مبانی علوم اعصاب اریک کندل؛ مبانی نوروآناتومیکی که مدارهای عصبی با استفاده از آن، به رفتار منجر می‌شوند

Sensory Information Processing Culminates in the Cerebral Cortex

پردازش اطلاعات حسی در قشر مغز به اوج خود می‌رسد

Somatosensory information from the ventral posterior lateral nucleus is conveyed mainly to the primary somatosensory cortex (Figure 4-1). The neurons here are exquisitely sensitive to tactile stimulation of the skin surface. The somatosensory cortex, like earlier stages in tactile sensory processing, is somatotopically organized (Figure 4-8).

اطلاعات حسی پیکری‌از هسته جانبی خلفی شکمی‌عمدتاً به قشر حسی پیکری‌اولیه منتقل می‌شود (شکل ۴-۱). نورون‌های اینجا به شدت به تحریک لمسی سطح پوست حساس هستند. قشر حسی پیکری، مانند مراحل اولیه در پردازش حسی لمسی، به صورت تنی سازمان یافته است (شکل ۴-۸).

When the neurosurgeon Wilder Penfield stimulated the surface of the somatosensory cortex in patients undergoing brain surgery in the late 1940s and early 1950s, he found that sensation from the lower limbs is mediated by neurons located near the midline of the brain, whereas sensations from the upper body, hands and fingers, face, lips, and tongue are mediated by neurons located laterally. Penfield found that, although all parts of the body are represented in the cortex somatotopically, the amount of surface area of cortex devoted to each body part is not proportional to its mass. Instead, it is proportional to the fineness of discrimination in the body part, which in turn is related to the density of innervation of sensory fibers (Chapter 19). Thus, the area of cortex devoted to the fingers is larger than that for the arms. Likewise, the representation of the lips and tongue occupies more cortical surface than that of the remainder of the face (Figure 4-8). As we shall see in Chapter 53, the amount of cortex devoted to a particular body part is not fixed but can be modified by experience, as seen in concert violinists, where there is an expansion of the region of somatosensory cortex devoted to the fingers of the hand used to finger the strings. This illustrates an important aspect of brain circuitry: It is capable of plastic changes in response to use or disuse. Such changes are important for various forms of learning, including the ability to recover function after a stroke.

هنگامی‌که جراح مغز و اعصاب وایلدر پنفیلد سطح قشر حسی پیکری را در بیماران تحت عمل جراحی مغز در اواخر دهه ۱۹۴۰ و اوایل دهه ۱۹۵۰ تحریک کرد، متوجه شد که احساس از اندام تحتانی توسط نورون‌هایی که در نزدیکی خط میانی مغز قرار دارند، واسطه می‌شود، در حالی که احساسات از قسمت فوقانی مغز ایجاد می‌شود. بدن، دست‌ها و انگشتان، صورت، لب‌ها و زبان توسط نورون‌هایی که در طرفین قرار دارند، واسطه می‌شوند. پنفیلد دریافت که، اگرچه تمام قسمت‌های بدن به صورت سوماتوتوپیکی در قشر مغز نشان داده می‌شوند، اما میزان سطح قشر اختصاص داده شده به هر قسمت از بدن با جرم آن متناسب نیست. در عوض، با ظرافت تمایز در قسمت بدن متناسب است که به نوبه خود با تراکم عصب الیاف حسی مرتبط است (فصل ۱۹). بنابراین، ناحیه قشر اختصاص داده شده به انگشتان بزرگتر از ناحیه بازوها است. به همین ترتیب، نمایش لب‌ها و زبان سطح قشری بیشتری را نسبت به بقیه صورت اشغال می‌کند (شکل ۴-۸). همانطور که در فصل ۵۳ خواهیم دید، مقدار قشر اختصاص داده شده به بخش خاصی از بدن ثابت نیست، اما می‌توان آن را با تجربه تغییر داد، همانطور که در نوازندگان ویولن کنسرت دیده می‌شود، جایی که در آن ناحیه قشر حسی پیکری‌به انگشتان دست اختصاص داده شده است. دستی که برای انگشت گذاری تارها استفاده می‌شود. این یک جنبه مهم از مدارهای مغز را نشان می‌دهد: قادر به تغییرات پلاستیکی در پاسخ به استفاده یا عدم استفاده است. چنین تغییراتی برای اشکال مختلف یادگیری از جمله توانایی بازیابی عملکرد پس از سکته مهم هستند.

Figure 4-8 Homunculi illustrate the relative amounts of cortical area dedicated to sensory and motor innervation of individual parts of the body. The entire body surface is represented in an orderly array of somatosensory inputs in the cortex. (From Penfield and Rasmussen 1950. Reproduced by permission of the Osler Library of the History of Medicine, McGill University.)

شکل ۴-۸ هومونکلوس‌ها مقادیر نسبی ناحیه قشر مغز را نشان می‌دهد که به عصب دهی حسی و حرکتی بخش‌های جداگانه بدن اختصاص دارد. کل سطح بدن در یک آرایه منظم از ورودی‌های حسی پیکری در قشر نشان داده شده است. (از پنفیلد و راسموسن ۱۹۵۰. تکثیر شده با مجوز کتابخانه تاریخ پزشکی اسلر، دانشگاه مک گیل.)

A. The area of cortex dedicated to processing sensory information from a particular part of the body is not proportional to the mass of the body part but instead reflects the density of sensory receptors in that part. Thus, sensory input from the lips and hands occupies more area of cortex than, say, that from the elbow.
B. Output from the motor cortex is organized in similar fashion. The amount of cortical surface dedicated to a part of the body is related to the degree of motor control of that part. Thus, in humans, much of the motor cortex is dedicated to controlling the muscles of the fingers and the muscles related to speech.

الف) ناحیه قشر که برای پردازش اطلاعات حسی از قسمت خاصی از بدن اختصاص داده شده است، متناسب با جرم قسمت بدن نیست، بلکه منعکس کننده تراکم گیرنده‌های حسی در آن قسمت است. بنابراین، ورودی حسی از لب‌ها و دست‌ها ناحیه بیشتری از قشر مغز را اشغال می‌کند تا مثلاً از آرنج.
ب. خروجی از قشر حرکتی به روشی مشابه سازماندهی شده است. مقدار سطح قشر مغز اختصاص داده شده به قسمتی از بدن به میزان کنترل حرکتی آن قسمت مربوط می‌شود. بنابراین، در انسان، قسمت اعظم قشر حرکتی به کنترل عضلات انگشتان دست و عضلات مربوط به گفتار اختصاص دارد.

The region of cerebral cortex nearest the surface of the brain is organized in layers and columns, an arrangement that increases its computational efficiency. The cortex has undergone dramatic expansion in evolution. The more recent neocortex comprises most of the cortex of mammals. In larger brains of primates and cetaceans, the neocortical surface is a sheet that is folded with deep wrinkles, thus allowing for three times more cortical surface to be packed into an only modestly enlarged head. Indeed, approximately two-thirds of the neocortex is along the deep wrinkles of the cortex, termed sulci. The remainder of neocortex is at the external folds of the sheet, termed gyri. The neocortex receives inputs from the thalamus, other cortical regions on both sides of the brain, and other subcortical structures. Its output is directed to other regions of the cortex, basal ganglia, thalamus, pontine nuclei, and spinal cord.

