هوش مصنوعی در پزشکی

کتاب علوم اعصاب برای هوش مصنوعی؛ تکامل تحت محدودیت ها


دعای مطالعه [ نمایش ]

بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ

اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ

خدایا مرا بیرون آور از تاریکى‏‌هاى‏ وهم،

وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ

و به نور فهم گرامى ‏ام بدار،

اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ

خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،

وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ

و خزانه‏‌هاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربان‌‏ترین مهربانان.



» کتاب علوم اعصاب برای هوش مصنوعی


» » فصل ۱؛ تکامل تحت محدودیت‌ها


» neuroscience for artificial intelligence


»» Chapter 1; Evolving under Constraints

در حال ویرایش


Abstract

The human brain has about 10۱۱ cells, consumes less energy than existing artificial intelligence setups, while doing much more. From an evolutionary point-of-view, the metabolic burden and the wiring complexity of the primate brain is rather large. New functions have to be accommodated with existing ones, for the better survival of a species. This Chapter serves as an introduction to the design principles of the brain, before we get into details in the subsequent chapters that can inspire new designs in artificial intelligence.

چکیده

مغز انسان حدود ۱۰۱۱ سلول دارد، انرژی کمتری نسبت به تنظیمات هوش مصنوعی موجود مصرف می‌کند، در حالی که کارهای بسیار بیشتری انجام می‌دهد. از دیدگاه تکاملی، بار متابولیکی و پیچیدگی سیم‌کشی مغز نخستی‌سانان نسبتاً زیاد است. برای بقای بهتر یک گونه، عملکردهای جدید باید با عملکردهای موجود تطبیق داده شوند. این فصل به عنوان مقدمه‌ای بر اصول طراحی مغز عمل می‌کند، قبل از اینکه در فصل‌های بعدی به جزئیاتی بپردازیم که می‌توانند الهام‌بخش طرح‌های جدید در هوش مصنوعی باشند.

Keywords

Brain structure, brain evolution, limbic system, cortex, Brodmann’s areas (BA), brain folds, brain metabolism, wiring cost, synapses, synapse density.

کلمات کلیدی

ساختار مغز، تکامل مغز، سیستم لیمبیک، قشر مغز، نواحی برودمن (BA)، چین خوردگی‌های مغز، متابولیسم مغز، هزینه سیم‌کشی، سیناپس‌ها، تراکم سیناپس.

۱.۱ An Evolutionary Continuum

In a human-centered view, everything else was seen as more primitive. For the brain, however, every species, as long as they can afford it, has probably continued to evolve the structures and functions for its own prosperity on this planet (Figs. 1.1 and 1.2).

۱.۱ یک پیوستار تکاملی

در دیدگاه انسان‌محور، هر چیز دیگری ابتدایی‌تر دیده می‌شد. با این حال، برای مغز، هر گونه‌ای، تا زمانی که توانایی مالی آن را داشته باشد، احتمالاً به تکامل ساختارها و عملکردها برای رفاه خود در این سیاره ادامه داده است (شکل‌های ۱.۱ و ۱.۲).

Figure 1.1 Evolution of the extant vertebrate brain. The drawings show a dorsal view of the brain of representative species of each phylogenetic group. In sharks and other fishes, the hindbrain is predominant, and the rest of the brain serves primarily to process sensory information. In amphibians and reptiles, the forebrain is far larger, and it contains a larger cerebrum devoted to associative activity. In birds, which evolved from reptiles, the cerebrum is even more pronounced. In mammals, the cerebrum covers the optic tectum and is the largest portion of the brain. The dominance of the cerebrum is greatest in humans, where it envelops much of the rest of the brain.
Credit: Fig. 2 of ref. 2.

شکل ۱.۱ تکامل مغز مهره‌داران موجود

شکل ۱.۱ تکامل مغز مهره‌داران موجود. نقشه‌ها نمای پشتی مغز گونه‌های نماینده هر گروه فیلوژنتیکی را نشان می‌دهند. در کوسه‌ها و سایر ماهی‌ها، مغز عقبی غالب است و بقیه مغز در درجه اول برای پردازش اطلاعات حسی عمل می‌کند. در دوزیستان و خزندگان، مغز جلویی بسیار بزرگتر است و حاوی مخ بزرگتری است که به فعالیت تداعی اختصاص دارد. در پرندگان، که از خزندگان تکامل یافته‌اند، مخ حتی برجسته‌تر است. در پستانداران، مخ، تکتوم بینایی را می‌پوشاند و بزرگترین بخش مغز است. تسلط مخ در انسان بیشتر است، جایی که بخش زیادی از بقیه مغز را در بر می‌گیرد.
منبع: شکل ۲ از مرجع ۲.

شکل ۱.۲ نمایش شماتیک دو نظریه تکامل مغز

Figure 1.2 Schematic representation of two theories of brain evolution. (A) The outdated “scala naturae” theory, where evolution occurs in a linear, progressive fashion up a ladder in which “lower” (simple) species evolve into “higher” (complex) species; going from fish and amphibians at the bottom through reptiles and birds to primates and humans at the top. With respect to brain evolution, the increasing complexity resulting from climbing the ladder leads to the appearance of completely new areas which are then added onto old ones. Each color represents a different hypothetical brain region, either old or new. (B) The modern theory, where evolution is tree-like and new species evolve from older ancestral forms. With respect to brain evolution, complexity is derived from refining neural structures which are already present in ancestral forms, such that brain regions increase in size. There are no truly new brain areas, only elaborations of established regions. The colors represent different brain regions, but rather than new areas being added, evolutionarily old areas are increased or decreased in size (or complexity).
Credit: Fig. 1 of ref. 3.

شکل ۱.۲ نمایش شماتیک دو نظریه تکامل مغز. (الف) نظریه منسوخ “scala naturae”، که در آن تکامل به صورت خطی و پیش‌رونده از نردبانی بالا می‌رود که در آن گونه‌های “پایین‌تر” (ساده) به گونه‌های “بالاتر” (پیچیده) تکامل می‌یابند؛ از ماهی‌ها و دوزیستان در پایین و از طریق خزندگان و پرندگان به نخستی‌سانان و انسان‌ها در بالا. در مورد تکامل مغز، پیچیدگی فزاینده ناشی از بالا رفتن از نردبان منجر به ظهور نواحی کاملاً جدیدی می‌شود که سپس به نواحی قدیمی اضافه می‌شوند. هر رنگ نشان دهنده یک ناحیه فرضی مغز متفاوت، قدیمی یا جدید، است. (ب) نظریه مدرن، که در آن تکامل به صورت درختی است و گونه‌های جدید از اشکال اجدادی قدیمی‌تر تکامل می‌یابند. در مورد تکامل مغز، پیچیدگی از پالایش ساختارهای عصبی که از قبل در اشکال اجدادی وجود دارند، ناشی می‌شود، به طوری که اندازه نواحی مغز افزایش می‌یابد. هیچ ناحیه مغزی واقعاً جدیدی وجود ندارد، فقط بسط نواحی تثبیت شده وجود دارد. رنگ‌ها نشان دهنده نواحی مختلف مغز هستند، اما به جای اضافه شدن نواحی جدید، نواحی قدیمی تکاملی از نظر اندازه (یا پیچیدگی) افزایش یا کاهش می‌یابند. منبع: شکل ۱ از مرجع ۳.

The cerebral cortex has three layers in reptiles, while such lamination is lost in birds1-which we may find rather smart.

قشر مغز در خزندگان سه لایه دارد، در حالی که چنین لایه‌بندی در پرندگان وجود ندارد۱ – که ممکن است آن را نسبتاً هوشمندانه بدانیم.

The human brain is not the largest. Mammalian brain size, and the volume of gray matter (a visible outer layer that is populated with neuronal cell bodies, Section 1.3), scale with body weight (Fig. 1.3). The volume of white matter (the brain mass enveloped by the gray matter layer, mostly consisting of axons and glial cells) increases faster than gray matter, as body weight increases۴ (Fig. 1.3).

مغز انسان بزرگترین مغز نیست. اندازه مغز پستانداران و حجم ماده خاکستری (یک لایه بیرونی قابل مشاهده که با اجسام سلولی نورونی پر شده است، بخش ۱.۳)، با وزن بدن مقیاس می‌شود (شکل ۱.۳). حجم ماده سفید (توده مغز که توسط لایه ماده خاکستری احاطه شده است و عمدتاً از آکسون‌ها و سلول‌های گلیال تشکیل شده است) با افزایش وزن بدن سریع‌تر از ماده خاکستری افزایش می‌یابد۴ (شکل ۱.۳).

