نوروآناتومی بالینی؛ گیرنده ها و افکتورها

Whenever a clinician performs a neurological examination in a patient, he/she tests for normal function of the sensory input and motor output so that he/she may find out any sensory or motor deficit if it is there. The knowledge of structure and function of sensory and motor nerve endings responsible for sensory input and motor output is essential while performing these tests.

هر زمان که یک پزشک معاینه عصبی را در بیمار انجام می‌دهد، عملکرد طبیعی ورودی حسی و خروجی حرکتی را آزمایش می‌کند تا در صورت وجود هرگونه نقص حسی یا حرکتی، آن را تشخیص دهد. آگاهی از ساختار و عملکرد انتهای اعصاب حسی و حرکتی که مسئول ورودی حسی و خروجی حرکتی هستند، هنگام انجام این آزمایش‌ها ضروری است.

Receptors

An individual receives information from outside and from within the body by special sensory nerve endings called receptors. The receptor receives stimulus and converts it into a nerve impulse. The receptors thus act as transducers,* converting mechanical and other stimuli into electrical impulses. Thus, receptors are sensory nerve endings specialized for reception of stimuli and transmitting them in the form of nerve impulses.

گیرنده‌ها

یک فرد اطلاعات را از بیرون و درون بدن توسط پایانه‌های عصبی حسی خاصی به نام گیرنده‌ها دریافت می‌کند. گیرنده محرک را دریافت کرده و آن را به یک تکانه عصبی تبدیل می‌کند. بنابراین گیرنده‌ها به عنوان مبدل* عمل می‌کنند و محرک‌های مکانیکی و سایر محرک‌ها را به تکانه‌های الکتریکی تبدیل می‌کنند. بنابراین، گیرنده‌ها پایانه‌های عصبی حسی هستند که برای دریافت محرک‌ها و انتقال آنها به شکل تکانه‌های عصبی تخصص یافته‌اند.

Classification of Receptors

The receptors can be classified broadly into:

طبقه‌بندی گیرنده‌ها

گیرنده‌ها را می‌توان به طور کلی به موارد زیر طبقه‌بندی کرد:

۱. Functional types.

۲. Anatomical types.

۱. انواع عملکردی.

۲. انواع آناتومیکی.

Functional types

On the basis of the kind of information they provide

انواع عملکردی

بر اساس نوع اطلاعاتی که ارائه می‌دهند

• Exteroceptors: They provide information of touch, pain, temperature and pressure. These are superficially located, such as in skin, and are also called cutaneous receptors.

• گیرنده‌های خارجی: آنها اطلاعات مربوط به لمس، درد، دما و فشار را ارائه می‌دهند. اینها در سطح پوست قرار دارند، مانند پوست، و گیرنده‌های پوستی نیز نامیده می‌شوند.

• Proprioceptors: They provide information about state of contraction of muscles and of joint movement and position.

• گیرنده‌های عمقی: اطلاعاتی در مورد وضعیت انقباض عضلات و حرکت و موقعیت مفاصل ارائه می‌دهند.

• Interoceptors: They provide information from viscera and blood vessels.

• گیرنده‌های بینابینی: اطلاعاتی از احشاء و رگ‌های خونی ارائه می‌دهند.

On the basis of the manner in which they are stimulated

بر اساس نحوه تحریک آنها

• Mechanoreceptors: They are stimulated by mechanical deformation.

• گیرنده‌های مکانیکی: آنها توسط تغییر شکل مکانیکی تحریک می‌شوند.

• Chemoreceptors: They are stimulated by chemical influences.

• گیرنده‌های شیمیایی: آنها توسط تأثیرات شیمیایی تحریک می‌شوند.

• Thermoreceptors: They respond to alternation in temperature, e.g. cold and heat.

• گیرنده‌های حرارتی: آنها به تغییرات دما، مانند سرما و گرما، پاسخ می‌دهند.

• Nocireceptors: These respond to any stimuli that bring about damage to the tissue. Damage to tissue is perceived as pain, discomfort or irritation.

• گیرنده‌های درد: این گیرنده‌ها به هر محرکی که باعث آسیب به بافت شود پاسخ می‌دهند. آسیب به بافت به صورت درد، ناراحتی یا سوزش درک می‌شود.

• Photoreceptors: They are stimulated by light, e.g. rods and cones of retina.

• گیرنده‌های نوری: آنها توسط نور تحریک می‌شوند، مانند میله‌ها و مخروط‌های شبکیه.

• Osmoreceptors: They respond to changes in the osmotic pressure.

• گیرنده‌های اسمزی: آنها به تغییرات فشار اسمزی پاسخ می‌دهند.

Anatomical types

Structurally the receptors are classified into two types: non-encapsulated and encapsulated.

انواع آناتومیکی

از نظر ساختاری، گیرنده‌ها به دو نوع طبقه‌بندی می‌شوند: بدون کپسول و کپسول‌دار.

Non-encapsulated receptors

Here the sensory nerve endings do not show any particular specialization of structure and are directly applied to the tissue cells or may lie freely in the extracellular spaces.

گیرنده‌های بدون کپسول

در اینجا انتهای عصب حسی هیچ ساختار تخصصی خاصی را نشان نمی‌دهد و مستقیماً به سلول‌های بافت متصل می‌شوند یا ممکن است آزادانه در فضاهای خارج سلولی قرار گیرند.

• Free nerve endings (Fig. 4.1): They are widely distributed in the body tissues such as skin, cornea, periosteum, dental pulp, etc. The afferent fibres from free nerve endings are either myelinated or non-myelinated. The terminal endings are devoid of a myelin sheath and there are no Schwann cells covering their tips. Most of these endings carry pain sensations (pain fibres), but they are also sensitive to temperature, touch, pressure and tickle sensations.

• پایانه‌های عصبی آزاد (شکل ۴.۱): آنها به طور گسترده در بافت‌های بدن مانند پوست، قرنیه، پریوست، پالپ دندان و غیره پراکنده شده‌اند. فیبرهای آوران از پایانه‌های عصبی آزاد یا میلین‌دار یا بدون میلین هستند. پایانه‌های انتهایی فاقد غلاف میلین هستند و هیچ سلول شوان نوک آنها را نمی‌پوشاند. اکثر این پایانه‌ها حامل حس درد (فیبرهای درد) هستند، اما به دما، لمس، فشار و حس قلقلک نیز حساس هستند.

FIG. 4.1 Sensory nerve endings (receptors) in skin.