نزدیکترین ناحیه قشر مغز به سطح مغز در لایه‌ها و ستون‌ها سازماندهی شده است، ترتیبی که کارایی محاسباتی آن را افزایش می‌دهد. قشر مغز در تکامل دستخوش انبساط چشمگیری شده است. نئوکورتکس جدیدتر اکثر قشر پستانداران را تشکیل می‌دهد. در مغزهای بزرگ‌تر پستانداران و سیتاس‌ها، سطح نئوکورتیکال ورقه‌ای است که با چین و چروک‌های عمیق تا می‌شود، بنابراین اجازه می‌دهد تا سطح قشری سه برابر بیشتر در یک سر کوچک بزرگ قرار گیرد. در واقع، تقریباً دو سوم از نئوکورتکس در امتداد چین و چروک‌های عمیق قشر قرار دارد که به آن sulci می‌گویند. باقیمانده نئوکورتکس در چین‌های خارجی ورقه است که به آن gyri می‌گویند. نئوکورتکس ورودی‌ها را از تالاموس، سایر نواحی قشر مغز در دو طرف مغز و سایر ساختارهای زیر قشری دریافت می‌کند. خروجی آن به سایر نواحی قشر، عقده‌های قاعده ای، تالاموس، هسته‌های پونتین و طناب نخاعی هدایت می‌شود.

These complex input-output relationships are efficiently organized in the orderly layering of cortical neurons; each layer contains different inputs and outputs. Many regions of the neocortex, in particular the primary sensory areas, contain six layers, numbered from the outer surface of the brain to the white matter (Figure 4-9).
Layer I, the molecular layer, is occupied by the dendrites of cells located in deeper layers and axons that travel through this layer to make connections in other areas of the cortex.

این روابط پیچیده ورودی و خروجی به طور موثر در لایه بندی منظم نورون‌های قشر مغز سازماندهی شده اند. هر لایه دارای ورودی‌ها و خروجی‌های مختلفی است. بسیاری از نواحی نئوکورتکس، به ویژه نواحی حسی اولیه، شامل شش لایه هستند که از سطح بیرونی مغز تا ماده سفید شماره گذاری شده اند (شکل ۴-۹).
لایه I، لایه مولکولی، توسط دندریت‌های سلول‌های واقع در لایه‌های عمیق‌تر و آکسون‌هایی اشغال می‌شود که از این لایه عبور می‌کنند تا در نواحی دیگر کورتکس اتصال برقرار کنند.

Figure 4-9 The neurons of the neocortex are arranged in distinctive layers. The appearance of the neocortex depends on what is used to stain it. The Golgi stain (left) reveals a subset of neuronal cell bodies, axons, and dendritic trees.
The Nissl method (middle) shows cell bodies and proximal dendrites. The Weigert stain (right) reveals the pattern of myelinated fibers. (Reproduced, with permission, from Heimer 1994.)

شکل ۴-۹ نورون‌های نئوکورتکس در لایه‌های مشخصی قرار گرفته اند. ظاهر نئوکورتکس بستگی به آنچه برای رنگ آمیزی آن استفاده می‌شود دارد. رنگ گلژی (سمت چپ) زیرمجموعه ای از اجسام سلولی عصبی، آکسون‌ها و درختان دندریتیک را نشان می‌دهد.
روش Nissl (وسط) اجسام سلولی و دندریت‌های پروگزیمال را نشان می‌دهد. رنگ وایگرت (سمت راست) الگوی الیاف میلین دار را نشان می‌دهد. (تکثیر، با اجازه، از‌هایمر ۱۹۹۴.)

Figure 4-10 Neurons in different layers of neocortex project to different parts of the brain. Projections to all other parts of the neocortex, the so-called corticocortical or associational connections, arise primarily from neurons in layers II and III. Projections to subcortical regions arise mainly from layers V and VI. (Reproduced, with permission, from Jones 1986.)

شکل ۴-۱۰ نورون‌ها در لایه‌های مختلف نئوکورتکس به قسمت‌های مختلف مغز پروجکت می‌کنند. پیش بینی‌ها به سایر قسمت‌های نئوکورتکس، به اصطلاح اتصالات کورتیکوکورتیکال یا انجمنی، عمدتاً از نورون‌های لایه‌های II و III ناشی می‌شوند. پیش بینی‌ها به مناطق زیر قشری عمدتاً از لایه‌های V و VI ناشی می‌شوند. (تکثیر شده، با اجازه، از جونز ۱۹۸۶.)

Layers II and III contain mainly small pyramidal shaped cells. Layer II, the external granular cell layer, is one of two layers that contain small spherical neurons. Layer III is called the external pyramidal cell layer (an internal pyramidal cell layer lies at a deeper level). The neurons located deeper in layer III are typically larger than those located more superficially. The axons of pyramidal neurons in layers II and III project locally to other neurons within the same cortical area as well as to other cortical areas, thereby mediating intracortical communication (Figure 4-10).

لایه‌های II و III عمدتاً حاوی سلول‌های هرمی‌شکل کوچکی هستند. لایه دوم، لایه سلولی دانه ای خارجی، یکی از دو لایه ای است که شامل نورون‌های کروی کوچکی است. لایه III لایه سلولی هرمی‌خارجی نامیده می‌شود (لایه سلولی هرمی‌داخلی در سطح عمیق تری قرار دارد). نورون‌هایی که در عمق لایه III قرار دارند معمولاً بزرگتر از نورون‌هایی هستند که در سطحی تر قرار دارند. آکسون‌های نورون‌های هرمی‌در لایه‌های II و III به‌صورت موضعی به نورون‌های دیگر در همان ناحیه قشر مغز و همچنین به سایر نواحی قشر مغز می‌رسند، در نتیجه ارتباط درون قشری را واسطه می‌کنند (شکل ۴-۱۰).

Layer IV contains a large number of small spherical neurons and thus is called the internal granular cell layer. It is the main recipient of sensory input from the thalamus and is most prominent in primary sensory areas. For example, the region of the occipital cortex that functions as the primary visual cortex has an extremely prominent layer IV. Layer IV in this region is so heavily populated by neurons and so complex that it is typically divided into three sublayers. Areas with a prominent layer IV are called granular cortex. In contrast, the precentral gyrus, the site of the primary motor cortex, has essentially no layer IV and is thus part of the so- called agranular frontal cortex. These two cortical areas are among the easiest to identify in histological sections (Figure 4-11).

لایه IV حاوی تعداد زیادی نورون کروی کوچک است و بنابراین لایه سلولی دانه ای داخلی نامیده می‌شود. این گیرنده اصلی ورودی حسی از تالاموس است و در نواحی حسی اولیه برجسته‌تر است. به عنوان مثال، ناحیه ای از قشر پس سری که به عنوان قشر بینایی اولیه عمل می‌کند دارای یک لایه IV بسیار برجسته است. لایه چهارم در این ناحیه به قدری توسط نورون‌ها پر شده و آنقدر پیچیده است که معمولاً به سه زیر لایه تقسیم می‌شود. نواحی با لایه IV برجسته را قشر دانه ای می‌نامند. در مقابل، شکنج پیش مرکزی، محل قشر حرکتی اولیه، اساساً هیچ لایه IV ندارد و بنابراین بخشی از قشر فرونتال گرانولار است. این دو ناحیه قشری از ساده‌ترین قسمت‌ها برای شناسایی در بخش‌های بافت‌شناسی هستند (شکل ۴-۱۱).

Layer V, the internal pyramidal cell layer, contains mainly pyramidally shaped cells that are typically larger than those in layer III. Pyramidal neurons in this layer give rise to the major output pathways of the cortex, projecting to other cortical areas and to subcortical structures (Figure 4-9).

لایه V، لایه سلولی هرمی‌داخلی، عمدتاً حاوی سلول‌های هرمی‌شکل است که معمولاً بزرگتر از لایه III هستند. نورون‌های هرمی‌در این لایه باعث ایجاد مسیرهای خروجی اصلی قشر می‌شوند و به سایر نواحی قشر و ساختارهای زیر قشری پیش می‌روند (شکل ۴-۹).

The neurons in layer VI are fairly heterogeneous in shape, so this layer is called the polymorphic or multiform layer. It blends into the white matter that forms the deep limit of the cortex and carries axons to and from areas of cortex.

نورون‌های لایه VI از نظر شکل نسبتاً ناهمگن هستند، بنابراین این لایه لایه چندشکلی یا چند شکلی نامیده می‌شود. این ماده با ماده سفید ترکیب می‌شود که حد عمیق قشر را تشکیل می‌دهد و آکسون‌ها را به و از مناطق قشر می‌برد.

