علوم اعصاب پروس؛ مسیرهای بینایی مرکزی

Overview

INFORMATION SUPPLIED BY THE RETINA initiates interactions among multiple subdivisions of the brain; these interactions eventually lead to perception of the visual scene, whether consciously or not. At the same time, this information activates more conventional reflexes such as adjustment of the pupil, direction of the eyes to ward targets of interest, and regulation of homeostatic behaviors that are tied to the day night cycle and circadian rhythmicity. The pathways and structures mediating this range of functions are necessarily diverse. Of these, the primary visual pathway from the retina to the dorsolateral geniculate nucleus in the thalamus and on to the primary visual cortex is the most important and certainly the most thoroughly studied component of the visual system or any other. Different classes of neurons within this pathway encode the variety of visual information luminance, spectral differences, orientation, and motion that we ultimately “see.” The parallel processing of different categories of visual information continues in cortical pathways that extend beyond the primary visual cortex, supplying visual and other areas in the occipital, parietal, and temporal lobes. Visual areas in the temporal lobe are primarily involved in object recognition, whereas those in the parietal lobe are concerned with motion and location. Normal vision depends on the integration of information in all these cortical areas and many more. The processes underlying visual perception are not well understood and remain one of the central challenges of modern neuroscience.

مرور کلی

اطلاعات ارائه شده توسط شبکیه، تعاملات بین بخش‌های مختلف مغز را آغاز می‌کند؛ این تعاملات در نهایت منجر به درک صحنه بصری، چه آگاهانه و چه غیر آگاهانه، می‌شوند. در عین حال، این اطلاعات، رفلکس‌های مرسوم‌تری مانند تنظیم مردمک چشم، جهت چشم‌ها به سمت اهداف مورد نظر و تنظیم رفتارهای هموستاتیک را که به چرخه روز و شب و ریتم شبانه‌روزی مرتبط هستند، فعال می‌کند. مسیرها و ساختارهایی که واسطه این طیف از عملکردها هستند، لزوماً متنوع هستند. از این میان، مسیر بصری اولیه از شبکیه به هسته زانویی خلفی-جانبی در تالاموس و به قشر بینایی اولیه، مهمترین و مطمئناً کامل‌ترین جزء مورد مطالعه سیستم بینایی یا هر بخش دیگری است. طبقات مختلف نورون‌ها در این مسیر، انواع اطلاعات بصری، درخشندگی، تفاوت‌های طیفی، جهت‌گیری و حرکتی را که در نهایت “می‌بینیم” رمزگذاری می‌کنند. پردازش موازی دسته‌های مختلف اطلاعات بصری در مسیرهای قشری که فراتر از قشر بینایی اولیه امتداد دارند، ادامه می‌یابد و نواحی بصری و سایر نواحی را در لوب‌های پس‌سری، آهیانه و گیجگاهی تأمین می‌کند. نواحی بینایی در لوب گیجگاهی عمدتاً در تشخیص اشیا نقش دارند، در حالی که نواحی موجود در لوب آهیانه با حرکت و مکان مرتبط هستند. بینایی طبیعی به ادغام اطلاعات در تمام این نواحی قشری و بسیاری دیگر بستگی دارد. فرآیندهای زیربنایی ادراک بصری به خوبی درک نشده‌اند و همچنان یکی از چالش‌های اصلی علوم اعصاب مدرن هستند.

Central Projections of Retinal Ganglion Cells

As was indicated in Chapter 11, ganglion cell axons exit the retina through a circular region in its nasal part called the optic disk (or optic papilla), where they bundle together to form the optic nerve. Axons in the optic nerve run a straight course to the optic chiasm at the base of the diencephalon (Figure 12.1). In humans, about 60% of these fibers cross in the chiasm; the other 40% continue toward thalamus and midbrain targets on the same side.

برآمدگی‌های مرکزی سلول‌های گانگلیون شبکیه

همانطور که در فصل 11 نشان داده شد، آکسون‌های سلول‌های گانگلیون از طریق ناحیه‌ای دایره‌ای در قسمت بینی شبکیه به نام دیسک بینایی (یا پاپیلای بینایی) از آن خارج می‌شوند، جایی که به هم می‌پیوندند تا عصب بینایی را تشکیل دهند. آکسون‌های عصب بینایی مسیر مستقیمی را تا کیاسمای بینایی در پایه دیانسفالون طی می‌کنند (شکل 12.1). در انسان، حدود 60٪ از این فیبرها در کیاسمای بینایی متقاطع می‌شوند. 40٪ دیگر به سمت تالاموس و اهداف مغز میانی در همان طرف ادامه می‌دهند.

Once past the optic chiasm, the ganglion cell axons on each side form the optic tract. Thus, the optic tract, unlike the optic nerve, contains fibers from both eyes. The partial crossing (decussation) of ganglion cell axons at the optic chiasm allows information from corresponding points on the two retinas to be processed by approximately the same cortical site in each hemisphere, an important feature considered in the next section.

پس از عبور از کیاسمای بینایی، آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در هر طرف، راه بینایی را تشکیل می‌دهند. بنابراین، راه بینایی، برخلاف عصب بینایی، حاوی فیبرهایی از هر دو چشم است. تقاطع جزئی (تقاطع) آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در کیاسمای بینایی، امکان پردازش اطلاعات از نقاط متناظر روی دو شبکیه را تقریباً توسط یک محل قشری در هر نیمکره فراهم می‌کند، ویژگی مهمی که در بخش بعدی مورد بررسی قرار می‌گیرد.

The ganglion cell axons in the optic tract reach a number of structures in the diencephalon and midbrain (see Figure 12.1). The major target in the diencephalon is the dorsolateral geniculate nucleus of the thalamus. Neurons in the lateral geniculate nucleus, like their counterparts in the thalamic relays of other sensory systems, send their axons to the cerebral cortex via the internal capsule. These axons pass through a portion of the internal capsule called the optic radiation and terminate in the primary visual cortex (VI), or striate cortex (also referred to as Brodmann’s area 17), which lies largely along and within the calcarine fissure in the occipital lobe. The retinogeniculostriate pathway, or primary visual pathway, conveys information that is essential for most of what is thought of as seeing; damage anywhere along this route results in serious visual impairment. The Clinical Applications box provides examples of pathologies of the primary visual pathway that can lead to significant visual deficits.

آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در مسیر بینایی به تعدادی از ساختارها در دیانسفالون و مغز میانی می‌رسند (شکل 12.1 را ببینید). هدف اصلی در دیانسفالون، هسته زانویی پشتی-جانبی تالاموس است. نورون‌های موجود در هسته زانویی جانبی، مانند همتایان خود در رله‌های تالاموس سایر سیستم‌های حسی، آکسون‌های خود را از طریق کپسول داخلی به قشر مغز می‌فرستند. این آکسون‌ها از بخشی از کپسول داخلی به نام تابش نوری عبور می‌کنند و در قشر بینایی اولیه (VI) یا قشر مخطط (که به آن ناحیه 17 برودمن نیز گفته می‌شود) خاتمه می‌یابند که عمدتاً در امتداد و درون شکاف کالکارین در لوب پس‌سری قرار دارد. مسیر رتینوژنیک کولوستریات یا مسیر بینایی اولیه، اطلاعاتی را منتقل می‌کند که برای بیشتر آنچه که به عنوان دیدن در نظر گرفته می‌شود، ضروری است. آسیب در هر کجای این مسیر منجر به اختلال بینایی جدی می‌شود. کادر کاربردهای بالینی نمونه‌هایی از آسیب‌شناسی‌های مسیر بینایی اولیه را ارائه می‌دهد که می‌تواند منجر به نقص‌های بینایی قابل توجه شود.

FIGURE 12.1 Central projections of retinal ganglion cells. Ganglion cell axons terminate in the lateral geniculate nucleus of the thalamus, the superior colliculus, the pretectum, and the hypothalamus. For clarity, only the crossing axons of the right eye are shown (view is looking up at the inferior surface of the brain).

شکل ۱۲.۱ برآمدگی‌های مرکزی سلول‌های گانگلیونی شبکیه. آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی به هسته زانویی جانبی تالاموس، کولیکولوس فوقانی، پره‌تکتوم و هیپوتالاموس ختم می‌شوند. برای وضوح بیشتر، فقط آکسون‌های متقاطع چشم راست نشان داده شده است (نمای روبرو، سطح تحتانی مغز را نشان می‌دهد).

A second major target of ganglion cell axons is a collection of neurons that lies between the thalamus and the midbrain in a region known as the pretectum. Although small in size compared with the lateral geniculate nucleus, the pretectum is particularly important as the coordinating center for the pupillary light reflex (i.e., the reduction in the diameter of the pupil that occurs when sufficient light falls on the retina; Figure 12.2). The initial component of the pupillary light reflex pathway is a bilateral projection from the retina to the pretectum.

دومین هدف اصلی آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی، مجموعه‌ای از نورون‌ها است که بین تالاموس و مغز میانی در ناحیه‌ای به نام پره‌تکتوم قرار دارد. اگرچه پره‌تکتوم در مقایسه با هسته زانویی جانبی از نظر اندازه کوچک است، اما به عنوان مرکز هماهنگ‌کننده رفلکس نوری مردمک (یعنی کاهش قطر مردمک که هنگام تابش نور کافی به شبکیه رخ می‌دهد) از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است؛ شکل 12.2). مؤلفه اولیه مسیر رفلکس نوری مردمک، یک برآمدگی دو طرفه از شبکیه به پره‌تکتوم است.

Pretectal neurons, in turn, project to the Edinger Westphal nucleus, a small group of nerve cells that lies close to the nucleus of the oculomotor nerve (cranial nerve III) in the midbrain. The Edinger Westphal nucleus contains the preganglionic parasympathetic neurons that send their axons via the oculomotor nerve to terminate on neurons in the ciliary ganglion (see Chapter 20). Neurons in the ciliary ganglion innervate the constrictor muscle in the iris, which decreases the diameter of the pupil when activated. Shining light in the eye leads to an increase in the activity of pretectal neurons, which stimulates the Edinger Westphal neurons and the ciliary ganglion neurons they innervate, thus constricting the pupil.

نورون‌های پره‌تکتال، به نوبه خود، به هسته ادینگر وستفال، گروه کوچکی از سلول‌های عصبی که نزدیک به هسته عصب چشمی-حرکتی (عصب جمجمه‌ای III) در مغز میانی قرار دارد، امتداد می‌یابند. هسته ادینگر وستفال حاوی نورون‌های پاراسمپاتیک پره‌گانگلیونی است که آکسون‌های خود را از طریق عصب چشمی-حرکتی به نورون‌های گانگلیون مژگانی می‌فرستند (به فصل 20 مراجعه کنید). نورون‌های گانگلیون مژگانی، عضله تنگ‌کننده در عنبیه را عصب‌دهی می‌کنند که در صورت فعال شدن، قطر مردمک را کاهش می‌دهد. تابش نور به چشم منجر به افزایش فعالیت نورون‌های پره‌تکتال می‌شود که نورون‌های ادینگر وستفال و نورون‌های گانگلیون مژگانی که آنها عصب‌دهی می‌کنند را تحریک می‌کند و در نتیجه مردمک را تنگ می‌کند.

FIGURE 12.2 Circuitry responsible for the pupillary light reflex. This pathway includes bilateral projections from the retina to the pretectum and projections from the pretectum to the Edinger Westphal nucleus. Neurons in the Edinger Westphal nucleus terminate in the ciliary ganglion, and neurons in the ciliary ganglion innervate the pupillary constrictor muscles. Notice that the afferent axons activate both Edinger Westphal nuclei via the neurons in the pretectum.

شکل ۱۲.۲ مدار مسئول رفلکس نوری مردمک. این مسیر شامل انشعابات دو طرفه از شبکیه به پره تکتوم و انشعابات از پره تکتوم به هسته ادینگر وستفال است. نورون‌های هسته ادینگر وستفال به گانگلیون مژگانی ختم می‌شوند و نورون‌های گانگلیون مژگانی عضلات تنگ کننده مردمک را عصب‌دهی می‌کنند. توجه داشته باشید که آکسون‌های آوران هر دو هسته ادینگر وستفال را از طریق نورون‌های پره تکتوم فعال می‌کنند.

CLINICAL APPLICATIONS

Visual Field Deficits

Avariety of retinal or more central pathologies that involve the primary Avisual pathway can cause visual field deficits that are limited to particular regions of visual space. Because the spatial relationships in the retinas are maintained in central visual structures, a careful analysis of the visual fields can often indicate the site of neurological damage. Relatively large visual field deficits are called anopsias; smaller ones are called scotomas (see Chapter 11). The former term is combined with various prefixes to indicate the specific region of the visual field from which sight has been lost.

کاربردهای بالینی

نقص‌های میدان بینایی

انواع آسیب‌شناسی‌های شبکیه‌ای یا مرکزی‌تر که مسیر بینایی اولیه را درگیر می‌کنند، می‌توانند باعث نقص‌های میدان بینایی شوند که محدود به مناطق خاصی از فضای بینایی هستند. از آنجا که روابط فضایی در شبکیه‌ها در ساختارهای بینایی مرکزی حفظ می‌شوند، تجزیه و تحلیل دقیق میدان‌های بینایی اغلب می‌تواند محل آسیب عصبی را نشان دهد. نقص‌های میدان بینایی نسبتاً بزرگ، آنوپسی نامیده می‌شوند؛ نقص‌های کوچکتر، اسکوتوماس نامیده می‌شوند (به فصل 11 مراجعه کنید). اصطلاح اول با پیشوندهای مختلفی ترکیب می‌شود تا ناحیه خاصی از میدان بینایی را که بینایی از آن از بین رفته است، نشان دهد.

Damage to the retina or to one of the optic nerves before it reaches the optic chiasm results in a loss of vision that is limited to the eye of origin (Figure A). In contrast, damage in the region of the chiasm or more centrally results in specific types of deficits that involve the visual fields of both eyes (see Figure A, parts b-e). Damage to structures that are central to the optic chiasm, including the optic tract, lateral geniculate nucleus, optic radiation, and visual cortex, results in deficits that are limited to the contralateral visual hemifield. For example, interruption of the optic tract on the right (see Figure A, part c) results in a loss of sight in the left visual field (ie., blindness in the temporal visual field of the left eye and the nasal visual field of the right eye). Because such damage affects corresponding parts of the visual field in each eye, there is a complete loss of vision in the affected region of the binocular visual field, and the deficit is referred to as a homonymous hemianopsia (in this case, a left homonymous hemianopsia).

آسیب به شبکیه یا یکی از اعصاب بینایی قبل از رسیدن به کیاسمای بینایی منجر به از دست دادن بینایی می‌شود که محدود به چشم مبدا است (شکل A). در مقابل، آسیب در ناحیه کیاسم یا بیشتر در مرکز آن منجر به انواع خاصی از نقص می‌شود که میدان‌های بینایی هر دو چشم را درگیر می‌کند (به شکل A، قسمت‌های b-e مراجعه کنید). آسیب به ساختارهایی که در مرکز کیاسمای بینایی قرار دارند، از جمله دستگاه بینایی، هسته زانویی جانبی، تشعشعات بینایی و قشر بینایی، منجر به نقص‌هایی می‌شود که محدود به نیمه میدان بینایی طرف مقابل هستند. به عنوان مثال، قطع دستگاه بینایی در سمت راست (به شکل A، قسمت c مراجعه کنید) منجر به از دست دادن بینایی در میدان بینایی چپ می‌شود (یعنی نابینایی در میدان بینایی گیجگاهی چشم چپ و میدان بینایی بینی چشم راست). از آنجا که چنین آسیبی بخش‌های متناظر میدان بینایی را در هر چشم تحت تأثیر قرار می‌دهد، از دست دادن کامل بینایی در ناحیه آسیب‌دیده میدان بینایی دوچشمی رخ می‌دهد و این نقص به عنوان همی‌آنوپسی هم‌نام (در این مورد، همی‌آنوپسی هم‌نام چپ) شناخته می‌شود.

In contrast, damage to the optic chiasm results in visual field deficits that involve non corresponding parts of the visual field of each eye. For example, damage to the middle portion of the optic chiasm (often the result of pituitary tumors) can affect the fibers that cross from the nasal retina of each eye, leaving the uncrossed fibers from the temporal retinas intact. The resulting loss of vision, confined to the temporal visual field of each eye, is known as bitemporal hemianopsia (see Figure A, part b). It is also called heteronomous hemianopsia to emphasize that the parts of the visual field that are lost in each eye do not overlap. Individuals with this condition are able to see in both left and right visual fields, provided both eyes are open. However, all information from the most peripheral parts of visual fields (which are seen only by the nasal retinas) is lost. 

در مقابل، آسیب به کیاسمای بینایی منجر به نقص میدان بینایی می‌شود که بخش‌های نامتناسبی از میدان بینایی هر چشم را درگیر می‌کند. به عنوان مثال، آسیب به قسمت میانی کیاسمای بینایی (که اغلب در اثر تومورهای هیپوفیز ایجاد می‌شود) می‌تواند بر فیبرهایی که از شبکیه بینی هر چشم عبور می‌کنند تأثیر بگذارد و فیبرهای عبور نکرده از شبکیه‌های گیجگاهی را دست نخورده باقی بگذارد. از دست دادن بینایی حاصل، که محدود به میدان بینایی گیجگاهی هر چشم است، به عنوان همی آنوپسی دو گیجگاهی شناخته می‌شود (به شکل A، قسمت b مراجعه کنید). همچنین به آن همی آنوپسی هترونوموس گفته می‌شود تا تأکید شود که بخش‌هایی از میدان بینایی که در هر چشم از بین می‌روند، همپوشانی ندارند. افراد مبتلا به این بیماری قادر به دیدن در هر دو میدان بینایی چپ و راست هستند، مشروط بر اینکه هر دو چشم باز باشند. با این حال، تمام اطلاعات از محیطی‌ترین بخش‌های میدان بینایی (که فقط توسط شبکیه بینی دیده می‌شوند) از بین می‌رود.