شکل ۴.۱ پایانه‌های عصبی حسی (گیرنده‌ها) در پوست.

• Peritrichial or root hair plexus (Fig. 4.1): It is a network of dendritic branches that surrounds the outer root sheath of hair follicles and is stimulated by light touch causing movement of hair.

• شبکه پری‌ترشیالی یا ریشه مو (شکل ۴.۱ ): شبکه‌ای از شاخه‌های دندریتی است که غلاف ریشه خارجی فولیکول‌های مو را احاطه کرده و با لمس سبک تحریک شده و باعث حرکت مو می‌شود.

• Tactile discs (of Merkel): They are expanded disc-like nerve endings in the germinative epidermal layer of hairless skin (Fig. 4.1). They make close contact with Merkel cells, which are specialized epithelial cells in the deeper part of the epidermis. The tactile discs are slowly adapting touch receptors that transmit information about the degree of pressure exerted on skin, e.g. when one is holding a pen.

• دیسک‌های لمسی (مرکل): آن‌ها پایانه‌های عصبی دیسک‌مانندِ منبسط‌شده‌ای در لایه اپیدرمی زاینده پوست بدون مو هستند (شکل ۴.۱). آن‌ها با سلول‌های مرکل، که سلول‌های اپیتلیال تخصصی در قسمت عمیق‌تر اپیدرم هستند، تماس نزدیکی برقرار می‌کنند. دیسک‌های لمسی گیرنده‌های لمسیِ تطبیق‌پذیرِ آرامی هستند که اطلاعات مربوط به میزان فشار وارد شده بر پوست را منتقل می‌کنند، مثلاً وقتی کسی خودکاری را در دست دارد.

Encapsulated receptors

Here the sensory nerve endings are enclosed in a capsule derived from surrounding non-neural cells.

گیرنده‌های کپسول‌دار

در اینجا، انتهای اعصاب حسی در کپسولی مشتق شده از سلول‌های غیر عصبی اطراف محصور شده‌اند.

• Tactile corpuscles (of Meissner): They are ovoid in shape and found in the dermal papillae of the skin in those areas where tactile sensitivities are extremely well developed, viz. eyelids, lips, fingertips, nipples and external genitalia. The corpuscle consists of a capsule and a central core. The central core contains epithelioid cells (modified Schwann cells) and is supplied by several myelinated nerve fibres. The capsule is continuous with the perineu-rium of nerves supplying the corpuscle. They function as low threshold rapidly adapting mechanoreceptors and are responsible for close spatial ‘two point’ discrimination (i.e. they enable an individual to distinguish between two pointed structures when they are placed close to each other on the skin).

• اجسام لمسی (میسنر): آنها به شکل تخم‌مرغی هستند و در پاپیلای پوستی پوست در مناطقی که حساسیت‌های لمسی بسیار خوب توسعه یافته‌اند، مانند پلک‌ها، لب‌ها، نوک انگشتان، نوک سینه‌ها و اندام تناسلی خارجی یافت می‌شوند. این جسم از یک کپسول و یک هسته مرکزی تشکیل شده است. هسته مرکزی حاوی سلول‌های اپیتلیوئیدی (سلول‌های شوان اصلاح‌شده) است و توسط چندین فیبر عصبی میلین‌دار تغذیه می‌شود. کپسول در امتداد پری‌نوریوم اعصابی است که جسم را تغذیه می‌کنند. آنها به عنوان گیرنده‌های مکانیکی با آستانه پایین و به سرعت تطبیق‌پذیر عمل می‌کنند و مسئول تمایز مکانی نزدیک “دو نقطه” هستند (یعنی آنها فرد را قادر می‌سازند تا بین دو ساختار نوک‌تیز که نزدیک به یکدیگر روی پوست قرار می‌گیرند، تمایز قائل شود).

• Pacinian corpuscles (Fig. 4.1): They are the largest and most numerous encapsulated receptors. Each corpuscle is ovoid in shape, measuring up to 2 mm in length and consists of an outer laminated capsule of flat cells which are arranged in concentric layers like an onion peel and a central core. A myelinated nerve fibre loses its sheath to enter its central core. Pacinian corpuscles are rapidly adapting mechanoreceptors that are particularly sensitive to firm pressure (pushing) and vibration. These are scattered throughout the integument of the body notably in the subcutaneous tissue of palm, sole, fingers and breasts.

• اجسام پاچینی (شکل ۴.۱ ): آنها بزرگترین و پرشمارترین گیرنده‌های کپسول‌دار هستند. هر جسم به شکل تخم‌مرغی است و تا ۲ میلی‌متر طول دارد و از یک کپسول بیرونی چندلایه از سلول‌های مسطح تشکیل شده است که در لایه‌های متحدالمرکز مانند پوست پیاز و یک هسته مرکزی قرار گرفته‌اند. یک فیبر عصبی میلین‌دار غلاف خود را از دست می‌دهد تا وارد هسته مرکزی خود شود. اجسام پاچینی گیرنده‌های مکانیکی به سرعت در حال سازگاری هستند که به ویژه به فشار محکم (هل دادن) و لرزش حساس هستند. این گیرنده‌ها در سراسر پوست بدن، به ویژه در بافت زیر جلدی کف دست، پا، انگشتان و سینه‌ها پراکنده شده‌اند.

• End bulbs of various types: They consist of multiple branched nerve terminals, which are encapsulated (Fig. 4.1).

• انواع مختلف پیازهای انتهایی: آن‌ها از چندین پایانه عصبی شاخه‌دار تشکیل شده‌اند که کپسوله شده‌اند (شکل ۴.۱).

– Bulbous corpuscles (of Krause) are spherical and found mainly at the mucocutaneous junctions.

– اجسام پیازی (کراوس) کروی هستند و عمدتاً در اتصالات مخاطی-پوستی یافت می‌شوند.

– Genital corpuscles (or Golgi-Mazzoni) are slightly different from bulbous corpuscles (of Krause) and occur in the genital skin.

– اجسام تناسلی (یا گلژی-مازونی) کمی با اجسام پیازی (کراوس) متفاوت هستند و در پوست تناسلی وجود دارند.

• Ruffini’s corpuscles: They are spindle-shaped structures located into the dermis of hairy skin. Each corpuscle consists of several non-myelinated nerve endings of a large myelinated axon within a bundle of collagen fibres and surrounded by a cellular capsule. They are slowly adapting mechanoreceptors which respond when skin is stretched causing stresses in dermal collagen. Hence, these are stretch receptors like Golgi tendon organs.