Figure 1.3 Allometric and fractal scaling of brains and human brain networks. (A) Larger organisms have larger brains۵. (B) Larger brains have disproportionately more white matter than gray matter۶. The line is the least squares fit, with a slope around 1.23 ± ۰.۰۱ (mean ± SD).
Credit: Fig. 1a,c of ref. 4. Part A was modified by ref. 4 with permission from ref. 4. Part B was modified by ref. 4 with permission from ref. 6.

شکل ۱.۳ مقیاس‌بندی آلومتریک و فرکتال مغز و شبکه‌های مغز انسان

شکل ۱.۳ مقیاس‌بندی آلومتریک و فرکتال مغز و شبکه‌های مغز انسان. (الف) موجودات بزرگتر مغز بزرگتری دارند۵. (ب) مغزهای بزرگتر به طور نامتناسبی ماده سفید بیشتری نسبت به ماده خاکستری دارند۶. خط، برازش حداقل مربعات است و شیب آن حدود ۱.۲۳ ± ۰.۰۱ (میانگین ± انحراف معیار) است.
منبع: شکل ۱a,c از مرجع ۴. بخش A توسط مرجع ۴ با اجازه مرجع ۴ اصلاح شده است. بخش B توسط مرجع ۴ با اجازه مرجع ۶ اصلاح شده است.

۱.۲ Overall Structure of the Brain

We learned in elementary and secondary schools about the peripheral and the central nervous systems (Fig. 1.1). What we commonly refer to as the brain consists of the hindbrain (esp pons and cerebellum), midbrain and forebrain (esp. cerebrum, and interbrain including thalamus, hippocampus, etc.) (Figs. 1.1, 1.2, 1.4, and 1.5). The brainstem (the part between the interbrain and the spinal cord without the cerebellum, and mostly included in the hindbrain) is responsible for lifeline functions such as breathing and heartbeats and is now known to play a key role in sleeping and dreaming (Chapter 6). The cerebral neocortex, also called the isocortex, was so named for its notable expansion in humans (esp. the prefrontal cortex, Figs. 1.4 and 1.5). The six layers of neurons in the human neocortex contrast the three layers in evolutionary older parts such as the hippocampus1. Retinoic acid (vitamin A) is key to the development of the human prefrontal cortex۷-۹

۱.۲ ساختار کلی مغز

ما در مدارس ابتدایی و متوسطه در مورد سیستم‌های عصبی محیطی و مرکزی آموختیم (شکل ۱.۱). آنچه ما معمولاً به عنوان مغز می‌شناسیم شامل مغز خلفی (به ویژه پل مغزی و مخچه)، مغز میانی و مغز قدامی (به ویژه مخ و مغز بینابینی شامل تالاموس، هیپوکامپ و غیره) است (شکل‌های ۱.۱، ۱.۲، ۱.۴ و ۱.۵). ساقه مغز (بخشی بین مغز بینابینی و نخاع بدون مخچه، و عمدتاً در مغز خلفی قرار دارد) مسئول عملکردهای حیاتی مانند تنفس و ضربان قلب است و اکنون مشخص شده است که نقش کلیدی در خواب و رویا دارد (فصل ۶). نئوکورتکس مغزی، که ایزوکورتکس نیز نامیده می‌شود، به دلیل گسترش قابل توجه آن در انسان به این نام خوانده می‌شود (به ویژه قشر جلوی مغز، شکل‌های ۱.۴ و ۱.۵). شش لایه نورون در نئوکورتکس انسان با سه لایه در بخش‌های قدیمی‌تر تکاملی مانند هیپوکامپ در تضاد است. رتینوئیک اسید (ویتامین A) کلید رشد قشر جلوی مغز انسان است۷.۹.

Figure 1.4 The neocortex and the limbic system. (A) Traditional view for the evolution of the neocortex on top of the limbic system. Birds, reptiles and fish do also have limbic structures such as the hippocampus ۱۰, ۱۱. Cells in the neocortex do grow in an inside-out fashion along radial glial cells early in development after Cajal-Retzius cells establish the boundaries ۱۲, ۱۳ (B) Cortical lobes and their major functions. (C) Classical cytoarchitectonic areas described by Brodmann۱۴ (area numbers (BA1-BA52) indicated in circles). Nissl staining show examples of transition between areas. For example, Layer VI of the insular cortex is split into sublayers Vla,b,c, the latter is then continuous with the adjacent claustrum (bottom left); a single layer IV in the secondary visual cortex splits into three sublayers IVa,b,c in the primary visual cortex (bottom right)۱۳.
Credit: Part A, B, Lilan Hao; Part C, Fig. 1A of ref. 13.

شکل 1.4 نئوکورتکس و سیستم لیمبیک

شکل ۱.۴ نئوکورتکس و سیستم لیمبیک. (الف) دیدگاه سنتی برای تکامل نئوکورتکس بر روی سیستم لیمبیک. پرندگان، خزندگان و ماهی‌ها نیز ساختارهای لیمبیک مانند هیپوکامپ دارند ۱۰، ۱۱. سلول‌های نئوکورتکس در اوایل رشد، پس از اینکه سلول‌های کاخال-رتزیوس مرزها را تعیین کردند، به صورت درون به بیرون در امتداد سلول‌های گلیال شعاعی رشد می‌کنند ۱۲، ۱۳ (ب) لوب‌های قشری و عملکردهای اصلی آنها. (ج) نواحی سیتوآرکیتکتونیکی کلاسیک که توسط برودمن ۱۴ شرح داده شده است (شماره نواحی (BA1-BA52) که در دایره‌ها نشان داده شده‌اند). رنگ‌آمیزی نیسل نمونه‌هایی از گذار بین نواحی را نشان می‌دهد. به عنوان مثال، لایه VI قشر جزیره به زیرلایه‌های Vla، b، c تقسیم می‌شود، که دومی سپس با کلاستروم مجاور (پایین سمت چپ) در امتداد است. یک لایه IV در قشر بینایی ثانویه به سه زیرلایه IVa، b، c در قشر بینایی اولیه (پایین سمت راست) تقسیم می‌شود ۱۳.
منبع: بخش الف، ب، لیلان هائو؛ بخش ج، شکل ۱الف از مرجع ۱۳.

Figure 1.5 Horizontal Nissl-stained section through the mouse brain. Demarcation of the olfactory bulb from the cortex. Continuous transition of the cortex into the hippocampus (more in Chapter 4). bu, olfactory bulb; st, striatum; th, thalamus; mes, mesencephalon (midbrain); cbl, cerebellum; n. olf, olfactory nucleus; iso, isocortex (neocortex); hip, hippocampus; den, dentate gyrus, which is a separate sheet in hippocampus; ent, entorhinal cortex.
Credit: Fig. 2 from Chapter 2 of ref. 15.

شکل ۱.۵ برش افقی رنگ‌آمیزی شده با نیسل از مغز موش

شکل ۱.۵ برش افقی رنگ‌آمیزی شده با نیسل از مغز موش. مشخص کردن مرز پیاز بویایی از قشر مغز. انتقال مداوم قشر مغز به هیپوکامپ (بیشتر در فصل ۴). bu، پیاز بویایی؛ st، جسم مخطط؛ th، تالاموس؛ mes، مزانسفال (مغز میانی)؛ cbl، مخچه؛ n. olf، هسته بویایی؛ iso، ایزوکورتکس (نئوکورتکس)؛ hip، هیپوکامپ؛ den، شکنج دندانه‌ای، که یک صفحه جداگانه در هیپوکامپ است؛ ent، قشر انتورینال.
منبع: شکل ۲ از فصل ۲ مرجع ۱۵.

Figure 1.6 Cross-species comparison of hippocampal anatomy. (A) Schematic illustrations of the orientation of the hippocampal long axis in rats, macaque monkeys and humans. The longitudinal axis is described as ventrodorsal in rodents and as anteroposterior in primates (also referred to as rostrocaudal in nonhuman primates). There is currently no precise anatomical definition for a dorsal (or posterior) portion of the hippocampus relative to a ventral (or anterior) one, although in general, topologically, the former is positioned close to the retrosplenial cortex and the latter close to the amygdaloid complex. Note that a 90° rotation is required for the rat hippocampus to have the same orientation as that of primates. In primates, the anterior extreme is curved rostromedially to form the uncus. (B) The full long axis of the hippocampus (red) can be seen in brains of rats, macaque monkeys and humans, with the entorhinal cortex (EC) shown in blue. (C) Drawings of Nissl cross-sections of mouse, rhesus and human hippocampi. A, anterior; C, caudal; D, dorsal; DG, dentate gyrus; L, lateral; M, medial; P, posterior; R, rostral; V, ventral. Credit: Fig. 1 of ref. 16. Panel A was adapted by ref. 16 with permission from ref. 17. Panel C was from ref. 18.

