مبانی علوم اعصاب اریک کندل؛ سلول های عصبی، مدار عصبی و رفتار

THE REMARKABLE RANGE OF HUMAN behavior depends on a sophisticated array of sensory receptors connected to the brain, a highly flexible neural organ that selects from among the stream of sensory signals those events in the environment and in the internal milieu of the body that are important for the individual. The brain actively organizes sensory information for perception, action, decision-making, aesthetic appreciation, and future reference that is to say, memory. It also ignores and discards information judiciously, one hopes, and reports to other brains about some of these operations and their psychological manifestations. All this is accomplished by interconnected nerve cells.

گستره قابل توجه رفتار انسان به مجموعه پیچیده ای از گیرنده‌های حسی متصل به مغز بستگی دارد، یک اندام عصبی بسیار انعطاف پذیر که از میان جریان سیگنال‌های حسی، رویدادهایی را در محیط و محیط داخلی بدن که برای آن مهم هستند انتخاب می‌کند. فرد مغز به طور فعال اطلاعات حسی را برای ادراک، عمل، تصمیم گیری، قدردانی زیبایی شناختی و مرجع آینده یعنی حافظه سازماندهی می‌کند. همچنین اطلاعات را با احتیاط نادیده می‌گیرد، امید می‌رود، و در مورد برخی از این عملیات‌ها و تظاهرات روانی آن به مغزهای دیگر گزارش می‌دهد. همه اینها توسط سلول‌های عصبی به هم پیوسته انجام می‌شود.

Individual nerve cells, or neurons, are the basic signaling units of the brain. The human brain contains a huge number of these cells, on the order of 86 billion neurons, that can be classified into at least a thousand different types. Yet this great variety of neurons is less of a factor in the complexity of human behavior than is their organization into anatomical circuits with precise functions. Indeed, one key organizational principle of the brain is that nerve cells with similar properties can produce different actions because of the way they are interconnected.

سلول‌های عصبی منفرد یا نورون‌ها واحدهای سیگنال‌دهنده اصلی مغز هستند. مغز انسان دارای تعداد زیادی از این سلول‌ها، در حدود ۸۶ میلیارد نورون است که می‌توانند حداقل به هزاران نوع مختلف طبقه بندی شوند. با این حال، این تنوع زیاد نورون‌ها کمتر از سازماندهی آنها در مدارهای تشریحی با عملکردهای دقیق، عاملی در پیچیدگی رفتار انسان است. در واقع، یک اصل سازمانی کلیدی مغز این است که سلول‌های عصبی با ویژگی‌های مشابه می‌توانند اعمال متفاوتی را به دلیل نحوه به هم پیوستگی خود انجام دهند.

Because relatively few principles of organization. of the nervous system give rise to considerable functional complexity, it is possible to learn a great deal about how the nervous system produces behavior by focusing on five basic features of the nervous system:
1. The structural components of individual nerve cells;
2. The mechanisms by which neurons produce signals within themselves and between each other; 
3. The patterns of connection between nerve cells and between nerve cells and their targets (muscle and gland effectors);
4. The relationship of different patterns of interconnection to different types of behavior; and
5. How neurons and their connections are modified by experience.

زیرا اصول نسبتا کمی‌سازمان. سیستم عصبی باعث پیچیدگی عملکردی قابل توجهی می‌شود، می‌توان با تمرکز بر پنج ویژگی اساسی سیستم عصبی، چیزهای زیادی در مورد چگونگی رفتار سیستم عصبی ایجاد کرد:
1. اجزای ساختاری سلول‌های عصبی فردی.
2. مکانیسم‌هایی که توسط آن نورون‌ها سیگنال‌هایی را در درون خود و بین یکدیگر تولید می‌کنند. 
3. الگوهای ارتباط بین سلول‌های عصبی و بین سلول‌های عصبی و اهداف آنها (عضلات و غدد موثر).
4. رابطه الگوهای مختلف ارتباط متقابل با انواع مختلف رفتار. و
5. چگونه نورون‌ها و اتصالات آنها توسط تجربه اصلاح می‌شوند.

The parts of this book are organized around these five major topics. In this chapter, we introduce these topics in turn in an overview of the neural control of behavior. We first consider the structure and function of neurons and the glial cells that surround and support them. We then examine how individual cells organize and transmit signals and how signaling between a few interconnected nerve cells produces a simple behavior, the knee-jerk reflex. We then extend these ideas to more complex behaviors, mediated by more complex and malleable circuits.

بخش‌های این کتاب حول این پنج موضوع اصلی سازماندهی شده است. در این فصل، ما این موضوعات را به نوبه خود با مروری بر کنترل عصبی رفتار معرفی می‌کنیم. ما ابتدا ساختار و عملکرد نورون‌ها و سلول‌های گلیال را که آنها را احاطه کرده و حمایت می‌کنند، در نظر می‌گیریم. سپس بررسی می‌کنیم که سلول‌های منفرد چگونه سیگنال‌ها را سازماندهی و ارسال می‌کنند و چگونه سیگنال دهی بین چند سلول عصبی به هم پیوسته یک رفتار ساده ایجاد می‌کند، رفلکس حرکت زانو. سپس این ایده‌ها را به رفتارهای پیچیده‌تر، که توسط مدارهای پیچیده‌تر و چکش‌خوارتر انجام می‌شود، گسترش می‌دهیم.

The Nervous System Has Two Classes of Cells

سیستم عصبی دارای دو دسته سلول است

There are two main classes of cells in the nervous system: nerve cells, or neurons, and glial cells, or glia.

دو دسته اصلی از سلول‌ها در سیستم عصبی وجود دارد: سلول‌های عصبی یا نورون‌ها و سلول‌های گلیال یا گلیا.

Nerve Cells Are the Signaling Units of the Nervous System

سلول‌های عصبی واحدهای سیگنال دهی سیستم عصبی هستند

A typical neuron has four morphologically defined regions: (1) the cell body, (2) dendrites, (3) an axon, and (4) presynaptic terminals (Figure 3-1). As we shall see, each region has a distinct role in generating signals and communicating with other nerve cells.

 یک نورون معمولی دارای چهار ناحیه مورفولوژیکی تعریف شده است: (۱) جسم سلولی، (۲) دندریت، (۳) یک آکسون، و (۴) پایانه‌های پیش سیناپسی (شکل ۳-۱). همانطور که خواهیم دید، هر منطقه نقش مشخصی در تولید سیگنال‌ها و برقراری ارتباط با سلول‌های عصبی دیگر دارد.

The cell body or soma is the metabolic center of the cell. It includes the nucleus, which contains the genes of the cell, and the endoplasmic reticulum, an extension of the nucleus where the cell’s proteins are synthesized. The cell body usually gives rise to two kinds of processes: several short dendrites and one long, tubular axon. Dendrites branch out in tree-like fashion and are the main apparatus for receiving incoming signals from other nerve cells. The axon typically extends some distance from the cell body before it branches, allowing it to carry signals to many target neurons. An axon can convey electrical signals over distances ranging from 0.1 mm to 1 m. These electrical signals, or action potentials, are initiated at a specialized trigger region near the origin of the axon called the initial segment from which the action potentials propagate down the axon without failure or distortion at speeds of 1 to 100 m/s. The amplitude of an action potential traveling down the axon remains constant at 100 mV because the action potential is an all-or-none impulse that is regenerated at regular intervals along the axon (Figure 3-2).