• اجسام رافینی: آنها ساختارهای دوکی شکل هستند که در درم پوست مودار قرار دارند. هر جسم از چندین انتهای عصبی غیر میلین‌دار یک آکسون میلین‌دار بزرگ درون دسته‌ای از الیاف کلاژن تشکیل شده و توسط یک کپسول سلولی احاطه شده است. آنها به آرامی در حال تطبیق با گیرنده‌های مکانیکی هستند که هنگام کشش پوست واکنش نشان می‌دهند و باعث ایجاد تنش در کلاژن پوستی می‌شوند. از این رو، اینها گیرنده‌های کششی مانند اندام‌های تاندون گلژی هستند.

The sensory modalities can be easily tested clinically in skin, muscles, tendons and joints; therefore receptors in these structures are discussed in detail in this chapter.

روش‌های حسی را می‌توان به راحتی از نظر بالینی در پوست، عضلات، تاندون‌ها و مفاصل آزمایش کرد؛ بنابراین گیرنده‌های موجود در این ساختارها در این فصل به تفصیل مورد بحث قرار گرفته‌اند.

Cutaneous Receptors (Fig. 4.1)

The skin contains both non-capsulated and encapsulated receptors such as free nerve endings, Merkel’s discs, root hair plexus, Meissner’s, Pacinian and Ruffini’s corpuscles. Various sensory modalities detected by different receptors in skin are listed in Table 4.1.

گیرنده‌های پوستی (شکل ۴.۱)

پوست حاوی گیرنده‌های بدون کپسول و کپسول‌دار مانند انتهای عصب آزاد، دیسک‌های مرکل، شبکه مویی ریشه، اجسام مایسنر، پاچینی و رافینی است. روش‌های حسی مختلفی که توسط گیرنده‌های مختلف در پوست شناسایی می‌شوند، در جدول ۴.۱ فهرست شده‌اند.

Table 4.1

Sensory modalities and receptors in skin

جدول ۴.۱

روش‌ها و گیرنده‌های حسی در پوست

The structure of cutaneous receptors is already described (see Anatomical Classification of Receptors).

ساختار گیرنده‌های پوستی قبلاً شرح داده شده است (به طبقه‌بندی آناتومیکی گیرنده‌ها مراجعه کنید).

Muscle Receptors

گیرنده‌های عضلانی

Neuromuscular spindles

The muscle receptors comprise neuromuscular spindles (Fig. 4.2). These are spindle-shaped sensory end organs found in the skeletal muscles and are most numerous towards the tendinous attachment of the muscle. They provide sensory information to the CNS to control the motor activity and tone of the muscle. Each spindle consists of a bundle of small specialized skeletal muscle fibres (3–۱۰), and is surrounded by a fusiform capsule of connective tissue. The specialized muscle fibres within the capsule are called intrafusal fibres and ordinary muscle fibres situated outside the spindle are referred to as extrafusal fibres. The slender intrafusal fibres are striated only at the ends; therefore, only the ends of these fibres can contract.

دوک‌های عصبی-عضلانی

گیرنده‌های عضلانی شامل دوک‌های عصبی-عضلانی هستند (شکل ۴.۲). این دوک‌ها اندام‌های انتهایی حسی دوکی‌شکلی هستند که در عضلات اسکلتی یافت می‌شوند و بیشترین تعداد آنها در جهت اتصال تاندونی عضله است. آنها اطلاعات حسی را به سیستم عصبی مرکزی (CNS) ارائه می‌دهند تا فعالیت حرکتی و تون عضله را کنترل کنند. هر دوک از مجموعه‌ای از فیبرهای کوچک و تخصصی عضله اسکلتی (۳-۱۰) تشکیل شده است و توسط یک کپسول دوکی شکل از بافت همبند احاطه شده است. فیبرهای عضلانی تخصصی درون کپسول، فیبرهای درون دوکی نامیده می‌شوند و فیبرهای عضلانی معمولی که در خارج از دوک قرار دارند، فیبرهای برون دوکی نامیده می‌شوند. فیبرهای باریک درون دوکی فقط در انتها مخطط هستند. بنابراین، فقط انتهای این فیبرها می‌توانند منقبض شوند.

FIG. 4.2 A neuromuscular spindle. Note the two types of intrafusal fibres and their innervation.

شکل ۴.۲ یک دوک عصبی-عضلانی. به دو نوع فیبر داخل دوکی و عصب‌دهی آنها توجه کنید.

The extrafusal fibres that form the main mass of the muscle are supplied by large alpha (α) motor neurons of the anterior horn and the intrafusal fibres of the neuro-muscular spindle are supplied by small gamma (γ) motor neurons of the anterior horn (Fig. 4.2).

فیبرهای خارج دوکی که توده اصلی عضله را تشکیل می‌دهند، توسط نورون‌های حرکتی آلفا (α) بزرگ شاخ قدامی و فیبرهای داخل دوکی دوک عصبی-عضلانی توسط نورون‌های حرکتی گاما (γ) کوچک شاخ قدامی تغذیه می‌شوند (شکل ۴.۲).

The intrafusal muscle fibres are oriented parallel to the surrounding (extrafusal) muscle fibres. They are attached at each pole to intramuscular connective tissue; thus, when muscle elongates, the spindles are stretched.

فیبرهای عضلانی درون دوکی به موازات فیبرهای عضلانی اطراف (خارج دوکی) جهت‌گیری کرده‌اند. آن‌ها در هر قطب به بافت همبند درون عضلانی متصل هستند؛ بنابراین، هنگامی که عضله کشیده می‌شود، دوک‌های عضلانی کشیده می‌شوند.

The sensory nerve endings are wrapped around the centre of the intrafusal fibres, and the gamma (γ) motor neurons supply their striated ends.

انتهای اعصاب حسی در اطراف مرکز فیبرهای داخل دوکی پیچیده شده‌اند و نورون‌های حرکتی گاما (γ) انتهای مخطط آنها را تغذیه می‌کنند.

Types of intrafusal fibres

The intrafusal fibres of the muscle spindle are of two types: the nuclear chain fibres and nuclear bag fibres. The nuclear bag fibres contain many nuclei in the expanded equatorial region while in nuclear chain fibres the nuclei form a single longitudinal chain in the centre at the unexpanded equatorial region. Nuclear bag fibres are thicker and longer than nuclear chain fibres, projecting beyond the capsule at each end and attached to extrafusal connective tissue.