شکل 1.6 مقایسه آناتومی هیپوکامپ بین گونه‌ها

شکل ۱.۶ مقایسه آناتومی هیپوکامپ بین گونه‌ها. (الف) تصاویر شماتیک از جهت‌گیری محور طولی هیپوکامپ در موش‌ها، میمون‌های ماکاک و انسان. محور طولی در جوندگان به صورت شکمی-پشتی و در نخستی‌ها به صورت قدامی-خلفی توصیف می‌شود (همچنین در نخستی‌های غیرانسانی به عنوان روسترو-دمی نامیده می‌شود). در حال حاضر هیچ تعریف آناتومیکی دقیقی برای بخش پشتی (یا خلفی) هیپوکامپ نسبت به بخش شکمی (یا قدامی) وجود ندارد، اگرچه به طور کلی، از نظر توپولوژیکی، اولی نزدیک به قشر خلفی-طحالی و دومی نزدیک به کمپلکس آمیگدالوئید قرار دارد. توجه داشته باشید که برای اینکه هیپوکامپ موش صحرایی جهت‌گیری مشابهی با نخستی‌ها داشته باشد، چرخش ۹۰ درجه‌ای لازم است. در نخستی‌ها، انتهای قدامی به صورت روسترومدی خمیده است تا آنکوس را تشکیل دهد. (ب) محور طولی کامل هیپوکامپ (قرمز) را می‌توان در مغز موش‌ها، میمون‌های ماکاک و انسان‌ها مشاهده کرد، به همراه قشر انتورینال (EC) که با رنگ آبی نشان داده شده است. (ج) نقشه‌های برش‌های عرضی نیسل از هیپوکامپ موش، رزوس و انسان. A، قدامی؛ C، دمی؛ D، پشتی؛ DG، شکنج دندانه‌ای؛ L، جانبی؛ M، میانی؛ P، خلفی؛ R، منقاری؛ V، شکمی. منبع: شکل ۱ از مرجع ۱۶. پنل A توسط مرجع ۱۶ با اجازه از مرجع ۱۷ اقتباس شده است. پنل C از مرجع ۱۸ گرفته شده است.

The limbic system is known as the part of the brain involved in behavioral and emotional responses, including behaviors such as feeding, fighting, reproduction and caring for the young (Fig. 1.4). The amygdala, located in front of the hippocampus and behind the olfactory bulbs, is famous for emotional memories (arithmetics in Chapter 8). Despite being an evolutionarily ancient part of the brain۱۰,۱۱, the hippocampus got into an orthogonal arrangement with many of the functional domains in the neocortex apparently only in primates (Fig. 1.6, cf. Figs. 1.4 and 1.7). I’ll speculate more on such a topology as we discuss working memory in Chapter 8.

سیستم لیمبیک به عنوان بخشی از مغز شناخته می‌شود که در پاسخ‌های رفتاری و عاطفی، از جمله رفتارهایی مانند تغذیه، جنگیدن، تولید مثل و مراقبت از فرزندان نقش دارد (شکل ۱.۴). آمیگدال، که در جلوی هیپوکامپ و پشت پیازهای بویایی قرار دارد، به خاطر خاطرات عاطفی مشهور است (حساب در فصل ۸). علیرغم اینکه هیپوکامپ از نظر تکاملی بخشی باستانی از مغز است۱۰،۱۱، ظاهراً فقط در نخستی‌سانان با بسیاری از حوزه‌های عملکردی در نئوکورتکس به صورت متعامد قرار گرفته است (شکل ۱.۶، رجوع کنید به شکل‌های ۱.۴ و ۱.۷). من در مورد چنین توپولوژی‌ای در فصل ۸، هنگام بحث در مورد حافظه کاری، بیشتر گمانه‌زنی خواهم کرد.

Figure 1.7 Projection of the human body in the sensory cortex and the motor cortex.
Credit: Fig. 2.13 of ref. 19.

شکل ۱.۷ تصویر بدن انسان در قشر حسی و قشر حرکتی

شکل ۱.۷ تصویر بدن انسان در قشر حسی و قشر حرکتی.
منبع: شکل ۲.۱۳ از مرجع ۱۹.

The human somatosensory cortex and the motor cortex have large areas devoted to facial features, hands and feet (Figs. 1.4 and 1.7). The human visual cortex, located in the back of the brain (Fig. 1.4), typically use the central area to recognize faces (Section 2.4).

قشر حسی-پیکری و قشر حرکتی انسان نواحی بزرگی دارند که به ویژگی‌های صورت، دست‌ها و پاها اختصاص داده شده‌اند (شکل‌های ۱.۴ و ۱.۷). قشر بینایی انسان که در پشت مغز قرار دارد (شکل ۱.۴)، معمولاً از ناحیه مرکزی برای تشخیص چهره‌ها استفاده می‌کند (بخش ۲.۴).

The 52 Brodmann areas of the human and monkey cerebral cortex, defined by Dr. Korbinian Brodmann over a century ago, is widely used when referring to the cortical regions۱۴ (Fig. 1.4C). Single neurons, while being units of computation, cannot yet be noninvasively recorded in healthy human volunteers. Functional magnetic resonance imaging (fMRI) which visualizes increased blood flow, is as yet widely used in studying activities in the brain of healthy volunteers.

۵۲ ناحیه برادمن در قشر مغز انسان و میمون، که بیش از یک قرن پیش توسط دکتر کوربینیان برادمن تعریف شده است، هنگام اشاره به مناطق قشری به طور گسترده مورد استفاده قرار می‌گیرد۱۴ (شکل ۱.4C). نورون‌های منفرد، اگرچه واحدهای محاسباتی هستند، اما هنوز نمی‌توانند به صورت غیرتهاجمی در داوطلبان سالم انسان ثبت شوند. تصویربرداری تشدید مغناطیسی عملکردی (fMRI) که افزایش جریان خون را نشان می‌دهد، هنوز به طور گسترده در مطالعه فعالیت‌های مغز داوطلبان سالم مورد استفاده قرار می‌گیرد.

Claustrum, a thin sheet located below the cortex (Fig. 1.4C, Fig. 7.15B), receives input from most regions of the cortex and makes long-range projections to most regions of the cortex۲۰-۲۳, including the entorhinal cortex۲۳ (Fig. 1.6). Dr. Francis Crick has been fascinated by the claustrum until his last days, for its potential function in integrating conscious perception (Fig. 7.15).

کلاستروم، یک لایه نازک واقع در زیر قشر مغز (شکل ۱.4C، شکل ۷.15B)، از اکثر نواحی قشر مغز ورودی دریافت می‌کند و به اکثر نواحی قشر مغز۲۰-۲۳، از جمله قشر انتورینال۲۳ (شکل ۱.۶)، فرافکنی‌های دوربرد انجام می‌دهد. دکتر فرانسیس کریک تا آخرین روزهای زندگی‌اش مجذوب کلاستروم بود، به دلیل عملکرد بالقوه‌اش در ادغام ادراک آگاهانه (شکل ۷.۱۵).

Broca’s area, together with nearby regions that constitute a “Broca’s complex,” is essential for rendition of a language۲۴, ۲۵ (Fig. 1.4, Fig. 1.8, more on language in Chapter 8). The extended Wernicke’s area functions in understanding a language (Fig. 1.8). Note its proximity to the auditory cortex, the entorhinal cortex and hippocampus (Figs. 1.4 and 1.6), which is likely a general organizing principle that saves wiring۴.

ناحیه بروکا، همراه با مناطق مجاور که یک “مجموعه بروکا” را تشکیل می‌دهند، برای ترجمه یک زبان ضروری است۲۴، ۲۵ (شکل ۱.۴، شکل ۱.۸، بیشتر در مورد زبان در فصل ۸). ناحیه ورنیکه توسعه یافته در درک زبان نقش دارد (شکل ۱.۸). به نزدیکی آن به قشر شنوایی، قشر انتورینال و هیپوکامپ توجه کنید (شکل‌های ۱.۴ و ۱.۶)، که احتمالاً یک اصل سازماندهی کلی است که باعث صرفه‌جویی در سیم‌کشی می‌شود۴.

As brain space is so limited, boundaries between the functional domains might have been dynamic at least within a developmental time window۲۶. The horizontal limb of the diagonal band of Broca has been found in rats to relay a linear relationship between locomotion speed and neuronal firing rates from the brainstem to the medial entorhinal cortex۲۷, so that rats can run and stop with proper coordination.