جسم سلولی یا سوما مرکز متابولیک سلول است. این شامل هسته، که حاوی ژن‌های سلول است، و شبکه آندوپلاسمی، گسترش هسته که در آن پروتئین‌های سلول سنتز می‌شوند، می‌باشد. بدن سلولی معمولاً دو نوع فرآیند ایجاد می‌کند: چندین دندریت کوتاه و یک آکسون لوله ای بلند. دندریت‌ها به شکل درختی منشعب می‌شوند و دستگاه اصلی دریافت سیگنال‌های دریافتی از سایر سلول‌های عصبی هستند. آکسون معمولاً قبل از انشعاب، مقداری از بدن سلولی را گسترش می‌دهد و به آن اجازه می‌دهد سیگنال‌ها را به بسیاری از نورون‌های هدف منتقل کند. یک آکسون می‌تواند سیگنال‌های الکتریکی را در فواصل ۰.۱ میلی متر تا ۱ متر منتقل کند. این سیگنال‌های الکتریکی یا پتانسیل‌های عمل، در یک ناحیه ماشه‌ای تخصصی در نزدیکی مبدا آکسون به نام قطعه اولیه آغاز می‌شوند که از آن پتانسیل‌های عمل بدون شکست یا اعوجاج در سرعت‌های ۱ تا ۱۰۰ متر بر ثانیه به پایین آکسون منتشر می‌شوند. دامنه یک پتانسیل عمل که به سمت پایین آکسون حرکت می‌کند در ۱۰۰ میلی ولت ثابت می‌ماند زیرا پتانسیل عمل یک تکانه همه یا هیچ است که در فواصل منظم در امتداد آکسون بازسازی می‌شود (شکل ۳-۲).

Figure 3-1 (Right) The structure of a neuron. Most neurons in the vertebrate nervous system have several main features in common. The cell body contains the nucleus, the storehouse of genetic information, and gives rise to two types of cell processes: axons and dendrites. Axons are the transmitting element of neurons; they vary greatly in length, some extending more than 1 m within the body. Most axons in the central nervous system are very thin (between 0.2 μm and 20 μm in diameter) compared with the diameter of the cell body (50 μm or more). Many axons are insulated by a sheath of fatty myelin that is regularly interrupted at gaps called the nodes of Ranvier. The action potential, the cell’s conducting signal, is initiated at the initial segment of the axon and propagates to the synapse, the site at which signals flow from one neuron to another. Branches of the axon of the presynaptic neuron transmit signals to the postsynaptic cell. The branches of a single axon may form synapses with as many as 1,000 postsynaptic neurons. The apical and basal dendrites together with the cell body are the input elements of the neuron, receiving signals from other neurons.

شکل ۳-۱ (راست) ساختار یک نورون. اکثر نورون‌های سیستم عصبی مهره داران دارای چندین ویژگی اصلی مشترک هستند. بدن سلولی حاوی هسته، انبار اطلاعات ژنتیکی است و دو نوع فرآیند سلولی را ایجاد می‌کند: آکسون‌ها و دندریت‌ها. آکسون‌ها عنصر انتقال دهنده نورون‌ها هستند. طول آنها بسیار متفاوت است، برخی از آنها بیش از ۱ متر در بدن گسترش می‌یابند. اکثر آکسون‌ها در سیستم عصبی مرکزی در مقایسه با قطر بدن سلولی (۵۰ میکرومتر یا بیشتر) بسیار نازک هستند (قطر بین ۰.۲ میکرومتر تا ۲۰ میکرومتر). بسیاری از آکسون‌ها توسط غلاف میلین چربی عایق شده اند که به طور منظم در شکاف‌هایی به نام گره‌های رانویر قطع می‌شود. پتانسیل عمل، سیگنال رسانای سلول، از بخش اولیه آکسون آغاز می‌شود و به سیناپس، مکانی که در آن سیگنال‌ها از یک نورون به نورون دیگر جریان می‌یابد، منتشر می‌شود. شاخه‌های آکسون نورون پیش سیناپسی سیگنال‌ها را به سلول پس سیناپسی منتقل می‌کنند. شاخه‌های یک آکسون ممکن است سیناپس‌هایی با ۱۰۰۰ نورون پس سیناپسی تشکیل دهند. دندریت‌های آپیکال و پایه همراه با بدنه سلولی عناصر ورودی نورون هستند که سیگنال‌های نورون‌های دیگر را دریافت می‌کنند.

Action potentials are the signals by which the brain receives, analyzes, and conveys information. These signals are highly stereotyped throughout the nervous system, even though they are initiated by a great variety of events in the environment that impinge on our bodies-from light to mechanical contact, from odorants to pressure waves. The physiological signals that convey information about vision are identical to those that carry information about odors. Here we see a key principle of brain function: the type of information conveyed by an action potential is determined not by the form of the signal but by the pathway the signal travels in the brain. The brain thus analyzes and interprets patterns of incoming electrical signals carried over specific pathways, and in turn creates our sensations of sight, touch, taste, smell, and sound. 

پتانسیل‌های عمل سیگنال‌هایی هستند که مغز به وسیله آنها اطلاعات را دریافت، تجزیه و تحلیل و انتقال می‌دهد. این سیگنال‌ها در سراسر سیستم عصبی به شدت کلیشه‌ای هستند، حتی اگر توسط رویدادهای مختلف در محیط که به بدن ما برخورد می‌کنند، از نور گرفته تا تماس مکانیکی، از بوها گرفته تا امواج فشار، آغاز می‌شوند. سیگنال‌های فیزیولوژیکی که اطلاعات مربوط به بینایی را منتقل می‌کنند با سیگنال‌هایی که اطلاعات مربوط به بوها را حمل می‌کنند یکسان هستند. در اینجا ما یک اصل کلیدی عملکرد مغز را می‌بینیم: نوع اطلاعاتی که توسط یک پتانسیل عمل منتقل می‌شود نه با شکل سیگنال بلکه توسط مسیری که سیگنال در مغز طی می‌کند تعیین می‌شود. بنابراین مغز الگوهای سیگنال‌های الکتریکی دریافتی را که در مسیرهای خاصی منتقل می‌شوند، تجزیه و تحلیل و تفسیر می‌کند و به نوبه خود حس بینایی، لامسه، چشایی، بویایی و صدا را ایجاد می‌کند.

Figure 3-2 This historic tracing is the first published intracellular recording of an action potential. It was recorded in 1939 by Alan Hodgkin and Andrew Huxley from a squid giant axon, using glass capillary electrodes filled with sea water. The timing pulses (bottom) are separated by 2 ms. The vertical scale indicates the potential of the internal electrode in millivolts, the sea water outside being taken as zero potential. (Reproduced, with permission, from Hodgkin and Huxley 1939.)

شکل ۳-۲ این ردیابی تاریخی اولین ثبت داخل سلولی منتشر شده از پتانسیل عمل است. در سال ۱۹۳۹ توسط آلن هوچکین و اندرو‌هاکسلی از آکسون غول پیکر ماهی مرکب با استفاده از الکترودهای مویرگی شیشه ای پر از آب دریا ثبت شد. پالس‌های زمان بندی (پایین) با ۲ میلی ثانیه از هم جدا می‌شوند. مقیاس عمودی پتانسیل الکترود داخلی را بر حسب میلی ولت نشان می‌دهد، آب دریا در خارج به عنوان پتانسیل صفر در نظر گرفته می‌شود. (بازتولید، با اجازه، از هوچکین و‌هاکسلی ۱۹۳۹.)

To increase the speed by which action potentials are conducted, large axons are wrapped in an insulating sheath of a lipid substance, myelin. The sheath is interrupted at regular intervals by the nodes of Ranvier, uninsulated spots on the axon where the action potential is regenerated. (Myelination is discussed in detail in Chapters 7 and 8 and action potentials in Chapter 10.)

برای افزایش سرعت انجام پتانسیل‌های عمل، آکسون‌های بزرگ در یک غلاف عایق از یک ماده لیپیدی، میلین، پیچیده می‌شوند. غلاف در فواصل منظم توسط گره‌های Ranvier، نقاط عایق نشده روی آکسون که در آن پتانسیل عمل بازسازی می‌شود، قطع می‌شود. (میلیناسیون به تفصیل در فصل‌های ۷ و ۸ و پتانسیل‌های عمل در فصل ۱۰ مورد بحث قرار گرفته است.)