انواع فیبرهای درون دوکی

فیبرهای درون دوکی دوک عضلانی دوک عضلانی دو نوع هستند: فیبرهای زنجیره هسته‌ای و فیبرهای کیسه‌ای هسته‌ای. فیبرهای کیسه هسته‌ای حاوی هسته‌های زیادی در ناحیه استوایی منبسط شده هستند در حالی که در فیبرهای زنجیره هسته‌ای، هسته‌ها یک زنجیره طولی واحد در مرکز در ناحیه استوایی منبسط نشده تشکیل می‌دهند. فیبرهای کیسه هسته‌ای ضخیم‌تر و بلندتر از فیبرهای زنجیره هسته‌ای هستند و در هر انتها از کپسول بیرون زده و به بافت همبند خارج دوکی متصل هستند.

Types of sensory nerve endings supplying muscle spindle

The muscle spindle is innervated by two types of sensory nerve endings, annulospiral and flower spray.

انواع پایانه‌های عصبی حسی که دوک عضلانی را تغذیه می‌کنند

دوک عضلانی توسط دو نوع پایانه عصبی حسی، حلقه‌ای-مارپیچی و افشانه‌ای-گل، عصب‌دهی می‌شود.

The annulospiral (primary) endings wind spirally around the equator of intrafusal fibres and come from thickly myelinated (Type 1a) nerves; the flower spray (secondary) endings are located at some distance from equator, mostly on nuclear chain fibres. They are terminals of more thinly myelinated (Type II) nerves, which end as varicosities resembling a spray of flowers.

انتهای حلقوی-مارپیچی (اولیه) به صورت مارپیچی به دور خط استوایی فیبرهای داخل دوکی می‌پیچند و از اعصاب ضخیم میلین‌دار (نوع 1a) می‌آیند؛ انتهای افشانه گل (ثانویه) در فاصله‌ای از خط استوا، عمدتاً روی فیبرهای زنجیره هسته‌ای قرار دارند. آن‌ها پایانه‌های اعصاب نازک‌تر میلین‌دار (نوع II) هستند که به صورت رگبرگ‌هایی شبیه افشانه گل‌ها خاتمه می‌یابند.

The neuromuscular spindles maintain muscle tone by functioning as sensory receptor for stretch reflex and has significant role in controlling motor activity for being a component of gamma reflex loop.

دوک‌های عصبی-عضلانی با عملکرد خود به عنوان گیرنده حسی برای رفلکس کششی، تون عضلانی را حفظ می‌کنند و به عنوان جزئی از حلقه رفلکس گاما، نقش مهمی در کنترل فعالیت حرکتی دارند.

Stretch reflex (Fig. 4.3)

When the skeletal muscle is stretched, the intrafusal muscle fibres of muscle spindle are elongated, producing stimulation of sensory nerve endings around them.

رفلکس کششی (شکل ۴.۳)

هنگامی که عضله اسکلتی کشیده می‌شود، فیبرهای عضلانی داخل دوکی دوک عضلانی کشیده می‌شوند و باعث تحریک انتهای اعصاب حسی اطراف آنها می‌شوند.

FIG. 4.3 Stretch reflex. A simple reflex arc consisting of an afferent neuron (arising from neuromuscular spindle or neurotendi-nous spindle) and an efferent alpha motor neuron stimulating extrafusal muscle fibres.

شکل ۴.۳ رفلکس کششی. یک قوس رفلکسی ساده متشکل از یک نورون آوران (ناشی از دوک عصبی-عضلانی یا دوک عصبی-تاندونی) و یک نورون حرکتی آلفای وابران که فیبرهای عضلانی خارج دوکی را تحریک می‌کند.

The sensory neurons carrying the nerve impulse synapse with the alpha (α) motor neurons in the anterior horn of the spinal cord. When alpha motor neurons are stimulated, they cause rapid contraction of the stretched muscle (the stretch reflex). This, in turn, reduces tension in the intrafusal fibres.

نورون‌های حسی حامل تکانه عصبی با نورون‌های حرکتی آلفا (α) در شاخ قدامی نخاع سیناپس می‌کنند. هنگامی که نورون‌های حرکتی آلفا تحریک می‌شوند، باعث انقباض سریع عضله کشیده شده (رفلکس کششی) می‌شوند. این به نوبه خود، تنش در فیبرهای داخل دوکی را کاهش می‌دهد.

The stretch reflex is used by clinicians to elicit the tendon jerks (seepage 38).

پزشکان از رفلکس کششی برای ایجاد تکان‌های تاندونی استفاده می‌کنند (صفحه ۳۸).

Gamma reflex loop

During active muscle contraction, a considerable proportion of motor fibres that arise from higher centres in the brain stimulate gamma (γ) motor neurons that innervate intrafusal muscle fibres causing their contraction. When intrafusal muscle fibres contract, spindle sensory neurons respond and through spinal reflex connection to alpha (α) motor neurons, extrafusal muscle fibres contract. The gamma reflex loop thus consists of gamma motor neuron, neuromuscular spindle, afferent neuron, and alpha motor neuron supplying extrafusal muscle fibres.

حلقه رفلکس گاما

در طول انقباض فعال عضله، بخش قابل توجهی از فیبرهای حرکتی که از مراکز بالاتر مغز ناشی می‌شوند، نورون‌های حرکتی گاما (γ) را تحریک می‌کنند که فیبرهای عضلانی داخل دوکی را عصب‌دهی می‌کنند و باعث انقباض آنها می‌شوند. هنگامی که فیبرهای عضلانی داخل دوکی منقبض می‌شوند، نورون‌های حسی دوک عضلانی پاسخ می‌دهند و از طریق اتصال رفلکس نخاعی به نورون‌های حرکتی آلفا (α)، فیبرهای عضلانی خارج دوکی منقبض می‌شوند. بنابراین، حلقه رفلکس گاما شامل نورون حرکتی گاما، دوک عصبی-عضلانی، نورون آوران و نورون حرکتی آلفا است که فیبرهای عضلانی خارج دوکی را تغذیه می‌کنند.

Gamma reflex loop is an important adjunct to the more direct control of muscular activity by means of descending fibres from the brain that control the alpha motor neurons.

حلقه رفلکس گاما یک عامل کمکی مهم برای کنترل مستقیم‌تر فعالیت عضلانی به وسیله فیبرهای نزولی از مغز است که نورون‌های حرکتی آلفا را کنترل می‌کنند.