از آنجایی که فضای مغز بسیار محدود است، مرزهای بین حوزه‌های عملکردی ممکن است حداقل در یک بازه زمانی رشدی پویا بوده باشند۲۶. در موش‌ها مشخص شده است که اندام افقی نوار مورب بروکا، رابطه‌ای خطی بین سرعت حرکت و نرخ شلیک نورونی از ساقه مغز تا قشر انتورینال میانی۲۷ برقرار می‌کند، به طوری که موش‌ها می‌توانند با هماهنگی مناسب بدوند و بایستند.

There is a general tradeoff between wiring cost (total volume of wiring) and path length, and the brain is already quite optimal۴. As we’ll discuss in the later chapters of this book, new dimensions are added on top of existing ones, which could then enjoy some independence in function.

یک بده بستان کلی بین هزینه سیم‌کشی (حجم کل سیم‌کشی) و طول مسیر وجود دارد و مغز در حال حاضر کاملاً بهینه است۴. همانطور که در فصل‌های بعدی این کتاب بحث خواهیم کرد، ابعاد جدیدی به ابعاد موجود اضافه می‌شوند که می‌توانند از استقلال در عملکرد برخوردار باشند.

Folding of linear polymers such as the chromatin in the cell nucleus has been shown to be a fractal globule that minimizes entanglement and allows dynamic remodeling of domains. So this higher energy state than an equilibrium globule is necessary for the flexible activities of chromatin۲۸.

تاخوردگی پلیمرهای خطی مانند کروماتین در هسته سلول به عنوان یک گلبول فراکتال نشان داده شده است که درهم‌تنیدگی را به حداقل می‌رساند و امکان بازسازی پویای حوزه‌ها را فراهم می‌کند. بنابراین این حالت انرژی بالاتر از یک گلبول تعادلی برای فعالیت‌های انعطاف‌پذیر کروماتین۲۸ ضروری است.

Figure 1.8 Brodmann’s Areas (BA) involved in language. The frontal language area (Broca’s complex: language production and grammar: BA44, BA45, BA46, BA47) also partially includes BA6 and extends subcortically to the basal ganglia. The posterior language area (language reception and understanding: lexical-semantic system) includes a core Wernicke’s area (BA21, BA22, BA41, and BA42) and an “extended Wernicke’s area” also including BA20, BA37, BA38, BA39, and BA40, involved in language associations. In addition to the well-recognized Broca’s area (BA44 and BA45), there is a complex frontal-subcortical circuit involved in language production and grammar (“Broca’s complex”). The insula (BA13, in between the Broca’ complex and the Wernicke’s area and not visible), probably plays a coordinating role in interconnecting these two brain language systems (lexical-semantic and grammatical).
Credit: Fig. 2 of ref. 24.

شکل 1.8 نواحی (BA) برودمن که در زبان دخیل هستند

شکل ۱.۸ نواحی (BA) برودمن که در زبان دخیل هستند. ناحیه زبان پیشانی (مجموعه بروکا: تولید زبان و دستور زبان: BA44، BA45، BA46، BA47) نیز تا حدی شامل BA6 است و به صورت زیرقشری تا گانگلیون‌های قاعده‌ای امتداد می‌یابد. ناحیه زبان خلفی (دریافت و درک زبان: سیستم واژگانی-معنایی) شامل یک ناحیه ورنیکه مرکزی (BA21، BA22، BA41 و BA42) و یک “ناحیه ورنیکه گسترش یافته” است که شامل BA20، BA37، BA38، BA39 و BA40 نیز می‌شود که در تداعی‌های زبانی نقش دارند. علاوه بر ناحیه بروکا که به خوبی شناخته شده است (BA44 و BA45)، یک مدار پیچیده پیشانی-زیرقشری وجود دارد که در تولید زبان و دستور زبان نقش دارد (“مجموعه بروکا”). اینسولا (BA13، بین کمپلکس بروکا و ناحیه ورنیکه قرار دارد و قابل مشاهده نیست)، احتمالاً نقش هماهنگ‌کننده‌ای در اتصال این دو سیستم زبانی مغز (واژگانی-معنایی و دستوری) ایفا می‌کند.
منبع: شکل ۲ از مرجع ۲۴.

The brain cortex shows its characteristic folds (e.g., Figs. 1.4 and 1.7) due to faster growth of the cortex than the inside ۲۹, ۳۰, while also being confined in space. Folding of the gray matter in the cerebrum is two-dimensional, with the main axons about perpendicular to the cortex (Fig. 1.9), reenforced by other cells and interspersed by blood vessels (Chapter 6). During development, Cajal-Retzius cells establish the cortical boundaries, and radial glial cells form spokes that other cells can climb up with۱۲, ۱۳

قشر مغز چین‌خوردگی‌های مشخصه خود را نشان می‌دهد (مثلاً شکل‌های ۱.۴ و ۱.۷) که به دلیل رشد سریع‌تر قشر مغز نسبت به قشر داخلی ۲۹، ۳۰ است، در حالی که در فضا نیز محدود است. چین‌خوردگی ماده خاکستری در مخ دو بعدی است، به طوری که آکسون‌های اصلی تقریباً عمود بر قشر مغز هستند (شکل ۱.۹)، توسط سلول‌های دیگر تقویت شده و توسط رگ‌های خونی پراکنده شده‌اند (فصل ۶). در طول رشد، سلول‌های کاخال-رتزیوس مرزهای قشر مغز را ایجاد می‌کنند و سلول‌های گلیال شعاعی پره‌هایی را تشکیل می‌دهند که سلول‌های دیگر می‌توانند از آنها بالا بروند۱۲، ۱۳

Figure 1.9 The six layers of the neocortex with major neurons. The cortex has six layers in mammals and three layers in reptiles (but birds lost such lamination)1. Layer I almost only contain dendrites from other layers, including Layer V۳۱. A basic local circuit in the neocortex consists of inputs (e.g., afferent axons from the thalamus to Layer IV or Layer I), excitatory and inhibitory interneurons32, and output neurons (e.g., pyramidal cells). Pyramidal cells, some interneurons (excitatory stellate cells, Martinotti cells), and Purkinje cells of the cerebellum (Chapter 3) have spines on their dendrites, which can constitute 75% of cortical synapses15. The dendritic spines can occupy a notable fraction of space, on the same order of magnitude as the dendritic shafts. While terms such as wiring and circuits have been popular in the literature, most of the adult cortex is an established framework of mostly excitatory synapses ۱۵, ۳۳. But inhibitory synapses tend to be strategically placed at the main bifurcation of apical dendrites close to the border between L1 and L2 (ref. 33). All the spiny interneurons are excitatory glutamatergic neurons located in Layer IV that receive sensory input from the thalamus; the majority of the aspiny cortical interneurons are inhibitory GABAergic neurons located in all layers of the cortex۳۴. This book will briefly mention development (Chapter 3) and then precede with the physical basis of memory (Chapters 4, 5).
Credit: Fig. 14.15 of ref. 35.

شکل ۱.۹ شش لایه نئوکورتکس با نورون‌های اصلی

شکل ۱.۹ شش لایه نئوکورتکس با نورون‌های اصلی. قشر مغز در پستانداران شش لایه و در خزندگان سه لایه دارد (اما پرندگان چنین لایه‌بندی را از دست دادند). لایه I تقریباً فقط حاوی دندریت‌هایی از لایه‌های دیگر، از جمله لایه V۳۱ است. یک مدار محلی پایه در نئوکورتکس شامل ورودی‌ها (مثلاً آکسون‌های آوران از تالاموس به لایه IV یا لایه I)، نورون‌های رابط تحریکی و مهاری۳۲ و نورون‌های خروجی (مثلاً سلول‌های هرمی) است. سلول‌های هرمی، برخی از نورون‌های رابط (سلول‌های ستاره‌ای تحریکی، سلول‌های مارتینوتی) و سلول‌های پورکینژ مخچه (فصل ۳) دارای خارهایی روی دندریت‌های خود هستند که می‌توانند ۷۵٪ سیناپس‌های قشری را تشکیل دهند۱۵. خارهای دندریتیک می‌توانند بخش قابل توجهی از فضا را اشغال کنند، به همان اندازه شفت‌های دندریتیک. در حالی که اصطلاحاتی مانند سیم‌کشی و مدارها در ادبیات رایج بوده‌اند، بیشتر قشر مغز بزرگسالان یک چارچوب تثبیت‌شده از سیناپس‌های عمدتاً تحریکی ۱۵، ۳۳ است. اما سیناپس‌های مهاری معمولاً به صورت استراتژیک در محل دوشاخه شدن اصلی دندریت‌های رأسی نزدیک به مرز بین L1 و L2 قرار می‌گیرند (مرجع ۳۳). تمام نورون‌های رابط خاردار، نورون‌های گلوتاماترژیک تحریکی هستند که در لایه IV قرار دارند و ورودی حسی را از تالاموس دریافت می‌کنند؛ اکثر نورون‌های رابط قشر خاردار، نورون‌های گاباارژیک مهاری هستند که در تمام لایه‌های قشر مغز قرار دارند۳۴. این کتاب به طور خلاصه به رشد (فصل ۳) اشاره می‌کند و سپس به مبانی فیزیکی حافظه (فصل‌های ۴ و ۵) می‌پردازد.
منبع: شکل ۱۴.۱۵ از مرجع ۳۵.