The thickness of individual layers and the details of their functional organization vary throughout the cortex. An early student of the cerebral cortex, Korbinian Brodmann, used the relative prominence of the layers above and below layer IV, cell size, and packing characteristics to distinguish different areas of the neo- cortex. Based on such cytoarchitectonic differences, in 1909, Brodmann divided the cerebral cortex into 47 regions (Figure 4-11).

ضخامت لایه‌های جداگانه و جزئیات سازماندهی عملکردی آنها در سراسر قشر متفاوت است. یکی از دانشجویان اولیه قشر مغز، کوربینیان برادمن، از برجستگی نسبی لایه‌های بالا و پایین لایه IV، اندازه سلول و ویژگی‌های بسته‌بندی برای تشخیص نواحی مختلف نئوکورتکس استفاده کرد. بر اساس چنین تفاوت‌های سیتوآرشیتکتونیکی، در سال ۱۹۰۹، برادمن قشر مغز را به ۴۷ ناحیه تقسیم کرد (شکل ۴-۱۱).

Figure 4-11 The extent of each cell layer of the neocortex varies throughout the cortex. Sensory areas of cortex, such as the primary visual cortex, tend to have a very prominent internal granular cell layer (layer IV), the site of sensory input. Motor areas of cortex, such as the primary motor cortex, have a very meager layer IV but prominent output layers, such as layer V. These differences led Korbinian Brodmann and others working at the turn of the 20th century to divide the cortex into various cytoarchitectonic regions. Brodmann’s 1909 sub division shown here is a classic analysis but was based on a single human brain. (Reproduced, with permission, from Martin 2012.)

شکل ۴-۱۱ وسعت هر لایه سلولی نئوکورتکس در سراسر قشر متفاوت است. نواحی حسی قشر، مانند قشر بینایی اولیه، تمایل به داشتن یک لایه سلولی دانه‌دار داخلی بسیار برجسته (لایه IV)، محل ورودی حسی دارند. نواحی حرکتی قشر، مانند قشر حرکتی اولیه، دارای یک لایه بسیار ناچیز IV اما لایه‌های خروجی برجسته هستند، مانند لایه V. این تفاوت‌ها باعث شد که کوربینین برادمن و دیگران در آغاز قرن بیستم کار کنند تا قشر را به ساختارهای سیتومعماری مختلف تقسیم کنند. مناطق بخش فرعی برادمن در سال ۱۹۰۹ که در اینجا نشان داده شده است، یک تحلیل کلاسیک است اما بر اساس یک مغز انسان واحد بود. (تکثیر شده، با اجازه، از مارتین ۲۰۱۲.)

Although Brodmann’s demarcation coincides in part with information on localized functions in the neocortex, the cytoarchitectonic method alone does not capture the subtlety or variety of function of all the distinct regions of the cortex. For example, Brodmann identified five regions (areas 17-21) as being concerned with visual function in the monkey. In contrast, modern connectional neuroanatomy and electrophysiology have identified more than 35 functionally distinct cortical regions within the five regions recognized by Brodmann.

اگرچه مرزبندی برادمن تا حدی با اطلاعات مربوط به عملکردهای موضعی در نئوکورتکس منطبق است، روش سیتوآرشیتکتتونیک به تنهایی ظرافت یا تنوع عملکرد تمام مناطق متمایز قشر را نشان نمی‌دهد. به عنوان مثال، برادمن پنج منطقه (مناطق ۱۷-۲۱) را به عنوان مرتبط با عملکرد بصری در میمون شناسایی کرد. در مقابل، نوروآناتومی‌اتصالی و الکتروفیزیولوژی مدرن بیش از ۳۵ ناحیه قشر مغزی متمایز از نظر عملکردی را در پنج منطقه شناسایی شده توسط برودمن شناسایی کرده اند.

Figure 4-12 Ascending and descending cortical pathways are distinguished by the organization of their origins and terminations within the cortical layers. Ascending or feed- forward pathways generally originate in superficial layers of the cortex and invariably terminate in layer IV. Descending or feedback pathways generally originate from deep layers and terminate in layers I and VI. (Adapted, with permission, from Felleman and Van Essen 1991.)

شکل ۴-۱۲ مسیرهای قشر قشری صعودی و نزولی با سازماندهی منشاء و انتهای آنها در لایه‌های قشر مغز متمایز می‌شوند. مسیرهای صعودی یا پیشروی عموماً از لایه‌های سطحی قشر سرچشمه می‌گیرند و همیشه به لایه IV ختم می‌شوند. مسیرهای نزولی یا بازخوردی عموماً از لایه‌های عمیق سرچشمه می‌گیرند و به لایه‌های I و VI ختم می‌شوند. (اقتباس شده، با اجازه، از Felleman و Van Essen 1991.)

Within the neocortex, information passes from one synaptic relay to another using feedforward and feedback connections. In the visual system, for example, feedforward projections from the primary visual cortex to secondary and tertiary visual areas originate mainly in layer III and terminate mainly in layer IV of the target cortical area. In contrast, feedback projections to earlier stages of processing originate from cells in layers V and VI and terminate in layers I, II, and VI (Figure 4-12).

در داخل نئوکورتکس، اطلاعات از یک رله سیناپسی به دیگری با استفاده از اتصالات فید فوروارد و بازخورد منتقل می‌شود. به عنوان مثال، در سیستم بینایی، پیش‌بینی‌های پیش‌خور از قشر بینایی اولیه به نواحی بینایی ثانویه و سوم عمدتاً از لایه III سرچشمه می‌گیرند و عمدتاً به لایه IV ناحیه قشر هدف ختم می‌شوند. در مقابل، پیش‌بینی‌های بازخورد به مراحل اولیه پردازش از سلول‌های لایه‌های V و VI سرچشمه می‌گیرند و به لایه‌های I، II و VI ختم می‌شوند (شکل ۴-۱۲).

The cerebral cortex is organized functionally into columns of cells that extend from the white matter to the surface of the cortex. (This columnar organization is not particularly evident in standard histological preparations and was first discovered in electrophysiological studies.) Each column is about one-third of a millimeter in diameter. The cells in each column form a computational module with a highly specialized function. Neurons within a column tend to have very similar response properties, presumably because they form a local processing network. The larger the area of cortex dedicated to a function, the greater the number of computational columns that are dedicated to that function (Chapter 23). The highly discriminative sense of touch in the fingers is a result of many cortical columns in the large area of cortex dedicated to processing somatosensory information from the hand.

قشر مغز از نظر عملکردی در ستون‌هایی از سلول‌ها سازماندهی شده است که از ماده سفید تا سطح قشر گسترش می‌یابد. (این سازماندهی ستونی به ویژه در آماده سازی بافت شناسی استاندارد مشهود نیست و اولین بار در مطالعات الکتروفیزیولوژیکی کشف شد.) قطر هر ستون حدود یک سوم میلی متر است. سلول‌های هر ستون یک ماژول محاسباتی با عملکرد بسیار تخصصی را تشکیل می‌دهند. نورون‌های درون یک ستون، احتمالاً به این دلیل که یک شبکه پردازش محلی را تشکیل می‌دهند، ویژگی‌های پاسخ بسیار مشابهی دارند. هر چه مساحت قشر اختصاص داده شده به یک تابع بزرگتر باشد، تعداد ستون‌های محاسباتی که به آن تابع اختصاص داده شده است بیشتر است (فصل ۲۳). حس لامسه بسیار متمایز در انگشتان نتیجه بسیاری از ستون‌های قشری در ناحیه بزرگ قشر است که به پردازش اطلاعات حسی پیکری از دست اختصاص دارد.