Tendon Receptors

گیرنده‌های تاندون

Golgi tendon organs

The tendon receptors comprise Golgi tendon organs (also called neurotendinous spindles) (Fig. 4.4) which are more numerous near the musculotendinous junctions and are responsible for Golgi tendon reflexes.

اندام‌های تاندونی گلژی

گیرنده‌های تاندونی شامل اندام‌های تاندونی گلژی (که دوک‌های عصبی-تاندونی نیز نامیده می‌شوند) (شکل ۴.۴) هستند که در نزدیکی اتصالات عضلانی-تاندونی تعدادشان بیشتر است و مسئول رفلکس‌های تاندونی گلژی هستند.

FIG. 4.4 Golgi tendon organ (a neurotendinous spindle).

شکل ۴.۴ اندام تاندونی گلژی (یک دوک عصبی-تاندونی).

The Golgi tendon organs monitor the tension produced during muscle contraction and prevent damage to muscle or tendon by excessive stresses.

اندام‌های تاندونی گلژی، تنش ایجاد شده در حین انقباض عضلات را کنترل می‌کنند و از آسیب به عضله یا تاندون در اثر فشارهای بیش از حد جلوگیری می‌کنند.

Each Golgi tendon organ is spindle-shaped and consists of a fibrous capsule that surrounds a small bundle of loosely arranged tendon (collagen) fibres called intrafusal tendon fibres. One or more myelinated sensory fibres pierce the capsule, loose their myelin sheath, branch and terminate in club-shaped endings. When collagen fibres of tendon stretch, the sensory neurons of Golgi tendon organs are stimulated which in turn stimulate inhibitory interneu-rons that synapse with alpha motor neurons. This inhibitory effect on alpha motor neurons causes relaxation of the muscle to which the particular tendon is attached. The opposing functions of the neuromuscular spindles (excitatory) and neurotendinous spindles (inhibitory) are in balance during stretch reflex activity. Unlike the neuro-muscular spindles which are sensitive to changes in the muscle length, the neurotendinous organs detect changes in the muscle tension.

هر اندام تاندونی گلژی دوکی شکل است و از یک کپسول فیبری تشکیل شده است که دسته کوچکی از فیبرهای تاندونی (کلاژن) با آرایش شل به نام فیبرهای تاندونی درون دوکی را احاطه کرده است. یک یا چند فیبر حسی میلین‌دار کپسول را سوراخ می‌کنند، غلاف میلین خود را از دست می‌دهند، شاخه شاخه می‌شوند و در انتهای چماقی شکل خاتمه می‌یابند. هنگامی که فیبرهای کلاژن تاندون کشیده می‌شوند، نورون‌های حسی اندام‌های تاندونی گلژی تحریک می‌شوند که به نوبه خود نورون‌های رابط مهاری را که با نورون‌های حرکتی آلفا سیناپس برقرار می‌کنند، تحریک می‌کنند. این اثر مهاری بر نورون‌های حرکتی آلفا باعث شل شدن عضله‌ای می‌شود که تاندون خاص به آن متصل است. عملکردهای متضاد دوک‌های عصبی-عضلانی (تحریک‌کننده) و دوک‌های عصبی-تاندونی (مهاری) در طول فعالیت رفلکس کششی در تعادل هستند. برخلاف دوک‌های عصبی-عضلانی که به تغییرات طول عضله حساس هستند، اندام‌های عصبی-تاندونی تغییرات در تنش عضله را تشخیص می‌دهند.

Joint Receptors

The joint receptors are as follows:

گیرنده‌های مفصلی

گیرنده‌های مفصلی به شرح زیر هستند:

• Free nerve endings are profusely present in synovial membrane and articular capsule, reacting to painful stimuli.

• انتهای عصبی آزاد به وفور در غشای سینوویال و کپسول مفصلی وجود دارند و به محرک‌های دردناک واکنش نشان می‌دهند.

• Ruffini’s corpuscles and lamellated (pacinian) corpuscles in joint capsule respond to movements and pressure.

• اجسام رافینی و اجسام لایه لایه (پاچینی) در کپسول مفصلی به حرکات و فشار پاسخ می‌دهند.

• Neurotendinous spindles in the articular ligaments prevent excessive stretch of the capsular ligament. Awareness of joint positions is mainly dependent on neuromuscu-lar spindle receptors.

• دوک‌های عصبی-تاندونی در رباط‌های مفصلی از کشش بیش از حد رباط کپسولی جلوگیری می‌کنند. آگاهی از موقعیت مفصل عمدتاً به گیرنده‌های دوک عصبی-عضلانی وابسته است.

The important receptors and their functions are summarized in Table 4.2.

گیرنده‌های مهم و عملکرد آنها در جدول ۴.۲ خلاصه شده است.

Table 4.2

Receptors and associated functions

جدول ۴.۲

گیرنده‌ها و عملکردهای مرتبط

Effector Nerve Endings

انتهای عصب مؤثر

Somatic Effectors

Somatic effectors are the terminals of myelinated motor neurons, which arise from lower motor neurons and pass without interruption from the CNS to the skeletal muscles.

عوامل مؤثر سوماتیک

عوامل مؤثر سوماتیک، پایانه‌های نورون‌های حرکتی میلین‌دار هستند که از نورون‌های حرکتی تحتانی منشأ می‌گیرند و بدون وقفه از سیستم عصبی مرکزی به عضلات اسکلتی منتقل می‌شوند.

Motor innervation of skeletal muscle

The nerve supply and blood supply to a muscle enter it at a more or less constant site called neuromuscular hilum. The nerve to a muscle contains motor and sensory fibres.

عصب‌دهی حرکتی عضله اسکلتی

عصب‌رسانی و خون‌رسانی به عضله در یک محل کم و بیش ثابت به نام ناف عصبی-عضلانی وارد آن می‌شود. عصب عضله حاوی فیبرهای حرکتی و حسی است.

The motor fibres supplying the skeletal muscle are of two types:

فیبرهای حرکتی که به عضله اسکلتی خونرسانی می‌کنند، دو نوع هستند:

• Large alpha (α) myelinated fibres. These are the axons of alpha anterior horn cells and supply the extrafusal muscle fibres that form the main mass of the muscle.