(A) Visual field deficits resulting from damage along the primary visual pathway. The diagram on the left illustrates the basic organization of the primary visual pathway and indicates the location of various lesions. The right panels illustrate the visual field deficits associated with each lesion. (a) Loss of vision in right eye. (b) Bitemporal (heteronomous) hemianopsia. (c) Left homonymous hemianopsia. (d) Left superior quadrantanopsia. (e) Left homonymous hemianopsia with macular sparing.

(الف) نقص میدان بینایی ناشی از آسیب در امتداد مسیر بینایی اولیه. نمودار سمت چپ، سازماندهی اساسی مسیر بینایی اولیه را نشان می‌دهد و محل ضایعات مختلف را مشخص می‌کند. پنل‌های سمت راست، نقص میدان بینایی مرتبط با هر ضایعه را نشان می‌دهند. (الف) از دست دادن بینایی در چشم راست. (ب) همی آنوپسی دو گیجگاهی (هترونوموس). (ج) همی آنوپسی همنام چپ. (د) کوادرانتانوپسی فوقانی چپ. (ه) همی آنوپسی همنام چپ با حفظ ماکولا.

Damage to central visual structures is rarely complete. As a result, the deficits associated with damage to the chiasm, optic tract, optic radiation, or visual cortex are typically more limited than those shown in Figure A. This is especially true for damage along the optic radiation, which fans out under the temporal and parietal lobes in its course from the lateral geniculate nucleus to the striate cortex. Some of the optic radiation axons run out into the temporal lobe on their route to the striate cortex, a branch called Meyer’s loop (Figure B). Meyer’s loop carries information from the superior portion the contralateral visual field. More medial parts of the optic radiation, which pass under the cortex of the parietal lobe, carry information from the inferior portion of the contralateral visual field. Damage to parts of the temporal lobe with involvement Meyer’s loop can thus result in a superior homonymous quadrantanopsia (see Figure A, part d); damage to the optic radiation underlying the parietal cortex results in an inferior homonymous quadrantanopsia.

آسیب به ساختارهای بینایی مرکزی به ندرت کامل است. در نتیجه، نقص‌های مرتبط با آسیب به کیاسم، مسیر بینایی، تابش بینایی یا قشر بینایی معمولاً محدودتر از مواردی هستند که در شکل A نشان داده شده است. این امر به ویژه در مورد آسیب در امتداد تابش بینایی صادق است که در مسیر خود از هسته زانویی جانبی به قشر مخطط، در زیر لوب‌های گیجگاهی و جداری پخش می‌شود. برخی از آکسون‌های تابش بینایی در مسیر خود به قشر مخطط، به لوب گیجگاهی می‌روند، شاخه‌ای به نام حلقه مایر (شکل B). حلقه مایر اطلاعات را از قسمت فوقانی میدان بینایی طرف مقابل حمل می‌کند. بخش‌های میانی‌تر تابش بینایی، که از زیر قشر لوب جداری عبور می‌کنند، اطلاعات را از قسمت تحتانی میدان بینایی طرف مقابل حمل می‌کنند. بنابراین آسیب به بخش‌هایی از لوب گیجگاهی با درگیری حلقه مایر می‌تواند منجر به کوادرانتانوپسی همنام فوقانی شود (به شکل A، قسمت d مراجعه کنید)؛ آسیب به تابش بینایی زیر قشر جداری منجر به کوادرانتانوپسی همنام تحتانی می‌شود.

Injury to central visual structures can also lead to a phenomenon called macular sparing: the loss of vision throughout wide areas of the visual field, with the exception of foveal vision (see Figure A, part e).

آسیب به ساختارهای بینایی مرکزی همچنین می‌تواند منجر به پدیده‌ای به نام حفظ ماکولا شود: از دست دادن بینایی در سراسر نواحی وسیعی از میدان بینایی، به استثنای دید در ناحیه فووآ (به شکل A، بخش e مراجعه کنید).

Macular sparing is commonly found with damage to the cortex, but it can be a feature of damage anywhere along the visual pathway. Although several explanations for macular sparing have been offered, including overlap in the pattern of crossed and uncrossed ganglion cells supplying central vision, the basis for this selective preservation is not clear.

حفظ ماکولا معمولاً با آسیب به قشر مغز یافت می‌شود، اما می‌تواند از ویژگی‌های آسیب در هر کجای مسیر بینایی باشد. اگرچه توضیحات متعددی برای حفظ ماکولا ارائه شده است، از جمله همپوشانی در الگوی سلول‌های گانگلیونی متقاطع و غیر متقاطع که دید مرکزی را تأمین می‌کنند، اما اساس این حفظ انتخابی مشخص نیست.

(B) Course of the optic radiation to the striate cortex. Axons carrying information about the superior portion of the visual field sweep around the lateral horn of the ventricle in the temporal lobe (Meyer’s loop) before reaching the occipital lobe. Those carrying information about the inferior portion of the visual field travel in the parietal lobe.

(ب) مسیر تابش نوری به قشر مخطط. آکسون‌هایی که اطلاعات مربوط به قسمت فوقانی میدان بینایی را حمل می‌کنند، قبل از رسیدن به لوب پس‌سری، در اطراف شاخ جانبی بطن در لوب گیجگاهی (حلقه مایر) حرکت می‌کنند. آکسون‌هایی که اطلاعات مربوط به قسمت تحتانی میدان بینایی را حمل می‌کنند، در لوب آهیانه حرکت می‌کنند.

In addition to its normal role in regulating the amount of light that enters the eye, the pupillary reflex provides an important diagnostic tool that allows the physician to test the integrity of the visual sensory apparatus, the motor outflow to the pupillary muscles, and the central pathways that mediate the reflex. Under normal conditions, the pupils of both eyes respond identically, regardless of which eye is stimulated; that is, light in one eye produces constriction of both the stimulated eye (the direct response) and the unstimulated eye (the consensual response). Comparing the responses in the two eyes is often helpful in localizing a lesion. For example, a direct response in the left eye without a consensual response in the right eye suggests a problem with the visceral motor outflow to the right eye, possibly as a result of damage to the oculomotor nerve or Edinger-Westphal nucleus in the brainstem. Failure to elicit a response (either direct or indirect) to stimulation of the left eye if both eyes respond normally to stimulation of the right eye suggests damage to the sensory input from the left eye, possibly to the left retina or optic nerve.

رفلکس مردمک علاوه بر نقش طبیعی خود در تنظیم میزان نوری که وارد چشم می‌شود، یک ابزار تشخیصی مهم فراهم می‌کند که به پزشک اجازه می‌دهد تا یکپارچگی دستگاه حسی بینایی، جریان حرکتی به عضلات مردمک و مسیرهای مرکزی که واسطه رفلکس هستند را آزمایش کند. در شرایط عادی، مردمک‌های هر دو چشم، صرف نظر از اینکه کدام چشم تحریک می‌شود، به طور یکسان پاسخ می‌دهند. یعنی، نور در یک چشم باعث انقباض هر دو چشم تحریک شده (پاسخ مستقیم) و چشم تحریک نشده (پاسخ توافقی) می‌شود. مقایسه پاسخ‌ها در دو چشم اغلب در تعیین محل ضایعه مفید است. به عنوان مثال، پاسخ مستقیم در چشم چپ بدون پاسخ توافقی در چشم راست، نشان دهنده مشکلی در جریان حرکتی احشایی به چشم راست است که احتمالاً در نتیجه آسیب به عصب حرکتی چشم یا هسته ادینگر-وستفال در ساقه مغز است. عدم ایجاد پاسخ (مستقیم یا غیرمستقیم) به تحریک چشم چپ در صورتی که هر دو چشم به طور طبیعی به تحریک چشم راست پاسخ دهند، نشان دهنده آسیب به ورودی حسی از چشم چپ، احتمالاً به شبکیه یا عصب بینایی چپ است.

Retinal ganglion cell axons have several other important targets. One is the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus, a small group of neurons at the base of the diencephalon (see Box 21A). The retinohypothalamic pathway is the route by which variation in light levels influences a spectrum of visceral functions that are entrained to the day night cycle (see Chapter 28). Another target is the superior colliculus, a prominent structure visible on the dorsal surface of the midbrain (see Figures 12.1 and 12.2). The superior colliculus coordinates head and eye movements to visual (as well as other) targets; its functions are considered in Chapter 20.

آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی شبکیه چندین هدف مهم دیگر نیز دارند. یکی از آنها هسته سوپراکیاسماتیک هیپوتالاموس است، گروه کوچکی از نورون‌ها در پایه دیانسفالون (به کادر 21A مراجعه کنید). مسیر رتینوهیپوتالاموس مسیری است که از طریق آن تغییر در سطوح نور بر طیفی از عملکردهای احشایی که با چرخه روز و شب مرتبط هستند، تأثیر می‌گذارد (به فصل 28 مراجعه کنید). هدف دیگر، کولیکولوس فوقانی است، ساختاری برجسته که در سطح پشتی مغز میانی قابل مشاهده است (به شکل‌های 12.1 و 12.2 مراجعه کنید). کولیکولوس فوقانی حرکات سر و چشم را به سمت اهداف بصری (و همچنین سایر اهداف) هماهنگ می‌کند. عملکردهای آن در فصل 20 مورد بررسی قرار گرفته است.

Functionally Distinct Types of Retinal Ganglion Cells

The types of visual information required to perform the functions of these different retinal targets are quite varied. Reading the text on this page, for example, requires a high-resolution sampling of the retinal image, whereas regulating circadian rhythms and adjusting the pupil accordingly require only a measure of the overall changes in light levels, and little or no information about the features of the image. It should come as no surprise, then, that a diversity of ganglion cell types provide information appropriate to the functions of different targets. Indeed, it is estimated that there are at least 30 morphologically and physiologically distinct retinal ganglion cell types, each of which has a distinct pattern of projection to central visual targets. The availability of transgenic mice with fluorescent reporters under the control of specific promoters has made it possible to gain a wealth of information on ganglion cell types, their response properties, central projections, and contribution to behavior. Many of these cell types in mice are analogous to cell types in other species, including primates, but the properties of cell types in these other species and their relation to those in the mouse are as yet unclear.

انواع سلول‌های گانگلیونی شبکیه با عملکرد متمایز

انواع اطلاعات بصری مورد نیاز برای انجام وظایف این اهداف مختلف شبکیه کاملاً متنوع است. به عنوان مثال، خواندن متن در این صفحه نیاز به نمونه‌برداری با وضوح بالا از تصویر شبکیه دارد، در حالی که تنظیم ریتم‌های شبانه‌روزی و تنظیم مردمک بر اساس آن تنها به اندازه‌گیری تغییرات کلی در سطوح نور و اطلاعات کم یا بدون اطلاعات در مورد ویژگی‌های تصویر نیاز دارد. بنابراین جای تعجب نیست که تنوع انواع سلول‌های گانگلیونی، اطلاعات مناسبی را برای عملکرد اهداف مختلف ارائه می‌دهد. در واقع، تخمین زده می‌شود که حداقل 30 نوع سلول گانگلیونی شبکیه با مورفولوژی و فیزیولوژیکی متمایز وجود دارد که هر کدام الگوی متمایزی از تصویر به اهداف بصری مرکزی دارند. در دسترس بودن موش‌های تراریخته با گزارشگرهای فلورسنت تحت کنترل پروموترهای خاص، امکان دستیابی به اطلاعات زیادی در مورد انواع سلول‌های گانگلیونی، خواص پاسخ آنها، تصویرهای مرکزی و سهم آنها در رفتار را فراهم کرده است. بسیاری از این انواع سلول در موش‌ها مشابه انواع سلول در گونه‌های دیگر، از جمله نخستی‌ها، هستند، اما خواص انواع سلول در این گونه‌های دیگر و ارتباط آنها با انواع سلول در موش هنوز مشخص نیست.

The retinal organization underlying for these distinct classes of retinal ganglion cells are only beginning to be identified; they include not only differences in ganglion cell synaptic connections, but in the locus of the phototransduction event itself. Unlike the majority of ganglion cells, which depend on rods and cones for their sensitivity to light, the ganglion cells that project to the hypothalamus and pretectum express their own light-sensitive photopigment (melanopsin) and can modulate their response to changes in light levels in the absence of signals from rods and cones. The presence of light sensitivity within this class of ganglion cells explains why normal circadian rhythms are maintained in animals that have lost form vision as the result of complete degeneration of rod and cone photoreceptors.

سازمان شبکیه‌ای زیربنای این دسته‌های متمایز از سلول‌های گانگلیونی شبکیه تازه در حال شناسایی است؛ این تفاوت‌ها نه تنها شامل تفاوت در اتصالات سیناپسی سلول‌های گانگلیونی، بلکه در محل خود رویداد انتقال نور نیز می‌شوند. برخلاف اکثر سلول‌های گانگلیونی که برای حساسیت به نور به سلول‌های استوانه‌ای و مخروطی وابسته هستند، سلول‌های گانگلیونی که به هیپوتالاموس و پره‌تکتوم می‌روند، رنگدانه نوری حساس به نور خود (ملانوپسین) را بیان می‌کنند و می‌توانند پاسخ خود را به تغییرات سطح نور در غیاب سیگنال‌های سلول‌های استوانه‌ای و مخروطی تنظیم کنند. وجود حساسیت به نور در این دسته از سلول‌های گانگلیونی توضیح می‌دهد که چرا ریتم‌های شبانه‌روزی طبیعی در حیواناتی که در نتیجه انحطاط کامل گیرنده‌های نوری میله‌ای و مخروطی، بینایی خود را از دست داده‌اند، حفظ می‌شوند.

Retinotopic Representation of the Visual Field

The spatial relationships among the ganglion cells in the retina are maintained in most of their central targets as orderly representations, or “maps,” of visual space. Most of these structures receive information from both eyes, requiring that these inputs be integrated to form a coherent map of individual points in space. As a general rule, information from the left half of the visual world, whether it originates from the left or right eye, is represented in the right half of the brain, and vice versa.

بازنمایی رتینوتوپیک میدان بینایی

روابط مکانی بین سلول‌های گانگلیونی در شبکیه در بیشتر اهداف مرکزی آنها به صورت بازنمایی‌های منظم یا “نقشه‌هایی” از فضای بینایی حفظ می‌شود. اکثر این ساختارها اطلاعات را از هر دو چشم دریافت می‌کنند و این امر مستلزم آن است که این ورودی‌ها برای تشکیل یک نقشه منسجم از نقاط منفرد در فضا ادغام شوند. به عنوان یک قاعده کلی، اطلاعات از نیمه چپ دنیای بینایی، چه از چشم چپ و چه از چشم راست سرچشمه گرفته باشد، در نیمه راست مغز بازنمایی می‌شود و برعکس.

Understanding the neural basis for the appropriate arrangement of inputs from the two eyes requires consider- ing how images are projected onto the two retinas, and the central destination of the ganglion cells located in different parts of the retina. Each eye sees a part of visual space that defines its visual field (Figure 12.3A). For descriptive purposes, each retina and its corresponding visual field are divided into quadrants. In this scheme, vertical and horizontal lines that intersect at the center of the fovea subdivide the surface of the retina (Figure 12.3B). The vertical line divides the retina into nasal and temporal divisions, and the horizontal line divides the retina into superior and inferior divisions. Corresponding vertical and horizontal lines in visual space (also called meridians) intersect at the point of fixation (the point in visual space that falls on the fovea) and define the quadrants of the visual field. The crossing of light rays diverging from different points on an object at the pupil causes the images of objects in the visual field to be inverted and left right reversed on the retinal surface. As a result, objects in the temporal part of the visual field are seen by the nasal part of the retina, and objects in the superior part of the visual field are seen by the inferior part of the retina. (It may help in understanding Figure 12.3B to imagine that you are looking at the back surfaces of the retinas, with the corresponding visual fields projected onto them.)

درک مبنای عصبی برای چیدمان مناسب ورودی‌ها از دو چشم، مستلزم در نظر گرفتن نحوه‌ی تاباندن تصاویر بر روی دو شبکیه و مقصد مرکزی سلول‌های گانگلیونی واقع در قسمت‌های مختلف شبکیه است. هر چشم بخشی از فضای بینایی را می‌بیند که میدان بینایی آن را تعریف می‌کند (شکل 12.3A). برای اهداف توصیفی، هر شبکیه و میدان بینایی مربوط به آن به ربع‌هایی تقسیم می‌شوند. در این طرح، خطوط عمودی و افقی که در مرکز گودی چشم با هم تلاقی می‌کنند، سطح شبکیه را تقسیم می‌کنند (شکل 12.3B). خط عمودی، شبکیه را به بخش‌های بینی و گیجگاهی تقسیم می‌کند و خط افقی، شبکیه را به بخش‌های فوقانی و تحتانی تقسیم می‌کند. خطوط عمودی و افقی مربوطه در فضای بینایی (که به آنها نصف‌النهار نیز گفته می‌شود) در نقطه‌ی تثبیت (نقطه‌ای در فضای بینایی که روی گودی چشم قرار می‌گیرد) با هم تلاقی می‌کنند و ربع‌های میدان بینایی را تعریف می‌کنند. عبور پرتوهای نوری که از نقاط مختلف روی یک شیء در مردمک چشم واگرا می‌شوند، باعث می‌شود تصاویر اشیاء در میدان بینایی معکوس شده و چپ و راست روی سطح شبکیه معکوس شوند. در نتیجه، اشیاء در بخش گیجگاهی میدان بینایی توسط بخش بینی شبکیه و اشیاء در بخش بالایی میدان بینایی توسط بخش پایینی شبکیه دیده می‌شوند. (تصور اینکه به سطوح پشتی شبکیه نگاه می‌کنید و میدان‌های بینایی مربوطه بر روی آنها منعکس شده است، می‌تواند به درک شکل 12.3B کمک کند.)