Beyond the identification of the cortical column, a second major insight from the early electrophysiological studies was that the somatosensory cortex contains not one but several somatotopic maps of the body sur- face. The primary somatosensory cortex (anterior parietal cortex) has four complete maps of the skin, one each in Brodmann areas 3a, 3b, 1, and 2. The thalamus sends, in parallel, a lot of deep receptor information (eg, from muscles) to area 3a and most of its cutaneous information to areas 3b and 1. Area 2 receives input from these thalamorecipient cortical areas and may be responsible for our integrated perception of three-dimensional solid objects, termed stereognosis. Neurons in the primary somatosensory cortex project to neurons in adjacent areas, and these neurons in turn project to other adjacent cortical regions (Figure 4-13). At higher levels in the hierarchy of cortical connections, somatosensory information is used in motor control, eye-hand coordination, and memory related to touch.

فراتر از شناسایی ستون قشر مغز، دومین دیدگاه عمده از مطالعات الکتروفیزیولوژیک اولیه این بود که قشر حسی پیکری‌حاوی نه یک، بلکه چندین نقشه جسمانی از سطح بدن است. قشر حسی پیکری اولیه (قشر جداری قدامی) دارای چهار نقشه کامل از پوست است که هر کدام یک نقشه در نواحی برودمن 3a، 3b، ۱ و ۲ است. تالاموس به طور موازی، اطلاعات گیرنده عمیق زیادی را ارسال می‌کند (مثلاً از ماهیچه‌ها) به ناحیه 3a و بیشتر اطلاعات پوستی آن به نواحی 3b و ۱ می‌رسد. ناحیه ۲ ورودی را از این گیرنده‌های تالامور دریافت می‌کند. نواحی قشری و ممکن است مسئول درک یکپارچه ما از اجسام جامد سه بعدی باشد که به آن استریوگنوزیس می‌گویند. نورون‌ها در قشر حسی پیکری‌اولیه به نورون‌های نواحی مجاور می‌روند و این نورون‌ها به نوبه خود به سایر نواحی قشری مجاور می‌رسند (شکل ۴-۱۳). در سطوح بالاتر در سلسله مراتب اتصالات قشری، اطلاعات حسی پیکری‌در کنترل حرکتی، هماهنگی چشم و دست و حافظه مربوط به لمس استفاده می‌شود.

The cortical areas involved in the early stages of sensory processing are concerned primarily with a single sensory modality. Such regions are called primary sensory or unimodal (sensory) association areas. Information from the unimodal association areas con- verges on multimodal association areas of the cortex concerned with combining sensory modalities (Figure 4-13). These multimodal association areas, which are heavily interconnected with the hippocampus, appear to be particularly important for two functions: (1) the production of a unified percept and (2) the representation of the percept in memory (we will return to this at the end of this chapter).

نواحی قشری درگیر در مراحل اولیه پردازش حسی عمدتاً به یک روش حسی واحد مربوط می‌شود. به چنین مناطقی، نواحی تداعی حسی اولیه یا تک وجهی (حسی) می‌گویند. اطلاعات از نواحی تداعی تک‌وجهی در نواحی ارتباط چندوجهی قشر مربوط به ترکیب روش‌های حسی همگرا می‌شوند (شکل ۴-۱۳). این نواحی ارتباط چندوجهی، که به شدت با هیپوکامپ در ارتباط هستند، به نظر می‌رسد برای دو عملکرد مهم هستند: (۱) تولید یک ادراک یکپارچه و (۲) نمایش ادراک در حافظه (ما به این موضوع در پایان این فصل).

Thus, from the mechanical pressure on a receptor in the skin to the perception that a finger has been touched by a friend shaking your hand, somatosensory information is processed in a series of increasingly more complex circuits (networks) from the dorsal root ganglia to the somatosensory cortex, to unimodal association areas, and finally to multimodal association areas. One of the primary purposes of somatosensory information is to guide directed movement. As one might imagine, there is a close linkage between the somatosensory and motor functions of the cortex.

بنابراین، از فشار مکانیکی روی یک گیرنده در پوست تا درک این که یک انگشت توسط دوستی که دست شما را تکان می‌دهد، لمس شده است، اطلاعات حسی پیکری‌در یک سری مدارها (شبکه‌ها) پیچیده‌تر از گانگلیون‌های ریشه پشتی تا قشر حسی پیکری، به نواحی ارتباطی تک وجهی، و در نهایت به نواحی ارتباط چندوجهی. یکی از اهداف اولیه اطلاعات حسی پیکری، هدایت حرکت جهت دار است. همانطور که ممکن است تصور شود، ارتباط نزدیکی بین عملکردهای حسی و حرکتی قشر مغز وجود دارد.

Figure 4-13 The processing of sensory information in the cerebral cortex begins with primary sensory areas, continues in unimodal association areas, and is further elaborated in multimodal association areas. Sensory systems also communicate with portions of the motor cortex. For example, the primary somatosensory cortex projects to the motor area in the frontal lobe and to the somatosensory association area in the parietal cortex. The somatosensory association area, in turn, projects to higher-order somatosensory association areas and to the premotor cortex. Information from different sensory systems converges in the multimodal association areas, which include the parahippocampal, temporal association, and cingulate cortices.

شکل ۴-۱۳ پردازش اطلاعات حسی در قشر مغز با نواحی حسی اولیه آغاز می‌شود، در نواحی تداعی تک وجهی ادامه می‌یابد و در نواحی ارتباط چندوجهی بیشتر توضیح داده می‌شود. سیستم‌های حسی نیز با بخش‌هایی از قشر حرکتی ارتباط برقرار می‌کنند. به عنوان مثال، قشر حسی پیکری‌اولیه به ناحیه حرکتی در لوب فرونتال و به ناحیه انجمن حسی پیکری در قشر جداری پیش می‌رود. ناحیه تداعی حس تنی به نوبه خود به نواحی ارتباط حسی پیکری درجه بالاتر و قشر پیش حرکتی می‌پردازد. اطلاعات از سیستم‌های حسی مختلف در نواحی ارتباط چندوجهی، که شامل پاراهیپوکامپ، انجمن زمانی، و قشر سینگوله است، همگرا می‌شوند.

Voluntary Movement Is Mediated by Direct Connections Between the Cortex and Spinal Cord

حرکت داوطلبانه با اتصال مستقیم بین قشر و نخاع انجام می‌شود

As we shall see in Chapters 25 and 30, a major function of the perceptual systems is to provide the sensory information necessary for the actions mediated by the motor systems. The primary motor cortex is organized somatotopically like the somatosensory cortex (Figure 4-8B). Specific regions of the motor cortex influence the activity of specific muscle groups (Chapter 34).

همانطور که در فصول ۲۵ و ۳۰ خواهیم دید، یکی از وظایف اصلی سیستم‌های ادراکی، ارائه اطلاعات حسی لازم برای اعمالی است که توسط سیستم‌های حرکتی انجام می‌شود. قشر حرکتی اولیه مانند قشر حسی پیکری به صورت سوماتوتوپی سازماندهی شده است (شکل ۴-8B). مناطق خاصی از قشر حرکتی بر فعالیت گروه‌های عضلانی خاص تأثیر می‌گذارد (فصل ۳۴).

The axons of neurons in layer V of the primary motor cortex provide the major output of the neocortex to control movement. Some layer V neurons influence movement directly through projections in the corticospinal tract to motor neurons in the ventral horn of the spinal cord. Others influence motor control by synapsing onto motor output nuclei in the medulla or onto striatal neurons in the basal ganglia. The human corticospinal tract consists of approximately one mil- lion axons, of which approximately 40% originate in the motor cortex. These axons descend through the subcortical white matter, the internal capsule, and the cerebral peduncle in the midbrain (Figure 4-14). In the medulla, the fibers form prominent protuberances on the ventral surface called the medullary pyramids, and thus the entire projection is sometimes called the pyramidal tract.

