulia or, in severe cases, akinetic mutism. This reduction in spontaneous, self-initiated behaviors and spontaneous responses may result from damage of the posterior midcingulate cortex and or its connections with premotor areas. Lesions affecting midline prefrontal areas including the anterior MCC result in inability to maintain a task set with preserved ability to switch tasks. In contrast, lesions in lateral PFC produce deficits in the ability to switch tasks but spare the ability to maintain a task set.

اثرات ضایعات پره‌فرونتال داخلی

آسیب PFC پشتی، از جمله MCC قدامی، با ناتوانی در تشخیص خطا، مشکل در حل تعارض محرک، بی توجهی، ابولیا و لالی غیر فعال همراه است. اختلال عملکرد MCC باعث کاهش جهانی و افزایش تنوع پاسخ در کارهایی می‌شود که نیاز به کنترل شناختی دارند. با این حال، آسیب MCC عملکرد را در تکالیف Stroop و Go-NoGo، که تشخیص تعارض و خطا را اندازه‌گیری می‌کنند و MCC را در مطالعات fMRI فعال می‌کنند، مختل نمی‌کند. این نشان می‌دهد که MCC قدامی برای نظارت بر چندین نوع تضاد پاسخ به PFC جانبی بستگی دارد. مطابق با نقش MCC در ارتباط دادن اقدامات با ارزش و به روز رسانی اقدامات هدفمند بر اساس تقویت قبلی، بیماران مبتلا به آسیب MCC کمتر از افراد عادی احتمال تکرار عملی را دارند که منجر به پاداش در آزمایش قبلی شده است. ضایعات موثر بر MCC همچنین باعث عدم انگیزه می‌شود که با ابلیا یا در موارد شدید، mutism akinetic آشکار می‌شود. این کاهش در رفتارهای خودبه‌خودی و پاسخ‌های خود به خودی ممکن است ناشی از آسیب قشر میانی سینگولیت خلفی و یا اتصالات آن با نواحی پیش حرکتی باشد. ضایعاتی که نواحی پیش‌پیشانی خط میانی از جمله MCC قدامی را تحت تأثیر قرار می‌دهند، منجر به ناتوانی در حفظ یک مجموعه کار با حفظ توانایی تغییر وظایف می‌شوند. در مقابل، ضایعات در PFC جانبی باعث ایجاد نقص در توانایی تغییر وظایف می‌شوند، اما توانایی حفظ مجموعه وظایف را کاهش می‌دهند.

Dysexecutive Syndrome in Neurodegenerative Dementias

Lesions affecting the lateral PFC produce severe deficits in cognitive control and executive functions. Manifestations include difficulty performing working-memory tasks, increased distractibility, impaired retrieval, perseveration, and inability to perform sequential actions. Lesions restricted to the frontopolar cortex may not alter performance in neuropsychological testing but may result in disorganized behavior in situations encountered in everyday life, impaired multitasking, inability to switch between cognitive contexts, impaired estimation of time, and deficits in creativity and original thinking.19

سندرم اختلال اجرایی در دمانس‌های عصبی

ضایعات موثر بر PFC جانبی باعث ایجاد نقص شدید در کنترل شناختی و عملکردهای اجرایی می‌شود. تظاهرات شامل دشواری در انجام وظایف حافظه کاری، افزایش حواس پرتی، اختلال در بازیابی، پشتکار و ناتوانی در انجام اقدامات متوالی است. ضایعات محدود به قشر فرونتوپولار ممکن است عملکرد را در تست‌های عصب‌روان‌شناختی تغییر ندهند، اما ممکن است منجر به رفتار نامنظم در موقعیت‌هایی که در زندگی روزمره با آن‌ها مواجه می‌شوند، اختلال در چندوظیفگی، ناتوانی در تغییر بین زمینه‌های شناختی، اختلال در تخمین زمان، و نقص در تفکر اولیه و خلاقیت منجر شود.

Impaired cognitive control and dysexecutive syndrome is a typical feature of behavioral variant frontotemporal dementia (bvFTD) and Alzheimer disease (AD). These disorders are characterized by altered functional connectivity within large-scale networks. Patients with bvFTD have abnormal functional connectivity within the salience, default mode, executive, attention/working memory, and dorsal attentional networks.” Whereas behavioral variant FTD is the prototypical neurodegenerative disorder associated with impaired executive function, early involvement of working memory networks may manifest with prominent dysexecutive syndrome in AD. A recent review on 55 participants with AD showed that this disorder may frequently manifest with progressive impairment of executive function such as working memory, cognitive flexibility, and cognitive inhibitory control.78 In these patients there was hypometabolism of frontal and parietal regions that overlap with working memory network, with relative sparing of the medial temporal lobes (unlike amnestic-type AD), occipital lobe (unlike posterior cortical atrophy variant AD), and left temporal region (unlike language variant AD) (Figure 24.6).78