• فیبرهای بزرگ آلفا (α) میلین‌دار. اینها آکسون‌های سلول‌های شاخ قدامی آلفا هستند و فیبرهای عضلانی خارج دوکی را که توده اصلی عضله را تشکیل می‌دهند، خونرسانی می‌کنند.

• Small gamma (γ) myelinated fibres. They are the axons of gamma anterior horn cells and supply the intrafusal fibres of the muscle spindles.

• فیبرهای کوچک گاما (γ) میلین‌دار. آنها آکسون‌های سلول‌های شاخ قدامی گاما هستند و فیبرهای داخل دوکی دوک‌های عضلانی را خونرسانی می‌کنند.

Motor unit

A single alpha motor neuron and muscle fibres innervated by it constitute a motor unit. A motor unit thus consists of, an anterior horn cell, its axon and the muscle fibres innervated by it (Fig. 4.5).

واحد حرکتی

یک نورون حرکتی آلفا و فیبرهای عضلانی که توسط آن عصب‌دهی می‌شوند، یک واحد حرکتی را تشکیل می‌دهند. بنابراین، یک واحد حرکتی شامل یک سلول شاخ قدامی، آکسون آن و فیبرهای عضلانی است که توسط آن عصب‌دهی می‌شوند (شکل ۴.۵).

FIG. 4.5 A motor unit consisting of alpha motor neuron and muscle fibres that it innervates.

شکل ۴.۵ یک واحد حرکتی متشکل از نورون حرکتی آلفا و فیبرهای عضلانی که عصب‌دهی می‌کنند.

Depending upon the number of muscle fibres innervated by a motor neuron, the motor units may be small or big. In muscles producing gross movements such as glu-teus maximus hundreds of muscle fibres (about 500) are supplied by a single neuron, i.e. these muscles have larger motor units, while in muscles having precise movements, viz. extraocular muscles and intrinsic hand muscles, the motor units are very small as only few fibres (about 10) are supplied by a single axon.

بسته به تعداد فیبرهای عضلانی که توسط یک نورون حرکتی عصب‌دهی می‌شوند، واحدهای حرکتی ممکن است کوچک یا بزرگ باشند. در عضلاتی که حرکات درشت مانند عضله سرینی بزرگ ایجاد می‌کنند، صدها فیبر عضلانی (حدود ۵۰۰) توسط یک نورون واحد تغذیه می‌شوند، یعنی این عضلات واحدهای حرکتی بزرگتری دارند، در حالی که در عضلاتی که حرکات دقیقی دارند، مانند عضلات خارج چشمی و عضلات داخلی دست، واحدهای حرکتی بسیار کوچک هستند زیرا تنها تعداد کمی فیبر (حدود ۱۰) توسط یک آکسون واحد تغذیه می‌شوند.

Neuromuscular junction or motor end-plate

The communication between the nerve and the muscle fibre occurs across a specialized junction, called neuro-muscular junction or myoneural junction (Fig. 4.6).

اتصال عصبی-عضلانی یا صفحه انتهایی حرکتی

ارتباط بین عصب و فیبر عضلانی از طریق یک اتصال تخصصی به نام اتصال عصبی-عضلانی یا اتصال میونورال (شکل ۴.۶) رخ می‌دهد.

FIG. 4.6 (A) A neuromuscular junction in skeletal muscle. (B) An enlarged view of a naked axon terminal (synaptic knob) lying in the surface groove on the sole-plate of muscle fibre.

شکل ۴.۶ (الف) یک محل اتصال عصبی-عضلانی در عضله اسکلتی. (ب) نمای بزرگ شده از یک پایانه آکسون برهنه (دسته سیناپسی) که در شیار سطحی روی صفحه کف فیبر عضلانی قرار دارد.

As motor neuron enters a skeletal muscle, it branches many times. The number of branches depends on the size of the motor unit. On reaching the muscle fibre, the nerve loses its myelin sheath and breaks up into number of branches. Each branch is a naked axon terminal which ends into an expansion called synaptic knob.

وقتی نورون حرکتی وارد عضله اسکلتی می‌شود، چندین شاخه می‌شود. تعداد شاخه‌ها به اندازه واحد حرکتی بستگی دارد. با رسیدن به فیبر عضلانی، عصب غلاف میلین خود را از دست می‌دهد و به تعدادی شاخه تقسیم می‌شود. هر شاخه یک پایانه آکسون برهنه است که به یک برآمدگی به نام گره سیناپسی ختم می‌شود.

The expanded, naked axon terminal (the synaptic knob) is apposed to a region of sarcolemma (cell membrane of muscle fibre) called sole-plate.

پایانه آکسونیِ منبسط و برهنه (دکمه سیناپسی) در مقابل ناحیه‌ای از سارکولم (غشای سلولی فیبر عضلانی) به نام صفحه کف قرار دارد.

The naked axon terminal and the sole-plate form the neural and muscular elements of the motor end-plate, respectively.

پایانه آکسونی برهنه و صفحه کف پا به ترتیب عناصر عصبی و عضلانی صفحه انتهایی حرکتی را تشکیل می‌دهند.

Adjacent to the site of motor end-plate, the surface of the muscle fibre is elevated slightly due to local accumulation of granular sarcoplasm beneath sarcolemma and the presence of numerous nuclei and mitochondria. The expanded naked axon lies in a groove on the surface of the muscle fibre.

در مجاورت محل صفحه انتهایی حرکتی، سطح فیبر عضلانی به دلیل تجمع موضعی سارکوپلاسم دانه‌دار در زیر سارکولم و وجود هسته‌ها و میتوکندری‌های متعدد، کمی بالا آمده است. آکسون برهنه منبسط شده در شیاری روی سطح فیبر عضلانی قرار دارد.

A narrow space, the synaptic cleft, separates the two. The sarcolemma forms many junctional folds, increasing the surface area of sole-plate.

یک فضای باریک، شکاف سیناپسی، این دو را از هم جدا می‌کند. سارکولم چین‌های اتصالی زیادی تشکیل می‌دهد و مساحت سطح صفحه کف پا را افزایش می‌دهد.

The axoplasm of synaptic knob contains mitochondria and presynaptic vesicles filled with molecules of acetylcholine (ACh). The apposing sole-plate contains receptors that will bind to ACh.

آکسوپلاسمِ گره سیناپسی حاوی میتوکندری و وزیکول‌های پیش‌سیناپسی پر از مولکول‌های استیل کولین (ACh) است. صفحه کفِ روبرو حاوی گیرنده‌هایی است که به ACh متصل می‌شوند.