FIGURE 12.3 Projection of the visual fields onto the left and right retinas. (A) Projection of an image onto the surface of the retina. The passage of light rays through the pupil of the eye results in images that are inverted and left-right reversed on the retinal surface. (B) Retinal quadrants and their relation to the organization of monocular and binocular visual fields, as viewed from the back surface of the eyes. Vertical and horizontal lines drawn through the center of the fovea define retinal quadrants (bottom). Comparable lines drawn through the point of fixation define visual field quadrants (center). Color coding illustrates corresponding retinal and visual field quadrants. The overlap of the two monocular visual fields is shown at the top.

شکل ۱۲.۳ تصویر میدان‌های بینایی روی شبکیه چپ و راست. (الف) تصویر روی سطح شبکیه. عبور پرتوهای نور از مردمک چشم منجر به تصاویری می‌شود که وارونه و چپ-راست معکوس روی سطح شبکیه هستند. (ب) ربع‌های شبکیه و ارتباط آنها با سازماندهی میدان‌های بینایی تک چشمی و دو چشمی، از دید سطح پشتی چشم‌ها. خطوط عمودی و افقی که از مرکز گودی مرکزی کشیده می‌شوند، ربع‌های شبکیه را تعریف می‌کنند (پایین). خطوط قابل مقایسه که از نقطه تثبیت کشیده می‌شوند، ربع‌های میدان بینایی را تعریف می‌کنند (مرکز). کدگذاری رنگی، ربع‌های مربوط به شبکیه و میدان بینایی را نشان می‌دهد. همپوشانی دو میدان بینایی تک چشمی در بالا نشان داده شده است.

With both eyes open, the two foveas normally align on a single target in visual space, causing the visual fields of both eyes to overlap extensively (Figure 12.4; also see Figure 12.3B). This binocular field consists of two symmetrical visual hemifields (left and right). The left binocular hemifield includes the nasal visual field of the right eye and the temporal visual field of the left eye; the right hemifield includes the temporal visual field of the right eye and the nasal visual field of the left eye. The temporal visual fields are more extensive than the nasal visual fields, reflecting the sizes of the nasal and temporal retinas, respectively. As a result, vision in the periphery of the field of view is strictly monocular, mediated by the most medial portion of the nasal retina. Most of the rest of the field of view can be seen by both eyes; that is, individual points in visual space lie in the nasal visual field of one eye and the temporal visual field of the other. It is worth noting, however, that the shape of the face and nose affect the extent of this region of binocular vision. In particular, the inferior nasal visual fields are less extensive than the superior nasal fields, and consequently the binocular field of view is smaller in the lower visual field than in the upper (see Figure 12.3B).

با باز بودن هر دو چشم، دو حفره مرکزی (fovea) معمولاً روی یک هدف واحد در فضای بینایی قرار می‌گیرند و باعث می‌شوند میدان‌های بینایی هر دو چشم به طور گسترده همپوشانی داشته باشند (شکل 12.4؛ همچنین به شکل 12.3B مراجعه کنید). این میدان دوچشمی از دو نیمه میدان بینایی متقارن (چپ و راست) تشکیل شده است. نیمه میدان دوچشمی چپ شامل میدان بینایی بینی چشم راست و میدان بینایی گیجگاهی چشم چپ است؛ نیمه میدان راست شامل میدان بینایی گیجگاهی چشم راست و میدان بینایی بینی چشم چپ است. میدان‌های بینایی گیجگاهی گسترده‌تر از میدان‌های بینایی بینی هستند که به ترتیب اندازه شبکیه‌های بینی و گیجگاهی را منعکس می‌کنند. در نتیجه، بینایی در حاشیه میدان دید کاملاً تک چشمی است و توسط میانی‌ترین قسمت شبکیه بینی انجام می‌شود. بیشتر بقیه میدان دید را می‌توان توسط هر دو چشم دید. یعنی نقاط منفرد در فضای بینایی در میدان بینایی بینی یک چشم و میدان بینایی گیجگاهی چشم دیگر قرار دارند. با این حال، شایان ذکر است که شکل صورت و بینی بر وسعت این ناحیه از دید دوچشمی تأثیر می‌گذارد. به طور خاص، میدان‌های بینایی بینی تحتانی، گستردگی کمتری نسبت به میدان‌های بینایی بینی فوقانی دارند و در نتیجه، میدان دید دوچشمی در میدان بینایی تحتانی کوچکتر از میدان بینایی فوقانی است (شکل 12.3B را ببینید).

FIGURE 12.4 Binocular vision. The diagram illustrates the projection of the binocular field of view onto the two retinas and its relation to the crossing of fibers in the optic chiasm. Points in the binocular portion of the left visual field (B) fall on the nasal retina of the left eye and the temporal retina of the right eye. Points in the binocular portion of the right visual field (C) fall on the nasal retina of the right eye and the temporal retina of the left eye. Points that lie in the monocular portions of the left and right visual fields (A and D) fall on the left and right nasal retinas, respectively. The axons of ganglion cells in the nasal retina cross in the optic chiasm, whereas those from the temporal retina do not. As a result, the right optic tract carries information from the left visual field, and the left optic tract carries information from the right visual field.

شکل ۱۲.۴ دید دوچشمی. نمودار، تصویر میدان دید دوچشمی را روی دو شبکیه و ارتباط آن با محل تقاطع فیبرها در کیاسمای بینایی نشان می‌دهد. نقاط موجود در بخش دوچشمی میدان بینایی چپ (B) روی شبکیه بینی چشم چپ و شبکیه گیجگاهی چشم راست قرار می‌گیرند. نقاط موجود در بخش دوچشمی میدان بینایی راست (C) روی شبکیه بینی چشم راست و شبکیه گیجگاهی چشم چپ قرار می‌گیرند. نقاطی که در بخش‌های تک چشمی میدان‌های بینایی چپ و راست (A و D) قرار دارند، به ترتیب روی شبکیه‌های بینی چپ و راست قرار می‌گیرند. آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در شبکیه بینی در کیاسمای بینایی تقاطع می‌کنند، در حالی که آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی شبکیه گیجگاهی این کار را نمی‌کنند. در نتیجه، مسیر بینایی راست اطلاعات را از میدان بینایی چپ و مسیر بینایی چپ اطلاعات را از میدان بینایی راست حمل می‌کند.

Ganglion cells that lie in the nasal division of each retina give rise to axons that cross in the optic chiasm, while those that lie in the temporal retina give rise to axons that remain on the same side (see Figure 12.4). The boundary, or line of decussation, between contralaterally and ipsilaterally projecting ganglion cells runs through the center of the fovea and defines the border between the nasal and temporal hemiretinas. Images of objects in the left visual hemifield (such as point B in Figure 12.4) fall on the nasal retina of the left eye and the temporal retina of the right eye, and the axons from ganglion cells in these regions of the two retinas project through the right optic tract. Objects in the right visual hemifield (such as point C in Figure 12.4) fall on the nasal retina of the right eye and the temporal retina of the left eye; the axons from ganglion cells in these regions project through the left optic tract. As mentioned previously, objects in the monocular portions of the visual hemifields (points A and D in Figure 12.4) are seen only by the most peripheral nasal retina of each eye; the axons of ganglion cells in these regions (like the rest of the nasal retina) run in the contralateral optic tract. Thus, unlike the optic nerve, the optic tract contains the axons of ganglion cells that originate in both eyes and represent the contralateral field of view.

سلول‌های گانگلیون که در بخش بینی هر شبکیه قرار دارند، آکسون‌هایی را ایجاد می‌کنند که در کیاسمای بینایی تقاطع می‌کنند، در حالی که آن‌هایی که در شبکیه گیجگاهی قرار دارند، آکسون‌هایی را ایجاد می‌کنند که در همان طرف باقی می‌مانند (شکل 12.4 را ببینید). مرز یا خط تقاطع بین سلول‌های گانگلیون که به صورت مقابل و هم‌سو بیرون زده‌اند، از مرکز فووآ عبور می‌کند و مرز بین نیمه‌های بینی و گیجگاهی را مشخص می‌کند. تصاویر اشیاء در نیمه میدان بینایی چپ (مانند نقطه B در شکل 12.4) روی شبکیه بینی چشم چپ و شبکیه گیجگاهی چشم راست می‌افتد و آکسون‌های سلول‌های گانگلیون در این نواحی از دو شبکیه از طریق دستگاه بینایی راست بیرون می‌آیند. اشیاء در نیمه میدان بینایی راست (مانند نقطه C در شکل 12.4) روی شبکیه بینی چشم راست و شبکیه گیجگاهی چشم چپ می‌افتند. آکسون‌های سلول‌های گانگلیون در این نواحی از طریق دستگاه بینایی چپ بیرون می‌آیند. همانطور که قبلاً ذکر شد، اشیاء موجود در بخش‌های تک‌چشمی نیمه‌های میدان بینایی (نقاط A و D در شکل 12.4) فقط توسط محیطی‌ترین شبکیه بینی هر چشم دیده می‌شوند؛ آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در این نواحی (مانند بقیه شبکیه بینی) در مسیر بینایی طرف مقابل قرار دارند. بنابراین، برخلاف عصب بینایی، مسیر بینایی شامل آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی است که از هر دو چشم منشأ می‌گیرند و میدان دید طرف مقابل را نشان می‌دهند.

FIGURE 12.5 Visuotopic organization of the striate cortex in the right occipital lobe. (A) Seen in midsagittal view, the primary visual cortex occupies a large part of the occipital lobe. The area of central vision (the fovea) is represented over a disproportionately large part of the caudal portion of the lobe, whereas peripheral vision is represented more anteriorly. The upper visual field is represented below the calcarine sulcus, the lower field above the calcarine sulcus. (B) Coronal section of the human striate cortex, showing the characteristic myelinated band, or stria, that gives this region of the cortex its name. The calcarine sulcus on the me- dial surface of the occipital lobe is indicated. (B courtesy of T. Andrews and D. Purves.)

شکل ۱۲.۵ سازماندهی بینایی-فضایی قشر مخطط در لوب پس‌سری راست. (الف) در نمای میان‌ساژیتال، قشر بینایی اولیه بخش بزرگی از لوب پس‌سری را اشغال می‌کند. ناحیه دید مرکزی (گودی مرکزی) بر روی بخش نامتناسب بزرگی از قسمت خلفی لوب نشان داده شده است، در حالی که دید محیطی به صورت قدامی‌تر نشان داده شده است. میدان دید فوقانی در زیر شیار کالکارین و میدان تحتانی در بالای شیار کالکارین نشان داده شده است. (ب) برش تاجی قشر مخطط انسان، نوار میلین‌دار یا استریای مشخصه را نشان می‌دهد که نام این ناحیه از قشر را به آن داده است. شیار کالکارین در سطح داخلی لوب پس‌سری نشان داده شده است. (ب با احترام از تی. اندروز و دی. پوروز.)

Optic tract axons terminate in an orderly fashion within their target structures, thus generating well-ordered maps of the contralateral hemifield. For the primary visual path- way, the map of the contralateral hemifield established in the lateral geniculate nucleus is maintained in the projections of the lateral geniculate nucleus to the striate cortex (Figure 12.5). Thus, the fovea is represented in the posterior part of the striate cortex, whereas the more peripheral regions of the retina are represented in progressively more anterior parts of the striate cortex. The upper visual field is mapped below the calcarine sulcus, and the lower visual field is mapped above it. As in the somatosensory system, the amount of cortical area devoted to each unit of area of the sensory surface is not uniform, but reflects the density of receptors and sensory axons that supply the peripheral region. Like the representation of the hand region in the somatosensory cortex, the representation of the macula is therefore disproportionately large, occupying most of the caudal pole of the occipital lobe (this discrepancy is called “cortical magnification”).

آکسون‌های مسیر بینایی به طور منظم در ساختارهای هدف خود خاتمه می‌یابند و در نتیجه نقشه‌های منظمی از نیمه میدان مقابل ایجاد می‌کنند. برای مسیر بینایی اولیه، نقشه نیمه میدان مقابل که در هسته زانویی جانبی ایجاد شده است، در برآمدگی‌های هسته زانویی جانبی به قشر مخطط حفظ می‌شود (شکل 12.5). بنابراین، گودی مرکزی در قسمت خلفی قشر مخطط نمایش داده می‌شود، در حالی که مناطق محیطی‌تر شبکیه در قسمت‌های قدامی‌تر قشر مخطط نمایش داده می‌شوند. میدان بینایی فوقانی در زیر شیار کالکارین و میدان بینایی تحتانی در بالای آن نمایش داده می‌شود. همانند سیستم حسی-پیکری، مقدار مساحت قشری اختصاص داده شده به هر واحد مساحت سطح حسی یکنواخت نیست، بلکه نشان دهنده تراکم گیرنده‌ها و آکسون‌های حسی است که ناحیه محیطی را تغذیه می‌کنند. بنابراین، مانند نمایش ناحیه دست در قشر حسی-پیکری، نمایش لکه زرد به طور نامتناسبی بزرگ است و بیشتر قطب دمی لوب پس‌سری را اشغال می‌کند (این اختلاف «بزرگنمایی قشری» نامیده می‌شود).

Spatiotemporal Tuning Properties of Neurons in Primary Visual Cortex

Much of the current understanding of the functional organization of visual cortex had its origin in the pioneering studies of David Hubel and Torsten Wiesel at Harvard Medical School. The method they used was primarily microelectrode recordings in anesthetized animals that reported the responses of individual neurons in the lateral geniculate nucleus and the cortex to various patterns of retinal stimulation (Figure 12.6A). The responses of neurons in the lateral geniculate nucleus were found to be remarkably similar to those in the retina, with a center surround receptive field organization and selectivity for luminance increases or decreases. However, the small spots of light that were so effective at stimulating neurons in the retina and lateral geniculate nucleus were largely ineffective in visual cortex. Instead, most cortical neurons in cats and monkeys responded vigorously to light-dark bars or edges, and only if the bars were presented at a particular range of orientations within the cell’s receptive field (Figure 12.6B). The responses of cortical neurons are thus tuned to the orientation of edges, much as cone photoreceptors are tuned to the wavelength of light; the peak in the tuning curve (the orientation to which a cell is most responsive) is referred to as the neuron’s preferred orientation (Figure 12.6C). By sampling the responses of a large number of single cells, Hubel and Wiesel demonstrated that all edge orientations were roughly equally represented in visual cortex. As a result, a given orientation in a visual scene appears to be “encoded” in the activity of a distinct population of orientation-selective neurons.

ویژگی‌های تنظیم فضایی-زمانی نورون‌ها در قشر بینایی اولیه

بخش عمده‌ای از درک فعلی از سازمان عملکردی قشر بینایی، ریشه در مطالعات پیشگامانه دیوید هوبل و تورستن ویزل در دانشکده پزشکی هاروارد دارد. روشی که آنها استفاده کردند، عمدتاً ثبت‌های میکروالکترودی در حیوانات بیهوش بود که پاسخ نورون‌های منفرد در هسته زانویی جانبی و قشر مغز را به الگوهای مختلف تحریک شبکیه گزارش می‌کرد (شکل 12.6A). مشخص شد که پاسخ‌های نورون‌ها در هسته زانویی جانبی به طور قابل توجهی شبیه به پاسخ‌های نورون‌ها در شبکیه است، با یک سازمان میدان گیرنده در اطراف مرکز و گزینش‌پذیری برای افزایش یا کاهش روشنایی. با این حال، نقاط کوچک نور که در تحریک نورون‌ها در شبکیه و هسته زانویی جانبی بسیار مؤثر بودند، در قشر بینایی تا حد زیادی بی‌اثر بودند. در عوض، اکثر نورون‌های قشر مغز در گربه‌ها و میمون‌ها به شدت به میله‌ها یا لبه‌های روشن-تیره پاسخ می‌دادند، و تنها در صورتی که میله‌ها در طیف خاصی از جهت‌گیری‌ها در میدان گیرنده سلول ارائه می‌شدند (شکل 12.6B). بنابراین، پاسخ‌های نورون‌های قشر مغز، همانطور که گیرنده‌های نوری مخروطی با طول موج نور تنظیم می‌شوند، با جهت‌گیری لبه‌ها تنظیم می‌شوند؛ قله در منحنی تنظیم (جهتی که یک سلول بیشترین واکنش را به آن نشان می‌دهد) به عنوان جهت‌گیری ترجیحی نورون شناخته می‌شود (شکل 12.6C). هیوبل و ویزل با نمونه‌برداری از پاسخ‌های تعداد زیادی از سلول‌های منفرد، نشان دادند که همه جهت‌گیری‌های لبه تقریباً به طور مساوی در قشر بینایی نشان داده می‌شوند. در نتیجه، به نظر می‌رسد که یک جهت‌گیری مشخص در یک صحنه بصری در فعالیت جمعیت مشخصی از نورون‌های جهت‌یابی‌گزین “رمزگذاری” می‌شود.