اختلال در کنترل شناختی و سندرم اختلال اجرایی یکی از ویژگی‌های نوع رفتاری دمانس فرونتومپورال (bvFTD) و بیماری آلزایمر (AD) است. این اختلالات با اتصال عملکردی تغییر یافته در شبکه‌های مقیاس بزرگ مشخص می‌شوند. بیماران مبتلا به bvFTD دارای اتصال عملکردی غیرعادی در شبکه‌های برجسته، حالت پیش‌فرض، اجرایی، توجه/حافظه کاری و شبکه‌های توجه پشتی هستند.” در حالی که نوع رفتاری FTD یک اختلال عصبی اولیه مرتبط با اختلال در عملکرد اجرایی است، درگیری اولیه شبکه‌های حافظه کاری ممکن است با مروری بر سندروم اختلالات اجرایی AD-5 آشکار شود. نشان داد که این اختلال اغلب ممکن است با اختلال پیشرونده عملکرد اجرایی مانند حافظه کاری، انعطاف‌پذیری شناختی، و کنترل بازدارنده شناختی تظاهر کند. ۷۸ در این بیماران هیپو متابولیسم نواحی فرونتال و آهیانه‌ای که با شبکه حافظه کاری همپوشانی دارند، با کاهش نسبی لوب‌های گیجگاهی داخلی (برخلاف لوب‌های گیجگاهی لوبی-لوبیکال) مشاهده شد. نوع آتروفی AD)، و ناحیه تمپورال سمت چپ (بر خلاف نوع زبان AD) (شکل ۲۴.۶).۷۸

FIGURE 42.6 Involvement of executive control network in Alzheimer disease
18[Fluroro]deoxy glucose positron emission tomography of a 51-year-old patient with Alzheimer disease who presented with difficulty with attention, action, sequencing, and mental calculations, followed by word-finding difficulties. There is hypometabolism in parietal and frontal cortical regions of the dorsal attention and working-memory networks. (Courtesy of Dr. Hugo Botha).

شکل ۴۲.۶ مشارکت شبکه کنترل اجرایی در بیماری آلزایمر
18 توموگرافی گسیل پوزیترون گلوکز دئوکسی یک بیمار ۵۱ ساله مبتلا به آلزایمر که با مشکل توجه، عمل، توالی و محاسبات ذهنی و به دنبال آن مشکلات در یافتن کلمه مراجعه کرد. هیپومتابولیسم در نواحی آهیانه‌ای و قشر پیشانی شبکه‌های توجه پشتی و حافظه کاری وجود دارد. (به لطف دکتر هوگو بوتا).

Behavioral Manifestations of Parkinson Disease

Patients with Parkinson disease (PD) have behavioral manifestations that reflect impaired dopaminergic modulation of prefrontal and striatal circuits involved in motivation and decision-making. Dopamine has complex effects on both the PFC and the striatum, via different receptor subtypes. In the lateral PFC, the effects of dopamine exhibit an inverted U curve so that either too little or too much dopamine has deleterious effects on attention and other functions, including cognitive control.39 Thus, both dopaminergic deficits due to loss of midbrain neurons and excessive dopaminergic replacement therapy may adversely affect behavior. In PD, manifestations such as anxiety, depression, and apathy have been defined as a “hypodopaminergic syndrome,” whereas both impulse control disorders and dopamine dysregulation syndrome associated with dopaminergic therapy have been defined as a “hyperdopaminergic syndrome.”79 Depression and apathy often coexist in PD patients, but may occur separately. Both apathy and depression may respond to dopaminergic therapy in a proportion of PD patients. Neuroimaging studies using dopamine transporter (DAT) single photon emission computer tomography (SPECT) showed greater reduction in dopaminergic innervation of the caudate nucleus in de novo untreated PD patients with apathy or depression than in patients without these symptoms.80.81 Involvement of the caudate, which is part of a frontostriatal circuit for executive control and goal-oriented behavior could explain the cognitive difficulties that accompany depression and apathy.si

تظاهرات رفتاری بیماری پارکینسون

بیماران مبتلا به بیماری پارکینسون (PD) دارای تظاهرات رفتاری هستند که منعکس کننده تعدیل دوپامینرژیک مختل در مدارهای پره‌فرونتال و مخطط درگیر در انگیزه و تصمیم گیری است. دوپامین از طریق زیرگروه‌های مختلف گیرنده، اثرات پیچیده‌ای بر روی PFC و جسم مخطط دارد. در PFC جانبی، اثرات دوپامین یک منحنی U معکوس نشان می‌دهد، به طوری که دوپامین بسیار کم یا بیش از حد، اثرات مضری بر توجه و سایر عملکردها، از جمله کنترل شناختی دارد. در PD، تظاهراتی مانند اضطراب، افسردگی و بی تفاوتی به عنوان یک “سندرم هیپودوپامینرژیک” تعریف شده است، در حالی که هم اختلالات کنترل تکانه و هم سندرم اختلال در تنظیم دوپامین مرتبط با درمان دوپامینرژیک به عنوان “سندرم هیپردوپامینرژیک، اما اغلب در بیماران مبتلا به افسردگی همزمان وجود دارد” تعریف شده است. هم بی تفاوتی و هم افسردگی ممکن است به درمان دوپامینرژیک در بخشی از بیماران PD پاسخ دهند. مطالعات تصویربرداری عصبی با استفاده از توموگرافی کامپیوتری گسیل تک فوتون (SPECT) انتقال دهنده دوپامین (DAT) کاهش بیشتری را در عصب دوپامینرژیک هسته دمی‌در بیماران مبتلا به PD جدید درمان نشده با بی تفاوتی یا افسردگی نسبت به بیماران بدون این علائم نشان داد. مشکلات شناختی که همراه با افسردگی و بی تفاوتی است