۱.۳ Number of Neurons and Their Connections

The mammalian cerebral cortex is a thin cortex of 1-3 mm thick (Fig. 1.9, Fig. 1.5). There are about 105 neurons per square millimeter (mm۲) of cortex۳۶, ۳۷. So a larger surface area (gray matter, Fig. 1.3) means more neuronal cells. For example, the human cerebral cortex has a surface area of 2600-4100 cm2, 3400 times the area (and the number of neurons) of the mouse cerebral cortex۳۶

۱.۳ تعداد نورون‌ها و اتصالات آنها

قشر مغز پستانداران یک قشر نازک با ضخامت ۱ تا ۳ میلی‌متر است (شکل‌های ۱.۹ و ۱.۵). در هر میلی‌متر مربع (mm2) قشر مغز حدود ۱۰۵ نورون وجود دارد۳۶، ۳۷. بنابراین سطح بزرگتر (ماده خاکستری، شکل ۱.۳) به معنای سلول‌های عصبی بیشتر است. به عنوان مثال، قشر مغز انسان دارای سطح ۲۶۰۰ تا ۴۱۰۰ سانتی‌متر مربع است که ۳۴۰۰ برابر مساحت (و تعداد نورون‌ها) قشر مغز موش است۳۶

More than a hundred years after the Spanish scientist Dr. Santiago Ramón y Cajal triumphed over the Reticular theory-the nervous system such as a brain being a continuous network- with clear staining of neuronal cells using the technique that he had meticulously improved from Dr. Camillo Golgi’s staining method, the cellular and subcellular computational functions of the brain still appear underappreciated.

بیش از صد سال پس از آنکه دانشمند اسپانیایی دکتر سانتیاگو رامونی کاخال بر نظریه مشبک – سیستم عصبی مانند مغز یک شبکه پیوسته است – با رنگ‌آمیزی واضح سلول‌های عصبی با استفاده از تکنیکی که او با دقت از روش رنگ‌آمیزی دکتر کامیلو گلژی بهبود داده بود، پیروز شد، عملکردهای محاسباتی سلولی و زیرسلولی مغز هنوز هم به اندازه کافی مورد توجه قرار نگرفته‌اند.

Researchers in the artificial intelligence (AI) field often quote the tens to hundreds of billions of neuronal cells in the brain (e.g., ref. 39). But as we shall see in this book, individual functions of the brain are often achieved with a small number of active cells, and heavily rely on bottom-up instead of top-down signals (Fig. 1.10).

محققان در حوزه هوش مصنوعی (AI) اغلب از ده‌ها تا صدها میلیارد سلول عصبی در مغز نقل قول می‌کنند (به عنوان مثال، مرجع ۳۹). اما همانطور که در این کتاب خواهیم دید، عملکردهای فردی مغز اغلب با تعداد کمی از سلول‌های فعال انجام می‌شود و به شدت به سیگنال‌های پایین به بالا به جای بالا به پایین متکی است (شکل ۱.۱۰).

A classic neuron outputs through its axon to the dendrites of another neuron (dendritic computation in Chapter 5) and the stable junction is called a synapse. According to meticulous analyses in mice, there are about 7.2 × ۱۰۸ synapses per mm3 of cortex, so the total number of cortical synapses is 10۱۱ in mouse and ~10۱۴ in human۱۵. Neurons in a larger brain would have to connect with more neurons. On average each cortical synapse is 5 μm apart on axons and 0.5 μm apart on spiny dendrites۱۵, presenting plenty of opportunities for clustering of neighboring synapses on dendrites (Fig. 4.1, Chapter 5). Pyramidal neurons (in Layer II/III of the mice visual cortex) have a lower density of synapses within 50 μm of the cell body, whereas interneurons, especially basket cells (Section 6.3), have a higher density of synapses closer to the cell body۴۰

یک نورون کلاسیک از طریق آکسون خود به دندریت‌های نورون دیگر خروجی می‌دهد (محاسبات دندریتیک در فصل ۵) و محل اتصال پایدار سیناپس نامیده می‌شود. طبق تجزیه و تحلیل‌های دقیق در موش‌ها، حدود ۷.۲ × ۱۰۸ سیناپس در هر میلی‌متر مکعب قشر مغز وجود دارد، بنابراین تعداد کل سیناپس‌های قشر مغز در موش ۱۰۱۱ و در انسان حدود ۱۰۱۴ است. نورون‌ها در یک مغز بزرگتر باید با نورون‌های بیشتری ارتباط برقرار کنند. به طور متوسط ​​هر سیناپس قشری در آکسون‌ها ۵ میکرومتر و در دندریت‌های خاردار ۰.۵ میکرومتر از هم فاصله دارد۱۵، که فرصت‌های زیادی را برای خوشه‌بندی سیناپس‌های همسایه روی دندریت‌ها فراهم می‌کند (شکل ۴.۱، فصل ۵). نورون‌های هرمی (در لایه II/III قشر بینایی موش) تراکم سیناپس‌های کمتری در ۵۰ میکرومتر از جسم سلولی دارند، در حالی که نورون‌های رابط، به ویژه سلول‌های سبدی (بخش ۶.۳)، تراکم سیناپس‌های بیشتری نزدیک به جسم سلولی دارند۴۰

A cortical synapse in mice is 320-380 nm (0.32-0.38 μm) wide۱۵ (Each synapse is an end junction between an axon and a dendritic spine or dendritic shaft, and the width of each synapse is therefore smaller than the diameter of a dendritic spine head, Chapter 5). For comparison, a standard Escherichia coli bacterial cell is a 2 um rod of 0.5 μm diameter; a single eukaryotic ribosome is ~30 nm (we’ll see them making proteins in dendrites, Fig. 5.5).

سیناپس قشری در موش‌ها ۳۲۰ تا ۳۸۰ نانومتر (۰.۳۲ تا ۰.۳۸ میکرومتر) عرض دارد۱۵ (هر سیناپس یک محل اتصال انتهایی بین یک آکسون و یک خار دندریتیک یا شفت دندریتیک است و بنابراین عرض هر سیناپس از قطر سر خار دندریتیک کوچکتر است، فصل ۵). برای مقایسه، یک سلول باکتریایی استاندارد اشریشیا کلی یک میله ۲ میکرومتری با قطر ۰.۵ میکرومتر است؛ یک ریبوزوم یوکاریوتی تقریباً ۳۰ نانومتر است (خواهیم دید که آنها در دندریت‌ها پروتئین می‌سازند، شکل ۵.۵).

Although a minor group of cortical synapses ۱۵,۴۰,۴۱ (Fig. 5.4), inhibitory synapses from inhibitory interneurons (Fig. 1.9) onto dendritic shafts appeared larger and more spaced out than excitatory synapses from pyramidal neurons onto dendritic spines۱۵,۴۱. And interneurons are indispensable for sensing speed (Chapter 7), memory (Chapter 5), associative learning (Chapter 9), and sleep (Chapter 6).

اگرچه گروه کوچکی از سیناپس‌های قشری ۱۵، ۴۰، ۴۱ (شکل ۵.۴)، سیناپس‌های مهاری از نورون‌های رابط مهاری (شکل ۱.۹) روی شفت‌های دندریتیک، بزرگتر و با فاصله بیشتری نسبت به سیناپس‌های تحریکی از نورون‌های هرمی روی خارهای دندریتیک ۱۵، ۴۱ به نظر می‌رسند. و نورون‌های رابط برای حس کردن سرعت (فصل ۷)، حافظه (فصل ۵)، یادگیری تداعی (فصل ۹) و خواب (فصل ۶) ضروری هستند.

In the tightly packed cortex full of cell bodies, axons, dendritic spines and shafts, proximity appears to be a prerequisite for “wiring.” Membrane surface available around an axon, especially within 5 μm, predicts a synaptic connection, according to three- dimensional reconstruction of electron microscopy images of layer 4 of the mice somatosensory cortex۴۲.