Near its end, the axon divides into fine branches that contact other neurons at specialized zones of communication known as synapses. The nerve cell transmitting a signal is called the presynaptic cell; the cell receiving the signal is the postsynaptic cell. The presynaptic cell transmits signals from specialized enlarged regions of its axon’s branches, called presynaptic terminals or nerve terminals. The presynaptic and postsynaptic cells are separated by a very narrow space, the synaptic cleft. Most presynaptic terminals end on the postsynaptic neuron’s dendrites, but some also terminate on the cell body or, less often, at the beginning or end of the axon of the postsynaptic cell (see Figure 3-1). Some presynaptic neurons excite their postsynaptic target cells; other presynaptic neurons inhibit their target cells.

نزدیک به انتهای خود، آکسون به شاخه‌های ظریفی تقسیم می‌شود که با نورون‌های دیگر در نواحی ارتباطی خاص به نام سیناپس تماس می‌گیرند. سلول عصبی که سیگنال را ارسال می‌کند، سلول پیش سیناپسی نامیده می‌شود. سلول دریافت کننده سیگنال سلول پس سیناپسی است. سلول پیش سیناپسی سیگنال‌هایی را از مناطق بزرگ شده تخصصی شاخه‌های آکسون خود که پایانه‌های پیش سیناپسی یا پایانه‌های عصبی نامیده می‌شوند، منتقل می‌کند. سلول‌های پیش سیناپسی و پس سیناپسی توسط فضای بسیار باریکی به نام شکاف سیناپسی از هم جدا می‌شوند. اکثر پایانه‌های پیش سیناپسی به دندریت‌های نورون پس سیناپسی ختم می‌شوند، اما برخی نیز به بدن سلولی یا در موارد کمتر در ابتدا یا انتهای آکسون سلول پس سیناپسی ختم می‌شوند (شکل ۳-۱ را ببینید). برخی از نورون‌های پیش سیناپسی سلول‌های هدف پس سیناپسی خود را تحریک می‌کنند. سایر نورون‌های پیش سیناپسی سلول‌های هدف خود را مهار می‌کنند.

The neuron doctrine (Chapter 1) holds that each neuron is a discrete cell with distinctive processes arising from its cell body and that neurons are the signaling units of the nervous system. In retrospect, it is hard to appreciate how difficult it was for scientists to accept this elementary idea when first proposed. Unlike other tissues, whose cells have simple shapes and fit into a single field of the light microscope, nerve cells have complex shapes. The elaborate patterns of dendrites and the seemingly endless course of some axons made it extremely difficult to establish a relationship between these elements. Even after the anatomists Jacob Schleiden and Theodor Schwann put forward the cell theory in the early 1830s-and the idea that cells are the structural units of all living matter became a central dogma of biology-most anatomists did not accept that the cell theory applied to the brain, which they thought of as a continuous, web-like reticulum of very thin processes.

دکترین نورون (فصل ۱) معتقد است که هر نورون یک سلول مجزا با فرآیندهای متمایز ناشی از بدن سلولی آن است و نورون‌ها واحدهای سیگنال دهی سیستم عصبی هستند. در نگاهی به گذشته، درک این موضوع دشوار است که دانشمندان برای اولین بار این ایده ابتدایی را پذیرفتند. بر خلاف بافت‌های دیگر که سلول‌های آنها شکل‌های ساده ای دارند و در یک میدان واحد از میکروسکوپ نوری قرار می‌گیرند، سلول‌های عصبی اشکال پیچیده ای دارند. الگوهای استادانه دندریت‌ها و مسیر به ظاهر بی پایان برخی از آکسون‌ها برقراری رابطه بین این عناصر را بسیار دشوار کرده است. حتی پس از آنکه آناتومیست‌های Jacob Schleiden و Theodor Schwann نظریه سلولی را در اوایل دهه ۱۸۳۰ مطرح کردند – و این ایده که سلول‌ها واحدهای ساختاری همه ماده‌های زنده هستند تبدیل به یک جزم اصلی زیست‌شناسی شد – اکثر آناتومیست‌ها قبول نکردند که تئوری سلولی در مورد آن اعمال شود. مغز، که آن‌ها آن را شبکه‌ای پیوسته و شبکه‌ای از فرآیندهای بسیار نازک می‌دانستند.

The coherent structure of the neuron did not become clear until late in the 19th century, when Ramón y Cajal began to use the silver-staining method introduced by Golgi. Still used today, this method has two advantages. First, in a random manner that is not understood, the silver solution stains only about 1% of the cells in any particular brain region, making it possible to examine a single neuron in isolation from its neighbors. Second, the neurons that do take up the stain are delineated in their entirety, including the cell body, axon, and full dendritic tree. The stain reveals that there is no cytoplasmic continuity between neurons, and Cajal concluded, prophetically and correctly, that there is no continuity even at synapses between two cells.

ساختار منسجم نورون تا اواخر قرن نوزدهم مشخص نشد، زمانی که رامون ای کاخال شروع به استفاده از روش رنگ آمیزی نقره معرفی شده توسط گلژی کرد. این روش هنوز هم استفاده می‌شود، دو مزیت دارد. اول، به روشی تصادفی که قابل درک نیست، محلول نقره تنها حدود ۱ درصد از سلول‌ها را در هر ناحیه خاص مغز رنگ می‌کند و بررسی یک نورون منفرد را جدا از همسایگانش ممکن می‌سازد. دوم، نورون‌هایی که لکه را می‌گیرند به طور کامل مشخص می‌شوند، از جمله بدنه سلولی، آکسون و درخت کامل دندریتیک. این لکه نشان می‌دهد که هیچ تداوم سیتوپلاسمی‌بین نورون‌ها وجود ندارد، و کژال به‌طور پیش‌گویی و درستی به این نتیجه رسید که حتی در سیناپس‌های بین دو سلول هم تداومی‌وجود ندارد.

Ramón y Cajal applied Golgi’s method to the embryonic nervous systems of many animals as well as humans. By examining the structure of neurons in almost every region of the nervous system, he could describe classes of nerve cells and map the precise connections between many of them. In this way, Ramón y Cajal deduced, in addition to the neuron doctrine, two other principles of neural organization that would prove particularly valuable in studying communication in the nervous system.

رامون و کاخال روش گلژی را در سیستم عصبی جنینی بسیاری از حیوانات و همچنین انسان به کار برد. با بررسی ساختار نورون‌ها در تقریباً هر ناحیه از سیستم عصبی، او می‌تواند طبقاتی از سلول‌های عصبی را توصیف کند و ارتباط دقیق بین بسیاری از آنها را ترسیم کند. به این ترتیب، رامون و کخال، علاوه بر دکترین نورون، دو اصل دیگر از سازمان عصبی را استنباط کرد که به ویژه در مطالعه ارتباطات در سیستم عصبی ارزشمند بود.

The first of these, the principle of dynamic polarization, states that electrical signals within a nerve cell flow in only one direction: from the postsynaptic sites of the neuron, usually the dendrites and cell body, to the trigger region at the axon. From there, the action potential is propagated along the entire length of the axon to its terminals. In most neurons studied to date, electrical signals in fact travel along the axon in one direction.

اولین مورد، اصل پلاریزاسیون دینامیک، بیان می‌کند که سیگنال‌های الکتریکی در یک سلول عصبی تنها در یک جهت جریان می‌یابند: از مکان‌های پس سیناپسی نورون، معمولاً دندریت‌ها و بدنه سلولی، تا ناحیه ماشه‌ای در آکسون. از آنجا، پتانسیل عمل در تمام طول آکسون تا پایانه‌های آن منتشر می‌شود. در اکثر نورون‌های مورد مطالعه تا به امروز، سیگنال‌های الکتریکی در واقع در امتداد آکسون در یک جهت حرکت می‌کنند.