In one study in patients with early PD, (18) F-DOPA uptake in the bilateral ACC and middle frontal gyrus correlated with executive function and verbal fluency, indicating a role of the mesocortical dopaminergic pathways in cognitive dysfunction in early PD.82

در یک مطالعه در بیماران مبتلا به PD اولیه، (۱۸) جذب F-DOPA در ACC دو طرفه و شکنج فرونتال میانی با عملکرد اجرایی و روانی کلامی‌مرتبط بود، که نشان دهنده نقش مسیرهای دوپامینرژیک مزوکورتیکال در اختلال عملکرد شناختی در PD اولیه است.۸۲

Impulse control disorders associated with dopaminergic agonist therapy share epidemiological and phenomenological overlap with substance abuse disorders.79 Chronic administration of dopaminergic agonists may elicit downregulation of D2/D3 inhibitory autoreceptors, enhancing firing of dopaminergic neurons of the ventral tegmental area. The NAC expresses high levels of D3RS, which mediate the reinforcing effects of dopamine released from ventral tegmental area afferents. Patients with dopamine dysregulation syndrome have enhanced levodopainduced dopamine release in the ventral striatum; and patients with impulse control disorders have enhanced striatal dopamine release in response to reward-related visual cues or during a gambling task. Pramipexole has a higher affinity for the D3R subtype than other dopamine receptor agonists and elicits upregulation of these receptors in the striatum; upregulation of D3R binding relates to gambling severity and other impulse control disorders in PD.

اختلالات کنترل تکانه مرتبط با درمان آگونیست دوپامینرژیک با اختلالات سوء مصرف مواد همپوشانی اپیدمیولوژیک و پدیدارشناختی دارند. تجویز مزمن آگونیست‌های دوپامینرژیک ممکن است باعث کاهش خودگیرنده‌های بازدارنده D2/D3 شود و شلیک نورون‌های دوپامینرژیک ناحیه شکمی را افزایش دهد. NAC سطوح بالایی از D3RS را بیان می‌کند که واسطه اثرات تقویت کننده دوپامین آزاد شده از آوران‌های ناحیه تگمنتال شکمی است. بیماران مبتلا به سندرم اختلال در تنظیم دوپامین، ترشح دوپامین ناشی از لوودوپا را در جسم مخطط شکمی افزایش داده اند. و بیماران مبتلا به اختلالات کنترل تکانه، ترشح دوپامین جسم مخطط را در پاسخ به نشانه‌های دیداری مرتبط با پاداش یا در طول یک کار قمار افزایش داده اند. پرامیپکسول نسبت به سایر آگونیست‌های گیرنده دوپامین میل ترکیبی بالاتری برای زیرگروه D3R دارد و باعث ایجاد دخل و تصرف در این گیرنده‌ها در جسم مخطط می‌شود. دخیل در اتصال D3R به شدت قمار و سایر اختلالات کنترل تکانه در PD مربوط می‌شود.

Impulsivity in Parkinson’s disease may be mediated by faulty evaluation of rewards or the failure to inhibit inappropriate choices. A systematic review and meta-analysis of morphometric and functional studies in PD patients with impulse control disorders consistently showed increased activity in the ventral striatum and OFC and decreased activity in the ACC.83

تکانشگری در بیماری پارکینسون ممکن است به واسطه ارزیابی اشتباه پاداش‌ها یا شکست در مهار انتخاب‌های نامناسب باشد. یک مرور سیستماتیک و متاآنالیز مطالعات مورفومتریک و عملکردی در بیماران مبتلا به PD با اختلالات کنترل تکانه به طور مداوم افزایش فعالیت در جسم مخطط شکمی و OFC و کاهش فعالیت در ACC را نشان داد.