آکسون‌های نورون‌ها در لایه V قشر حرکتی اولیه خروجی اصلی نئوکورتکس را برای کنترل حرکت فراهم می‌کنند. برخی از نورون‌های لایه V حرکت را مستقیماً از طریق برآمدگی در دستگاه قشر نخاعی به نورون‌های حرکتی در شاخ شکمی‌نخاع تحت تأثیر قرار می‌دهند. برخی دیگر با سیناپس شدن بر روی هسته‌های خروجی حرکتی در بصل النخاع یا روی نورون‌های جسم مخطط در عقده‌های قاعده ای، بر کنترل حرکتی تأثیر می‌گذارند. دستگاه قشر نخاعی انسان تقریباً از یک میلیون آکسون تشکیل شده است که تقریباً ۴۰٪ از آن در قشر حرکتی منشا می‌گیرند. این آکسون‌ها از طریق ماده سفید زیر قشری، کپسول داخلی و پدانکل مغزی در مغز میانی فرود می‌آیند (شکل ۴-۱۴). در بصل النخاع، الیاف برآمدگی‌های برجسته ای را در سطح شکمی‌به نام اهرام مدولاری تشکیل می‌دهند و به این ترتیب کل برجستگی گاهی اوقات مجرای هرمی‌نامیده می‌شود.

Like the ascending somatosensory system, the descending corticospinal tract crosses to the opposite side of the spinal cord. Most of the corticospinal fibers cross the midline in the medulla at a location known as the pyramidal decussation. However, approximately 10% of the fibers do not cross until they reach the level of the spinal cord at which they will terminate. The corticospinal fibers make monosynaptic connections with motor neurons, connections that are particularly important for individuated finger movements. They also form synapses with both excitatory and inhibitory interneurons in the spinal cord, connections that are important for coordinating larger groups of muscles in behaviors such as reaching and walking.

مانند سیستم حسی پیکری صعودی، دستگاه کورتیکو نخاعی نزولی به طرف مقابل نخاع می‌رسد. بیشتر رشته‌های قشر نخاعی از خط وسط در بصل النخاع در محلی به نام دکوساسیون هرمی‌عبور می‌کنند. با این حال، تقریباً ۱۰٪ از فیبرها تا زمانی که به سطح نخاعی که در آن خاتمه می‌یابند نرسند، از هم عبور نمی‌کنند. فیبرهای قشر نخاعی با نورون‌های حرکتی، اتصالات تک سیناپسی ایجاد می‌کنند، اتصالاتی که به ویژه برای حرکات انگشتان فردی مهم هستند. آن‌ها همچنین سیناپس‌هایی را با نورون‌های بین‌المللی تحریک‌کننده و بازدارنده در نخاع تشکیل می‌دهند، اتصالاتی که برای هماهنگ کردن گروه‌های بزرگ‌تری از عضلات در رفتارهایی مانند رسیدن و راه رفتن مهم هستند.

The motor information carried in the corticospinal tract is significantly modulated by both sensory information and information from other motor regions. A continuous stream of tactile, visual, and proprioceptive information is needed to make voluntary movement both accurate and properly sequenced. In addition, the output of the motor cortex is under the substantial influence of other motor regions of the brain, including the cerebellum and basal ganglia, structures that are essential for smoothly executed movements. These two subcortical regions, which are described in detail in Chapters 37 and 38, provide feedback essential for the smooth execution of skilled movements and thus are also important for the improvement in motor skills through practice (Figure 4-15)

اطلاعات حرکتی حمل شده در دستگاه قشر نخاعی به طور قابل توجهی توسط اطلاعات حسی و اطلاعات سایر مناطق حرکتی تعدیل می‌شود. یک جریان مداوم از اطلاعات لمسی، بصری و حس عمقی برای ایجاد حرکت داوطلبانه دقیق و توالی مناسب مورد نیاز است. علاوه بر این، خروجی قشر حرکتی تحت تأثیر قابل توجه سایر نواحی حرکتی مغز، از جمله مخچه و عقده‌های قاعده ای است، ساختارهایی که برای اجرای نرم حرکات ضروری هستند. این دو ناحیه زیر قشری که به تفصیل در فصل‌های ۳۷ و ۳۸ توضیح داده شده‌اند، بازخورد ضروری برای اجرای روان حرکات ماهرانه ارائه می‌دهند و بنابراین برای بهبود مهارت‌های حرکتی از طریق تمرین نیز مهم هستند (شکل ۴-۱۵).

Modulatory Systems in the Brain Influence Motivation, Emotion, and Memory

سیستم‌های تعدیلی در مغز بر انگیزه، احساسات و حافظه تأثیر می‌گذارد

Some areas of the brain are neither purely sensory nor purely motor, but instead modulate specific sensory or motor functions. Modulatory systems are often involved in behaviors that respond to a primary need such as hunger, thirst, or sleep. For example, sensory the cortex and invariably terminate in layer IV. Descending or feedback pathways generally originate from deep layers and terminate in layers I and VI. (Adapted, with permission, from Felleman and Van Essen 1991.)

برخی از نواحی مغز نه فقط حسی هستند و نه صرفا حرکتی، بلکه در عوض عملکردهای حسی یا حرکتی خاصی را تعدیل می‌کنند. سیستم‌های تعدیلی اغلب در رفتارهایی دخیل هستند که به نیازهای اولیه مانند گرسنگی، تشنگی یا خواب پاسخ می‌دهند. به عنوان مثال، قشر حسی و همیشه به لایه IV ختم می‌شود. مسیرهای نزولی یا بازخوردی عموماً از لایه‌های عمیق سرچشمه می‌گیرند و به لایه‌های I و VI ختم می‌شوند. (اقتباس شده، با اجازه، از Felleman و Van Essen 1991.)

Figure 4-14 A significant number of fibers in the corticospinal tract originate in the primary motor cortex and terminate in the ventral horn of the spinal cord. The same axons are, at various points in their projections, part of the internal capsule, the cerebral peduncle, the medullary pyramid, and the lateral corticospinal tract.

شکل ۴-۱۴ تعداد قابل توجهی از الیاف در دستگاه قشر نخاعی از قشر حرکتی اولیه منشا گرفته و به شاخ شکمی‌نخاع ختم می‌شود. همین آکسون‌ها در نقاط مختلف برجستگی خود، بخشی از کپسول داخلی، پدانکل مغزی، هرم مدولاری و دستگاه قشر نخاعی جانبی هستند.

Figure 4-15 Voluntary movement requires coordination of all components of the motor system. The principal components are the motor cortex, basal ganglia, thalamus, midbrain, cerebellum, and spinal cord. The principal descending projections are shown in green; feedback projections and local connections are shown in purple. All of this processing is incorporated in the inputs to the motor neurons of the ventral horn of the spinal cord, the so-called “final common pathway” that innervates muscle and elicits movements. (This figure is a composite view made from sections of the brain taken at different angles.)

شکل ۴-۱۵ حرکت ارادی نیاز به هماهنگی تمام اجزای سیستم حرکتی دارد. اجزای اصلی قشر حرکتی، گانگلیون‌های پایه، تالاموس، مغز میانی، مخچه و نخاع هستند. پیش بینی‌های نزولی اصلی به رنگ سبز نشان داده شده اند. پیش بینی‌های بازخورد و اتصالات محلی به رنگ بنفش نشان داده شده است. تمام این پردازش‌ها در ورودی‌های نورون‌های حرکتی شاخ شکمی‌نخاع، به اصطلاح “مسیر مشترک نهایی” که عضله را عصب می‌کند و حرکات را تحریک می‌کند، گنجانده می‌شود. (این شکل یک نمای ترکیبی است که از بخش‌هایی از مغز که در زوایای مختلف گرفته شده است.)

Distinct modulatory systems within the brain stem modulate attention and arousal (Chapter 40). Small nuclei in the brain stem contain neurons that synthesize and release the modulatory neurotransmitter norepinephrine (the locus coeruleus) and serotonin (the dorsal raphe nucleus). Such neurons set the general arousal level of an animal through their widespread connections with forebrain structures. A group of cholinergic modulatory neurons, the basal nucleus of Meynert, is involved in arousal or attention (Chapter 40). This nucleus is located beneath the basal ganglia in the basal forebrain portion of the telencephalon. The axons of its neurons project to essentially all portions of the neocortex.