The axolemma and sarcolemma are separated by a synaptic cleft of 20–۵۰ nm.

آکسولما و سارکولما توسط یک شکاف سیناپسی به قطر ۲۰ تا ۵۰ نانومتر از هم جدا شده‌اند.

Both the presynaptic membrane (axolemma) and post-synaptic membrane (sarcolemma) contain enzyme acetyl-cholinesterase (AChE) or cholinesterase which breaks down the molecules of ACh.

هم غشای پیش‌سیناپسی (آکسولما) و هم غشای پس‌سیناپسی (سارکولما) حاوی آنزیم استیل کولین استراز (AChE) یا کولین استراز هستند که مولکول‌های استیل کولین را تجزیه می‌کنند.

A nerve impulse, on reaching a neuromuscular junction, causes the release of acetylcholine from synaptic vesicles into the synaptic cleft by exocytosis. The acetylcholine diffuses rapidly across the synaptic cleft and binds to the receptors on the postsynaptic membrane. This causes depolarization of postsynaptic membrane (sarcolemma). If depolarization reaches a threshold, an action potential is initiated and muscle contracts.

یک تکانه عصبی، با رسیدن به محل اتصال عصبی-عضلانی، باعث آزاد شدن استیل کولین از وزیکول‌های سیناپسی به داخل شکاف سیناپسی از طریق اگزوسیتوز می‌شود. استیل کولین به سرعت در سراسر شکاف سیناپسی پخش می‌شود و به گیرنده‌های روی غشای پس‌سیناپسی متصل می‌شود. این امر باعث دپلاریزاسیون غشای پس‌سیناپسی (سارکولما) می‌شود. اگر دپلاریزاسیون به آستانه‌ای برسد، یک پتانسیل عمل آغاز می‌شود و عضله منقبض می‌شود.

As the action potential is initiated the acetylcholine is immediately broken down (hydrolysis) by the enzyme, acetyl cholin esterase (AChE) into acetic acid and choline. The acetylcholinesterase keeps away acetylcholine from accumulating within the synaptic cleft where it would otherwise act as a constant stimulus to postsynaptic membrane leading to continuous contraction of muscle fibres without relaxation.

با شروع پتانسیل عمل، استیل کولین بلافاصله توسط آنزیم استیل کولین استراز (AChE) به اسید استیک و کولین تجزیه (هیدرولیز) می‌شود. استیل کولین استراز از تجمع استیل کولین در شکاف سیناپسی جلوگیری می‌کند، جایی که در غیر این صورت به عنوان یک محرک ثابت برای غشای پس سیناپسی عمل می‌کند و منجر به انقباض مداوم فیبرهای عضلانی بدون استراحت می‌شود.

The sequence of events that take place at the neuromus-cular junction upon stimulation of a nerve are similar to those which occur at a typical cholinergic synapse (seepage 17).

توالی وقایعی که در محل اتصال عصبی-عضلانی هنگام تحریک یک عصب رخ می‌دهد، مشابه وقایعی است که در یک سیناپس کولینرژیک معمولی رخ می‌دهد (صفحه ۱۷).

Clinical Correlation

The myasthenia gravis is a disease characterized by drooping of the upper eyelids (ptosis), general muscle weakness and fatigue. The condition is an autoimmune disorder in which antibodies are produced against the acetylcholine receptors on the postsynaptic membrane. The antibodies bind to, and destroy the acetylcholine receptors, thus reducing their number. Consequently, less number of ACh molecules bind to postsynaptic membrane causing reduced action potential in plasma membrane of muscle fibre. As a result, muscles exhibit a degree of flaccid paralysis.

همبستگی بالینی

میاستنی گراویس بیماری است که با افتادگی پلک‌های فوقانی (پتوز)، ضعف عمومی عضلات و خستگی مشخص می‌شود. این بیماری یک اختلال خودایمنی است که در آن آنتی‌بادی‌هایی علیه گیرنده‌های استیل کولین در غشای پس سیناپسی تولید می‌شوند. آنتی‌بادی‌ها به گیرنده‌های استیل کولین متصل شده و آنها را از بین می‌برند و در نتیجه تعداد آنها را کاهش می‌دهند. در نتیجه، تعداد کمتری از مولکول‌های ACh به غشای پس سیناپسی متصل می‌شوند و باعث کاهش پتانسیل عمل در غشای پلاسمایی فیبر عضلانی می‌شوند. در نتیجه، عضلات درجه‌ای از فلج شل را نشان می‌دهند.

The condition can be relieved by giving anticholinesterase drugs such as neostigmine, which potentiates the action of acetylcholine.

این وضعیت را می‌توان با تجویز داروهای آنتی‌کولین‌استراز مانند نئوستیگمین، که اثر استیل‌کولین را تقویت می‌کند، تسکین داد.

Visceral Effectors

The visceral effectors are the terminals of non-myelinated axons which arise from the cells in the autonomic ganglia.

عوامل مؤثر احشایی

عوامل مؤثر احشایی، پایانه‌های آکسون‌های بدون میلین هستند که از سلول‌های گانگلیون‌های اتونومیک منشأ می‌گیرند.

Nerve endings in cardiac and smooth muscle

There are no specialized nerve endings in the cardiac and smooth muscles as in the striated muscles. Here a naked axon terminal of postganglionic non-myelinated fibre occupies a shallow groove in the plasma membrane of cardiac or smooth muscle fibre.

انتهای عصبی در عضله قلبی و صاف

در عضلات قلبی و صاف، انتهای عصبی تخصصی مانند عضلات مخطط وجود ندارد. در اینجا، یک پایانه آکسون برهنه از فیبر پس‌گانگلیونی بدون میلین، یک شیار کم‌عمق در غشای پلاسمایی فیبر عضله قلبی یا صاف را اشغال می‌کند.

Nerve endings in glands

Like nerve endings in the cardiac and smooth muscle, the nerve endings in the glands are also not specialized. Here the non-myelinated postganglionic nerves enter into the connective tissue of the gland and branch close to the secretory cells.

انتهای عصبی در غدد

مانند انتهای عصبی در عضله قلب و عضله صاف، انتهای عصبی در غدد نیز تخصصی نیستند. در اینجا اعصاب پس عقده‌ای بدون میلین وارد بافت همبند غده می‌شوند و نزدیک به سلول‌های ترشحی شاخه می‌شوند.