The second principle advanced by Ramón y Cajal, connectional specificity, states that nerve cells do not connect randomly with one another in the formation of networks but make specific connections-at particular contact points with certain postsynaptic target cells and not with others. The principles of dynamic polarization and connectional specificity are the basis of the modern cellular-connectionist approach to studying the brain.

دومین اصل ارائه شده توسط رامون وای کاخال، اختصاصی بودن ارتباط، بیان می‌کند که سلول‌های عصبی به طور تصادفی با یکدیگر در شکل‌گیری شبکه‌ها متصل نمی‌شوند، بلکه اتصالات خاصی را ایجاد می‌کنند – در نقاط تماس خاصی با سلول‌های هدف پس سیناپسی خاص و نه با سایرین. اصول پلاریزاسیون پویا و ویژگی ارتباطی اساس رویکرد مدرن سلولی-پیوندگرا برای مطالعه مغز است.

Ramón y Cajal was also among the first to realize that the feature that most distinguishes one type of neuron from another is form, specifically the number of the processes arising from the cell body. Neurons are thus classified into three large groups: unipolar, bipolar, and multipolar.

رامون و کاخال همچنین در میان اولین کسانی بود که متوجه شد ویژگی‌ای که بیشتر یک نوع نورون را از دیگری متمایز می‌کند، شکل است، به‌ویژه تعداد فرآیندهای ناشی از بدن سلولی. بنابراین نورون‌ها به سه گروه بزرگ تقسیم می‌شوند: تک قطبی، دو قطبی و چند قطبی.

Unipolar neurons are the simplest because they have a single primary process, which usually gives rise to many branches. One branch serves as the axon; other branches function as receiving structures (Figure 3-3A). These cells predominate in the nervous systems of invertebrates; in vertebrates, they occur in the autonomic nervous system.

نورون‌های تک قطبی ساده ترین هستند زیرا دارای یک فرآیند اولیه واحد هستند که معمولاً شاخه‌های زیادی را ایجاد می‌کند. یک شاخه به عنوان آکسون عمل می‌کند. شاخه‌های دیگر به عنوان ساختارهای دریافت کننده عمل می‌کنند (شکل ۳-3A). این سلول‌ها در سیستم عصبی بی مهرگان غالب هستند. در مهره داران، آنها در سیستم عصبی خودمختار رخ می‌دهند.

Bipolar neurons have an oval soma that gives rise to two distinct processes: a dendritic structure that receives signals from other neurons and an axon that carries information toward the central nervous system (Figure 3-3B). Many sensory cells are bipolar, including those in the retina and olfactory epithelium of the nose. The receptor neurons that convey touch, pressure, and pain signals to the spinal cord develop initially as bipolar cells, but the two cell processes fuse into a single continuous structure that emerges from a single point in the cell body, and the dendrite is endowed with the specializations that render it an axon. In these so-called pseudo-unipolar cells, one axon transmits information from the sensory receptors in the skin, joints, and muscle toward the cell body, while the other carries this sensory information to the spinal cord (Figure 3-3C).

نورون‌های دوقطبی دارای یک سومای بیضی شکل هستند که دو فرآیند مجزا را ایجاد می‌کند: یک ساختار دندریتیک که سیگنال‌ها را از نورون‌های دیگر دریافت می‌کند و یک آکسون که اطلاعات را به سمت سیستم عصبی مرکزی حمل می‌کند (شکل ۳-3B). بسیاری از سلول‌های حسی دوقطبی هستند، از جمله سلول‌های شبکیه و اپیتلیوم بویایی بینی. نورون‌های گیرنده‌ای که سیگنال‌های لمس، فشار و درد را به نخاع می‌رسانند، در ابتدا به صورت سلول‌های دوقطبی رشد می‌کنند، اما این دو فرآیند سلولی به یک ساختار پیوسته واحد تبدیل می‌شوند که از یک نقطه در بدن سلولی بیرون می‌آید و دندریت دارای تخصص‌هایی که آن را تبدیل به آکسون می‌کند. در این سلول‌های موسوم به شبه تک قطبی، یک آکسون اطلاعات را از گیرنده‌های حسی در پوست، مفاصل و ماهیچه به سمت بدن سلولی منتقل می‌کند، در حالی که دیگری این اطلاعات حسی را به نخاع می‌برد (شکل ۳-3C).

Multipolar neurons predominate in the nervous system of vertebrates. They typically have a single axon and many dendritic structures emerging from various points around the cell body (Figure 3-3D). Multipolar cells vary greatly in shape, especially in the length of their axons and in the extent, dimensions, and intricacy of their dendritic branching. Usually the extent of branching correlates with the number of synaptic contacts that other neurons make onto them. A spinal motor neuron with a relatively modest number of dendrites receives about 10,000 contacts-1,000 on the cell body and 9,000 on dendrites. In Purkinje cells in the cerebellum, the dendritic tree is much larger and bushier, receiving as many as a million contacts!

نورون‌های چند قطبی در سیستم عصبی مهره داران غالب هستند. آنها معمولاً یک آکسون دارند و ساختارهای دندریتی زیادی دارند که از نقاط مختلف اطراف بدن سلول بیرون می‌آیند (شکل ۳-3D). سلول‌های چندقطبی از نظر شکل به خصوص در طول آکسون‌ها و وسعت، ابعاد و پیچیدگی انشعاب‌های دندریتی آنها بسیار متفاوت است. معمولاً میزان انشعاب با تعداد تماس‌های سیناپسی که سایر نورون‌ها با آنها برقرار می‌کنند مرتبط است. یک نورون حرکتی نخاعی با تعداد نسبتاً کمی‌دندریت، حدود ۱۰۰۰۰ تماس را دریافت می‌کند – ۱۰۰۰ تماس در بدن سلولی و ۹۰۰۰ روی دندریت. در سلول‌های پورکنژ در مخچه، درخت دندریتیک بسیار بزرگ‌تر و پرپشت‌تر است و بیش از یک میلیون تماس دریافت می‌کند!

Nerve cells are also classified into three major functional categories: sensory neurons, motor neurons, and interneurons. Sensory neurons carry information from the body’s peripheral sensors into the nervous system for the purpose of both perception and motor coordination. Some primary sensory neurons are called afferent neurons, and the two terms are used interchangeably. The term afferent (carried toward the central nervous system) applies to all information reaching the central nervous system from the periphery, whether or not this information leads to sensation. The term sensory designates those afferent neurons that convey information to the central nervous system from the sensory epithelia, from joint sensory receptors, or from muscle, but the concept has been expanded to include neurons in primary and secondary cortical areas that respond to changes in a sensory feature, such as displacement of an object in space, a shift in sound frequency, or the angular rotation of the head (via vestibular organs in the ear) or even something as complex as a face.

سلول‌های عصبی نیز به سه دسته عملکردی عمده طبقه‌بندی می‌شوند: نورون‌های حسی، نورون‌های حرکتی و نورون‌های بین‌المللی. نورون‌های حسی اطلاعات را از حسگرهای محیطی بدن به سیستم عصبی به منظور درک و هماهنگی حرکتی حمل می‌کنند. برخی از نورون‌های حسی اولیه، نورون‌های آوران نامیده می‌شوند و این دو اصطلاح به جای یکدیگر استفاده می‌شوند. اصطلاح آوران (که به سمت سیستم عصبی مرکزی حمل می‌شود) به تمام اطلاعاتی که از اطراف به سیستم عصبی مرکزی می‌رسد، اعم از اینکه این اطلاعات منجر به احساس شود یا خیر، اطلاق می‌شود. اصطلاح حسی به آن نورون‌های آورانی اشاره می‌کند که اطلاعات را از اپیتلیوم حسی، گیرنده‌های حسی مفاصل یا عضله به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کنند، اما این مفهوم به گونه‌ای گسترش یافته است که شامل نورون‌ها در نواحی اولیه و ثانویه قشر مغز می‌شود که به تغییرات در قشر مغز پاسخ می‌دهند. ویژگی‌های حسی، مانند جابجایی یک جسم در فضا، تغییر در فرکانس صدا، یا چرخش زاویه ای سر (از طریق اندام‌های دهلیزی در گوش) یا حتی چیزی به پیچیدگی یک چهره.