FIGURE 12.6 Neurons in the primary visual cortex respond selectively to oriented edges. (A) An anesthetized animal is fitted with contact lenses to focus the eyes on a screen, where images can be projected; an extracellular electrode records the neuronal responses. (B) Neurons in the primary visual cortex typically respond vigorously to a bar of light oriented at a particular angle and less strongly or not at all to other orientations. (C) Orientation tuning curve for a neuron in primary visual cortex. In this example, the highest rate of action potential discharge occurs for vertical edges the neuron’s “preferred” orientation.

شکل ۱۲.۶ نورون‌ها در قشر بینایی اولیه به صورت انتخابی به لبه‌های جهت‌دار پاسخ می‌دهند. (الف) یک حیوان بیهوش با لنزهای تماسی مجهز شده است تا چشم‌ها را روی صفحه‌ای متمرکز کند که در آن تصاویر می‌توانند نمایش داده شوند؛ یک الکترود خارج سلولی پاسخ‌های نورونی را ثبت می‌کند. (ب) نورون‌های قشر بینایی اولیه معمولاً به شدت به یک نوار نور که در یک زاویه خاص جهت‌گیری شده است پاسخ می‌دهند و به سایر جهت‌گیری‌ها پاسخ کمتری می‌دهند یا اصلاً پاسخ نمی‌دهند. (ج) منحنی تنظیم جهت‌گیری برای یک نورون در قشر بینایی اولیه. در این مثال، بالاترین میزان تخلیه پتانسیل عمل برای لبه‌های عمودی جهت‌گیری “ترجیحی” نورون رخ می‌دهد.

To appreciate how the properties of an image might be represented by populations of neurons that are tuned to different orientations, an image can be decomposed into its frequency components (an analytical approach discovered by the French mathematician Joseph Fourier) and then filtered to create a set of images whose spectral composition simulates the information that would be conveyed by neurons tuned to different orientations (Figure 12.7). Each class of orientation selective neuron transmits only a fraction of the information in the scene-the part that matches its filter properties but the information from these different filters contains all the spatial information necessary to generate a faithful representation of the original image. 

برای درک چگونگی نمایش ویژگی‌های یک تصویر توسط جمعیت‌هایی از نورون‌ها که در جهت‌های مختلف تنظیم شده‌اند، می‌توان یک تصویر را به مؤلفه‌های فرکانسی آن تجزیه کرد (یک رویکرد تحلیلی که توسط ریاضیدان فرانسوی، ژوزف فوریه، کشف شد) و سپس آن را فیلتر کرد تا مجموعه‌ای از تصاویر ایجاد شود که ترکیب طیفی آنها اطلاعاتی را که توسط نورون‌های تنظیم‌شده در جهت‌های مختلف منتقل می‌شود، شبیه‌سازی می‌کند (شکل 12.7). هر کلاس از نورون‌های انتخابی جهت‌گیری، تنها بخشی از اطلاعات موجود در صحنه را منتقل می‌کند – بخشی که با ویژگی‌های فیلتر آن مطابقت دارد، اما اطلاعات حاصل از این فیلترهای مختلف شامل تمام اطلاعات مکانی لازم برای تولید یک نمایش وفادار از تصویر اصلی است.

FIGURE 12.7 Representation of a visual image by neurons selective for different stimulus orientations. This simulation uses image mathematics (selective filtering of the two dimensional Fourier transform of the image) to illustrate the attributes of a visual image (greyhound and fence) that would be represented in the responses of populations of cortical neurons tuned to different preferred orientations. The panels surrounding the image illustrate the components of the image that would be detected by neurons tuned to vertical, horizontal, and oblique orientations (blue boxes). In ways that are still not understood, the activity in these different populations of neurons is integrated to yield a coherent representation of the image features. (Photos courtesy of Steve Van Hooser and Elizabeth Johnson.)

شکل ۱۲.۷ نمایش یک تصویر بصری توسط نورون‌هایی که برای جهت‌گیری‌های مختلف محرک انتخاب شده‌اند. این شبیه‌سازی از ریاضیات تصویر (فیلتر انتخابی تبدیل فوریه دوبعدی تصویر) برای نشان دادن ویژگی‌های یک تصویر بصری (greyhound و fence) استفاده می‌کند که در پاسخ‌های جمعیت‌های نورون‌های قشری تنظیم‌شده برای جهت‌گیری‌های ترجیحی مختلف نمایش داده می‌شوند. پنل‌های اطراف تصویر، اجزای تصویری را نشان می‌دهند که توسط نورون‌های تنظیم‌شده برای جهت‌گیری‌های عمودی، افقی و مایل (جعبه‌های آبی) تشخیص داده می‌شوند. به روش‌هایی که هنوز درک نشده‌اند، فعالیت در این جمعیت‌های مختلف نورون‌ها برای ارائه یک نمایش منسجم از ویژگی‌های تصویر ادغام می‌شود. (عکس‌ها از استیو ون هوسر و الیزابت جانسون).

Orientation preference is only one of the qualities that define the filter properties of neurons in primary visual cortex. A substantial fraction of cortical neurons are also tuned to the direction of stimulus motion, for example, responding much more vigorously when a stimulus moves to the right than when it moves to the left. Neurons can also be characterized by their preference for spatial frequency (the coarseness or fineness of the variations in contrast that fall within their receptive fields) as well as temporal frequency (rate of change in contrast). Why should cortical neurons show selectivity for these particular stimulus dimensions? Computational analyses suggest that receptive fields with properties such as these are well matched to the statistical structure of natural scenes and would therefore maximize the amount of information transferred with a minimum of redundancy.

ترجیح جهت‌گیری تنها یکی از ویژگی‌هایی است که ویژگی‌های فیلتر نورون‌ها را در قشر بینایی اولیه تعریف می‌کند. بخش قابل توجهی از نورون‌های قشری نیز با جهت حرکت محرک تنظیم می‌شوند، به عنوان مثال، وقتی یک محرک به سمت راست حرکت می‌کند، نسبت به زمانی که به سمت چپ حرکت می‌کند، بسیار شدیدتر پاسخ می‌دهند. نورون‌ها را همچنین می‌توان با ترجیح آنها برای فرکانس مکانی (درشتی یا ظرافت تغییرات کنتراست که در میدان‌های گیرنده آنها قرار می‌گیرد) و همچنین فرکانس زمانی (میزان تغییر در کنتراست) مشخص کرد. چرا نورون‌های قشری باید برای این ابعاد محرک خاص گزینش‌پذیری نشان دهند؟ تجزیه و تحلیل‌های محاسباتی نشان می‌دهد که میدان‌های گیرنده با ویژگی‌هایی مانند این‌ها به خوبی با ساختار آماری صحنه‌های طبیعی مطابقت دارند و بنابراین میزان اطلاعات منتقل شده را با حداقل افزونگی به حداکثر می‌رسانند.

Primary Visual Cortex Architecture

Like all neocortex, the visual cortex is a sheet approximately 2 mm thick and composed of two broad classes of neurons: spiny neurons (pyramidal and stellate) that exhibit dendritic spines, and aspinous or smooth dendritic neurons. Pyramidal neurons employ the excitatory neurotransmitter glutamate and are the principal source of axonal projections that leave the cortex to target subcortical and other cortical areas. Most smooth dendritic neurons have local axonal arbors and are the principal source of cortical inhibition, employing the neurotransmitter GABA (see Chapter 26 for general overview of cortical structure and cell types). Neocortex exhibits a conspicuous laminar structure in preparations stained to reveal the density and size of neuronal cell bodies. By convention, neocortex is divided into six cellular layers (layers 1-6; Figure 12.8). To accommodate the laminar complexity exhibited by primate visual cortex, the layers can be further subdivided using Latin and Greek lettering (e.g., layer 4Cẞ).

معماری اولیه قشر بینایی

مانند تمام نئوکورتکس‌ها، قشر بینایی صفحه‌ای با ضخامت تقریبی ۲ میلی‌متر است و از دو دسته گسترده از نورون‌ها تشکیل شده است: نورون‌های خاردار (هرمی و ستاره‌ای) که خارهای دندریتیک دارند و نورون‌های دندریتیک بدون خار یا صاف. نورون‌های هرمی از انتقال‌دهنده عصبی تحریکی گلوتامات استفاده می‌کنند و منبع اصلی برآمدگی‌های آکسونی هستند که قشر مغز را ترک می‌کنند تا نواحی زیرقشری و سایر نواحی قشری را هدف قرار دهند. اکثر نورون‌های دندریتیک صاف دارای آربورهای آکسونی موضعی هستند و منبع اصلی مهار قشر مغز هستند و از انتقال‌دهنده عصبی GABA استفاده می‌کنند (برای مرور کلی ساختار قشر مغز و انواع سلول‌ها به فصل ۲۶ مراجعه کنید). نئوکورتکس در نمونه‌های رنگ‌آمیزی شده برای نشان دادن تراکم و اندازه اجسام سلولی نورونی، ساختار لایه‌ای آشکاری را نشان می‌دهد. طبق قرارداد، نئوکورتکس به شش لایه سلولی تقسیم می‌شود (لایه‌های ۱-۶؛ شکل ۱۲.۸). برای تطبیق پیچیدگی لایه‌ای قشر بینایی نخستی‌سانان، لایه‌ها را می‌توان با استفاده از حروف لاتین و یونانی (مثلاً لایه 4Cẞ) بیشتر تقسیم کرد.

FIGURE 12.8 Organization of primary visual (striate) cortex. Striate cortex is divided into six principal cellular layers that differ in cell packing density, cellular morphology, and connections. (A) Primary visual cortex visualized using a histological stain that reveals neuronal cell bodies. In primates, layer 4 has several subdivisions (4A, 4B, and 4C; see also Figure 12.5). (B) Pyramidal cells with prominent apical and basilar dendrites are the most numerous cell type in the neocortex; they are located in all layers except 4C. Layer 4C is dominated by spiny stellate neurons, whose dendrites are confined to this layer. (C) Laminar organization of inputs from the lateral geniculate nucleus (LGN). Lateral geniculate axons terminate most heavily in layers 4C and 4A, with less dense projections to layers 1, 2/3, and 6; the terminations in layer 2/3 are “patchy.” (D) Laminar organization of major intracortical connections. Neurons in layer 4C give rise to axons that terminate in more superficial layers (4B and 2/3). Axons of layer 2/3 neurons terminate heavily in layer 5. Axons of layer 6 neurons terminate in layer 4C. (E) Laminar organization of neurons projecting to different targets. Connections with extrastriate cortex arise primarily from neurons in layers 2/3 and 4B (red). Descending projections to the lateral geniculate nucleus arise from layer 6 neurons (blue), while those projecting to the superior colliculus reside in layer 5 (green). (A from Hubel, 1988.)

شکل ۱۲.۸ سازماندهی قشر بینایی اولیه (مخطط). قشر بینایی اولیه به شش لایه سلولی اصلی تقسیم می‌شود که از نظر تراکم سلولی، مورفولوژی سلولی و اتصالات با هم متفاوت هستند. (الف) قشر بینایی اولیه با استفاده از رنگ‌آمیزی بافت‌شناسی که اجسام سلولی نورونی را نشان می‌دهد، تجسم شده است. در نخستی‌سانان، لایه ۴ دارای چندین زیربخش است (۴A، ۴B و ۴C؛ همچنین به شکل ۱۲.۵ مراجعه کنید). (ب) سلول‌های هرمی با دندریت‌های رأسی و قاعده‌ای برجسته، بیشترین تعداد سلول را در نئوکورتکس دارند. آن‌ها در همه لایه‌ها به جز ۴C قرار دارند. لایه ۴C تحت سلطه نورون‌های ستاره‌ای خاردار است که دندریت‌های آن‌ها به این لایه محدود شده است. (ج) سازماندهی لایه‌ای ورودی‌ها از هسته زانویی جانبی (LGN). آکسون‌های زانویی جانبی به طور عمده در لایه‌های ۴C و ۴A خاتمه می‌یابند و انشعابات کمتری به لایه‌های ۱، ۲/۳ و ۶ دارند. انتهای لایه ۲/۳ “لکه‌دار” است. (د) سازماندهی لایه‌ای اتصالات اصلی درون قشری. نورون‌های لایه 4C باعث ایجاد آکسون‌هایی می‌شوند که در لایه‌های سطحی‌تر (4B و 2/3) خاتمه می‌یابند. آکسون‌های نورون‌های لایه 2/3 به شدت در لایه 5 خاتمه می‌یابند. آکسون‌های نورون‌های لایه 6 در لایه 4C خاتمه می‌یابند. (ه) سازماندهی لایه‌ای نورون‌هایی که به اهداف مختلف امتداد دارند. اتصالات با قشر خارج مخطط در درجه اول از نورون‌های لایه‌های 2/3 و 4B (قرمز) ناشی می‌شوند. برآمدگی‌های نزولی به هسته زانویی جانبی از نورون‌های لایه 6 (آبی) ناشی می‌شوند، در حالی که آنهایی که به کولیکولوس فوقانی امتداد دارند در لایه 5 (سبز) قرار دارند. (الف از هوبل، 1988.)

Although the organization of intracortical circuits is complex and not fully understood, it is useful for didactic purposes to outline the basic input-output organization of the visual cortex (see Figure 12.8B). Lateral geniculate axons terminate primarily in cortical layer 4C, which is composed of spiny stellate neurons whose axons convey the activity supplied by the lateral geniculate nucleus to other cortical layers. Pyramidal neurons in the superficial layers of visual cortex project to extrastriate cortical areas, while those in the deeper cortical layers send their axons to subcortical targets, including the lateral geniculate nucleus and the superior colliculus. Thus, the laminar organization of visual cortex, like that of other cortical areas, segregates populations of neurons having distinct patterns of connections.

اگرچه سازماندهی مدارهای درون قشری پیچیده است و به طور کامل درک نشده است، اما برای اهداف آموزشی مفید است که سازماندهی ورودی-خروجی پایه قشر بینایی را شرح دهیم (شکل 12.8B را ببینید). آکسون‌های زانویی جانبی عمدتاً در لایه قشری 4C خاتمه می‌یابند که از نورون‌های ستاره‌ای خاردار تشکیل شده است که آکسون‌های آنها فعالیت ارائه شده توسط هسته زانویی جانبی را به سایر لایه‌های قشری منتقل می‌کنند. نورون‌های هرمی در لایه‌های سطحی قشر بینایی به نواحی قشری خارج از مغز می‌روند، در حالی که نورون‌های موجود در لایه‌های عمیق‌تر قشر، آکسون‌های خود را به اهداف زیرقشری، از جمله هسته زانویی جانبی و کولیکولوس فوقانی، می‌فرستند. بنابراین، سازماندهی لایه‌ای قشر بینایی، مانند سایر نواحی قشری، جمعیت‌هایی از نورون‌ها را با الگوهای اتصال متمایز از هم جدا می‌کند.

What cannot be discerned from a cursory examination of anatomical sections is that the cortex also exhibits a much more detailed organization. Thus microelectrode penetrations perpendicular to the cortical surface encounter columns of neurons that have similar receptive field properties, responding, for example, to stimulation arising from the same region of visual space and exhibiting preferences for similar stimulus properties, such as edge orientation and direction of motion (Figure 12.9). The uniformity in response along the radial axis raises the obvious question of how response properties change across adjacent columns. From the previous description of the mapping of visual space in primary visual cortex, it should come as no surprise that adjacent columns have similar but slightly shifted receptive field locations, such that tangential electrode penetrations encounter columns of neurons whose receptive field locations overlap significantly, but shift progressively in a fashion that is consistent with the global mapping of visual space.

آنچه که از بررسی سطحی بخش‌های آناتومیکی نمی‌توان تشخیص داد این است که قشر نیز سازماندهی بسیار دقیق‌تری را نشان می‌دهد. بنابراین، نفوذ میکروالکترودها عمود بر سطح قشر مغز، با ستون‌هایی از نورون‌ها مواجه می‌شود که ویژگی‌های میدان دریافتی مشابهی دارند و به عنوان مثال، به تحریک ناشی از همان ناحیه از فضای بصری پاسخ می‌دهند و ترجیحاتی برای ویژگی‌های محرک مشابه، مانند جهت‌گیری لبه و جهت حرکت، نشان می‌دهند (شکل 12.9). یکنواختی در پاسخ در امتداد محور شعاعی، این سوال واضح را مطرح می‌کند که چگونه ویژگی‌های پاسخ در ستون‌های مجاور تغییر می‌کنند. از توضیحات قبلی در مورد نقشه‌برداری از فضای بصری در قشر بینایی اولیه، جای تعجب نیست که ستون‌های مجاور دارای مکان‌های میدان دریافتی مشابه اما کمی جابجا شده هستند، به طوری که نفوذ الکترود مماس با ستون‌هایی از نورون‌ها مواجه می‌شود که مکان‌های میدان دریافتی آنها به طور قابل توجهی همپوشانی دارند، اما به تدریج به شکلی که با نقشه‌برداری کلی فضای بصری سازگار است، تغییر می‌کنند.