سیستم‌های تعدیلی متمایز در ساقه مغز توجه و برانگیختگی را تعدیل می‌کنند (فصل ۴۰). هسته‌های کوچک در ساقه مغز حاوی نورون‌هایی هستند که انتقال دهنده عصبی تعدیل کننده نوراپی نفرین (لوکوس سرولئوس) و سروتونین (هسته رافه پشتی) را سنتز و آزاد می‌کنند. چنین نورون‌هایی سطح برانگیختگی عمومی‌یک حیوان را از طریق ارتباطات گسترده‌شان با ساختارهای پیش‌مغز تعیین می‌کنند. گروهی از نورون‌های تعدیل کننده کولینرژیک، هسته پایه Meynert، در برانگیختگی یا توجه نقش دارند (فصل ۴۰). این هسته در زیر عقده‌های قاعده ای در قسمت پیشانی مغز قاعده ای تلانسفالون قرار دارد. آکسون‌های نورون‌های آن اساساً به تمام بخش‌های نئوکورتکس منعکس می‌شوند.

If a predator finds potential prey, a variety of cortical and subcortical systems determine whether the prey is edible. Once food is recognized, other cortical and subcortical systems initiate a comprehensive voluntary motor program to bring the animal into contact with the prey, capture it and place it in the mouth, and chew and swallow.

اگر شکارچی طعمه‌ای بالقوه پیدا کند، انواع سیستم‌های قشری و زیر قشری تعیین می‌کنند که آیا طعمه خوراکی است یا خیر. هنگامی‌که غذا تشخیص داده شد، سایر سیستم‌های قشری و زیر قشری یک برنامه حرکتی داوطلبانه جامع را آغاز می‌کنند تا حیوان را در تماس با طعمه قرار دهند، آن را بگیرند و در دهان بگذارند، و بجوند و ببلعند.

Finally, the physiological satisfaction the animal experiences in eating reinforces the behaviors that led to the successful predation. A group of dopaminergic neurons in the midbrain are important for monitoring reinforcements and rewards. The power of the dopaminergic modulatory systems has been demonstrated by experiments in which electrodes were implanted into the reward regions of rats and the animals were freely allowed to press a lever to electrically stimulate their brains. They preferred this self-stimulation to obtaining food or water, engaging in sexual behavior, or any other naturally rewarding activity. The role of the dopaminergic modulatory system in learning through reinforcement of exploratory behavior is described in Chapter 38.

در نهایت، رضایت فیزیولوژیکی که حیوان در خوردن تجربه می‌کند، رفتارهایی را که منجر به شکار موفق شده است، تقویت می‌کند. گروهی از نورون‌های دوپامینرژیک در مغز میانی برای نظارت بر تقویت‌ها و پاداش‌ها مهم هستند. قدرت سیستم‌های تعدیل‌کننده دوپامینرژیک با آزمایش‌هایی نشان داده شده است که در آن الکترودها در نواحی پاداش موش‌ها کاشته شدند و حیوانات آزادانه اجازه داشتند یک اهرم را برای تحریک الکتریکی مغزشان فشار دهند. آنها این خودتحریکی را به دستیابی به غذا یا آب، درگیر شدن در رفتار جنسی یا هر فعالیتی که طبیعتاً پاداش دهنده است ترجیح می‌دادند. نقش سیستم تعدیل کننده دوپامینرژیک در یادگیری از طریق تقویت رفتار اکتشافی در فصل ۳۸ توضیح داده شده است.

How the brain’s modulatory systems, concerned with reward, attention and motivation, interact with the sensory and motor systems is one of the most interesting questions in neuroscience, one that is also fundamental to our understanding of learning and memory storage (Chapter 40).

اینکه چگونه سیستم‌های تعدیل‌کننده مغز که مربوط به پاداش، توجه و انگیزه است، با سیستم‌های حسی و حرکتی تعامل می‌کنند، یکی از جالب‌ترین سؤالات در علوم اعصاب است، سؤالی که برای درک ما از یادگیری و ذخیره‌سازی حافظه نیز اساسی است (فصل ۴۰).

The Peripheral Nervous System Is Anatomically Distinct From the Central Nervous System

سیستم عصبی محیطی از نظر تشریحی از سیستم عصبی مرکزی متمایز است

The peripheral nervous system supplies the central nervous system with a continuous stream of information about both the external environment and the internal environment of the body. It has somatic and autonomic divisions (Figure 4-16).

سیستم عصبی محیطی سیستم عصبی مرکزی را با جریان مداومی‌از اطلاعات در مورد محیط خارجی و محیط داخلی بدن تامین می‌کند. دارای تقسیمات جسمی‌و خودمختار است (شکل ۴-۱۶).

The somatic division includes the sensory neurons that receive information from the skin, muscles, and joints. The cell bodies of these sensory neurons lie in the dorsal root ganglia and cranial ganglia. Receptors associated with these cells provide information about muscle and limb position and about touch and pressure at the body surface. In Part IV (Perception), we shall see how remarkably specialized these receptors are in transducing one or another type of physical energy (eg, deep pressure or heat) into the electrical signals used by the nervous system. In Part V (Movement), we shall see that sensory receptors in the muscles and joints are crucial to shaping coherent movement of the body.

تقسیم بندی جسمی‌شامل نورون‌های حسی است که اطلاعات را از پوست، ماهیچه‌ها و مفاصل دریافت می‌کنند. اجسام سلولی این نورون‌های حسی در گانگلیون‌های ریشه پشتی و عقده‌های جمجمه ای قرار دارند. گیرنده‌های مرتبط با این سلول‌ها اطلاعاتی در مورد وضعیت عضلات و اندام‌ها و در مورد لمس و فشار در سطح بدن ارائه می‌دهند. در بخش چهارم (ادراک)، خواهیم دید که این گیرنده‌ها تا چه حد در انتقال یک یا آن نوع انرژی فیزیکی (مثلاً فشار عمیق یا گرما) به سیگنال‌های الکتریکی مورد استفاده توسط سیستم عصبی تخصص دارند. در قسمت پنجم (حرکت)، خواهیم دید که گیرنده‌های حسی در عضلات و مفاصل برای شکل دادن به حرکت منسجم بدن بسیار مهم هستند.

Figure 4-16 The peripheral nervous system has somatic and autonomic divisions. The somatic division carries information from the skin to the brain and from the brain to muscles. The autonomic division regulates involuntary functions, including activity of the heart and smooth muscles in the gut and glands.

شکل ۴-۱۶ سیستم عصبی محیطی دارای تقسیمات جسمی‌و خودمختار است. تقسیم جسمی‌اطلاعات را از پوست به مغز و از مغز به ماهیچه‌ها منتقل می‌کند. بخش اتونوم عملکردهای غیرارادی از جمله فعالیت قلب و ماهیچه‌های صاف در روده و غدد را تنظیم می‌کند.

The autonomic division of the peripheral nervous system mediates visceral sensation as well as motor control of the viscera, vascular system, and exocrine glands. It consists of the sympathetic, parasympathetic, and enteric systems. The sympathetic system participates in the body’s response to stress, whereas the para- sympathetic system acts to conserve body resources and restore homeostasis. The enteric nervous system, with neuronal cell bodies located in or adjacent to the viscera, controls the function of smooth muscle and secretions of the gut. The functional organization of the autonomic nervous system is described in Chapter 41 and its role in emotion and motivation in Chapter 42.

تقسیم خودکار سیستم عصبی محیطی واسطه احساس احشایی و همچنین کنترل حرکتی احشاء، سیستم عروقی و غدد برون ریز است. از سیستم‌های سمپاتیک، پاراسمپاتیک و روده ای تشکیل شده است. سیستم سمپاتیک در پاسخ بدن به استرس شرکت می‌کند، در حالی که سیستم پاراسمپاتیک برای حفظ منابع بدن و بازیابی هموستاز عمل می‌کند. سیستم عصبی روده، با بدن سلول‌های عصبی که در داخل یا مجاور احشاء قرار دارند، عملکرد ماهیچه صاف و ترشحات روده را کنترل می‌کند. سازماندهی عملکردی سیستم عصبی خودمختار در فصل ۴۱ و نقش آن در احساسات و انگیزه در فصل ۴۲ توضیح داده شده است.