The term efferent applies to all information carried from the central nervous system toward the motor organs, whether or not this information leads to action. Motor neurons carry commands from the brain or spinal cord to muscles and glands (efferent information). The traditional definition of a motor neuron (or motoneuron) is a neuron that excites a muscle, but the designation of motor neuron now includes other neurons that do not innervate muscle directly but that command action indirectly. A useful characterization of motor and sensory neurons alike is their temporal fidelity to matters outside the nervous system. Their activity keeps up with changes in external stimuli and dynamical forces exerted by the body musculature. Sensory neurons supply the brain with data, whereas motor neurons convert ideation into praxis. Together they compose our interface with the world.

اصطلاح وابران به تمام اطلاعاتی که از سیستم عصبی مرکزی به سمت اندام‌های حرکتی منتقل می‌شود، اطلاق می‌شود، چه این اطلاعات منجر به عمل شود یا نه. نورون‌های حرکتی دستورات را از مغز یا نخاع به ماهیچه‌ها و غدد (اطلاعات وابران) منتقل می‌کنند. تعریف سنتی نورون حرکتی (یا نورون حرکتی) نورونی است که عضله را تحریک می‌کند، اما نام نورون حرکتی اکنون شامل سایر نورون‌هایی می‌شود که مستقیماً عضله را عصب نمی‌کنند، اما به طور غیرمستقیم فرمان عمل می‌کنند. یک ویژگی مفید از نورون‌های حرکتی و حسی به طور یکسان، وفاداری زمانی آنها به مسائل خارج از سیستم عصبی است. فعالیت آنها با تغییرات در محرک‌های خارجی و نیروهای دینامیکی اعمال شده توسط ماهیچه‌های بدن مطابقت دارد. نورون‌های حسی داده‌ها را به مغز می‌رسانند، در حالی که نورون‌های حرکتی ایده پردازی را به پراکسیس تبدیل می‌کنند. آنها با هم رابط ما را با جهان می‌سازند.

Figure 3-3 Neurons are classified as unipolar, bipolar, or multipolar according to the number of processes that originate from the cell body.

شکل ۳-۳ نورون‌ها بر اساس تعداد فرآیندهایی که از بدن سلولی منشا می‌گیرند به عنوان تک قطبی، دوقطبی یا چند قطبی طبقه بندی می‌شوند.

A. Unipolar cells have a single process emanating from the cell. Different segments serve as receptive surfaces or releasing terminals. Unipolar cells are characteristic of the invertebrate nervous system.

الف) سلول‌های تک قطبی یک فرآیند واحد دارند که از سلول نشات می‌گیرد. بخش‌های مختلف به عنوان سطوح گیرنده یا پایانه‌های آزاد کننده عمل می‌کنند. سلول‌های تک قطبی مشخصه سیستم عصبی بی مهرگان هستند.

B. Bipolar cells have two types of processes that are functionally specialized. The dendrite receives electrical signals and the axon transmits signals to other cells.

ب- سلول‌های دوقطبی دو نوع فرآیند دارند که از نظر عملکردی تخصصی هستند. دندریت سیگنال‌های الکتریکی را دریافت می‌کند و آکسون سیگنال‌ها را به سلول‌های دیگر منتقل می‌کند.

C. Pseudo-unipolar cells, which are variants of bipolar cells, carry somatosensory information to the spinal cord. During development, the two processes of the embryonic bipolar cell fuse and emerge from the cell body as a single process that has two functionally distinct segments. Both segments function as axons; one extends to peripheral skin or muscle, the other to the central spinal cord. (Adapted, with permission, from Ramón y Cajal 1933.)

ج) سلول‌های شبه تک قطبی که انواعی از سلول‌های دوقطبی هستند، اطلاعات حسی جسمی‌را به نخاع منتقل می‌کنند. در طول توسعه، دو فرآیند سلول دوقطبی جنینی با هم ترکیب شده و از بدن سلولی به عنوان یک فرآیند واحد که دارای دو بخش عملکردی مجزا است، خارج می‌شوند. هر دو بخش به عنوان آکسون عمل می‌کنند. یکی به پوست یا عضله محیطی گسترش می‌یابد و دیگری به سمت نخاع مرکزی. (اقتباس شده، با اجازه، از Ramón y Cajal 1933.)

D. Multipolar cells have a single axon and many dendrites. They are the most common type of neuron in the mammalian nervous system. Three examples illustrate the large diversity of these cells. Spinal motor neurons innervate skeletal muscle fibers. Pyramidal cells have a roughly triangular cell body; dendrites emerge from both the apex (the apical dendrite) and the base (the basal dendrites). Pyramidal cells are found in the hippocampus and throughout the cerebral cortex. Purkinje cells of the cerebellum are characterized by a rich and extensive dendritic tree that accommodates an enormous number of synaptic inputs. (Adapted, with permission, from Ramón y Cajal 1933.)

د) سلول‌های چندقطبی دارای یک آکسون واحد و دندریت‌های زیادی هستند. آنها رایج ترین نوع نورون در سیستم عصبی پستانداران هستند. سه مثال تنوع زیاد این سلول‌ها را نشان می‌دهد. نورون‌های حرکتی ستون فقرات فیبرهای عضلانی اسکلتی را عصب دهی می‌کنند. سلول‌های هرمی‌دارای بدنه سلولی تقریباً مثلثی هستند. دندریت‌ها هم از راس (دندریت آپیکال) و هم از قاعده (دندریت‌های پایه) بیرون می‌آیند. سلول‌های هرمی‌در هیپوکامپ و در سراسر قشر مغز یافت می‌شوند. سلول‌های پورکنژ مخچه با یک درخت دندریتی غنی و گسترده مشخص می‌شوند که تعداد زیادی ورودی سیناپسی را در خود جای می‌دهد. (اقتباس شده، با اجازه، از Ramón y Cajal 1933.)

Interneurons comprise the most numerous functional category and are subdivided into two classes: relay and local. Relay or projection interneurons have long axons and convey signals over considerable distances, from one brain region to another. Local interneurons have short axons because they form connections with nearby neurons in local circuits. Since almost every neuron can be regarded as an interneuron, the term is often used to distinguish between neurons that project to another neuron within a local circuit as opposed to neurons that project to a separate neural structure. The term is also sometimes used as shorthand for an inhibitory neuron, especially in studies of cortical circuits, but for clarity, the term inhibitory interneuron should be used when appropriate.

نورون‌های داخلی پرشمارترین دسته عملکردی را تشکیل می‌دهند و به دو کلاس رله و محلی تقسیم می‌شوند. نورون‌های رله یا پروجکشن دارای آکسون‌های طولانی هستند و سیگنال‌ها را در فواصل قابل توجهی از یک ناحیه مغز به ناحیه دیگر منتقل می‌کنند. نورون‌های داخلی محلی دارای آکسون‌های کوتاه هستند زیرا در مدارهای محلی با نورون‌های مجاور ارتباط برقرار می‌کنند. از آنجایی که تقریباً هر نورون را می‌توان به عنوان یک نورون داخلی در نظر گرفت، این اصطلاح اغلب برای تمایز بین نورون‌هایی استفاده می‌شود که در یک مدار محلی به نورون دیگری می‌پرتاب می‌شوند در مقابل نورون‌هایی که به یک ساختار عصبی مجزا می‌پردازند. این اصطلاح گاهی اوقات به عنوان مختصر نورون بازدارنده، به ویژه در مطالعات مدارهای قشر مغز به کار می‌رود، اما برای وضوح، باید در صورت لزوم از عبارت interneuron بازدارنده استفاده شود.