Clinical Problems

مشکلات بالینی

۱. If a limb is immobilized in a plaster cast for long duration, the muscles undergo atrophy. Physiotherapy is required after the cast is removed. Explain.

۱. اگر اندامی برای مدت طولانی در گچ بی‌حرکت بماند، عضلات دچار آتروفی می‌شوند. پس از برداشتن گچ، فیزیوتراپی لازم است. توضیح دهید.

۲. The actions of extraocular muscles and intrinsic muscles of hand are more precise and accurately controlled whereas the actions of muscles of trunk and lower limbs are gross and generalized. Why?

۲. اعمال عضلات خارج چشمی و عضلات داخلی دست دقیق‌تر و کنترل‌شده‌تر هستند، در حالی که اعمال عضلات تنه و اندام‌های تحتانی کلی و گسترده است. چرا؟

۳. In organophosphorous poisoning (ingestion of insecticides containing organophosphates) death occurs due to spastic paralysis of respiratory muscles. Why?

۳. در مسمومیت با سموم ارگانوفسفره (مصرف حشره‌کش‌های حاوی ارگانوفسفره‌ها) مرگ به دلیل فلج اسپاستیک عضلات تنفسی رخ می‌دهد. چرا؟

۴. When ligamentum patellae is struck with reflex hammer, there occurs an involuntary extension of the knee joint (knee jerk). Mention the reason for this.

۴. هنگامی که رباط کشکک زانو با چکش رفلکس زده می‌شود، کشش غیرارادی مفصل زانو (حرکت ناگهانی زانو) رخ می‌دهد. دلیل این امر را ذکر کنید.

۵. Why muscles undergo atrophy if motor nerves supplying them are cut.

۵. چرا عضلات در صورت قطع اعصاب حرکتی که به آنها تغذیه می‌کنند، دچار آتروفی می‌شوند.

Clinical Problem Solving

حل مسئله بالینی

۱. The activity of muscle receptors (neuromuscular spindles) is necessary for the maintenance of muscle tone and muscle mass. The sensitivity and activity of these receptors increase with the exercise training (physiotherapy). Hence, exercise leads to increased muscle tone and muscle mass due to enlargement of muscle fibres (muscle hypertrophy). On the other hand, if muscles are not stimulated (limb is immobilized in a plaster cast), the muscle loses its tone and mass (due to decrease in size of muscle fibres) and becomes limp or flaccid (muscular atrophy). For this reason physiotherapy is essential after the removal of the cast.

۱. فعالیت گیرنده‌های عضلانی (دوک‌های عصبی-عضلانی) برای حفظ تون عضلانی و توده عضلانی ضروری است. حساسیت و فعالیت این گیرنده‌ها با تمرینات ورزشی (فیزیوتراپی) افزایش می‌یابد. از این رو، ورزش به دلیل بزرگ شدن فیبرهای عضلانی (هیپرتروفی عضلانی) منجر به افزایش تون عضلانی و توده عضلانی می‌شود. از سوی دیگر، اگر عضلات تحریک نشوند (اندام در گچ بی‌حرکت باشد)، عضله تون و توده خود را از دست می‌دهد (به دلیل کاهش اندازه فیبرهای عضلانی) و شل یا شل می‌شود (آتروفی عضلانی). به همین دلیل فیزیوتراپی پس از برداشتن گچ ضروری است.

۲. A motor unit consists of a single alpha motor neuron and the group of muscle fibres that it supplies. The precision with which movements are produced by muscles depend on the ratio between a motor neuron and the number of muscle fibres innervated by it. The nerve-muscle fibre innervation ratio of extraocular muscles and intrinsic muscles of hand is small (about 1:10) and those of trunk and lower limb muscles big (about 1:500). Therefore, actions of extraocular muscles and intrinsic muscles of hand are more precise than the muscles of trunk and lower limbs.

۲. یک واحد حرکتی شامل یک نورون حرکتی آلفا و گروهی از فیبرهای عضلانی است که آن را تغذیه می‌کند. دقتی که با آن حرکات توسط عضلات تولید می‌شود به نسبت بین یک نورون حرکتی و تعداد فیبرهای عضلانی که توسط آن عصب‌دهی می‌شوند بستگی دارد. نسبت عصب‌دهی فیبر عصبی-عضلانی عضلات خارج چشمی و عضلات داخلی دست کوچک (حدود ۱:۱۰) و عضلات تنه و اندام تحتانی بزرگ (حدود ۱:۵۰۰) است. بنابراین، اعمال عضلات خارج چشمی و عضلات داخلی دست دقیق‌تر از عضلات تنه و اندام تحتانی است.

۳. The organophosphates bind to and inhibit the action of acetylcholinesterase. As a result, the acetylcholine accumulates in the synaptic cleft causing continuous stimulation of plasma membrane of muscle fibres. Consequently, the skeletal muscles responsible for respiration contract continuously without relaxation leading to spastic paralysis of respiratory muscles and death.

۳. ارگانوفسفات‌ها به استیل کولین استراز متصل شده و عملکرد آن را مهار می‌کنند. در نتیجه، استیل کولین در شکاف سیناپسی تجمع می‌یابد و باعث تحریک مداوم غشای پلاسمایی فیبرهای عضلانی می‌شود. در نتیجه، عضلات اسکلتی مسئول تنفس به طور مداوم و بدون شل شدن منقبض می‌شوند که منجر به فلج اسپاستیک عضلات تنفسی و مرگ می‌شود.

۴. See Clinical correlation on page 38.

۴. به بخش همبستگی بالینی در صفحه ۳۸ مراجعه کنید.

۵. The maintenance of normal muscle mass depends on continued reception of acetylcholine and trophic substances from the motor nerve terminals on the postsynaptic membrane (sarcolemma of muscle fibre) at the neuromuscular junction. But this is not possible if the motor nerve supplying the muscle is cut. Consequently, the muscle undergoes atrophy.

۵. حفظ توده عضلانی طبیعی به دریافت مداوم استیل کولین و مواد مغذی از پایانه‌های عصب حرکتی روی غشای پس سیناپسی (سارکولم فیبر عضلانی) در محل اتصال عصبی-عضلانی بستگی دارد. اما اگر عصب حرکتی که عضله را تغذیه می‌کند قطع شود، این امر امکان‌پذیر نیست. در نتیجه، عضله دچار آتروفی می‌شود.

^* Transducer is a device that converts energy from one form to the other.

* مبدل وسیله‌ای است که انرژی را از یک شکل به شکل دیگر تبدیل می‌کند.