FIGURE 12.9 Orderly progression of columnar response properties forms the basis of functional maps in primary visual cortex. (A) Neurons displaced along the radial axis of the cortex have receptive fields that are centered on the same region of visual space and exhibit similar orientation preferences. At left is a depiction of a vertical microelectrode penetration into primary visual cortex. Neuronal receptive fields encountered along the electrode track are located in the upper part of the right visual field (center panel, top; intersection of axes represents center of gaze). Note that there is little variation in the location of the receptive field centers (center panel, bottom). The orientation tuning curves (right panel, top) and preferred orientation (right panel, bottom) for neurons encountered along the electrode track show that there is little variation in the orientation preference of the neurons. (B) Neurons displaced along the tangential axis of the cortex exhibit an orderly progression of receptive field proper- ties. Neurons encountered along the electrode penetration have receptive field centers (center panel) and orientation preferences (right panel) that shift in a progressive fashion.

شکل ۱۲.۹ پیشرفت منظم ویژگی‌های پاسخ ستونی، اساس نقشه‌های عملکردی در قشر بینایی اولیه را تشکیل می‌دهد. (الف) نورون‌هایی که در امتداد محور شعاعی قشر جابجا شده‌اند، میدان‌های گیرنده‌ای دارند که در همان ناحیه از فضای بینایی متمرکز شده‌اند و ترجیحات جهت‌گیری مشابهی را نشان می‌دهند. در سمت چپ، تصویری از نفوذ عمودی میکروالکترود به قشر بینایی اولیه وجود دارد. میدان‌های گیرنده نورونی که در امتداد مسیر الکترود قرار دارند، در قسمت بالایی میدان بینایی راست قرار دارند (پانل مرکزی، بالا؛ تقاطع محورها نشان دهنده مرکز نگاه است). توجه داشته باشید که تغییر کمی در محل مراکز میدان گیرنده وجود دارد (پانل مرکزی، پایین). منحنی‌های تنظیم جهت‌گیری (پانل سمت راست، بالا) و جهت‌گیری ترجیحی (پانل سمت راست، پایین) برای نورون‌هایی که در امتداد مسیر الکترود قرار دارند، نشان می‌دهد که تغییر کمی در ترجیح جهت‌گیری نورون‌ها وجود دارد. (ب) نورون‌هایی که در امتداد محور مماسی قشر جابجا شده‌اند، پیشرفت منظمی از ویژگی‌های میدان گیرنده را نشان می‌دهند. نورون‌هایی که در امتداد نفوذ الکترود قرار دارند، دارای مراکز میدان گیرنده (پانل مرکزی) و ترجیحات جهت‌گیری (پانل سمت راست) هستند که به صورت پیشرونده تغییر می‌کنند.

FIGURE 12.10 Functional imaging reveals orderly mapping of orientation preference in the primary visual cortex. (A) Surface view of the striate cortex, using intrinsic signal imaging techniques to visualize the map of preferred orientation. Colors indicate the average preferred orientation of columns at a given location; red indicates the location of columns that respond preferentially to horizontal orientations, blue those that respond preferentially to vertical orientations; other colors represent intermediate orientations. The smooth progression of preferred orientations indicated by the gradations in color is interrupted by point discontinuities (pinwheel centers; white circles). (B) Single cell view of a “pinwheel” visualized using two-photon imaging of calcium signals. Note that adjacent cells have similar preferred orientations except at the very center, where nearby cells exhibit nearly orthogonal orientation preferences. (A courtesy of D. Fitzpatrick; B modified from Oh kiet al., 2006.)

شکل ۱۲.۱۰ تصویربرداری عملکردی، نقشه‌برداری منظمی از ترجیح جهت‌گیری در قشر بینایی اولیه را نشان می‌دهد. (الف) نمای سطحی قشر مخطط، با استفاده از تکنیک‌های تصویربرداری سیگنال ذاتی برای تجسم نقشه جهت‌گیری ترجیحی. رنگ‌ها نشان‌دهنده میانگین جهت‌گیری ترجیحی ستون‌ها در یک مکان مشخص هستند؛ قرمز نشان‌دهنده مکان ستون‌هایی است که ترجیحاً به جهت‌گیری‌های افقی پاسخ می‌دهند، آبی نشان‌دهنده ستون‌هایی است که ترجیحاً به جهت‌گیری‌های عمودی پاسخ می‌دهند؛ سایر رنگ‌ها نشان‌دهنده جهت‌گیری‌های میانی هستند. پیشرفت روان جهت‌گیری‌های ترجیحی که با درجه‌بندی‌های رنگی نشان داده شده‌اند، توسط ناپیوستگی‌های نقطه‌ای (مراکز فرفره؛ دایره‌های سفید) قطع می‌شود. (ب) نمای تک سلولی از یک “فرفره” که با استفاده از تصویربرداری دو فوتونی از سیگنال‌های کلسیم تجسم شده است. توجه داشته باشید که سلول‌های مجاور جهت‌گیری‌های ترجیحی مشابهی دارند، به جز در مرکز، جایی که سلول‌های مجاور ترجیحات جهت‌گیری تقریباً متعامد را نشان می‌دهند. (با احترام از D. Fitzpatrick؛ B اصلاح شده از Oh kiet al.، ۲۰۰۶.)

Like receptive field location, the orientation tuning curves of neurons in adjacent columns also overlap significantly, but tangential penetrations frequently reveal an orderly progression in orientation preference (see Figure 12.9B). The availability of functional imaging techniques has made it possible to visualize the two dimensional lay- out of the map of orientation preference on the surface of visual cortex (Figure 12.10). Much of the map of orientation preference exhibits smooth progressive change, like that seen for the mapping of visual space. This smooth progression is interrupted periodically by point discontinuities, where neurons with disparate orientation preferences lie close to each other in a pattern resembling a child’s pinwheel. The full range of orientation preferences (0-180 degrees) is replicated many times such that neurons with the same orientation preference are arrayed in an iterated fashion, repeating at approximately 1 mm intervals across the primary visual cortex. This iteration ensures that the full range of orientation values is represented for each region of visual space-that is, there are no “holes” in the capacity to perceive all stimulus orientations. Thus, each point in visual space lies in the receptive fields of a large population of neurons that collectively occupy several millimeters of cortical surface area, an area that contains neurons having the full range of orientation preferences. As described in Box 9A, many other cortical regions show a similar columnar arrangement of their processing circuitry.

مانند موقعیت میدان گیرنده، منحنی‌های تنظیم جهت نورون‌ها در ستون‌های مجاور نیز به طور قابل توجهی همپوشانی دارند، اما نفوذهای مماسی اغلب پیشرفت منظمی را در ترجیح جهت‌گیری نشان می‌دهند (شکل 12.9B را ببینید). در دسترس بودن تکنیک‌های تصویربرداری عملکردی، تجسم طرح دو بعدی نقشه ترجیح جهت‌گیری را بر روی سطح قشر بینایی امکان‌پذیر کرده است (شکل 12.10). بخش عمده‌ای از نقشه ترجیح جهت‌گیری، تغییر تدریجی ملایمی را نشان می‌دهد، مانند آنچه در نقشه‌برداری از فضای بصری دیده می‌شود. این پیشرفت ملایم به صورت دوره‌ای توسط ناپیوستگی‌های نقطه‌ای قطع می‌شود، جایی که نورون‌هایی با ترجیحات جهت‌گیری متفاوت در الگویی شبیه به فرفره کودک نزدیک به یکدیگر قرار می‌گیرند. طیف کامل ترجیحات جهت‌گیری (0-180 درجه) بارها تکرار می‌شود به طوری که نورون‌هایی با ترجیح جهت‌گیری یکسان به صورت تکراری و در فواصل تقریباً 1 میلی‌متری در سراسر قشر بینایی اولیه قرار می‌گیرند. این تکرار تضمین می‌کند که طیف کامل مقادیر جهت‌گیری برای هر ناحیه از فضای بصری نمایش داده می‌شود – یعنی هیچ “سوراخی” در ظرفیت درک همه جهت‌گیری‌های محرک وجود ندارد. بنابراین، هر نقطه در فضای بصری در میدان‌های گیرنده‌ی جمعیت بزرگی از نورون‌ها قرار دارد که در مجموع چندین میلی‌متر از سطح قشر مغز را اشغال می‌کنند، منطقه‌ای که شامل نورون‌هایی با طیف کاملی از ترجیحات جهت‌یابی است. همانطور که در کادر 9A توضیح داده شده است، بسیاری از مناطق قشر مغز دیگر، آرایش ستونی مشابهی از مدارهای پردازش خود را نشان می‌دهند.

Combining Inputs from Two Eyes

Unlike neurons at earlier stages in the primary visual pathway, most neurons in striate cortex are binocular, responding to stimulation of both the left and right eyes. Inputs from both eyes are present at the level of the lateral geniculate nucleus, but contralateral and ipsilateral retinal axons terminate in separate layers, so that individual geniculate neurons are strictly monocular, driven by either the left or right eye, but not by both (Figure 12.11A-C). Activity arising from the left and right eyes that is conveyed by geniculate axons continues to be segregated at the earliest stages of cortical processing as the axons of geniculate neurons terminate in alternating eye-specific ocular dominance columns in cortical layer 4 (Figure 12.11D). Beyond this point, however, signals from the two eyes converge as the axons from layer 4 neurons in adjacent monocular stripes synapse on individual neurons in other cortical layers. While most neurons outside of layer 4 are binocular, the relative strength of the inputs from the two eyes varies from neuron to neuron in a columnar fashion that reflects the pattern of ocular dominance stripes in layer 4. Thus, neurons that are located over the centers of layer 4 ocular dominance columns respond almost exclusively to the left or right eye, while those that lie over the borders between ocular dominance columns in layer 4 respond equally well to stimulation of either eye. Similar to the mapping of orientation preference, tangential electrode penetrations across the superficial layers reveal a gradual, continuous shift in the ocular dominance of the recorded neurons (see Figure 12.11B,C). With the exception of layer 4, which is strictly monocular, vertical penetrations encounter neurons with similar ocular preferences.

ترکیب ورودی‌ها از دو چشم

برخلاف نورون‌ها در مراحل اولیه مسیر بینایی اولیه، اکثر نورون‌ها در قشر مخطط دوچشمی هستند و به تحریک هر دو چشم چپ و راست پاسخ می‌دهند. ورودی‌ها از هر دو چشم در سطح هسته زانویی جانبی وجود دارند، اما آکسون‌های شبکیه طرف مقابل و همان طرف در لایه‌های جداگانه‌ای خاتمه می‌یابند، به طوری که نورون‌های زانویی منفرد کاملاً تک‌چشمی هستند و توسط چشم چپ یا راست هدایت می‌شوند، اما نه توسط هر دو (شکل 12.11A-C). فعالیت ناشی از چشم چپ و راست که توسط آکسون‌های زانویی منتقل می‌شود، در مراحل اولیه پردازش قشر مغز همچنان از هم جدا می‌شود، زیرا آکسون‌های نورون‌های زانویی در ستون‌های غالب چشمی متناوب مخصوص چشم در لایه 4 قشر مغز خاتمه می‌یابند (شکل 12.11D). با این حال، فراتر از این نقطه، سیگنال‌های دو چشم با سیناپس آکسون‌های نورون‌های لایه 4 در نوارهای تک‌چشمی مجاور با نورون‌های منفرد در سایر لایه‌های قشر مغز همگرا می‌شوند. در حالی که اکثر نورون‌های خارج از لایه ۴ دو چشمی هستند، قدرت نسبی ورودی‌های دو چشم از نورونی به نورون دیگر به صورت ستونی متفاوت است که الگوی نوارهای غالب چشمی در لایه ۴ را منعکس می‌کند. بنابراین، نورون‌هایی که در بالای مراکز ستون‌های غالب چشمی لایه ۴ قرار دارند، تقریباً منحصراً به چشم چپ یا راست پاسخ می‌دهند، در حالی که آن‌هایی که در مرزهای بین ستون‌های غالب چشمی در لایه ۴ قرار دارند، به تحریک هر دو چشم به یک اندازه پاسخ می‌دهند. مشابه نقشه‌برداری از ترجیح جهت‌گیری، نفوذ الکترود مماس در لایه‌های سطحی، تغییر تدریجی و مداوم در غالب چشمی نورون‌های ثبت شده را نشان می‌دهد (شکل ۱۲.۱۱B،C را ببینید). به استثنای لایه ۴ که کاملاً تک چشمی است، نفوذهای عمودی با نورون‌هایی با ترجیحات چشمی مشابه مواجه می‌شوند.

FIGURE 12.11 Mixing of the pathways from the two eyes first occurs in the striate cortex. (A) Although the lateral geniculate nucleus receives inputs from both eyes, the inputs are segregated in separate layers. (B) In many species, including most primates, inputs from the two eyes re- main segregated in the ocular dominance columns of layer 4. Layer 4 neurons send their axons to other cortical layers; it is at this stage that the information from the two eyes converges onto individual neurons. (B,C) Physiological demonstration of columnar organization of ocular dominance in primary visual cortex. Cortical neurons vary in the strength of their response to the inputs from the two eyes, from complete domination by one eye to equal influence of the two eyes. Neurons encountered in a vertical electrode penetration (other than those neurons that lie in layer 4) tend to have similar ocular dominance. Tangential electrode penetration across the superficial cortical layers reveals a gradual shift in the strength of response to the inputs from the two eyes, from complete domination by one eye to equal influence of the two eyes. (D) Pattern of ocular dominance columns in human striate cortex. The alternating left and right eye columns in layer 4 have been reconstructed from tissue sections and projected onto a photograph of the medial wall of the occipitallobe. (D from Horton and Hedley Whyte, 1984.)

شکل ۱۲.۱۱ اختلاط مسیرهای دو چشم ابتدا در قشر مخطط رخ می‌دهد. (الف) اگرچه هسته زانویی جانبی ورودی‌ها را از هر دو چشم دریافت می‌کند، اما ورودی‌ها در لایه‌های جداگانه‌ای تفکیک می‌شوند. (ب) در بسیاری از گونه‌ها، از جمله اکثر نخستی‌سانان، ورودی‌های دو چشم در ستون‌های غلبه چشمی لایه ۴ تفکیک می‌شوند. نورون‌های لایه ۴ آکسون‌های خود را به سایر لایه‌های قشری می‌فرستند. در این مرحله است که اطلاعات دو چشم به نورون‌های منفرد همگرا می‌شوند. (ب، ج) نمایش فیزیولوژیکی سازماندهی ستونی غلبه چشمی در قشر بینایی اولیه. نورون‌های قشری از نظر قدرت پاسخ به ورودی‌های دو چشم، از غلبه کامل یک چشم تا تأثیر مساوی دو چشم، متفاوت هستند. نورون‌هایی که در یک نفوذ الکترود عمودی با آنها مواجه می‌شوند (به غیر از نورون‌هایی که در لایه ۴ قرار دارند) تمایل دارند غلبه چشمی مشابهی داشته باشند. نفوذ الکترود مماس در لایه‌های قشری سطحی، تغییر تدریجی در قدرت پاسخ به ورودی‌های دو چشم را نشان می‌دهد، از تسلط کامل یک چشم به تأثیر برابر هر دو چشم. (D) الگوی ستون‌های تسلط چشمی در قشر مخطط انسان. ستون‌های متناوب چشم چپ و راست در لایه ۴ از برش‌های بافتی بازسازی شده و بر روی عکسی از دیواره داخلی لوب پس‌سری تصویر شده‌اند. (D از هورتون و هدلی وایت، ۱۹۸۴.)

Bringing together the inputs from the two eyes at the level of the striate cortex provides a basis for stereopsis, the sensation of depth that arises from viewing nearby objects with two eyes instead of one. Because the two eyes look at the world from slightly different angles, objects that lie in front of or behind the plane of fixation project to non-corresponding points on the two retinas. To convince yourself of this fact, hold your hand at arm’s length and fixate on the tip of one finger. Maintain fixation on the finger as you hold a pencil in your other hand about half an arm’s length away from you. At this distance, the image of the pencil falls on non corresponding points on the two retinas and will therefore be perceived as two separate pencils (a phenomenon called double vision, or diplopia). If you move the pencil toward the finger (the point of fixation), the two images of the pencil fuse and you see a single pencil in front of the finger. Thus, for a small distance on either side of the plane of fixation, where the disparity between the two views of the world remains modest, a single image is perceived; the disparity between the two eye views of objects nearer or farther than the point of fixation is perceived as depth (Figure 12.12). While disparity cues normally arise from specific objects in the visual scene, disparity cues alone can give rise to a sense of depth that a scene is nothing more than random dots, meaning that no object is apparent in monocular viewing (Box 12A).

گرد هم آوردن ورودی‌های دو چشم در سطح قشر مخطط، پایه‌ای برای استریوپسیس، حس عمق ناشی از دیدن اشیاء نزدیک با دو چشم به جای یک چشم، فراهم می‌کند. از آنجا که دو چشم از زوایای کمی متفاوت به جهان نگاه می‌کنند، اشیاء واقع در جلو یا پشت صفحه تثبیت، به نقاط غیر متناظر روی دو شبکیه می‌افتند. برای متقاعد کردن خود از این واقعیت، دست خود را در طول بازو نگه دارید و روی نوک یک انگشت ثابت کنید. در حالی که یک مداد را در دست دیگر خود در فاصله حدود نیم طول بازو از خود نگه داشته‌اید، روی انگشت ثابت بمانید. در این فاصله، تصویر مداد روی نقاط غیر متناظر روی دو شبکیه می‌افتد و بنابراین به عنوان دو مداد جداگانه درک می‌شود (پدیده‌ای به نام دوبینی یا دیپلوپیا). اگر مداد را به سمت انگشت (نقطه تثبیت) حرکت دهید، دو تصویر مداد با هم ترکیب می‌شوند و شما یک مداد واحد را در جلوی انگشت می‌بینید. بنابراین، برای فاصله کمی در دو طرف صفحه تثبیت، که در آن اختلاف بین دو دیدگاه از جهان کم است، یک تصویر واحد درک می‌شود؛ اختلاف بین دو دیدگاه چشمی از اشیاء نزدیک‌تر یا دورتر از نقطه تثبیت به عنوان عمق درک می‌شود (شکل 12.12). در حالی که نشانه‌های اختلاف معمولاً از اشیاء خاص در صحنه بصری ناشی می‌شوند، نشانه‌های اختلاف به تنهایی می‌توانند باعث ایجاد حس عمق شوند که یک صحنه چیزی بیش از نقاط تصادفی نیست، به این معنی که هیچ جسمی در دید تک چشمی آشکار نیست (کادر 12A).