Each functional classification can be subdivided further. Sensory system interneurons can be classified according to the type of sensory stimuli to which they respond; these initial classifications can be broken down still further, according to location, density, and size as well as patterns of gene expression. Indeed, our view of neuronal complexity is rapidly evolving due to advances in mRNA sequence analysis that have enabled the molecular profiling of individual neurons. Such analyses have recently revealed a much greater heterogeneity of neuronal types than previously thought (Figure 3-4).

هر طبقه بندی عملکردی را می‌توان بیشتر تقسیم کرد. بین نورون‌های سیستم حسی را می‌توان بر اساس نوع محرک‌های حسی که به آنها پاسخ می‌دهند طبقه بندی کرد. این طبقه بندی‌های اولیه را می‌توان با توجه به مکان، چگالی و اندازه و همچنین الگوهای بیان ژن، بیشتر شکست. در واقع، دیدگاه ما از پیچیدگی عصبی به دلیل پیشرفت در تجزیه و تحلیل توالی mRNA که پروفایل مولکولی تک تک نورون‌ها را فعال کرده است، به سرعت در حال تکامل است. چنین تحلیل‌هایی اخیراً ناهمگونی بسیار بیشتری از انواع عصبی را نسبت به آنچه قبلاً تصور می‌شد نشان داده‌اند (شکل ۳-۴).

Glial Cells Support Nerve Cells

سلول‌های گلیال از سلول‌های عصبی پشتیبانی می‌کنند

Glial cells greatly outnumber neurons there are 2 to 10 times more glia than neurons in the vertebrate central nervous system. Although the name for these cells derives from the Greek for glue, glia do not commonly hold nerve cells together. Rather they surround the cell bodies, axons, and dendrites of neurons. Glia differ from neurons morphologically; they do not form dendrites and axons.

تعداد سلول‌های گلیال بسیار بیشتر از نورون‌هاست و تعداد گلیای آن ۲ تا ۱۰ برابر بیشتر از سلول‌های عصبی در سیستم عصبی مرکزی مهره‌داران است. اگرچه نام این سلول‌ها از زبان یونانی برای چسب گرفته شده است، گلیا معمولاً سلول‌های عصبی را کنار هم نگه نمی‌دارد. آنها در عوض بدنه‌های سلولی، آکسون‌ها و دندریت‌های نورون‌ها را احاطه کرده اند. گلیا از نظر مورفولوژیکی با نورون‌ها متفاوت است. آنها دندریت و آکسون تشکیل نمی‌دهند.

Glia also differ functionally. Although they arise from the same embryonic precursor cells, they do not have the same membrane properties as neurons and thus are not electrically excitable. Hence, they are not directly involved in electrical signaling, which is the function of nerve cells. Yet they play a role in allowing electrical signals to move quickly along the axons of neurons, and they appear to play an important role in guiding connectivity during early development and stabilizing new or altered connections between neurons that occur through learning. Over the past decade, interest in the diverse functions of glia has accelerated, and their characterization has changed from support cells to functional partners of neurons (Chapter 7).

گلیا از نظر عملکردی نیز متفاوت است. اگرچه آنها از همان سلول‌های پیش ساز جنینی به وجود می‌آیند، اما ویژگی‌های غشایی مشابه نورون‌ها را ندارند و بنابراین از نظر الکتریکی تحریک پذیر نیستند. از این رو، آنها مستقیماً در سیگنال دهی الکتریکی، که عملکرد سلول‌های عصبی است، درگیر نیستند. با این حال، آنها نقش مهمی‌در اجازه دادن به سیگنال‌های الکتریکی برای حرکت سریع در امتداد آکسون‌های نورون دارند و به نظر می‌رسد که نقش مهمی‌در هدایت اتصال در طول توسعه اولیه و تثبیت اتصالات جدید یا تغییر یافته بین نورون‌ها که از طریق یادگیری رخ می‌دهند، ایفا می‌کنند. در طول دهه گذشته، علاقه به عملکردهای متنوع گلیا افزایش یافته است و خصوصیات آنها از سلول‌های پشتیبان به شرکای عملکردی نورون‌ها تغییر کرده است (فصل ۷).

Figure 3-4 Sensory neurons can be subdivided into functionally distinct groups. For example, at least 13 types of retinal ganglion cells are distinguished based on the size and shape of their dendrites combined with the depth within the retina at which they receive their inputs. The inner plexiform layer contains the connections between interneurons of the retina (bipolar and amacrine cells) and the ganglion cells. (Reproduced, with permission, from Dacey et al. 2003. Copyright © ۲۰۰۳ Elsevier.)

شکل ۳-۴ نورون‌های حسی را می‌توان به گروه‌های عملکردی مجزا تقسیم کرد. برای مثال، حداقل ۱۳ نوع از سلول‌های گانگلیونی شبکیه بر اساس اندازه و شکل دندریت‌های آنها با عمق شبکیه که ورودی‌های خود را دریافت می‌کنند، متمایز می‌شوند. لایه پلکسی فرم داخلی شامل اتصالات بین نورون‌های شبکیه (سلول‌های دوقطبی و آماکرین) و سلول‌های گانگلیونی است. (تکثیر شده، با اجازه، از Dacey و همکاران. ۲۰۰۳. حق چاپ © ۲۰۰۳ Elsevier.)

Each Nerve Cell Is Part of a Circuit That Mediates Specific Behaviors

هر سلول عصبی بخشی از یک مدار است که میانجی رفتارهای خاص است

Every behavior is mediated by specific sets of interconnected neurons, and every neuron’s behavioral function is determined by its connections with other neurons. A simple behavior, the knee-jerk reflex, will illustrate this. The reflex is initiated when a transient imbalance of the body stretches the quadriceps extensor muscles of the leg. This stretching elicits sensory information that is conveyed to motor neurons, which in turn send commands to the extensor muscles to contract so that balance is restored.

هر رفتاری توسط مجموعه‌های خاصی از نورون‌های به هم پیوسته انجام می‌شود، و عملکرد رفتاری هر نورون با ارتباط آن با سایر نورون‌ها تعیین می‌شود. یک رفتار ساده، رفلکس تکان دادن زانو، این را نشان می‌دهد. رفلکس زمانی شروع می‌شود که یک عدم تعادل گذرا در بدن باعث کشش عضلات بازکننده چهار سر ران پا شود. این کشش اطلاعات حسی را برمی‌انگیزد که به نورون‌های حرکتی منتقل می‌شود، که به نوبه خود دستوراتی را به عضلات بازکننده می‌فرستند تا منقبض شوند تا تعادل برقرار شود.

This reflex is used clinically to test the integrity of the nerves as well as the cerebrospinal control of the reflex amplitude (or gain). The underlying mechanism is important because it maintains normal tone in the quadriceps and prevents our knees from buckling when we stand or walk. The tendon of the quadriceps femoris, an extensor muscle that moves the lower leg, is attached to the tibia through the tendon of the patella (kneecap). Tapping this tendon just below the patella stretches the quadriceps femoris. This stretch initiates reflex contraction of the quadriceps muscle to produce the familiar knee jerk. By increasing the tension of a select group of muscles, the stretch reflex changes the position of the leg, suddenly extending it outward (Figure 3-5).