در قشر مغز که به شدت فشرده و پر از اجسام سلولی، آکسون‌ها، خارهای دندریتیک و شفت‌ها است، به نظر می‌رسد نزدیکی پیش‌نیاز «سیم‌کشی» باشد. طبق بازسازی سه‌بعدی تصاویر میکروسکوپ الکترونی از لایه ۴ قشر حسی-پیکری موش‌ها، سطح غشایی موجود در اطراف یک آکسون، به ویژه در فاصله ۵ میکرومتر، یک اتصال سیناپسی را پیش‌بینی می‌کند۴۲.

These initial setups are already quite different from the backpropagation algorithm۴۳.۴۴ (Fig. 1.10) that is now commonly used in neural networks (Artificial Intelligence, AI), despite the apparent similarity in layering. Backpropagation can look like determining annual goals in a corporate group, divided among constituent companies and their departments. Each layer of the cortex is different (Fig. 1.9), also unlike the simple addition of hidden layers in AI.

این تنظیمات اولیه، علی‌رغم شباهت ظاهری در لایه‌بندی، کاملاً با الگوریتم پس‌انتشار۴۳.۴۴ (شکل ۱.۱۰) که اکنون معمولاً در شبکه‌های عصبی (هوش مصنوعی، AI) استفاده می‌شود، متفاوت هستند. پس‌انتشار می‌تواند مانند تعیین اهداف سالانه در یک گروه شرکتی باشد که بین شرکت‌های تشکیل‌دهنده و بخش‌های آنها تقسیم شده است. هر لایه از قشر مغز متفاوت است (شکل ۱.۹)، همچنین برخلاف اضافه کردن ساده لایه‌های پنهان در هوش مصنوعی.

Braitenberg and Schüz estimated that any two pyramidal neurons in the cortex (Fig. 1.9) are linked by two or three synapses۱۵, ۳۶, which is an impressive array of all possible associations (more on causal reasoning in Chapter 9). So the number of connections increases with the square of the number of cells (or subpopulations of cells), while the connections are relatively sparse, and activations are further gated by transmission probability (Chapter 5). Such sparsity saves energy and storage space, as well as ensuring robustness in the adult brain.

بریتنبرگ و شوز تخمین زدند که هر دو نورون هرمی در قشر مغز (شکل ۱.۹) توسط دو یا سه سیناپس ۱۵، ۳۶ به هم متصل هستند که آرایه‌ای چشمگیر از تمام ارتباطات ممکن است (بیشتر در مورد استدلال علّی در فصل ۹). بنابراین تعداد اتصالات با مربع تعداد سلول‌ها (یا زیرجمعیت‌های سلولی) افزایش می‌یابد، در حالی که اتصالات نسبتاً پراکنده هستند و فعال‌سازی‌ها بیشتر توسط احتمال انتقال کنترل می‌شوند (فصل ۵). چنین پراکندگی باعث صرفه‌جویی در انرژی و فضای ذخیره‌سازی و همچنین تضمین استحکام در مغز بزرگسالان می‌شود.

Opening of a single calcium channel due to change in membrane voltage could lead to vesicle release at some types of synapses, while other types of synapses may require many more calcium channels to open۴۵.

باز شدن یک کانال کلسیم به دلیل تغییر در ولتاژ غشا می‌تواند منجر به آزادسازی وزیکول در برخی از انواع سیناپس‌ها شود، در حالی که انواع دیگر سیناپس‌ها ممکن است برای باز شدن به کانال‌های کلسیم بسیار بیشتری نیاز داشته باشند۴۵.

Figure 1.10 Backpropagation shown in a simple network of three layers. The weights propagate forward through the layers and are summed to predict y. Different between this y and the target z, shown as the error signal 6, is transmitted back through the layers, which cause re-weighting that runs forward for another comparison. The algorithm proceeds for a better fit by means of gradient descent.
Credit: Hao Zheng.

شکل 1.10 پس‌انتشار در یک شبکه ساده از سه لایه نشان داده شده است

شکل ۱.۱۰ پس‌انتشار در یک شبکه ساده از سه لایه نشان داده شده است. وزن‌ها از طریق لایه‌ها به جلو منتشر می‌شوند و برای پیش‌بینی y جمع می‌شوند. تفاوت بین این y و z هدف، که به صورت سیگنال خطا ۶ نشان داده شده است، از طریق لایه‌ها به عقب منتقل می‌شود، که باعث وزن‌دهی مجدد می‌شود که برای مقایسه دیگری به جلو می‌رود. الگوریتم با استفاده از گرادیان نزولی برای برازش بهتر پیش می‌رود.
منبع: هائو ژنگ.

۱.۴ Fuel for the Brain

Glucose is fuel for the brain (Fig. 1.11). The human brain consumes 20% of the body’s resting-state energy (half of which is used on the Na+/K+ pump) while being only about 2% of adult body weight۴۶, ۴۷. The brain metabolism of glucose is substantially decreased in Alzheimer’s disease and its pre-stage, amnestic mild cognitive impairment (aMCI), with accumulated oxidative damage in a variety of molecules۴۸. Age-related accumulation of the metabolite No-carboxymethyllysine in microglia (immune cells in the brain), contributed by microbes in the gut, increased oxidative stress and mitochondrial damage in the aging brain۴۹. How such global trends are reflected in the metabolic burden of single neurons and nonneuronal cells remains to be investigated, which could potentially offer new insights for memory and sleep (Chapters 4, 5, 6). A hypertonic solution of sucrose or other pressure has been shown to induce release of vesicles at synapses۵۰.

۱.۴ سوخت مغز

گلوکز سوخت مغز است (شکل ۱.۱۱). مغز انسان ۲۰٪ از انرژی حالت استراحت بدن را مصرف می‌کند (که نیمی از آن صرف پمپ Na+/K+ می‌شود) در حالی که تنها حدود ۲٪ از وزن بدن بزرگسالان را تشکیل می‌دهد.۴۶، ۴۷. متابولیسم گلوکز در مغز در بیماری آلزایمر و اختلال شناختی خفیف فراموشی (aMCI) پیش از مرحله آن، به طور قابل توجهی کاهش می‌یابد و آسیب اکسیداتیو در انواع مولکول‌ها تجمع می‌یابد.۴۸. تجمع متابولیت No-carboxymethyllysine مرتبط با سن در میکروگلیا (سلول‌های ایمنی در مغز)، که توسط میکروب‌های روده ایجاد می‌شود، استرس اکسیداتیو و آسیب میتوکندری را در مغز در حال پیر شدن افزایش می‌دهد.۴۹. چگونگی انعکاس چنین روندهای جهانی در بار متابولیکی نورون‌های منفرد و سلول‌های غیر نورونی هنوز مورد بررسی قرار نگرفته است، که به طور بالقوه می‌تواند بینش‌های جدیدی در مورد حافظه و خواب ارائه دهد (فصل‌های ۴، ۵، ۶). نشان داده شده است که محلول هیپرتونیک ساکارز یا سایر فشارها باعث آزاد شدن وزیکول‌ها در سیناپس‌ها می‌شود۵۰.

After glucose is depleted during starvation/exercise, the liver produces ketone bodies as an alternative fuel especially for the brain. Ketone bodies such as ẞ-hydroxybutyrate promotes brain-derived neurotrophic factor (BDNF) expression in the hippocampus via inactivation of histone deacetylases (HDACs)۵۱. To rely on ketone bodies is like a battery-saving mode, but intermittent switching into it can help clean-up and restart the system. For example, a ketogenic diet protects against seizures and potentially other neurologic diseases through modulation of the microbiome۵۲, ۵۳

پس از کاهش گلوکز در طول گرسنگی/ورزش، کبد اجسام کتونی را به عنوان سوخت جایگزین، به ویژه برای مغز، تولید می‌کند. اجسام کتونی مانند κ-هیدروکسی بوتیرات، بیان فاکتور نوروتروفیک مشتق از مغز (BDNF) را در هیپوکامپ از طریق غیرفعال کردن هیستون داستیلازها (HDACs) افزایش می‌دهند۵۱. تکیه بر اجسام کتونی مانند حالت صرفه‌جویی در باتری است، اما تغییر متناوب به آن می‌تواند به پاکسازی و راه‌اندازی مجدد سیستم کمک کند. به عنوان مثال، رژیم کتوژنیک از طریق تعدیل میکروبیوم، در برابر تشنج و سایر بیماری‌های عصبی بالقوه محافظت می‌کند۵۲،۵۳.