FIGURE 12.12 Binocular disparities are thought to be the basis of stereopsis. When the eyes are fixated on point b, points that lie beyond the plane of fixation (point c) or in front of the point fixation (point a) project to non corresponding points on the two retinas. When these disparities are small, the images are fused, and the brain interprets the disparity as small differences in depth. When the disparities are greater, double vision occurs (although this normal phenomenon is generally unnoticed).

شکل ۱۲.۱۲ تصور می‌شود که نابرابری‌های دوچشمی اساس دید سه‌بعدی هستند. وقتی چشم‌ها روی نقطه b ثابت می‌شوند، نقاطی که فراتر از صفحه تثبیت (نقطه c) یا در جلوی نقطه تثبیت (نقطه a) قرار دارند، به نقاط غیر متناظر روی دو شبکیه تصویر می‌شوند. وقتی این نابرابری‌ها کوچک باشند، تصاویر با هم ترکیب می‌شوند و مغز این نابرابری را به عنوان تفاوت‌های کوچک در عمق تفسیر می‌کند. وقتی نابرابری‌ها بیشتر باشند، دوبینی رخ می‌دهد (اگرچه این پدیده طبیعی معمولاً مورد توجه قرار نمی‌گیرد).

Some binocular neurons in the striate cortex and in other visual cortical areas have receptive field properties that make them good candidates for extracting information about binocular disparity. In these neurons, the receptive fields driven by the left and right eyes are slightly offset either in their position in visual space or in their internal organization so that the cell is maximally activated by stimuli that fall on non corresponding parts of the retinas. Some of these neurons (so called far cells) discharge to retinal disparities that arise from points beyond the plane of fixation, while others (near cells) respond to retinal disparities that arise from points in front of the plane of fixation. A third class of neurons (tuned zero) responds selectively to points that lie on the plane of fixation. The relative activity in these different classes of neurons is thought to mediate sensations of stereoscopic depth.

برخی از نورون‌های دوچشمی در قشر مخطط و سایر نواحی قشر بینایی دارای خواص میدان گیرنده هستند که آنها را به کاندیداهای خوبی برای استخراج اطلاعات در مورد اختلاف دوچشمی تبدیل می‌کند. در این نورون‌ها، میدان‌های گیرنده‌ای که توسط چشم چپ و راست هدایت می‌شوند، چه در موقعیت خود در فضای بصری و چه در سازماندهی داخلی خود، کمی جابجا می‌شوند، به طوری که سلول توسط محرک‌هایی که بر روی قسمت‌های غیرمرتبط شبکیه قرار می‌گیرند، حداکثر فعال می‌شود. برخی از این نورون‌ها (به اصطلاح سلول‌های دور) به اختلاف‌های شبکیه‌ای که از نقاطی فراتر از صفحه تثبیت ناشی می‌شوند، تخلیه می‌شوند، در حالی که برخی دیگر (سلول‌های نزدیک) به اختلاف‌های شبکیه‌ای که از نقاطی در جلوی صفحه تثبیت ناشی می‌شوند، پاسخ می‌دهند. دسته سوم نورون‌ها (صفر تنظیم‌شده) به طور انتخابی به نقاطی که در صفحه تثبیت قرار دارند، پاسخ می‌دهند. تصور می‌شود که فعالیت نسبی در این دسته‌های مختلف نورون‌ها، واسطه احساس عمق استریوسکوپی باشد.

Interestingly, the presence of binocular responses in cortical neurons is contingent on normal patterns of activity from the two eyes during early postnatal life. Any factor that creates an imbalance in the activity of the two eyes for example, the clouding of one lens or the abnormal alignment of the eyes during infancy (strabismus) can permanently reduce the effectiveness of one eye in driving cortical neurons, thus impairing the ability to use binocular information as a cue for depth. Early detection and correction of visual problems are therefore essential for normal visual function in maturity.

جالب توجه است که وجود پاسخ‌های دوچشمی در نورون‌های قشر مغز، منوط به الگوهای طبیعی فعالیت دو چشم در اوایل زندگی پس از تولد است. هر عاملی که باعث عدم تعادل در فعالیت دو چشم شود – به عنوان مثال، کدر شدن یک عدسی یا هم‌ترازی غیرطبیعی چشم‌ها در دوران نوزادی (استرابیسم) می‌تواند به طور دائم اثربخشی یک چشم را در هدایت نورون‌های قشر مغز کاهش دهد و در نتیجه توانایی استفاده از اطلاعات دوچشمی را به عنوان نشانه عمق مختل کند. بنابراین تشخیص و اصلاح زودهنگام مشکلات بینایی برای عملکرد طبیعی بینایی در بلوغ ضروری است.

Division of Labor within the Primary Visual Pathway

In addition to being specific for input from one eye or the other, the layers in the lateral geniculate are also distinguished on the basis of cell size. Two ventral layers, which are composed of large neurons, are referred to as the magnocellular layers; the four more dorsal layers, composed of small neurons, are referred to as the parvocellular surrounds from long wavelength sensitive cones (see Chapter 11). As a result, P cells are sensitive to differences in the wavelengths of light striking their receptive field center and surround. Although M ganglion cells also receive inputs from cones, there is no difference in the type of cone input to the receptive field center and surround; the center and surround of each M cell receptive field is driven by all cone types. The absence of cone specificity to center surround antagonism makes M cells largely in- sensitive to differences in the wavelengths of light that strike their receptive field centers and surrounds, and they are thus unable to transmit color information to their central targets.

تقسیم کار در مسیر بینایی اولیه

علاوه بر اینکه لایه‌های موجود در زانویی جانبی برای ورودی از یک چشم یا چشم دیگر اختصاصی هستند، بر اساس اندازه سلول نیز متمایز می‌شوند. دو لایه شکمی که از نورون‌های بزرگ تشکیل شده‌اند، به عنوان لایه‌های مگنوسلولار شناخته می‌شوند؛ چهار لایه پشتی دیگر که از نورون‌های کوچک تشکیل شده‌اند، به عنوان محیط‌های پاروسلولار از مخروط‌های حساس به طول موج بلند شناخته می‌شوند (به فصل 11 مراجعه کنید). در نتیجه، سلول‌های P به تفاوت در طول موج‌های نوری که به مرکز و محیط میدان گیرنده آنها برخورد می‌کند، حساس هستند. اگرچه سلول‌های گانگلیون M نیز ورودی‌هایی از مخروط‌ها دریافت می‌کنند، اما هیچ تفاوتی در نوع ورودی مخروط به مرکز و محیط میدان گیرنده وجود ندارد. مرکز و محیط هر میدان گیرنده سلول M توسط همه انواع مخروط‌ها هدایت می‌شود. عدم اختصاصی بودن مخروط به تضاد مرکز-محیط، سلول‌های M را تا حد زیادی نسبت به تفاوت در طول موج‌های نوری که به مراکز و محیط میدان گیرنده آنها برخورد می‌کند، بی‌حس می‌کند و بنابراین قادر به انتقال اطلاعات رنگی به اهداف مرکزی خود نیستند.

BOX 12A Random Dot Stereograms and Related Amusements

An important advance in studies of stereopsis occurred in 1959 when Bela Julesz, then working at the Bell Laboratories in Murray Hill, New Jersey, discovered an ingenious way of showing that stereoscopy depends on matching information seen by the two eyes without any prior recognition of what object(s) such matching might generate. Julesz, a Hungarian whose background was in engineering and physics, was working on the problem of how to “break” camouflage. He surmised that the brain’s ability to fuse the slightly different views of the two eyes to bring out new information would be an aid in overcoming military camouflage. Julesz also realized that, if his hypothesis was correct, a hidden figure in a random pattern presented to the two eyes should emerge when a portion of the otherwise identical pattern was shifted horizontally in the view of one eye or the other. A horizontal shift in one direction would cause the hidden object to appear in front of the plane of the background, whereas a shift in the other direction would cause the hidden object to appear in back of and the hidden. figure appears (in this case, a square that occupies the middle portion of the figure). The random dot stereogram has been widely used in stereoscopic research for about 45 years, although how such stimuli elicit depth remains very much a matter of dispute.

جعبه ۱۲A استریوگرام‌های نقطه‌ای تصادفی و سرگرمی‌های مرتبط

پیشرفت مهمی در مطالعات استریوپسیس در سال ۱۹۵۹ رخ داد، زمانی که بلا جولز، که در آن زمان در آزمایشگاه‌های بل در موری هیل، نیوجرسی کار می‌کرد، روشی هوشمندانه برای نشان دادن اینکه استریووسکوپی به تطبیق اطلاعات دیده شده توسط دو چشم بدون هیچ گونه تشخیص قبلی از اینکه چنین تطبیقی ​​چه شیء(هایی) را ممکن است ایجاد کند، بستگی دارد، کشف کرد. جولز، یک مجارستانی که پیشینه‌اش در مهندسی و فیزیک بود، روی مسئله چگونگی “شکستن” استتار کار می‌کرد. او حدس زد که توانایی مغز در ترکیب نماهای کمی متفاوت دو چشم برای بیرون آوردن اطلاعات جدید، کمکی در غلبه بر استتار نظامی خواهد بود. جولز همچنین متوجه شد که اگر فرضیه‌اش درست باشد، یک شکل پنهان در یک الگوی تصادفی که به دو چشم ارائه می‌شود، باید زمانی ظاهر شود که بخشی از الگوی در غیر این صورت یکسان، در دید یک چشم یا چشم دیگر به صورت افقی جابجا شود. یک تغییر افقی در یک جهت باعث می‌شود که شیء پنهان در جلوی صفحه پس‌زمینه ظاهر شود، در حالی که تغییر در جهت دیگر باعث می‌شود که شیء پنهان در پشت صفحه پس‌زمینه ظاهر شود و شکل پنهان (در این مورد، مربعی که قسمت میانی شکل را اشغال می‌کند) ظاهر شود. استریوگرام نقطه‌ای تصادفی حدود ۴۵ سال است که به طور گسترده در تحقیقات استریوسکوپی مورد استفاده قرار می‌گیرد، اگرچه چگونگی ایجاد عمق توسط چنین محرک‌هایی همچنان مورد بحث است.

Binocular fusion produces sensation that the shifted square is in front of the background plane.

فیوژن دوچشمی این حس را ایجاد می‌کند که مربع جابجا شده در جلوی صفحه پس‌زمینه قرار دارد.

layers. The magno and parvocellular layers receive inputs from distinct populations of ganglion cells that exhibit corresponding differences in cell size. M ganglion cells that terminate in the magnocellular layers have larger cell bodies, more extensive dendritic fields, and larger diameter axons than the P ganglion cells that terminate in the parvocellular layers (Figure 12.13A,B). Moreover, the axons of relay cells in the magno and parvocellular layers of the lateral geniculate nucleus terminate on distinct populations of neurons located in separate strata within layer 4C of primary visual cortex: magnocellular axons terminate in the upper part of layer 4C (4Ca), while parvocellular axons terminate in the lower part of layer 4C (4CB) (Figure 12.13C). Thus, the retinogeniculate pathway is composed of parallel magnocellular and parvocellular pathways that convey distinct types of information to the initial stages of cortical processing.

لایه‌ها. لایه‌های مگنو و پارووسلولار ورودی‌هایی را از جمعیت‌های متمایز سلول‌های گانگلیونی دریافت می‌کنند که تفاوت‌های متناظری در اندازه سلول نشان می‌دهند. سلول‌های گانگلیونی M که به لایه‌های مگنوسلولار ختم می‌شوند، دارای اجسام سلولی بزرگتر، میدان‌های دندریتیک گسترده‌تر و آکسون‌های با قطر بزرگتری نسبت به سلول‌های گانگلیونی P هستند که به لایه‌های پارووسلولار ختم می‌شوند (شکل 12.13A، B). علاوه بر این، آکسون‌های سلول‌های رله در لایه‌های مگنو و پارووسلولار هسته زانویی جانبی به جمعیت‌های متمایزی از نورون‌های واقع در لایه‌های جداگانه در لایه 4C قشر بینایی اولیه ختم می‌شوند: آکسون‌های مگنوسلولار در قسمت بالایی لایه 4C (4Ca) ختم می‌شوند، در حالی که آکسون‌های پارووسلولار در قسمت پایینی لایه 4C (4CB) ختم می‌شوند (شکل 12.13C). بنابراین، مسیر رتینوژنیکولا از مسیرهای موازی مگنوسلولار و پارووسلولار تشکیل شده است که انواع متمایزی از اطلاعات را به مراحل اولیه پردازش قشری منتقل می‌کنند.

The response properties of the M and P ganglion cells provide clues about the contributions of the magno and Random dot stereograms. (A) First, a random dot pattern, to be observed by one eye, is created. The stimulus for the other eye is then created by copying the first image, displacing a particular region horizontally, and then filling in the gap with a random sample of dots. (B) When the right and left images are viewed simultaneously but independently by the two eyes (either by using a stereoscope or by fusing the images by converging or diverging the eyes), the plane of the shifted region (a square) appears to be different from the plane of the other dots. (A from Wandell, 1995: B from Juksz, 1964.)

ویژگی‌های پاسخ سلول‌های گانگلیون M و P سرنخ‌هایی در مورد سهم استریوگرام‌های مگنو و نقطه تصادفی ارائه می‌دهند. (الف) ابتدا، یک الگوی نقطه تصادفی، که توسط یک چشم مشاهده می‌شود، ایجاد می‌شود. سپس محرک برای چشم دیگر با کپی کردن تصویر اول، جابجایی یک ناحیه خاص به صورت افقی و سپس پر کردن شکاف با یک نمونه تصادفی از نقاط ایجاد می‌شود. (ب) هنگامی که تصاویر راست و چپ به طور همزمان اما مستقل توسط دو چشم مشاهده می‌شوند (یا با استفاده از استریوسکوپ یا با ادغام تصاویر با همگرایی یا واگرا کردن چشم‌ها)، صفحه ناحیه جابجا شده (یک مربع) با صفحه نقاط دیگر متفاوت به نظر می‌رسد. (الف از واندل، ۱۹۹۵: ب از یوکس، ۱۹۶۴.)

An impressive-and extraordinarily popular-derivative of the random dot stereogram is the autostereogram (Figure C). The nineteenth-century British physicist David Brewster was the first to discern the possibility of autostereograms. While staring at a Victorian wall- paper with iterated but offset pattern, he noticed that when the patterns were fused he perceived two different planes. The plethora of autostereograms that can be seen today in posters, books, and newspapers are close cousins of the ranparvocellular pathways to visual perception. Both M and P ganglion cells exhibit the ON center and OFF center organization described in Chapter 11, but M ganglion cells have larger receptive fields than P cells, and their axons have faster conduction velocities. M and P ganglion cells also differ in ways that are not so obviously related to their morphology. M cells respond transiently to the presentation of visual stimuli, while P cells respond in a sustained fashion. Moreover, P ganglion cells can transmit information about color, whereas M cells cannot. P cells convey color information because their receptive field centers and surrounds are driven by different classes of cones (i.e., cones responding with greatest sensitivity to either short, medium, or long wavelength light). For example, some P ganglion cells have centers that receive inputs from long-wavelength-sensitive cones and surrounds that receive inputs from medium wavelength sensitive cones. Others have centers that receive inputs from medium wavelength sensitive cones and dom dot stereogram in that computers are used to shift patterns of iterated information with respect to each other. The result is that different planes emerge from what appears to be a meaningless array of visual information (or depending on the taste of the creator, an apparently “normal” scene in which the iterated and displaced information is hidden). Some autostereograms are designed to reveal the hidden figure when the eyes diverge, others when the eyes converge. (Looking at a plane more distant than the plane of the surface causes divergence; looking at a plane in front of the picture causes the eyes to converge; see Figure 12.12.)