Memory Is a Complex Behavior Mediated by Structures Distinct From Those That Carry Out Sensation or Movement

حافظه یک رفتار پیچیده است که توسط ساختارهایی متمایز از ساختارهایی که حس یا حرکت را انجام می‌دهند، واسطه می‌شود.

Research over the past 50 years has provided a sophisticated view of memory systems in the brain. We now know that different forms of memory (eg, fear memory versus skill memory) are mediated by different brain regions. Here we contrast the organization of the system responsible for coding and storing our experiences of other individuals, places, facts, and episodes, a process called explicit memory.

تحقیقات ۵۰ سال گذشته دیدگاه پیچیده ای از سیستم‌های حافظه در مغز ارائه کرده است. اکنون می‌دانیم که اشکال مختلف حافظه (به عنوان مثال، حافظه ترس در مقابل حافظه مهارتی) توسط مناطق مختلف مغز واسطه می‌شوند. در اینجا ما سازماندهی سیستمی‌را که مسئول کدگذاری و ذخیره تجربیات ما از افراد، مکان‌ها، حقایق و قسمت‌های دیگر است، مقایسه می‌کنیم، فرآیندی که حافظه آشکار نامیده می‌شود.

We know that a structure called the hippocampus (or more properly the hippocampal formation, since it is several cortical regions) is a key component of a medial temporal lobe memory system that encodes and stores memories of our lives (Figure 4-17). This understanding is based largely on the analysis of the famous patient Henry Molaison (referred to as HM by the scientists who studied him during his life), who in the early 1950s had bilateral temporal lobe surgery to reduce his life-threatening epilepsy. In contrast to the six-layered neocortex, the hippocampus, along with olfactory cortex (piriform cortex), is a three-layered cortical structure referred to as archicortex, one of the phylogenetically older areas of cortex.

ما می‌دانیم که ساختاری به نام هیپوکامپ (یا به طور صحیح تر تشکیل هیپوکامپ، زیرا چندین ناحیه قشر مغزی است) جزء کلیدی سیستم حافظه لوب گیجگاهی داخلی است که خاطرات زندگی ما را رمزگذاری و ذخیره می‌کند (شکل ۴-۱۷). این درک عمدتاً مبتنی بر تجزیه و تحلیل بیمار مشهور هنری مولایسون (که توسط دانشمندانی که در طول زندگی او را مورد مطالعه قرار دادند، HM نامیده می‌شود) است، که در اوایل دهه ۱۹۵۰ برای کاهش صرع تهدید کننده زندگی خود، عمل جراحی لوب گیجگاهی دو طرفه انجام داد. بر خلاف نئوکورتکس شش لایه، هیپوکامپ، همراه با قشر بویایی (قشر پیریفورم)، یک ساختار قشر سه لایه است که به آن آرشیکورتکس، یکی از نواحی قدیمی‌تر قشر از نظر فیلوژنتیکی می‌گویند.

Figure 4-17 Coronal section of the human hippocampal formation stained by the Nissl methods to demonstrate cell bodies. The main cytoarchitectonic fields are shown in this section of the human hippocampal formation.
(Abbreviations: CA3 and CA1, subdivisions of the hippocampus; DG, dentate gyrus; EC, entorhinal cortex; F, fimbria; Sub, subiculum.)

شکل ۴-۱۷ برش تاجی از ساختار هیپوکامپ انسان رنگ آمیزی شده با روش Nissl برای نشان دادن اجسام سلولی. میدان‌های آرشیتکتونیکی اصلی در این بخش از ساختار هیپوکامپ انسان نشان داده شده‌اند.
(اختصارات: CA3 و CA1، زیرشاخه‌های هیپوکامپ، DG، شکنج دندانه دار، EC، قشر آنتورینال، F، فیمبریا، زیر، سابیکولوم.)

Figure 4-18 Hierarchical organization of connections to the hippocampal formation. The hippocampal formation receives highly processed sensory information, primarily through the entorhinal cortex, from multimodal association regions such as the perirhinal, parahippocampal, and retrosplenial cortices.

شکل ۴-۱۸ سازماندهی سلسله مراتبی اتصالات به ساختار هیپوکامپ. ساختار هیپوکامپ اطلاعات حسی بسیار پردازش شده را، عمدتاً از طریق قشر آنتورینال، از نواحی ارتباطی چندوجهی مانند قشر پریرینال، پاراهیپوکامپ و رتروسپلنیال دریافت می‌کند.

The reason we briefly describe the hippocampal formation in this chapter is to emphasize that not all brain circuits are alike. In fact, whether one talks about the olfactory bulb, where the sense of smell begins to be processed, or the cerebellum, where fine motor movements are refined, the general principle is that the structure of a circuit is specific to the function that it mediates. And the hippocampal circuit is as different from the circuits that mediate sensory perception or motor movement as one could imagine. Hippocampal circuitry of the brain will be dealt with in much more detail in later chapters. Chapter 5 introduces the idea that the hip- pocampus encodes information about an animal’s spatial location in its environment and that the encoding of explicit memory (including spatial memory) requires plastic changes in synaptic function. Chapters 52 and 54 explore human memory function and the cellular and molecular bases of explicit memory and spatial representation, respectively.

دلیل اینکه در این فصل شکل گیری هیپوکامپ را به اختصار توضیح می‌دهیم، تأکید بر این است که همه مدارهای مغز شبیه هم نیستند. در واقع، چه در مورد لامپ بویایی صحبت کنیم، جایی که حس بویایی شروع به پردازش می‌کند، یا مخچه، که در آن حرکات حرکتی ظریف اصلاح می‌شود، اصل کلی این است که ساختار یک مدار مختص عملکردی است که واسطه آن است. و مدار هیپوکامپ با مدارهایی که ادراک حسی یا حرکت حرکتی را واسطه می‌کنند، متفاوت است. مدارهای هیپوکامپ مغز در فصل‌های بعدی با جزئیات بیشتری مورد بررسی قرار خواهند گرفت. فصل ۵ این ایده را معرفی می‌کند که هیپوکامپ اطلاعات مربوط به موقعیت مکانی یک حیوان در محیط خود را رمزگذاری می‌کند و رمزگذاری حافظه صریح (از جمله حافظه فضایی) نیاز به تغییرات پلاستیکی در عملکرد سیناپسی دارد. فصل‌های ۵۲ و ۵۴ به ترتیب عملکرد حافظه انسان و پایه‌های سلولی و مولکولی حافظه صریح و بازنمایی فضایی را بررسی می‌کنند.

The Hippocampal System Is Interconnected With the Highest-Level Polysensory Cortical Regions

سیستم هیپوکامپ با نواحی قشری چند حسی با بالاترین سطح در ارتباط است

Sensory systems are hierarchical and process progressively more complex stimuli at higher levels, particularly of the neocortex. Moreover, from the highest levels of each modality, circuits connect with polysensory cortical regions located at various places around the cortex, where information from many sensory modalities converges onto single neurons. The hippocampal system receives most of its input, the raw material with which it makes memories, from a few specific polysensory regions. These include the perirhinal and para- hippocampal cortices, located in the medial temporal lobe, as well as the retrosplenial cortex, located in the caudal portion of the cingulate gyrus. These polysensory regions converge on the entry structure to the hippocampal system, the entorhinal cortex (Figure 4-18). The polysensory information that enters the entorhinal cortex can be thought of as providing summaries of immediate experience.