A high-resolution diffusion MRI study on reward evaluation and response inhibition networks using high resolution tractography in patients with PD performing a task of gambling in a virtual casino showed that different components of impulsivity were associated with distinct variations of structural connectivity.84 Risk taking (larger bet sizes) was associated with greater connectivity of the reward evaluation network involving the ventral striatum and ventromedial PFC bilaterally; in contrast, increased exploration of alternative slot machines in the virtual casino was associated with weaker connectivity of the response inhibition network particularly between the right preSMA and STN.84

یک مطالعه MRI انتشار با وضوح بالا در مورد ارزیابی پاداش و شبکه‌های بازدارنده پاسخ با استفاده از تراکتوگرافی با وضوح بالا در بیماران مبتلا به PD که یک کار قمار را در یک کازینو مجازی انجام می‌دادند نشان داد که مؤلفه‌های مختلف تکانشگری با تغییرات متمایز اتصال ساختاری مرتبط است. جسم مخطط و PFC شکمی دو طرفه. در مقابل، افزایش اکتشاف ماشین‌های اسلات جایگزین در کازینو مجازی با اتصال ضعیف‌تر شبکه بازدارنده پاسخ به‌ویژه بین preSMA سمت راست و STN همراه بود.۸۴

KEY POINTS

نکات کلیدی

🌑 Attention, working memory, decision-making, and cognitive control engage large-scale cortical networks.

توجه، حافظه کاری، تصمیم گیری و کنترل شناختی شبکه‌های قشری در مقیاس بزرگ را درگیر می‌کند.

🌑 Mapping of gradients in connectivity patterns throughout the cortex shows that cortical are arranged in a consistent spatial order.

نقشه برداری از گرادیان در الگوهای اتصال در سراسر قشر نشان می‌دهد که قشر در یک نظم فضایی سازگار مرتب شده اند.

🌑There is a functional gradient along the anterior-toposterior axis of the lateral frontal cortex, representing a processing hierarchy according to the task involved.

یک شیب عملکردی در امتداد محور قدامی به خلفی قشر فرونتال جانبی وجود دارد که نشان دهنده یک سلسله مراتب پردازش با توجه به وظیفه درگیر است.

🌑 The dorsal attention network is involved in goaloriented attention.

شبکه پشتی توجه درگیر توجه هدف گرا است.

🌑 The ventral attention network registers salient events, resets ongoing activity of the dorsal network during reorienting responses, and is lateralized to the right hemisphere.

شبکه شکمی توجه رویدادهای برجسته را ثبت می‌کند، فعالیت مداوم شبکه پشتی را در طول پاسخ‌های جهت‌گیری مجدد تنظیم می‌کند، و به نیمکره راست جانبی می‌شود.

⚫ Working memory is the short-term maintenance of information over brief periods of time and processing of the transiently stored information for guidance of behavior.

حافظه کاری نگهداری کوتاه مدت اطلاعات در دوره‌های زمانی کوتاه و پردازش اطلاعات ذخیره شده موقت برای هدایت رفتار است.

⚫ Working memory is potentially vulnerable to distraction; its capacity is limited, changes across the lifespan, and can be modified by training.

حافظه کاری به طور بالقوه در برابر حواس پرتی آسیب پذیر است. ظرفیت آن محدود است، در طول عمر تغییر می‌کند، و می‌توان آن را با آموزش اصلاح کرد.

⚫ Decision-making based on the affective value of stimuli or outcomes involves interactions between the orbitofrontal cortex (OFC) and several portions of the cingulate cortex.

تصمیم گیری بر اساس ارزش عاطفی محرک‌ها یا پیامدها شامل تعاملات بین قشر اوربیتوفرونتال (OFC) و چندین بخش از قشر سینگولیت است.

⚫ The OFC has a major role in assignation of value to available options and in decision-making based on comparison of values.

OFC نقش عمده ای در تخصیص ارزش به گزینه‌های موجود و در تصمیم گیری بر اساس مقایسه ارزش‌ها دارد.

⚫ The anterior cingulate cortex (ACC) is involved in evaluation of stimuli, selection between values, and processing of inner thoughts to guide behavior.

قشر سینگولیت قدامی (ACC) در ارزیابی محرک‌ها، انتخاب بین ارزش‌ها و پردازش افکار درونی برای هدایت رفتار نقش دارد.

⚫ The midcingulate cortex (MCC) uses feedback information about outcomes for cognitive control of motor output and allocation of effort.

قشر میانی سینگولیت (MCC) از اطلاعات بازخورد در مورد نتایج برای کنترل شناختی خروجی حرکتی و تخصیص تلاش استفاده می‌کند.

⚫ Frontal cortical areas involved in motivation,decision-making, and cognitive control, and effort allocation project to the ventromedial striatum, including the nucleus accumbens (NAC).

نواحی قشر پیشانی درگیر در انگیزه، تصمیم گیری، و کنترل شناختی، و پروژه تخصیص تلاش به جسم مخطط شکمی، از جمله هسته اکومبنس (NAC).

⚫ Dopaminergic inputs to the NAC promote behavioral activation, approach behavior, exertion of effort, and sustained engagement in tasks.

ورودی‌های دوپامینرژیک به NAC باعث فعال‌سازی رفتاری، رفتار رویکرد، تلاش و درگیری پایدار در وظایف می‌شود.

⚫ The anterior MCC monitors action-outcome associations to determine benefits and costs to allocate cognitive effort and recruits the lateral PFC to implement control.