این رفلکس به صورت بالینی برای آزمایش یکپارچگی اعصاب و همچنین کنترل مغزی نخاعی دامنه (یا افزایش) رفلکس استفاده می‌شود. مکانیسم زیرین مهم است زیرا لحن طبیعی عضلات چهارسر ران را حفظ می‌کند و از خم شدن زانوهای ما هنگام ایستادن یا راه رفتن جلوگیری می‌کند. تاندون عضله چهار سر ران، یک عضله بازکننده که ساق پا را حرکت می‌دهد، از طریق تاندون کشکک (کاسه زانو) به استخوان درشت نی متصل می‌شود. ضربه زدن به این تاندون درست در زیر کشکک باعث کشیدگی عضله چهار سر ران می‌شود. این کشش باعث شروع انقباض رفلکس عضله چهار سر ران برای ایجاد حرکت تند زانو می‌شود. با افزایش کشش یک گروه منتخب از عضلات، رفلکس کشش موقعیت پا را تغییر می‌دهد و ناگهان آن را به سمت بیرون گسترش می‌دهد (شکل ۳-۵).

The cell bodies of the sensory neurons involved in the knee-jerk reflex are clustered near the spinal cord in the dorsal root ganglia. They are pseudo-unipolar cells; one branch of each cell’s axon runs to the quadriceps muscle at the periphery, while the other runs centrally into the spinal cord. The branch that innervates the quadriceps makes contact with stretch-sensitive receptors (muscle spindles) and is excited when the muscle is stretched. The branch reaching the spinal cord forms excitatory connections with the motor neurons that innervate the quadriceps and control its contraction. This branch also contacts local interneurons that inhibit the motor neurons controlling the opposing flexor muscles (Figure 3-5). Although these local interneurons are not involved in producing the stretch reflex itself, they increase the stability of the reflex by coordinating the actions of opposing muscle groups.

اجسام سلولی نورون‌های حسی درگیر در رفلکس حرکتی زانو در نزدیکی نخاع در گانگلیون‌های ریشه پشتی جمع شده‌اند. آنها سلول‌های شبه تک قطبی هستند. یک شاخه از آکسون هر سلول به سمت عضله چهار سر ران در حاشیه می‌رود، در حالی که شاخه دیگر به طور مرکزی به سمت نخاع می‌رود. شاخه ای که عضله چهارسر ران را عصب می‌کند با گیرنده‌های حساس به کشش (دوک‌های عضلانی) تماس پیدا می‌کند و زمانی که عضله کشیده می‌شود هیجان زده می‌شود. شاخه ای که به طناب نخاعی می‌رسد، با نورون‌های حرکتی که عصب چهار سر ران را عصب کرده و انقباض آن را کنترل می‌کنند، اتصالات تحریکی ایجاد می‌کند. این شاخه همچنین با نورون‌های داخلی محلی تماس می‌گیرد که نورون‌های حرکتی کنترل کننده عضلات فلکسور مخالف را مهار می‌کنند (شکل ۳-۵). اگرچه این نورون‌های داخلی محلی در تولید رفلکس کششی نقشی ندارند، اما با هماهنگ کردن اعمال گروه‌های عضلانی مخالف، ثبات رفلکس را افزایش می‌دهند.

Figure 3-5 The knee-jerk reflex is controlled by a simple circuit of sensory and motor neurons. Tapping the kneecap with a reflex hammer pulls on the tendon of the quadriceps femoris, a muscle that extends the lower leg. When the muscle stretches in response to the pull of the tendon, information regarding this change in the muscle is conveyed to the central nervous system by sensory neurons. In the spinal cord, the sensory neurons form excitatory synapses with extensor motor neurons that contract the quadriceps, the muscle that was stretched. The sensory neurons act indirectly, through interneurons, to inhibit flexor motor neurons that would otherwise con- tract the opposing hamstring muscles. These actions combine to produce the reflex behavior. In the drawing, each extensor and flexor motor neuron represents a population of many cells.

شکل ۳-۵ رفلکس حرکتی زانو توسط یک مدار ساده از نورون‌های حسی و حرکتی کنترل می‌شود. ضربه زدن به کاسه زانو با چکش رفلکس، تاندون عضله چهار سر ران را می‌کشد، ماهیچه ای که ساق پا را گسترش می‌دهد. هنگامی‌که عضله در پاسخ به کشش تاندون کشیده می‌شود، اطلاعات مربوط به این تغییر در عضله توسط نورون‌های حسی به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شود. در نخاع، نورون‌های حسی سیناپس‌های تحریکی را با نورون‌های حرکتی اکستانسوری تشکیل می‌دهند که عضله چهارسر ران را منقبض می‌کنند. نورون‌های حسی به‌طور غیرمستقیم، از طریق نورون‌های داخلی، برای مهار نورون‌های حرکتی فلکسور که در غیر این صورت عضلات همسترینگ مخالف را منقبض می‌کنند، عمل می‌کنند. این اقدامات با هم ترکیب می‌شوند تا رفتار رفلکس را ایجاد کنند. در نقاشی، هر نورون حرکتی اکستانسور و فلکسور جمعیتی از سلول‌های زیادی را نشان می‌دهد.

Thus, the electrical signals that produce the stretch reflex carry four kinds of information:
1. Sensory information is conveyed to the central nervous system (the spinal cord) from muscle.
2. Motor commands from the central nervous system are issued to the muscles that carry out the knee jerk.
3. Inhibitory commands are issued to motor neurons that innervate opposing muscles.
4. Information about local neuronal activity related to the knee jerk is sent to higher centers of the central nervous system, permitting the brain to coordinate different behaviors simultaneously or in series.

بنابراین، سیگنال‌های الکتریکی که رفلکس کششی را تولید می‌کنند، چهار نوع اطلاعات را حمل می‌کنند:
1. اطلاعات حسی از ماهیچه به سیستم عصبی مرکزی (طناب نخاعی) منتقل می‌شود.
2. دستورات حرکتی از سیستم عصبی مرکزی به عضلاتی که تکان دادن زانو را انجام می‌دهند صادر می‌شود.
3. دستورات بازدارنده به نورون‌های حرکتی صادر می‌شود که عضلات مخالف را عصب دهی می‌کنند.
4. اطلاعات مربوط به فعالیت عصبی موضعی مربوط به تکان زانو به مراکز بالاتر سیستم عصبی مرکزی فرستاده می‌شود و به مغز اجازه می‌دهد تا رفتارهای مختلف را به طور همزمان یا پشت سر هم هماهنگ کند.

In addition, the brain asserts context-dependent control of the reflex to adjust its gain. For example, when we run, the hamstring muscles flex the knee, thereby stretching the quadriceps. The brain and spinal cord suppress the stretch reflex to allow the quadriceps to relax. When these descending pathways are disrupted, as in some strokes, the reflex is exaggerated and the joint has stiffness.

علاوه بر این، مغز کنترل وابسته به زمینه رفلکس را برای تنظیم افزایش آن اعمال می‌کند. به عنوان مثال، زمانی که می‌دویم، عضلات همسترینگ زانو را خم می‌کنند و در نتیجه عضله چهار سر را کش می‌دهند. مغز و نخاع رفلکس کشش را سرکوب می‌کنند تا عضله چهار سر را آرام کند. هنگامی‌که این مسیرهای نزولی مختل می‌شوند، مانند برخی از سکته‌ها، رفلکس اغراق آمیز می‌شود و مفصل دچار سفتی می‌شود.

The stretching of just one muscle, the quadriceps, activates several hundred sensory neurons, each of which makes direct contact with 45 to 50 motor neurons. This pattern of connection, in which one neuron activates many target cells, is called divergence (Figure 3-6A). It is especially common in the input stages of the nervous system; by distributing its signals to many target cells, a single neuron can exert wide and diverse influence. Conversely, a single motor cell in the knee-jerk circuit receives 200 to 450 input contacts from approximately 130 sensory cells. This pattern of connection is called convergence (Figure 3-6B). It is common at the output stages of the nervous system; a target motor cell that receives information from many sensory neurons is able to integrate information from many sources. Each sensory neuron input produces relatively weak excitation, so convergence also ensures that a motor neuron is activated only when a sufficient number of sensory neurons are activated together.