Figure 1.11 Larger brains are metabolically more expensive. These allometric scaling relationships show how important parameters of mammalian brain network organization are constrained by physical size.
Credit: Fig. 1d of ref. 4.

شکل 1.11 مغزهای بزرگتر از نظر متابولیکی گران‌تر هستند

شکل ۱.۱۱ مغزهای بزرگتر از نظر متابولیکی گران‌تر هستند. این روابط مقیاس‌بندی آلومتریک نشان می‌دهد که پارامترهای مهم سازماندهی شبکه مغز پستانداران چقدر تحت تأثیر اندازه فیزیکی قرار می‌گیرند.
منبع: شکل 1d از مرجع ۴.

۱.۵ Summary

The central and peripheral neural system of an animal serves its daily needs, with a variety of modules that have evolved continuously and specifically in each lineage. The number of cells for each function is perhaps more fundamental than the relative proportions of each module. For mammals small and large, the gray matter of the cerebral cortex is 1-3 mm thick, and the number of neuronal cells scales with the surface area. Though alleviated by folding of the surface, the volume of white matter increases more steeply with larger brains and add to the metabolic burden. We’ll repeatedly see in later chapters that related functions are close together in the brain, so that there would not be too much extra wiring.

۱.۵ خلاصه

سیستم عصبی مرکزی و محیطی یک حیوان، نیازهای روزانه آن را با ماژول‌های متنوعی که به طور مداوم و خاص در هر دودمان تکامل یافته‌اند، برآورده می‌کند. تعداد سلول‌ها برای هر عملکرد شاید اساسی‌تر از نسبت‌های نسبی هر ماژول باشد. برای پستانداران کوچک و بزرگ، ماده خاکستری قشر مغز ۱ تا ۳ میلی‌متر ضخامت دارد و تعداد سلول‌های عصبی با مساحت سطح متناسب است. اگرچه با چین‌خوردگی سطح کاهش می‌یابد، اما حجم ماده سفید با مغزهای بزرگتر با شیب بیشتری افزایش می‌یابد و به بار متابولیک می‌افزاید. در فصل‌های بعدی بارها خواهیم دید که عملکردهای مرتبط در مغز نزدیک به هم هستند، به طوری که سیم‌کشی اضافی زیادی وجود نخواهد داشت.

For an average neuron with thousands of synapses on it, the spacing between synapses is in the μm (10 m) range. Each synapse in the mouse cerebral cortex is about 0.3 μm wide, smaller than a bacterial cell but large enough for proteins 15 (Chapter 5); but synapses appeared larger in the hippocampus ۵۴.

برای یک نورون متوسط ​​با هزاران سیناپس روی آن، فاصله بین سیناپس‌ها در محدوده میکرومتر (۱۰ به توان ۶ متر) است. هر سیناپس در قشر مغز موش حدود ۰.۳ میکرومتر عرض دارد، کوچکتر از یک سلول باکتریایی اما به اندازه کافی بزرگ برای پروتئین‌ها ۱۵ (فصل ۵)؛ اما سیناپس‌ها در هیپوکامپ بزرگتر به نظر می‌رسیدند ۵۴.

After briefly introducing the sparsely hashed senses in Chapter 2 and development in Chapter 3, this book innovatively depicts a coherent picture of memory and learning that is emerging from recent literature. Chapters 4 and 5 get the readers started on the physical basis of memory from cells to dendritic spines, Chapter 6 discusses the roles of sleeping and dreaming in refreshing the brain and determining what to remember. Chapter 7 completes the list of neuronal cells we have for flexible learning, with how we navigate and store information for space and time. Chapter 8 talks about fascinating topics on mathematics and language, with global coordination, and Chapter 9 approaches adaptive learning and reasoning including counterfactuals, which is a key aspect limiting the utility of AI algorithms since the last century۵۵. It also helps to be not too human-centric when we talk about the brain, and the choice of model animals is mostly limited by technology.

پس از معرفی مختصر حواس پراکنده در فصل ۲ و توسعه در فصل ۳، این کتاب به طور نوآورانه تصویری منسجم از حافظه و یادگیری را که از ادبیات اخیر در حال ظهور است، به تصویر می‌کشد. فصل‌های ۴ و ۵ خوانندگان را با مبانی فیزیکی حافظه از سلول‌ها تا خارهای دندریتیک آشنا می‌کنند، فصل ۶ نقش خواب و رویا را در تجدید مغز و تعیین آنچه باید به خاطر بسپاریم، مورد بحث قرار می‌دهد. فصل ۷ فهرست سلول‌های عصبی ما را برای یادگیری انعطاف‌پذیر، با نحوه پیمایش و ذخیره اطلاعات برای فضا و زمان، تکمیل می‌کند. فصل ۸ در مورد مباحث جذاب در مورد ریاضیات و زبان، با هماهنگی جهانی صحبت می‌کند و فصل ۹ به یادگیری و استدلال تطبیقی ​​​​از جمله خلاف واقع‌ها می‌پردازد، که جنبه کلیدی محدود کننده کاربرد الگوریتم‌های هوش مصنوعی از قرن گذشته است ۵۵. همچنین مفید است که وقتی در مورد مغز صحبت می‌کنیم، خیلی انسان محور نباشیم و انتخاب حیوانات مدل عمدتاً توسط فناوری محدود می‌شود.

Questions

سوالات

۱. What nonmammalian nervous systems do you think we should look into, and in what ways might they be helpful?

۱. به نظر شما باید به کدام سیستم‌های عصبی غیرپستانداران بپردازیم و از چه جهاتی می‌توانند مفید باشند؟

۲. Besides the metabolic burden, does the increasing number of neuronal cells present problems for the brain as a computational system?

۲. علاوه بر بار متابولیکی، آیا افزایش تعداد سلول‌های عصبی مشکلاتی را برای مغز به عنوان یک سیستم محاسباتی ایجاد می‌کند؟

۳. When two brain areas have been optimized for different functions and then become close enough for interactions, what new functions may we expect?

۳. وقتی دو ناحیه مغز برای عملکردهای مختلف بهینه شده‌اند و سپس برای تعاملات به اندازه کافی نزدیک می‌شوند، چه عملکردهای جدیدی را می‌توانیم انتظار داشته باشیم؟

(Neuroscience for Artificial Intelligence
Huijue Jia
Copyright © ۲۰۲۳ Jenny Stanford Publishing Pte. Ltd.
ISBN 978-981-4968-78-2 (Hardcover), 978-1-003-41098-0 (eBook) www.jennystanford.com)


کلیک کنید تا References نمایش داده شود

۱. Tosches, M. A. & Laurent, G. Evolution of neuronal identity in the cerebral cortex. Curr. Opin. Neurobiol. 56, 199-208 (2019).

۲. Broglio, C. et al. Hippocampal Pallium and map-like memories through vertebrate evolution. J. Behav. Brain Sci. 05, 109-120 (2015).

۳. Emery, N. J. & Clayton, N. S. Evolution of the avian brain and intelligence. Curr. Biol. 15, R946-50 (2005).

۴. Bullmore, E. & Sporns, O. The economy of brain network organization. Nat. Rev. Neurosci. 13, 336-349 (2012).

۵. Roth, G. & Dicke, U. Evolution of the brain and intelligence. Trends Cogn. Sci. 9, 250-257 (2005).

۶. Zhang, K. & Sejnowski, T. J. A universal scaling law between gray matter and white matter of cerebral cortex. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 97, 5621-6 (2000).

۷. Elston, G. N. et al. Specializations of the granular prefrontal cortex of primates: implications for cognitive processing. Anat. Rec. A. Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 288, 26-35 (2006).

۸. Shibata, M. et al. Hominini-specific regulation of CBLN2 increases prefrontal spinogenesis. Nature 598, 489-494 (2021).

۹. Shibata, M. et al. Regulation of prefrontal patterning and connectivity by retinoic acid. Nature 598, 483-488 (2021).

۱۰. GF, S. Evolution of the hippocampus in reptiles and birds. J. Comp. Neurol. 524, 496-517 (2016).

۱۱. Pittman, J. T. & Lott, C. S. Startle response memory and hippocampal changes in adult zebrafish pharmacologically-induced to exhibit anxiety/depression-like behaviors. Physiol. Behav. 123, 174-179
(۲۰۱۴).

۱۲. Silva, C. G., Peyre, E. & Nguyen, L. Cell migration promotes dynamic cellular interactions to control cerebral cortex morphogenesis. Nat. Rev. Neurosci. 20, 318-329 (2019).