MCC قدامی، ارتباط اقدام-نتیجه را برای تعیین مزایا و هزینه‌ها نظارت می‌کند تلاش شناختی را اختصاص می‌دهد و PFC جانبی را برای اجرای کنترل به کار می‌گیرد.

⚫ The anterior MCC and the lateral habenula monitor adverse outcome to modify action selection in part by affecting activity of midbrain dopaminergic neurons.

MCC قدامی و‌ هابنولا جانبی پیامد نامطلوب را برای اصلاح انتخاب عمل تا حدی با تأثیر بر فعالیت نورون‌های دوپامینرژیک مغز میانی بررسی می‌کنند.

⚫ Adaptive cognitive control is required for initiation and maintenance of behavior, behavioral adaptation in response to errors, capacity, and flexible responses to contextual changes.

کنترل شناختی تطبیقی ​​برای شروع و حفظ رفتار، سازگاری رفتاری در پاسخ به خطاها، ظرفیت و پاسخ‌های انعطاف‌پذیر به تغییرات زمینه‌ای مورد نیاز است.

⚫ The frontoparietal control network is critical for the rapid, accurate, and flexible coordination of goaldriven behavior.

شبکه کنترل فرونتوپریتال برای هماهنگی سریع، دقیق و انعطاف پذیر رفتار مبتنی بر هدف حیاتی است.

⚫ The cinguloopercular network is involved in the stable maintenance of task control and task goals.

شبکه سینگولوپرکولار در حفظ پایدار کنترل وظیفه و اهداف وظیفه نقش دارد.

⚫ The salience network including the anterior insula and anterior MCC has a key role in dynamically switching between external and internal modes of attention.

شبکه برجسته شامل اینسولای قدامی و MCC قدامی نقش کلیدی در جابجایی پویا بین حالت‌های توجه خارجی و داخلی دارد.

⚫ Internally directed processing, such as introspection, self-referential thoughts, or projecting oneself into a situation involve the default network.

پردازش هدایت شده درونی، مانند درون نگری، افکار خودارجاعی، یا فرافکنی خود در یک موقعیت، شبکه پیش فرض را شامل می‌شود.

⚫ Reorienting triggered by the salience network allow shifting from self-thought processes in the default network to the dorsal attention network to deal with environmental relevant events.

جهت‌گیری مجدد که توسط شبکه برجسته ایجاد می‌شود، امکان تغییر از فرآیندهای خوداندیشی در شبکه پیش‌فرض به شبکه پشتی توجه را برای مقابله با رویدادهای مرتبط با محیط فراهم می‌کند.

⚫ Visuospatial neglect most frequently occurs with lesions at the right temporoparietal junction and superior temporal cortex.

غفلت بینایی فضایی اغلب با ضایعات در محل اتصال گیجگاهی-پاریتال سمت راست و قشر گیجگاهی فوقانی رخ می‌دهد.

⚫ Orbitofrontal damage produce deficits in decisionmaking, impaired inhibition of inappropriate responses, impulsivity and risk-taking behavior, impaired emotion recognition and inappropriate social behavior.

آسیب اوربیتوفرونتال باعث نقص در تصمیم گیری، اختلال در مهار پاسخ‌های نامناسب، تکانشگری و رفتار ریسک پذیر، اختلال در تشخیص احساسات و رفتار اجتماعی نامناسب می‌شود.

⚫ Lesions affecting of midline prefrontal areas including the anterior MCC have resulted in inability to maintain a task set with preserved ability to switch tasks.

ضایعاتی که در نواحی پیش فرونتال خط وسط تأثیر می‌گذارد از جمله MCC قدامی منجر به ناتوانی در حفظ یک مجموعه وظایف با حفظ توانایی تغییر وظایف شده است.

⚫ Lesions affecting the lateral PFC impair working memory, cognitive control, and executive function.

ضایعات موثر بر PFC جانبی حافظه کاری، کنترل شناختی و عملکرد اجرایی را مختل می‌کند.

⚫ Behavioral variant frontotemporal dementia is the prototypical neurodegenerative disorder associated with impaired executive function.

نوع رفتاری دمانس فرونتوتمپورال یک اختلال نورودژنراتیو اولیه است که با اختلال در عملکرد اجرایی مرتبط است.

⚫ Alzheimer disease may also manifest with early and prominent dysexecutive syndrome.

بیماری آلزایمر همچنین ممکن است با سندرم اختلال اجرایی اولیه و برجسته ظاهر شود.

⚫ Patients with Parkinson disease have behavioral manifestations that reflect impaired dopaminergic modulation of prefrontal and striatal circuits involved in motivation and decision-making.

بیماران مبتلا به بیماری پارکینسون تظاهرات رفتاری دارند که منعکس کننده اختلال در مدولاسیون دوپامینرژیک مدارهای استریاتال و پره‌فرونتال درگیر در انگیزه و تصمیم گیری است.