کشش فقط یک عضله، عضله چهارسر ران، چند صد نورون حسی را فعال می‌کند که هر کدام مستقیماً با ۴۵ تا ۵۰ نورون حرکتی تماس دارند. این الگوی اتصال، که در آن یک نورون سلول‌های هدف زیادی را فعال می‌کند، واگرایی نامیده می‌شود (شکل ۳-6A). به ویژه در مراحل ورودی سیستم عصبی رایج است. با توزیع سیگنال‌های خود به بسیاری از سلول‌های هدف، یک نورون منفرد می‌تواند تأثیر گسترده و متنوعی را اعمال کند. برعکس، یک سلول تک موتوری در مدار حرکتی زانو ۲۰۰ تا ۴۵۰ تماس ورودی از تقریباً ۱۳۰ سلول حسی دریافت می‌کند. این الگوی اتصال، همگرایی نامیده می‌شود (شکل ۳-6B). در مراحل خروجی سیستم عصبی رایج است. یک سلول موتور هدف که اطلاعات بسیاری از نورون‌های حسی را دریافت می‌کند، قادر است اطلاعات بسیاری از منابع را ادغام کند. هر ورودی نورون حسی تحریک نسبتاً ضعیفی تولید می‌کند، بنابراین همگرایی همچنین تضمین می‌کند که یک نورون حرکتی تنها زمانی فعال می‌شود که تعداد کافی از نورون‌های حسی با هم فعال شوند.

A stretch reflex such as the knee-jerk reflex is a simple behavior produced by two classes of neurons connecting at excitatory synapses. But not all important signals in the brain are excitatory. Many neurons produce inhibitory signals that reduce the likelihood of firing. Even in the simple knee-jerk reflex, the sensory neurons make both excitatory and inhibitory connections. Excitatory connections in the leg’s extensor muscles cause these muscles to contract, whereas connections with inhibitory interneurons prevent the antagonist flexor muscles from contracting. This feature of the circuit is an example of feedforward inhibition (Figure 3-7A). In the knee-jerk reflex, feedforward inhibition is reciprocal, ensuring that the flexor and extensor pathways always inhibit each other so that only muscles appropriate for the movement and not those opposed to it are recruited.

رفلکس کششی مانند رفلکس حرکتی زانو یک رفتار ساده است که توسط دو دسته نورون که در سیناپس‌های تحریکی به هم متصل می‌شوند، ایجاد می‌شود. اما همه سیگنال‌های مهم در مغز تحریک کننده نیستند. بسیاری از نورون‌ها سیگنال‌های بازدارنده ای تولید می‌کنند که احتمال شلیک را کاهش می‌دهد. حتی در رفلکس تکان‌شدن زانو، نورون‌های حسی هم اتصالات تحریکی و هم بازدارنده را ایجاد می‌کنند. اتصالات تحریکی در عضلات بازکننده پا باعث انقباض این عضلات می‌شود، در حالی که اتصالات با نورون‌های بازدارنده از انقباض عضلات خم کننده آنتاگونیست جلوگیری می‌کند. این ویژگی مدار نمونه ای از بازداری پیشخور است (شکل ۳-7A). در رفلکس تکان‌شی زانو، مهار پیش‌خورنده متقابل است، و این اطمینان را می‌دهد که مسیرهای خم‌کننده و اکستانسور همیشه یکدیگر را مهار می‌کنند، به طوری که فقط عضلات مناسب برای حرکت و نه آن‌هایی که مخالف آن هستند، جذب شوند.

Figure 3-6 Diverging and converging neuronal connections are a key organizational feature of the brain.
A. In the sensory systems, each receptor neuron usually contacts several neurons that represent the second stage of processing. At subsequent processing stages, the incoming connections diverge even more. This allows sensory information from a single site to be distributed more widely in the spinal cord and brain.
B. By contrast, motor neurons are the targets of progressively converging connections. With this arrangement, input from many presynaptic cells is required to activate the motor neuron.

شکل ۳-۶ اتصالات عصبی واگرا و همگرا یک ویژگی سازمانی کلیدی مغز است.
الف) در سیستم‌های حسی، هر نورون گیرنده معمولاً با چند نورون تماس می‌گیرد که نشان دهنده مرحله دوم پردازش است. در مراحل بعدی پردازش، اتصالات ورودی حتی بیشتر از هم جدا می‌شوند. این اجازه می‌دهد تا اطلاعات حسی از یک مکان به طور گسترده در نخاع و مغز توزیع شود.
ب. در مقابل، نورون‌های حرکتی هدف اتصالات همگرا هستند. با این ترتیب، ورودی بسیاری از سلول‌های پیش سیناپسی برای فعال کردن نورون حرکتی مورد نیاز است.

Figure 3-7 Inhibitory interneurons can produce either feed- forward or feedback inhibition.
A. Feedforward inhibition enhances the effect of the active pathway by suppressing the activity of pathways mediating opposing actions. Feedforward inhibition is common in mono- synaptic reflex systems. For example, in the knee-jerk reflex circuit (Figure 3-5) afferent neurons from extensor muscles excite not only the extensor motor neurons but also inhibitory interneurons that prevent the firing of the motor cells innervating the opposing flexor muscles.
B. Feedback inhibition is a self-regulating mechanism. Here extensor motor neurons act on inhibitory interneurons that in turn act on the extensor motor neurons themselves and thus reduce their probability of firing. The effect is to dampen activity within the stimulated pathway and prevent it from exceeding a certain critical level.

شکل ۳-۷ نورون‌های بازدارنده می‌توانند بازخورد فید فوروارد یا بازخورد ایجاد کنند.
الف. مهار پیشروی، اثر مسیر فعال را با سرکوب فعالیت مسیرهای واسطه اعمال مخالف افزایش می‌دهد. مهار پیشروی در سیستم‌های رفلکس تک سیناپسی رایج است. به عنوان مثال، در مدار رفلکس حرکتی زانو (شکل ۳-۵) نورون‌های آوران از عضلات بازکننده نه تنها نورون‌های حرکتی اکستانسور، بلکه نورون‌های بازدارنده را نیز تحریک می‌کنند که از شلیک سلول‌های حرکتی که عضلات خم کننده مخالف را عصب می‌کنند، جلوگیری می‌کند.
ب- مهار بازخورد یک مکانیسم خود تنظیمی‌است. در اینجا نورون‌های حرکتی اکستانسور بر روی نورون‌های بازدارنده اثر می‌گذارند که به نوبه خود بر روی خود نورون‌های حرکتی اکستانسور عمل می‌کنند و در نتیجه احتمال شلیک آن‌ها را کاهش می‌دهند. اثر آن کاهش فعالیت در مسیر تحریک شده و جلوگیری از فراتر رفتن آن از یک سطح بحرانی خاص است.

Some circuits provide feedback inhibition. For example, a motor neuron may have excitatory connections with both a muscle and an inhibitory interneuron that itself forms a connection with the motor neuron. When the inhibitory interneuron is excited by the motor neuron, the interneuron is able to limit the ability of the motor neuron to excite the muscle (Figure 3-7B). We will encounter many examples of feedforward and feedback inhibition when we examine more complex behaviors in later chapters.

برخی مدارها مهار بازخورد را فراهم می‌کنند. به عنوان مثال، یک نورون حرکتی ممکن است هم با یک عضله و هم با یک نورون بازدارنده که خود با نورون حرکتی ارتباط برقرار می‌کند، ارتباط تحریکی داشته باشد. هنگامی‌که نورون اینترنورون بازدارنده توسط نورون حرکتی برانگیخته می‌شود، این نورون قادر است توانایی نورون حرکتی را برای تحریک عضله محدود کند (شکل ۳-7B). هنگامی‌که رفتارهای پیچیده تری را در فصل‌های بعدی بررسی می‌کنیم، با نمونه‌های زیادی از بازخورد و بازداری بازخورد مواجه خواهیم شد.