۱۳. Cadwell, C. R., Bhaduri, A., Mostajo-Radji, M. A., Keefe, M. G. & Nowakowski, T. J. Development and arealization of the cerebral cortex. Neuron 103, 980-1004 (2019).

۱۴. Brodmann, K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues/[K. Brodmann] (1909).

۱۵. Braitenberg, V. & Schüz, A. Cortex: statistics and geometry of neuronal connectivity. Cortex Stat. Geom. Neuronal Connect (1998) doi:10.1007/978-3-662-03733-1.

۱۶. Strange, B. A., Witter, M. P., Lein, E. S. & Moser, E. I. Functional organization of the hippocampal longitudinal axis. Nat. Rev. Neurosci. 15, 655-69 (2014).

۱۷. Insausti, R. Comparative anatomy of the entorhinal cortex and hippocampus in mammals. Hippocampus 3 Spec No, 19-26 (1993).

۱۸. Hawrylycz, M. J. et al. An anatomically comprehensive atlas of the adult human brain transcriptome. Nature 489, 391-399 (2012).

۱۹. Blumenfeld, H. Neuroanatomy through Clinical Cases (Oxford University Press, 2021).

۲۰. Crick, F. C. & Koch, C. What is the function of the claustrum? Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 360, 1271-9 (2005).

۲۱. Goll, Y., Atlan, G. & Citri, A. Attention: the claustrum. Trends Neurosci. 38, 486-95 (2015).

۲۲. Peng, H. et al. Morphological diversity of single neurons in molecularly defined cell types. Nature 598, 174-181 (2021).

۲۳. Kitanishi, T. & Matsuo, N. Organization of the claustrum-to-entorhinal cortical connection in mice. J. Neurosci. 37, 269-280 (2017).

۲۴. Ardila, A., Bernal, B. & Rosselli, M. How localized are language brain areas? a review of brodmann areas involvement in oral language. Arch. Clin. Neuropsychol. 31, 112-122 (2016).

۲۵. Castellucci, G. A., Kovach, C. K., Howard, M. A., Greenlee, J. D. W. & Long, M. A. A speech planning network for interactive language use. Nature 1-6 (2022) doi:10.1038/s41586-021-04270-z.

۲۶. Arcaro, M. J. & Livingstone, M. S. On the relationship between maps and domains in inferotemporal cortex. Nat. Rev. Neurosci. (2021) doi:10.1038/s41583-021-00490-4.

۲۷. Carvalho, M. M. et al. A Brainstem locomotor circuit drives the activity of speed cells in the medial entorhinal cortex. Cell Rep. 32, 108123 (2020).

۲۸. Lieberman-Aiden, E. et al. Comprehensive mapping of long-range interactions reveals folding principles of the human genome. Science 326, 289-93 (2009).

۲۹. Tallinen, T. et al. On the growth and form of cortical convolutions. Nat. Phys. 12, 588-593 (2016).

۳۰. Collinet, C. & Lecuit, T. Programmed and self-organized flow of information during morphogenesis. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 22, 245-265 (2021).

۳۱. G. D. et al. Perirhinal input to neocortical layer 1 controls learning. Science 370 (6523):eaaz3136. doi: 10.1126/science.aaz3136 (2020).

۳۲. Markram, H. et al. Interneurons of the neocortical inhibitory system. Nat. Rev. Neurosci. 5, 793-807 (2004).

۳۳. Karimi, A., Odenthal, J., Drawitsch, F., Boergens, K. M. & Helmstaedter, M. Cell-type specific innervation of cortical pyramidal cells at their apical dendrites. Elife 9, e46876 (2020).

۳۴. Lodato, S., Shetty, A. S. & Arlotta, P. Cerebral cortex assembly: generating and reprogramming projection neuron diversity. Trends Neurosci. 38, 117-25 (2015).

۳۵. Saladin, K. S., Gan, C. A. & Cushman, H. N. Anatomy & Physiology: the Unity of form and Function (McGraw Hill, 2021).

۳۶. Glassman, R. B. Topology and graph theory applied to cortical anatomy may help explain working memory capacity for three or four simultaneous items. Brain Res. Bull. 60, 25-42 (2003).

۳۷. Charvet, C. J., Cahalane, D. J. & Finlay, B. L. Systematic, cross-cortex variation in neuron numbers in rodents and primates. Cereb. Cortex 25, 147-160 (2015).

۳۸. Ehrlich, B. The Brain in Search of Itself: Santiago Ramón y Cajal and the Story of the Neuron (Farrar, Straus and Giroux, 2022).

۳۹. Le Cun, Y. Quand la machine apprend La révolution des neurones artificiels et de l’apprentissage profond (Odile Jacob, 2019).

۴۰. Turner, N. L. et al. Reconstruction of neocortex: organelles, compartments, cells, circuits, and activity. Cell 185, 1082-1100.e24 (2022).

۴۱. Santuy, A., Rodriguez, J. R., De Felipe, J. & Merchan-Perez, A. Volume electron microscopy of the distribution of synapses in the neuropil of the juvenile rat somatosensory cortex. Brain Struct. Funct. 223, 77-90 (Basic Books, 2018).

۴۲. Motta, A. et al. Dense connectomic reconstruction in layer 4 of the somatosensory cortex. Science (80-). 366: eaay3134. doi: 10.1126/ science.aay3134. (2019).

۴۳. Werbos, P. J. Applications of advances in nonlinear sensitivity analysis. in System Modeling and Optimization (ed. Drenick, R. F., Kozin, F.) 762-770 (Springer, 1982). doi:10.1007/BFb0006203.

۴۴. LeCun, Y., Bottou, L., Orr, G. B. & Müller, K.-R. Efficient backprop. in Neuronetworks: Tricks of the Trade 9-50 (1998). doi:10.1007/3-540- 49430-8_2.

۴۵. Dolphin, A. C. & Lee, A. Presynaptic calcium channels: specialized control of synaptic neurotransmitter release. Nat. Rev. Neurosci. 21, 213-229 (2020).

۴۶. Laughlin, S. B., de Ruyter van Steveninck, R. R. & Anderson, J. C. The metabolic cost of neural information. Nat. Neurosci. 1, 36-41 (1998).

۴۷. Karbowski, J. Global and regional brain metabolic scaling and its functional consequences. BMC Biol. 5, 18 (2007).

۴۸. Butterfield, D. A. & Halliwell, B. Oxidative stress, dysfunctional glucose metabolism and Alzheimer disease. Nat. Rev. Neurosci. 20, 148-160 (2019).

۴۹. Mossad, O. et al. Gut microbiota drives age-related oxidative stress and mitochondrial damage in microglia via the metabolite N6- carboxymethyllysine. Nat. Neurosci. 25, 295-305 (2022).

۵۰. Ucar, H. et al. Mechanical actions of dendritic-spine enlargement on presynaptic exocytosis. Nature 600, 686-689 (2021).

۵۱. Pluvinage, J. V. & Wyss-Coray, T. Systemic factors as mediators of brain homeostasis, ageing and neurodegeneration. Nat. Rev. Neurosci. 21, 93-102 (2020).

۵۲. Olson, C. A. et al. The gut microbiota mediates the anti-seizure effects of the ketogenic diet. Cell 173, 1728-1741.e13 (2018).

۵۳. Mattson, M. P., Moehl, K., Ghena, N., Schmaedick, M. & Cheng, A. Intermittent metabolic switching, neuroplasticity and brain health. Nat. Rev. Neurosci. 19, 63-80 (2018).

۵۴. Padmanabhan, P., Kneynsberg, A. & Götz, J. Super-resolution microscopy: a closer look at synaptic dysfunction in Alzheimer disease. Nat. Rev. Neurosci. 22, 723-740 (2021).

۵۵. Pearl, J. & Mackenzie, D. The Book of Why. (2018).





کپی بخش یا کل این مطلب «آینده‌‌نگاران مغز» تنها با کسب مجوز مکتوب امکان‌پذیر است. 

» کتاب علوم اعصاب برای هوش مصنوعی
»» فصل بعد: 

»  » کتاب علوم اعصاب برای هوش مصنوعی
»» تمامی کتاب

امتیاز نوشته:

میانگین امتیازها: ۵ / ۵. تعداد آراء: ۱

اولین نفری باشید که به این پست امتیاز می‌دهید.

داریوش طاهری

نه اولین، اما در تلاش برای بهترین بودن؛ نه پیشرو در آغاز، اما ممتاز در پایان. ——— ما شاید آغازگر راه نباشیم، اما با ایمان به شایستگی و تعالی، قدم برمی‌داریم تا در قله‌ی ممتاز بودن بایستیم.

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *

دکمه بازگشت به بالا