---

کلیک کنید تا REFERENCES نمایش داده شود

1. Barbas H. General cortical and special prefrontal connections: principles from structure to function. Annu Rev Neurosci 2015;38:269-289.
2. de la Vega A, Chang LJ, Banich MT, Wager TD, Yarkoni T. Large-scale meta-analysis of human medial frontal cortex reveals tripartite functional organization. J Neurosci 2016;36:6553-6562.

3. de la Vega A, Yarkoni T, Wager TD, Banich MT. Large-scale meta-analysis suggests low regional modularity in lateral frontal cortex. Cereb Cortex 2018;28:3414-3428.

4. Petersen SE, Posner MI. The attention system of the human brain: 20 years after. Annu Rev Neurosci 2012;35:73-89.

5. Corbetta M, Patel G, Shulman GL. The reorienting system of the human brain: from environment to theory of mind. Neuron 2008;58:306-324.

6. Ptak R. The frontoparietal attention network of the human brain: action, saliency, and a priority map of the environment. Neuroscientist 2012;18:502–۵۱۵.

7. D’Esposito M, Postle BR. The cognitive neuroscience of working memory. Annu Rev Psychol 2015;66:115-142.

8. Eriksson J, Vogel EK, Lansner A, Bergstrom F, Nyberg L. Neurocognitive architecture of working memory. Neuron 2015;88:33-46.

9. Lara AH, Wallis JD. The role of prefrontal cortex in working memory: a mini review. Front Syst Neurosci 2015;9:173.

10. Rolls ET. The orbitofrontal cortex and emotion in health and disease, including depression. Neuropsychologia 2019;128:14-43.

11. Vogt BA. Midcingulate cortex: structure, connections, homologies, functions and diseases. J Chem Neuroanat 2016;74:28-46.

12. Power JD, Petersen SE. Control-related systems in the human brain. Curr Opin Neurobiol 2013;23:223-228.

13. Marek S, Dosenbach NUF. Control networks of the frontal lobes. Handb Clin Neurol 2019;163:333-347.

14. Lee D. Decision making: from neuroscience to psychiatry. Neuron 2013;78:233-248.

15. Haber SN, Behrens TE. The neural network underlying incentive-based learning: implications for interpreting circuit disruptions in psychiatric disorders. Neuron 2014;83:1019-1039.

16. Raichle ME. The brain’s default mode network. Annu Rev Neurosci 2015;38:433-447.

17. Huntenburg JM, Bazin PL, Margulies DS. Large-scale gradients in human cortical organization. Trends Cogn Sci 2018;22:21-31.

18. Margulies DS, Uddin LQ. Network convergence zones in the anterior midcingulate cortex. Handb Clin Neurol 2019;166:103-111.

19. Szczepanski SM, Knight RT. Insights into human behavior from lesions to the prefrontal cortex. Neuron 2014;83:1002-1018.

20. Siegel JS, Ramsey LE, Snyder AZ, et al. Disruptions of network connectivity predict impairment in multiple behavioral domains after stroke. Proc Natl Acad Sci US A 2016;113:E4367-4376.

21. Catalino MP, Yao S, Green DL, Laws ER, Golby AJ, Tie Y. Mapping cognitive and emotional networks in neurosurgical patients using resting-state functional magnetic resonance imaging. Neurosurg Focus 2020;48:E9.

22. Meehan TP, Bressler SL, Tang W, et al. Top-down cortical interactions in visuospatial attention. Brain Struct Funct 2017;222:3127-3145.

23. Spadone S, Della Penna S, Sestieri C, et al. Dynamic reorganization of human resting-state networks during visuospatial attention. Proc Natl Acad Sci USA 2015;112:8112-8117.

24. Patel GH, Sestieri C, Corbetta M. The evolution of the temporoparietal junction and posterior superior temporal sulcus. Cortex 2019;118:38-50.

25. Seeley WW. The salience network: a neural system for perceiving and responding to homeostatic demands. J Neurosci 2019;39:9878-9882.

26. Dosenbach NU, Fair DA, Miezin FM, et al. Distinct brain networks for adaptive and stable task control in humans. Proc Natl Acad Sci USA 2007;104:11073-11078.

27. Kucyi A, Moayedi M, Weissman-Fogel I, Hodaie M, Davis KD. Hemispheric asymmetry in white matter connectivity of the temporoparietal junction with the insula and prefrontal cortex. PLoS One 2012;7:e35589.

28. Aston-Jones G, Waterhouse B. Locus coeruleus: from global projection system to adaptive regulation of behavior. Brain Res 2016;1645:75-78.

29. Dux PE, Marois R. The attentional blink: a review of data and theory. Atten Percept Psychophys 2009;71:1683-1700.

30. Snir G, Yeshurun Y. Perceptual episodes, temporal attention, and the role of cognitive control: lessons from the attentional blink. Prog Brain Res 2017;236:53-73.

31. Goodbourn PT, Martini P, Barnett-Cowan M, Harris IM, Livesey EJ, Holcombe AO. Reconsidering temporal selection in the attentional blink. Psychol Sci 2016;27:1146-1156.