یک مشتق چشمگیر و فوق‌العاده محبوب از استریوگرام نقطه‌ای تصادفی، اتواستریوگرام است (شکل C). دیوید بروستر، فیزیکدان بریتانیایی قرن نوزدهم، اولین کسی بود که احتمال اتواستریوگرام‌ها را تشخیص داد. او در حالی که به یک کاغذ دیواری ویکتوریایی با الگوی تکراری اما انحرافی خیره شده بود، متوجه شد که وقتی الگوها با هم ترکیب می‌شوند، دو صفحه مختلف را درک می‌کند. انبوه اتواستریوگرام‌هایی که امروزه در پوسترها، کتاب‌ها و روزنامه‌ها دیده می‌شوند، خویشاوندان نزدیک مسیرهای رانپاروسلولار به ادراک بصری هستند. هر دو سلول گانگلیونی M و P سازماندهی مرکز روشن و مرکز خاموش را که در فصل 11 توضیح داده شده است، نشان می‌دهند، اما سلول‌های گانگلیونی M میدان‌های گیرنده بزرگتری نسبت به سلول‌های P دارند و آکسون‌های آنها سرعت هدایت سریع‌تری دارند. سلول‌های گانگلیونی M و P همچنین از جهاتی با هم تفاوت دارند که ارتباط چندان واضحی با مورفولوژی آنها ندارد. سلول‌های M به طور گذرا به ارائه محرک‌های بصری پاسخ می‌دهند، در حالی که سلول‌های P به طور پایدار پاسخ می‌دهند. علاوه بر این، سلول‌های گانگلیونی P می‌توانند اطلاعات مربوط به رنگ را منتقل کنند، در حالی که سلول‌های M نمی‌توانند. سلول‌های P اطلاعات رنگ را منتقل می‌کنند زیرا مراکز و محیط‌های گیرنده میدان آنها توسط طبقات مختلفی از مخروط‌ها هدایت می‌شوند (یعنی مخروط‌هایی که با بیشترین حساسیت به نور با طول موج کوتاه، متوسط ​​یا بلند پاسخ می‌دهند). به عنوان مثال، برخی از سلول‌های گانگلیون P دارای مراکزی هستند که ورودی‌ها را از مخروط‌های حساس به طول موج بلند دریافت می‌کنند و محیط‌هایی که ورودی‌ها را از مخروط‌های حساس به طول موج متوسط ​​دریافت می‌کنند. برخی دیگر دارای مراکزی هستند که ورودی‌ها را از مخروط‌های حساس به طول موج متوسط ​​دریافت می‌کنند و استریوگرام نقطه‌ای به این صورت که از کامپیوترها برای تغییر الگوهای اطلاعات تکرار شده نسبت به یکدیگر استفاده می‌شود. نتیجه این است که صفحات مختلفی از آنچه به نظر می‌رسد آرایه‌ای بی‌معنی از اطلاعات بصری است (یا بسته به سلیقه خالق، صحنه‌ای ظاهراً “عادی” که در آن اطلاعات تکرار شده و جابجا شده پنهان است) ظاهر می‌شوند. برخی از اتواستریوگرام‌ها برای آشکار کردن شکل پنهان هنگام واگرا شدن چشم‌ها و برخی دیگر هنگام همگرایی چشم‌ها طراحی شده‌اند. (نگاه کردن به صفحه‌ای دورتر از صفحه سطح باعث واگرا شدن می‌شود؛ نگاه کردن به صفحه‌ای در جلوی تصویر باعث همگرایی چشم‌ها می‌شود؛ به شکل 12.12 مراجعه کنید.)

The elevation of the autostereogram to a popular art form should probably be attributed to Chris W. Tyler, a student of Julesz’s and a visual psychophysicist, who was among the first to create commercial autostereograms. Numerous graphic artists-preeminently in Japan, where the popularity of the autostereogram has been enormous have generated many such images. As with the random dot stereogram, the task in viewing the autostereogram is not clear to the observer. Nonetheless, the hidden figure emerges, often after minutes of effort in which the brain automatically tries to make sense of the occult information.

ارتقای اتواستریوگرام به یک شکل هنری محبوب را احتمالاً باید به کریس دبلیو تایلر، دانشجوی جولز و یک روان‌فیزیکدان بصری، نسبت داد که از اولین کسانی بود که اتواستریوگرام‌های تجاری را خلق کرد. بسیاری از هنرمندان گرافیک – به ویژه در ژاپن، جایی که محبوبیت اتواستریوگرام بسیار زیاد بوده است – تصاویر زیادی از این دست خلق کرده‌اند. همانند استریوگرام نقطه‌ای تصادفی، وظیفه مشاهده اتواستریوگرام برای ناظر مشخص نیست. با این وجود، شکل پنهان، اغلب پس از دقایقی تلاش که در آن مغز به طور خودکار سعی می‌کند اطلاعات غیبی را درک کند، پدیدار می‌شود.

(C) An autostereogram. In this case, the hidden figure (two camels and pyramids) emerges by diverging the eyes. (© 3 Dimka/Shutterstock.)

(ج) یک خودبرجسته‌نما. در این حالت، شکل پنهان (دو شتر و هرم‌ها) با واگرا شدن چشم‌ها نمایان می‌شود. (© 3 Dimka/Shutterstock.)

The contribution of the magno and parvocellular path- ways to visual perception has been tested experimentally by examining the visual capabilities of monkeys after selectively damaging either the magno or parvocellular layers of the lateral geniculate nucleus. Damage to the magno cellular layers has little effect on visual acuity or color vision but sharply reduces the ability to perceive rapidly changing stimuli. In contrast, damage to the parvo cellular layers has no effect on motion perception but severely impairs visual acuity and color perception. These observations suggest that the visual information conveyed by the parvo cellular pathway is particularly important for high spatial resolution the detailed analysis of the shape, size, and color of an object. The magno cellular pathway, by contrast, appears critical for tasks that require high temporal resolution, such as evaluating the location, speed, and direction of a rapidly moving object.

سهم مسیرهای مگنو و پاروسلولی در ادراک بصری، با بررسی قابلیت‌های بصری میمون‌ها پس از آسیب انتخابی به لایه‌های مگنو یا پاروسلولی هسته زانویی جانبی، به صورت تجربی آزمایش شده است. آسیب به لایه‌های سلولی مگنو تأثیر کمی بر تیزبینی یا دید رنگی دارد، اما توانایی درک محرک‌های با تغییر سریع را به شدت کاهش می‌دهد. در مقابل، آسیب به لایه‌های سلولی پارو هیچ تأثیری بر درک حرکت ندارد، اما تیزبینی و درک رنگ را به شدت مختل می‌کند. این مشاهدات نشان می‌دهد که اطلاعات بصری منتقل شده توسط مسیر سلولی پارو به ویژه برای وضوح مکانی بالا – تجزیه و تحلیل دقیق شکل، اندازه و رنگ یک جسم – مهم است. در مقابل، مسیر سلولی مگنو برای کارهایی که نیاز به وضوح زمانی بالا دارند، مانند ارزیابی مکان، سرعت و جهت یک جسم با حرکت سریع، حیاتی به نظر می‌رسد.

In addition to the magno and parvo cellular pathways, a third distinct anatomical pathway the konio cellular, or K cell, pathway has been identified in the lateral geniculate nucleus (see Figure 12.13). Neurons contributing to the K cell pathway reside in the inter laminar zones that separate lateral geniculate layers; these neurons receive inputs from fine caliber retinal axons and project in a patchy fashion to the superficial layers (layers 2 and 3) of primary visual cortex. Although the contribution of the K cell pathway to perception is not understood, it appears that some aspects of color vision, especially information derived from short wavelength sensitive cones, may be transmitted via the K cell rather than the P cell pathway. Why short-wavelength sensitive cone signals should be processed differently from middle and long wavelength information is not clear, but the distinction may reflect an earlier evolutionary origin of the K cell pathway (see Chapter 11).

علاوه بر مسیرهای سلولی مگنو و پارو، یک مسیر آناتومیکی متمایز سوم مسیر سلولی کونیو یا سلول K  در هسته زانویی جانبی شناسایی شده است (شکل 12.13 را ببینید). نورون‌هایی که در مسیر سلول K مشارکت دارند، در نواحی بین لایه‌ای قرار دارند که لایه‌های زانویی جانبی را از هم جدا می‌کنند. این نورون‌ها ورودی‌هایی را از آکسون‌های شبکیه‌ای کالیبر ظریف دریافت می‌کنند و به صورت تکه‌تکه به لایه‌های سطحی (لایه‌های 2 و 3) قشر بینایی اولیه می‌تابند. اگرچه سهم مسیر سلول K در ادراک مشخص نیست، اما به نظر می‌رسد که برخی از جنبه‌های دید رنگی، به ویژه اطلاعات مشتق شده از مخروط‌های حساس به طول موج کوتاه، ممکن است از طریق سلول K به جای مسیر سلول P منتقل شوند. اینکه چرا سیگنال‌های مخروطی حساس به طول موج کوتاه باید متفاوت از اطلاعات طول موج متوسط ​​و بلند پردازش شوند، مشخص نیست، اما این تمایز ممکن است منعکس کننده منشأ تکاملی اولیه مسیر سلول K باشد (به فصل 11 مراجعه کنید).

FIGURE 12.13 Magno, parvo, and konio cellular pathways. (A) Tracings of M, P, and K ganglion cells as seen in flat mounts of the retina. M cells have large diameter cell bodies and large dendritic fields. They supply the magnocellular layers of the lateral geniculate nucleus. P cells have smaller cell bodies and dendritic fields. They supply the parvocellular layers of the lateral geniculate nucleus. K cells have small cell bodies and intermediate sized dendritic fields. They supply the koniocellular layers of the lateral geniculate nucleus. (B) The human lateral geniculate nucleus showing the magnocellular, parvocellular, and koniocellular layers. (C) Termination of lateral geniculate axons in striate cortex. Magnocellular layers terminate in layer 4Ca, parvocellular layers terminate in layer 4CB, and koniocellular layers terminate in a patchy pattern in layers 2 and 3. Inputs to other layers have been omitted for simplicity (see Figure 12.8). (A after Watanabe and Rodieck, 1989; B courtesy of T. Andrews and D. Purves.)

شکل ۱۲.۱۳ مسیرهای سلولی مگنو، پارو و کونیو. (الف) ردیابی سلول‌های گانگلیون M، P و K همانطور که در تصاویر مسطح شبکیه دیده می‌شود. سلول‌های M دارای اجسام سلولی با قطر بزرگ و میدان‌های دندریتیک بزرگ هستند. آنها لایه‌های مگنوسلولار هسته زانویی جانبی را خونرسانی می‌کنند. سلول‌های P دارای اجسام سلولی و میدان‌های دندریتیک کوچکتری هستند. آنها لایه‌های پاروسلار هسته زانویی جانبی را خونرسانی می‌کنند. سلول‌های K دارای اجسام سلولی کوچک و میدان‌های دندریتیک با اندازه متوسط ​​هستند. آنها لایه‌های کونیوسلولار هسته زانویی جانبی را خونرسانی می‌کنند. (ب) هسته زانویی جانبی انسان که لایه‌های مگنوسلولار، پاروسلار و کونیوسلولار را نشان می‌دهد. (ج) پایان آکسون‌های زانویی جانبی در قشر مخطط. لایه‌های مگنوسلولار به لایه 4Ca، لایه‌های پاروسلولار به لایه 4CB و لایه‌های کونیوسلولار به صورت تکه‌تکه در لایه‌های 2 و 3 خاتمه می‌یابند. ورودی‌های سایر لایه‌ها برای سادگی حذف شده‌اند (شکل 12.8 را ببینید). (الف برگرفته از واتانابه و رودیک، 1989؛ ب با اجازه تی. اندروز و دی. پوروز.)

Functional Organization of Extrastriate Visual Areas

Anatomical and electrophysiological studies in monkeys have led to the discovery of a multitude of areas in the occipital, parietal, and temporal lobes that are involved in processing visual information (Figure 12.14). Each of these areas contains a map of visual space, and each is largely (but not exclusively) dependent on the primary visual cortex for its activation. The response properties of the neurons in some of these regions suggest that they are specialized for different aspects of the visual scene. For example, the middle temporal area (MT) contains neurons that respond selectively to the direction of a moving edge without regard to its color. In contrast, area V4 contains a high percentage of neurons that respond selectively to the color of a visual stimulus without regard to its direction of movement. These physiological findings are supported by behavioral evidence; thus, damage to the MT leads to a specific impairment in a monkey’s ability to perceive the direction of mo- tion in a stimulus pattern, while other aspects of visual perception remain intact.

سازماندهی عملکردی نواحی بینایی خارج از بدن

مطالعات آناتومیکی و الکتروفیزیولوژیکی در میمون‌ها منجر به کشف نواحی متعددی در لوب‌های پس‌سری، آهیانه و گیجگاهی شده است که در پردازش اطلاعات بصری نقش دارند (شکل 12.14). هر یک از این نواحی حاوی نقشه‌ای از فضای بصری است و هر کدام تا حد زیادی (اما نه منحصراً) برای فعال شدن به قشر بینایی اولیه وابسته هستند. ویژگی‌های پاسخ نورون‌ها در برخی از این نواحی نشان می‌دهد که آنها برای جنبه‌های مختلف صحنه بصری تخصص یافته‌اند. به عنوان مثال، ناحیه گیجگاهی میانی (MT) حاوی نورون‌هایی است که به طور انتخابی به جهت یک لبه متحرک بدون توجه به رنگ آن پاسخ می‌دهند. در مقابل، ناحیه V4 حاوی درصد بالایی از نورون‌هایی است که به طور انتخابی به رنگ یک محرک بصری بدون توجه به جهت حرکت آن پاسخ می‌دهند. این یافته‌های فیزیولوژیکی توسط شواهد رفتاری پشتیبانی می‌شوند. بنابراین، آسیب به MT منجر به اختلال خاصی در توانایی میمون در درک جهت حرکت در یک الگوی محرک می‌شود، در حالی که سایر جنبه‌های ادراک بصری دست نخورده باقی می‌مانند.

Functional imaging studies have indicated a similar arrangement of visual areas in human extrastriate cortex. Using retinotopically restricted stimuli, it has been possible to localize at least ten separate representations of the visual field (Figure 12.15). One of these areas exhibits a large motion selective signal, suggesting that it is the homologue of the motion selective middle temporal area described in monkeys. Another area exhibits color selective responses, suggesting that it may be similar to V4 in nonhuman primates. A role for these areas in the perception of motion and color, respectively, is further supported by evidence for increases in activity not only during the presentation of the relevant stimulus, but also during periods when subjects experience motion or color afterimages.

مطالعات تصویربرداری عملکردی، آرایش مشابهی از نواحی بینایی را در قشر خارج مخطط انسان نشان داده‌اند. با استفاده از محرک‌های محدود شده به صورت رتینوتوپیک، امکان مکان‌یابی حداقل ده نمایش جداگانه از میدان بینایی فراهم شده است (شکل 12.15). یکی از این نواحی، سیگنال انتخابی حرکت بزرگی را نشان می‌دهد که نشان می‌دهد همولوگ ناحیه گیجگاهی میانی انتخابی حرکت است که در میمون‌ها توصیف شده است. ناحیه دیگر، پاسخ‌های انتخابی رنگ را نشان می‌دهد که نشان می‌دهد ممکن است مشابه V4 در نخستی‌سانان غیرانسانی باشد. نقش این نواحی در درک حرکت و رنگ، به ترتیب، با شواهدی مبنی بر افزایش فعالیت نه تنها در طول ارائه محرک مربوطه، بلکه در دوره‌هایی که افراد پس‌تصویر حرکت یا رنگ را تجربه می‌کنند، بیشتر پشتیبانی می‌شود.

The clinical description of selective visual deficits after localized damage to various regions of extrastriate cortex also supports functional specialization of these visual areas in humans. For example, a well-studied patient who suffered a stroke that damaged the extrastriate region. thought to be comparable to the MT in the monkey was unable to appreciate the motion of objects, a rare disorder called cerebral akinetopsia. The neurologist who treated her noted that she had difficulty in pouring tea into a cup because the fluid seemed to be “frozen.” In addition, she could not stop pouring at the right time because she was unable to perceive when the fluid level had risen to the brim. The patient also had trouble following a dialog because she could not follow the movements of the speaker’s mouth. Crossing the street was potentially terrifying because she couldn’t judge the movement of approaching cars. As the patient related, “When I’m looking at the car first, it seems far away. But then, when I want to cross the road, suddenly the car is very near.” Her ability to perceive other features of the visual scene, such as color and form, was intact.

توصیف بالینی نقص‌های بینایی انتخابی پس از آسیب موضعی به مناطق مختلف قشر خارج از مخطط، تخصص عملکردی این نواحی بینایی در انسان را نیز تأیید می‌کند. به عنوان مثال، یک بیمار که به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته و دچار سکته مغزی شده بود که به ناحیه خارج از مخطط آسیب رسانده بود، که تصور می‌شود با MT در میمون قابل مقایسه باشد، قادر به درک حرکت اشیاء نبود، یک اختلال نادر به نام آکینتوپسی مغزی. متخصص مغز و اعصاب که او را درمان کرد، خاطرنشان کرد که او در ریختن چای در فنجان مشکل داشت زیرا به نظر می‌رسید مایع “یخ زده” است. علاوه بر این، او نمی‌توانست ریختن چای را در زمان مناسب متوقف کند زیرا قادر به درک زمان بالا آمدن سطح مایع تا لبه نبود. بیمار همچنین در دنبال کردن یک گفتگو مشکل داشت زیرا نمی‌توانست حرکات دهان گوینده را دنبال کند. عبور از خیابان به طور بالقوه ترسناک بود زیرا او نمی‌توانست حرکت ماشین‌های نزدیک شونده را قضاوت کند. همانطور که بیمار گفت، “وقتی ابتدا به ماشین نگاه می‌کنم، دور به نظر می‌رسد. اما بعد، وقتی می‌خواهم از جاده عبور کنم، ناگهان ماشین بسیار نزدیک است.” توانایی او در درک سایر ویژگی‌های صحنه بصری، مانند رنگ و شکل، دست نخورده بود.