32. Hikosaka O, Kim HF, Yasuda M, Yamamoto S. Basal ganglia circuits for reward value-guided behavior. Annu Rev Neurosci 2014;37:289–۳۰۶.

33. Buschman TJ, Kastner S. From behavior to neural dynamics: an integrated theory of attention. Neuron 2015;88:127-144.

34. Timbie C, Barbas H. Pathways for emotions: specializations in the amygdalar, mediodorsal thalamic, and posterior orbitofrontal network. J Neurosci 2015;35:11976-11987.

35. Goll Y, Atlan G, Citri A. Attention: the claustrum. Trends Neurosci 2015;38:486-495.

36. Gazzaley A, Nobre AC. Top-down modulation: bridging selective attention and working memory. Trends Cogn Sci 2012;16:129-135.

37. Baddeley A. Working memory: theories, models, and controversies. Annu Rev Psychol 2012;63:1-29.

38. Hitch GJ, Allen RJ, Baddeley AD. Attention and binding in visual working memory: two forms of attention and two kinds of buffer storage. Atten Percept Psychophys 2020;82:280-293.

39. Arnsten AF, Wang MJ, Paspalas CD. Neuromodulation of thought: flexibilities and vulnerabilities in prefrontal cortical network synapses. Neuron 2012;76:223–۲۳۹.

40. Rolls ET. Limbic systems for emotion and for memory, but no single limbic system. Cortex 2015;62:119-157.

41. Kringelbach ML. The human orbitofrontal cortex: linking reward to hedonic experience. Nat Rev Neurosci 2005;6:691-702.

42. Padoa-Schioppa C, Conen KE. Orbitofrontal cortex: a neural circuit for economic decisions. Neuron 2017;96:736-754.

43. Vogt BA. Cingulate cortex in the three limbic subsystems. Handb Clin Neurol 2019;166:39-51.

44. Rolls ET. The cingulate cortex and limbic systems for emotion, action, and memory. Brain Struct Funct 2019;224:3001-3018.

45. Andrews-Hanna JR, Smallwood J, Spreng RN. The default network and self-generated thought: component processes, dynamic control, and clinical relevance. Ann NY Acad Sci 2014;1316:29-52.

46. Haber SN. The place of dopamine in the cortico-basal ganglia circuit. Neuroscience 2014;282C:248–۲۵۷.

47. Baliki MN, Mansour A, Baria AT, et al. Parceling human accumbens into putative core and shell dissociates encoding of values for reward and pain. J Neurosci 2013;33:16383-16393.

48. Salgado S, Kaplitt MG. The nucleus accumbens: a comprehensive review. Stereotact Funct Neurosurg 2015;93:75-93.

49. Root DH, Melendez RI, Zaborszky L, Napier TC. The ventral pallidum: subregion-specific functional anatomy and roles in motivated behaviors. Prog Neurobiol 2015;130:29-70.

50. Humphries MD, Prescott TJ. The ventral basal ganglia, a selection mechanism at the crossroads of space, strategy, and reward. Prog Neurobiol 2010;90:385-417.

51. Haber SN. The place of dopamine in the cortico-basal ganglia circuit. Neuroscience 2014;282:248-257.

52. Schultz W. Updating dopamine reward signals. Curr Opin Neurobiol 2013;23:229-238.

53. Watabe-Uchida M, Eshel N, Uchida N. Neural circuitry of reward prediction error. Annu Rev Neurosci 2017;40:373-394.

54. Westbrook A, Braver TS. Dopamine does double duty in motivating cognitive effort. Neuron 2016;91:708.

55. Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY. From motivation to action: functional interface between the limbic system and the motor system. Prog Neurobiol 1980;14:69-97.

56. Herbet G, Lafargue G, Duffau H. The dorsal cingulate cortex as a critical gateway in the network supporting conscious awareness. Brain 2016;139:e23.

57. Shenhav A, Cohen JD, Botvinick MM. Dorsal anterior cingulate cortex and the value of control. Nat Neurosci 2016;19:1286-1291.

58. Kennerley SW, Behrens TE, Wallis JD. Double dissociation of value computations in orbitofrontal and anterior cingulate neurons. Nat Neurosci 2011;14:1581-1589.

59. Kawai T, Yamada H, Sato N, Takada M, Matsumoto M. Roles of the lateral habenula and anterior cingulate cortex in negative outcome monitoring and behavioral adjustment in nonhuman primates. Neuron 2015;88:792-804.

60. Sheffield JM, Repovs G, Harms MP, et al. Fronto-parietal and cingulo-opercular network integrity and cognition in health and schizophrenia. Neuropsychologia 2015;73:82-93.

61. Marek S, Hwang K, Foran W, Hallquist MN, Luna B. The contribution of network organization and integration to the development of cognitive control. PLoS Biol 2015;13:e1002328.

62. Marek S, Dosenbach NUF. The frontoparietal network: function, electrophysiology, and importance of individual precision mapping. Dialogues Clin Neurosci 2018;20:133-140.

63. Ito T, Hearne L, Mill R, Cocuzza C, Cole MW. Discovering the computational relevance of brain network organization. Trends Cogn Sci 2020;24:25-38.

64. Hearne LJ, Mattingley JB, Cocchi L. Functional brain networks related to individual differences in human intelligence at rest. Sci Rep 2016;6:32328.

65. Uddin LQ. Salience processing and insular cortical function and dysfunction. Nat Rev Neurosci 2015;16:55-61.

66. Tian Y, Zalesky A. Characterizing the functional connectivity diversity of the insula cortex: Subregions, diversity curves and behavior. Neuroimage 2018;183:716-733.

67. Sheth SA, Mian MK, Patel SR, et al. Human dorsal anterior cingulate cortex neurons mediate ongoing behavioural adaptation. Nature 2012;488:218-221.

68. Sklar S, Walmer M, Sacre P, et al. Neuronal activity in human anterior cingulate cortex modulates with internal cognitive state during multi-source interference task. Conf Proc IEEE Eng Med Biol Soc 2017;2017:962-965.

69. Sridharan D, Levitin DJ, Menon V. A critical role for the right fronto-insular cortex in switching between centralexecutive and default-mode networks. Proc Natl Acad Sci US A 2008;105:12569-12574.

70. Gordon EM, Laumann TO, Marek S, et al. Default-mode network streams for coupling to language and control systems. Proc Natl Acad Sci USA 2020;117:17308-17319.

71. Assem M, Glasser MF, Van Essen DC, Duncan J. A domaingeneral cognitive core defined in multimodally parcellated human cortex. Cereb Cortex 2020;30:4361-4380.

72. Greene DJ, Marek S, Gordon EM, et al. Integrative and network-specific connectivity of the basal ganglia and thalamus defined in individuals. Neuron 2020;105:742-758 e746.

73. Sadaghiani S, Kleinschmidt A. Brain networks and alphaoscillations: structural and functional foundations of cognitive control. Trends Cogn Sci 2016;20:805–۸۱۷.

74. Cavanagh JF, Frank MJ. Frontal theta as a mechanism for cognitive control. Trends Cogn Sci 2014;18:414-421.

75. Damasio H, Grabowski T, Frank R, Galaburda AM, Damasio AR. The return of Phineas Gage: clues about the brain from the skull of a famous patient. Science 1994;264:1102-1105.

76. Van Horn JD, Irimia A, Torgerson CM, Chambers MC, Kikinis R, Toga AW. Mapping connectivity damage in the case of Phineas Gage. PLoS One 2012;7:e37454.

77. Filippi M, Agosta F, Scola E, et al. Functional network connectivity in the behavioral variant of frontotemporal dementia. Cortex 2013;49:2389-2401.

78. Townley RA, Graff-Radford J, Mantyh WG, et al. Progressive dysexecutive syndrome due to Alzheimer’s disease: a description of 55 cases and comparison to other phenotypes. Brain Commun. 2020;2(1):fcaa068. doi:10.1093/braincomms/ fcaa068.

۷۹. Voon V, Dalley JW. Parkinson disease: impulsive choiceParkinson disease and dopaminergic therapy. Nat Rev Neurol 2011;7:541-542.

۸۰. Santangelo G, Vitale C, Picillo M, et al. Apathy and striatal dopamine transporter levels in de-novo, untreated Parkinson’s disease patients. Parkinsonism Relat Disord 2015;21:489-493.

۸۱. Vriend C, Raijmakers P, Veltman DJ, et al. Depressive symptoms in Parkinson’s disease are related to reduced [1231] FP-CIT binding in the caudate nucleus. J Neurol Neurosurg Psychiatry 2014;85:159-164.

۸۲. Picco A, Morbelli S, Piccardo A, et al. Brain (18)F-DOPA PET and cognition in de novo Parkinson’s disease. Eur J Nuc Med & Mol Imaging 2015;42:1062-1070.

۸۳. Santangelo G, Raimo S, Cropano M, et al. Neural bases of impulse control disorders in Parkinson’s disease: A systematic review and an ALE meta-analysis. Neurosci Biobehav Rev 2019;107:672-685.

۸۴. Mosley PE, Paliwal S, Robinson K, Coyne T, et al. The structural connectivity of discrete networks underlies impulsivity and gambling in Parkinson’s disease. Brain 2019;142:3917-3935.

---

---

---

---

کپی بخش یا کل این مطلب «آینده‌‌نگاران مغز» تنها با کسب مجوز مکتوب امکان‌پذیر است. 

---

---

» کتاب علوم اعصاب برای پزشکان بالینی
»» قسمت اول فصل کنترل اجرایی

---

---

» کتاب علوم اعصاب برای پزشکان بالینی

»» فصل قبل: زبان

»» فصل اول: بررسی اجمالی: اجزای سلولی سیستم عصبی و مکانیسم‌های بیماری

---

---

» »  کتاب علوم اعصاب برای پزشکان بالینی
»» تمامی کتاب

---