FIGURE 12.14 Subdivisions of the extrastriate cortex in the macaque monkey. (A) Each of the subdivisions indicated in color contains neurons that respond to visual stimulation. Many are buried in sulci, and the overlying cortex must be removed in order to expose them. Some of the more extensively studied extrastriate areas are specifically identified (V2, V3, V4, and MT). V1 is the primary visual cortex: MT is the middle temporal area. (B) The arrangement of extrastriate and other areas of neocortex in a flattened view of the monkey neocortex. At least 25 areas are predominantly or exclusively visual in function, and 7 additional areas are suspected to play a role in visual processing. (A after Maunsell and Newsome, 1987; B after Felleman and Van Essen, 1991.)

شکل ۱۲.۱۴ زیربخش‌های قشر خارج مخطط در میمون ماکاک. (الف) هر یک از زیربخش‌های نشان داده شده با رنگ حاوی نورون‌هایی است که به تحریک بصری پاسخ می‌دهند. بسیاری از آنها در شیارها پنهان شده‌اند و قشر پوشاننده باید برداشته شود تا آنها نمایان شوند. برخی از نواحی خارج مخطط که بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته‌اند، به طور خاص شناسایی شده‌اند (V2، V3، V4 و MT). V1 قشر بینایی اولیه است: MT ناحیه گیجگاهی میانی است. (ب) ترتیب نواحی خارج مخطط و سایر نواحی نئوکورتکس در نمای مسطح از نئوکورتکس میمون. حداقل ۲۵ ناحیه عمدتاً یا منحصراً عملکرد بصری دارند و گمان می‌رود ۷ ناحیه اضافی در پردازش بصری نقش داشته باشند. (الف برگرفته از ماونسل و نیوسام، ۱۹۸۷؛ ب برگرفته از فلمن و ون اسن، ۱۹۹۱.)

Another example of a specific visual deficit as a result of damage to extrastriate cortex is cerebral achromatopsia. These patients lose the ability to see the world in color, although other aspects of vision remain in good working order. The normal colors of a visual scene are described as being replaced by “dirty” shades of gray, much like looking at a poor quality black and white movie. Achromatopsic individuals know the normal colors of objects that a school bus is yellow, an apple red but can no longer see them. When asked to draw objects from memory, they have no difficulty with shapes but are unable to appropriately color the objects they have represented. It is important to distinguish this condition from the color blindness that arises from the congenital absence of one or more cone pigments in the retina (see Chapter 11). In achromatopsia, the three types of cones are functioning normally; it is damage to specific extrastriate cortical areas that renders the patient unable to use the information supplied by the retina.

نمونه دیگری از نقص بینایی خاص در نتیجه آسیب به قشر خارج از مخطط، آکروماتوپسی مغزی است. این بیماران توانایی دیدن جهان به صورت رنگی را از دست می‌دهند، اگرچه سایر جنبه‌های بینایی به خوبی کار می‌کنند. رنگ‌های طبیعی یک صحنه بصری با سایه‌های “کثیف” خاکستری جایگزین می‌شوند، دقیقاً مانند نگاه کردن به یک فیلم سیاه و سفید با کیفیت پایین. افراد آکروماتوپسی رنگ‌های طبیعی اشیاء را می‌دانند، مثلاً یک اتوبوس مدرسه زرد است، یک سیب قرمز است – اما دیگر نمی‌توانند آنها را ببینند. وقتی از آنها خواسته می‌شود اشیاء را از حافظه بکشند، مشکلی با شکل‌ها ندارند، اما قادر به رنگ‌آمیزی مناسب اشیاء نشان داده شده نیستند. تشخیص این وضعیت از کوررنگی که ناشی از فقدان مادرزادی یک یا چند رنگدانه مخروطی در شبکیه است، مهم است (به فصل 11 مراجعه کنید). در آکروماتوپسی، سه نوع مخروط به طور طبیعی عمل می‌کنند. آسیب به نواحی خاص قشر خارج از مخطط است که بیمار را قادر به استفاده از اطلاعات ارائه شده توسط شبکیه نمی‌کند.

Based on the anatomical connections between visual areas, differences in electrophysiological response properties, and the effects of cortical lesions, a consensus has emerged that extrastriate cortical areas are organized into two largely separate systems that eventually feed information into cortical association areas in the temporal and parietal lobes (see Chapter 27). One system, called the ventral stream, includes area V4 and leads from the striate cortex into the inferior part of the temporal lobe. This system is thought to be responsible for high resolution form vision and object recognition. The dorsal stream, which includes the middle temporal area, leads from striate cortex into the parietal lobe. This system is thought to be responsible for spatial aspects of vision, such as the analysis of motion, and positional relationships be- tween objects in the visual scene (Figure 12.16).

بر اساس ارتباطات آناتومیکی بین نواحی بینایی، تفاوت‌ها در خواص پاسخ الکتروفیزیولوژیکی و اثرات ضایعات قشری، اجماعی حاصل شده است که نواحی قشری خارج از مخطط در دو سیستم عمدتاً مجزا سازماندهی شده‌اند که در نهایت اطلاعات را به نواحی ارتباطی قشری در لوب‌های گیجگاهی و آهیانه‌ای می‌رسانند (به فصل 27 مراجعه کنید). یک سیستم، به نام جریان شکمی، شامل ناحیه V4 است و از قشر مخطط به قسمت تحتانی لوب گیجگاهی منتهی می‌شود. تصور می‌شود این سیستم مسئول بینایی با وضوح بالا و تشخیص اشیا باشد. جریان پشتی، که شامل ناحیه گیجگاهی میانی است، از قشر مخطط به لوب آهیانه منتهی می‌شود. تصور می‌شود این سیستم مسئول جنبه‌های فضایی بینایی، مانند تجزیه و تحلیل حرکت و روابط موقعیتی بین اشیا در صحنه بینایی باشد (شکل 12.16).

The functional dichotomy between these two streams is supported by observations on the response properties of neurons and the effects of selective cortical lesions. Neurons in the ventral stream exhibit properties that are important for object recognition, such as selectivity for shape, color, and texture. At the highest levels in this pathway, neurons exhibit even greater selectivity, responding preferentially to faces and objects (see Chapter 27). In contrast, those in the dorsal stream are not tuned to these properties, but show selectivity for direction and speed of movement. Consistent with this interpretation, lesions of the parietal cortex severely impair a monkey’s ability to distinguish objects on the basis of their position, while having little effect on its ability to perform object recognition tasks. In contrast, lesions of the inferior temporal cortex produce profound impairments in the ability to perform recognition tasks but no impairment in spatial tasks. These effects are remarkably similar to symptoms found after damage to the parietal and temporal lobe in humans (see Chapters 28 and 29).

دوگانگی عملکردی بین این دو جریان توسط مشاهدات روی خواص پاسخ نورون‌ها و اثرات ضایعات انتخابی قشر مغز پشتیبانی می‌شود. نورون‌های جریان شکمی، خواصی را نشان می‌دهند که برای تشخیص اشیا مهم هستند، مانند گزینش‌پذیری برای شکل، رنگ و بافت. در بالاترین سطوح این مسیر، نورون‌ها گزینش‌پذیری بیشتری نشان می‌دهند و ترجیحاً به چهره‌ها و اشیا پاسخ می‌دهند (به فصل ۲۷ مراجعه کنید). در مقابل، نورون‌های جریان پشتی با این خواص تنظیم نشده‌اند، اما گزینش‌پذیری برای جهت و سرعت حرکت نشان می‌دهند. مطابق با این تفسیر، ضایعات قشر آهیانه به شدت توانایی میمون را در تشخیص اشیا بر اساس موقعیت آنها مختل می‌کند، در حالی که تأثیر کمی بر توانایی آن در انجام وظایف تشخیص اشیا دارد. در مقابل، ضایعات قشر گیجگاهی تحتانی باعث اختلالات عمیقی در توانایی انجام وظایف تشخیص می‌شود اما هیچ اختلالی در وظایف فضایی ایجاد نمی‌کند. این اثرات به طور قابل توجهی شبیه علائمی است که پس از آسیب به لوب آهیانه و گیجگاهی در انسان مشاهده می‌شود (به فصل‌های ۲۸ و ۲۹ مراجعه کنید).

FIGURE 12.15 Localization of multiple visual areas in the human brain. (A,B) Functional MRI yields lateral and medial views (respectively) of the human brain, illustrating the location of primary visual cortex (VI) and additional visual areas V2, V3, VP (ventral posterior area), V4, MT (middle temporal area), and MST (medial superior temporal area). (C) Unfolded and flattened view of retinotopically defined visual areas in the occipital lobe. Dark gray areas correspond to cortical regions that were buried in sulci; light regions correspond to regions that were located on the surface of gyri. Visual areas in humans show a close resemblance to visual areas originally defined in monkeys (compare with Figure 12.14). (After Sereno et al., 1995.)

شکل ۱۲.۱۵ مکان‌یابی نواحی بینایی متعدد در مغز انسان. (الف، ب) MRI عملکردی، نماهای جانبی و میانی (به ترتیب) از مغز انسان را ارائه می‌دهد که محل قشر بینایی اولیه (VI) و نواحی بینایی اضافی V2، V3، VP (ناحیه خلفی شکمی)، V4، MT (ناحیه گیجگاهی میانی) و MST (ناحیه گیجگاهی فوقانی میانی) را نشان می‌دهد. (ج) نمای باز و مسطح از نواحی بینایی تعریف‌شده به صورت رتینوتوپیک در لوب پس‌سری. نواحی خاکستری تیره مربوط به نواحی قشری هستند که در شیارها پنهان شده‌اند؛ نواحی روشن مربوط به نواحی هستند که روی سطح چین‌های مغز قرار گرفته‌اند. نواحی بینایی در انسان شباهت زیادی به نواحی بینایی دارند که در ابتدا در میمون‌ها تعریف شده‌اند (با شکل ۱۲.۱۴ مقایسه کنید). (به نقل از سرنو و همکاران، ۱۹۹۵.)

FIGURE 12.16 Visual areas beyond the striate cortex. Outside the occipital lobe, visual areas are broadly organized into two pathways: a ventral pathway that leads to the temporal lobe, and a dorsal pathway that leads to the parietal lobe. The ventral pathway plays an important role in object recognition, the dorsal pathway in spatial vision.

شکل ۱۲.۱۶ نواحی بینایی فراتر از قشر مخطط. در خارج از لوب پس‌سری، نواحی بینایی به طور گسترده در دو مسیر سازماندهی شده‌اند: یک مسیر شکمی که به لوب گیجگاهی منتهی می‌شود و یک مسیر پشتی که به لوب آهیانه منتهی می‌شود. مسیر شکمی نقش مهمی در تشخیص اشیا و مسیر پشتی در بینایی فضایی دارد.

What, then, is the relationship between these “higher order” extrastriate visual streams and the magno, parvo, and koniocellular pathways that supply the input to primary visual cortex? Despite the initial segregation of magno, parvo, and koniocellular inputs in primary visual cortex, at subsequent stages of processing these inputs at least partially converge. The extrastriate areas in the ventral stream clearly have access to the information conveyed by all three pathways, and the dorsal stream, while dominated by inputs from the magnocellular pathway, also receives inputs from the parvo and koniocellular pathways. Even within primary visual cortex there is ample evidence for the convergence of information from these different lateral geniculate pathways. Thus, it would appear that the functions of higher visual areas involve the integration of information derived from distinct geniculocortical pathways, as well as input form other cortical regions.

پس رابطه بین این جریان‌های بصری «مرتبه بالاتر» برون‌مخطط و مسیرهای مگنو، پارو و کونیوسلولار که ورودی را به قشر بینایی اولیه تأمین می‌کنند چیست؟ علیرغم جداسازی اولیه ورودی‌های مگنو، پارو و کونیوسلولار در قشر بینایی اولیه، در مراحل بعدی پردازش این ورودی‌ها حداقل تا حدی همگرا می‌شوند. نواحی برون‌مخطط در جریان شکمی به وضوح به اطلاعات منتقل شده توسط هر سه مسیر دسترسی دارند و جریان پشتی، در حالی که تحت سلطه ورودی‌های مسیر مگنوسلولار است، ورودی‌هایی از مسیرهای پارو و کونیوسلولار نیز دریافت می‌کند. حتی در قشر بینایی اولیه شواهد فراوانی برای همگرایی اطلاعات از این مسیرهای زانویی جانبی مختلف وجود دارد. بنابراین، به نظر می‌رسد که عملکردهای نواحی بصری بالاتر شامل ادغام اطلاعات مشتق شده از مسیرهای ژنیکولوکورتیکال متمایز و همچنین ورودی از سایر مناطق قشری است.

Summary

Distinct populations of retinal ganglion cells send their axons to a number of central visual structures that serve different functions. The most important projections are to the pretectum for mediating the pupillary light reflex; to the hypothalamus for the regulation of circadian rhythms; to the superior colliculus for the regulation of eye and head movements; and most important of all to the lateral geniculate nucleus for mediating vision and visual perception. The retinogeniculostriate projection (the primary visual pathway) is arranged topographically such that central visual structures contain an organized map of the contralateral visual field. Damage anywhere along the primary visual pathway, which includes the optic nerve, optic tract, lateral geniculate nucleus, optic radiation, and striate cortex, results in a loss of vision confined to a predictable region of visual space. Compared with retinal ganglion cells, neurons at higher levels of the visual pathway become increasingly selective in their stimulus requirements. Thus, most neurons in the striate cortex respond to light-dark edges only if they are presented at a certain orientation at a particular locus in visual space, or to movement of the edge in a specific direction. The neural circuitry in the striate cortex also brings together information from the two eyes; most cortical neurons (other than those in layer 4, which are segregated into eye-specific columns) have binocular responses. Binocular convergence is presumably essential for the detection of binocular disparity, a key factor depth perception. The primary visual pathway is composed of separate functional pathways that convey information from different types of retinal ganglion cells to the initial stages of cortical processing. The magnocellular pathway conveys information that is critical for the detection of rapidly changing stimuli; the parvocellular pathway mediates high acuity vision and appears to share responsibility for color vision with the koniocellular pathway. Finally, beyond striate cortex, parcellation of function continues in the ventral and dorsal streams that lead to the extrastriate and association areas in the temporal and parietal lobes, respectively. Areas in the inferotemporal cortex are especially important in object recognition, whereas areas in the parietal lobe are critical for understanding the spatial relationships among objects in the visual field.

خلاصه

جمعیت‌های متمایزی از سلول‌های گانگلیونی شبکیه، آکسون‌های خود را به تعدادی از ساختارهای بینایی مرکزی که عملکردهای مختلفی دارند، ارسال می‌کنند. مهم‌ترین این اتصالات عبارتند از: پره‌تکتوم برای واسطه‌گری رفلکس نوری مردمک؛ هیپوتالاموس برای تنظیم ریتم‌های شبانه‌روزی؛ کولیکولوس فوقانی برای تنظیم حرکات چشم و سر؛ و مهم‌تر از همه، هسته زانویی جانبی برای واسطه‌گری بینایی و ادراک بصری. اتصال رتینوژنیک کولوستریات (مسیر بینایی اولیه) از نظر توپوگرافی به گونه‌ای تنظیم شده است که ساختارهای بینایی مرکزی حاوی نقشه‌ای سازمان‌یافته از میدان بینایی طرف مقابل باشند. آسیب در هر نقطه‌ای از مسیر بینایی اولیه، که شامل عصب بینایی، مجرای بینایی، هسته زانویی جانبی، تشعشع بینایی و قشر مخطط است، منجر به از دست دادن بینایی محدود به یک ناحیه قابل پیش‌بینی از فضای بینایی می‌شود. در مقایسه با سلول‌های گانگلیونی شبکیه، نورون‌های سطوح بالاتر مسیر بینایی به طور فزاینده‌ای در نیازهای محرک خود گزینشی می‌شوند. بنابراین، اکثر نورون‌های قشر مخطط تنها در صورتی به لبه‌های روشن-تاریک پاسخ می‌دهند که در جهت‌گیری خاصی در یک جایگاه خاص در فضای بصری قرار گیرند، یا به حرکت لبه در جهتی خاص. مدار عصبی در قشر مخطط نیز اطلاعات را از دو چشم گرد هم می‌آورد؛ اکثر نورون‌های قشری (به غیر از نورون‌های لایه ۴ که در ستون‌های مخصوص چشم تفکیک شده‌اند) پاسخ‌های دوچشمی دارند. همگرایی دوچشمی احتمالاً برای تشخیص اختلاف دوچشمی، که یک عامل کلیدی در درک عمق است، ضروری است. مسیر بصری اولیه از مسیرهای عملکردی جداگانه‌ای تشکیل شده است که اطلاعات را از انواع مختلف سلول‌های گانگلیونی شبکیه به مراحل اولیه پردازش قشری منتقل می‌کنند. مسیر مگنوسلولار اطلاعاتی را منتقل می‌کند که برای تشخیص محرک‌های با سرعت در حال تغییر حیاتی است. مسیر پارووسلولار واسطه بینایی با حدت بالا است و به نظر می‌رسد مسئولیت بینایی رنگی را با مسیر کونیوسلولار به اشتراک می‌گذارد. در نهایت، فراتر از قشر مخطط، تقسیم‌بندی عملکرد در جریان‌های شکمی و پشتی که به ترتیب به نواحی خارج مخطط و مرتبط در لوب‌های گیجگاهی و آهیانه منتهی می‌شوند، ادامه می‌یابد. نواحی قشر گیجگاهی تحتانی به ویژه در تشخیص اشیا اهمیت دارند، در حالی که نواحی لوب آهیانه برای درک روابط فضایی بین اشیا در میدان بینایی حیاتی هستند.

ADDITIONAL READING