سیستم‌های حسی سلسله مراتبی هستند و به تدریج محرک‌های پیچیده تر را در سطوح بالاتر، به ویژه قشر نئوکورتکس، پردازش می‌کنند. علاوه بر این، از بالاترین سطوح هر مدالیته، مدارها با نواحی قشری چند حسی واقع در مکان‌های مختلف اطراف قشر، که در آن اطلاعات بسیاری از روش‌های حسی به سلول‌های عصبی منفرد همگرا می‌شوند، متصل می‌شوند. سیستم هیپوکامپ بیشتر ورودی خود، مواد خامی‌که با آن خاطرات می‌سازد، از چند ناحیه خاص چند حسی دریافت می‌کند. اینها شامل قشر پریرینال و پارا هیپوکامپ واقع در لوب گیجگاهی داخلی و همچنین قشر رتروسپلنیال که در قسمت دمی‌شکنج سینگولیت قرار دارد می‌باشد. این نواحی چند حسی در ساختار ورودی به سیستم هیپوکامپ یعنی قشر آنتورینال همگرا می‌شوند (شکل ۴-۱۸). اطلاعات چند حسی که وارد قشر آنتورینال می‌شود را می‌توان به عنوان خلاصه ای از تجربه فوری در نظر گرفت.

The Hippocampal Formation Comprises Several Different but Highly Integrated Circuits

ساختار هیپوکامپ شامل چندین مدار مختلف اما بسیار یکپارچه است.

The hippocampal formation is made up of a number of distinct cortical regions that are simpler in organization than the neocortex at least they have fewer layers. The regions include the dentate gyrus, hippocampus, subiculum, and entorhinal cortex. Each of these regions is made up of subregions containing many neuronal cell types. The simplest subregion of the hippocampal formation is the dentate gyrus, which has a single principal neuron called the granule cell. The subregions of the hippocam pus termed CA1, CA2, and CA3, consist of a single layer of pyramidal cells whose dendrites extend above and below the cell body layer and receive inputs from several regions. The subiculum (divided into subiculum, presubiculum and parasubiculum) is another region made up largely of pyramidal cells. Finally, the most complex part of the hippocampal formation is the entorhinal cortex, which has multiple layers but still has an organization distinctly different from the neocortex. For example, it lacks a layer IV and has a much more prominent layer II.

ساختار هیپوکامپ از تعدادی نواحی قشری مجزا تشکیل شده است که از نظر سازماندهی ساده تر از نئوکورتکس هستند، حداقل لایه‌های کمتری دارند. این نواحی شامل شکنج دندانه دار، هیپوکامپ، سابیکولوم و قشر آنتورینال است. هر یک از این مناطق از زیرمنطقه‌هایی تشکیل شده است که انواع سلول‌های عصبی بسیاری را در خود جای داده است. ساده ترین زیر ناحیه تشکیل هیپوکامپ، شکنج دندانه دار است که دارای یک نورون اصلی به نام سلول گرانول است. زیرمنطقه‌های چرک هیپوکام که CA1، CA2 و CA3 نامیده می‌شوند، از یک لایه منفرد از سلول‌های هرمی‌تشکیل شده‌اند که دندریت‌های آن در بالا و پایین لایه بدن سلولی گسترش یافته و ورودی‌ها را از چندین ناحیه دریافت می‌کنند. سابیکولوم (تقسیم شده به subiculum، presubiculum و parasubiculum) ناحیه دیگری است که عمدتاً از سلول‌های هرمی‌تشکیل شده است. در نهایت، پیچیده‌ترین بخش تشکیل هیپوکامپ، قشر آنتورینال است که دارای لایه‌های متعددی است اما هنوز سازمانی کاملاً متفاوت از نئوکورتکس دارد. به عنوان مثال، فاقد لایه IV است و لایه II بسیار برجسته تری دارد.

Figure 4-19 Simplified diagram on internal connections within the hippocampal formation. The circuit begins from cells in layer II of the entorhinal cortex to the dentate gyrus, which then projects to the CA3 region of the hippocampus. The CA3 portion of the hippocampus projects to CA1, and CA1 then projects to the subiculum. The hippocampal circuit is closed when the subiculum projects to the deep layers of the entorhinal cortex. Not shown are the feedback pathways from entorhinal cortex to the same multimodal areas from which it receives sensory information.

شکل ۴-۱۹ نمودار ساده شده در مورد اتصالات داخلی در ساختار هیپوکامپ. مدار از سلول‌های لایه II قشر انتورینال شروع می‌شود تا شکنج دندانه دار، که سپس به ناحیه CA3 هیپوکامپ می‌رسد. بخش CA3 هیپوکامپ به سمت CA1 می‌رود و CA1 سپس به سمت سابیکولوم می‌رود. مدار هیپوکامپ زمانی بسته می‌شود که سابیکولوم به لایه‌های عمیق قشر انتورینال برود. مسیرهای بازخوردی از قشر آنتورینال به همان مناطق چندوجهی که از آن اطلاعات حسی دریافت می‌کند، نشان داده نشده است.

The Hippocampal Formation Is Made Up Mainly of Unidirectional Connections

ساختار هیپوکامپ عمدتاً از اتصالات یک طرفه تشکیل شده است

Here we describe the fundamental circuitry of the hippocampal formation. The circuitry is described in more detail in Chapter 54. The simplified version of the hippocampal circuit shown in Figure 4-19 emphasizes its stepwise serial processing of multimodal sensory information, with each hippocampal region contributing to the formation of explicit memories. This serial processing implies that damage to any one of the components of this system would lead to memory impairment. And, in fact, another famous patient, known by the initials R.B., did suffer profound memory impairment due to loss of cells in the CA1 region after an ischemic episode.

در اینجا ما مدارهای اساسی تشکیل هیپوکامپ را شرح می‌دهیم. مدار با جزئیات بیشتری در فصل ۵۴ توضیح داده شده است. نسخه ساده شده مدار هیپوکامپ نشان داده شده در شکل ۴-۱۹ بر پردازش زنجیره ای گام به گام اطلاعات حسی چندوجهی آن تاکید دارد، با هر ناحیه هیپوکامپ در شکل گیری خاطرات صریح. این پردازش سریال نشان می‌دهد که آسیب به هر یک از اجزای این سیستم منجر به اختلال در حافظه می‌شود. و در واقع، بیمار مشهور دیگری که با حروف اول R.B شناخته می‌شود، به دلیل از دست دادن سلول‌های ناحیه CA1 پس از یک دوره ایسکمیک، دچار اختلال شدید حافظه شد.

As it turns out, while the hippocampal formation is essential for the initial formation of memories of our lives, these memories are ultimately stored elsewhere in the brain. In patients such as HM, in whom the entorhinal cortex and much of the rest of the hippocampal system was removed, memories prior to the surgery were largely intact. Thus, to achieve creation and long-term storage of the memories of our lives, the hippocampus and entorhinal cortex must communicate with circuits in the cerebral cortex. Where and precisely how that happens remain a mystery.

همانطور که مشخص است، در حالی که تشکیل هیپوکامپ برای شکل گیری اولیه خاطرات زندگی ما ضروری است، این خاطرات در نهایت در جای دیگری در مغز ذخیره می‌شوند. در بیمارانی مانند HM، که در آنها قشر آنتورینال و بسیاری از بقیه سیستم هیپوکامپ برداشته شده است، خاطرات قبل از جراحی تا حد زیادی دست نخورده باقی مانده است. بنابراین، برای دستیابی به ایجاد و ذخیره طولانی مدت خاطرات زندگی ما، هیپوکامپ و قشر آنتورینال باید با مدارهایی در قشر مغز ارتباط برقرار کنند. اینکه کجا و دقیقاً چگونه این اتفاق می‌افتد یک راز باقی مانده است.

Highlights

نکات برجسته

۱. Individual neurons are not able to carry out behavior. They must be incorporated into circuits that comprise different types of neurons that are interconnected by excitatory, inhibitory, and modulatory connections.

۱. نورون‌های فردی قادر به انجام رفتار نیستند. آنها باید در مدارهایی گنجانده شوند که شامل انواع مختلفی از نورون‌ها هستند که توسط اتصالات تحریکی، بازدارنده و تعدیلی به هم متصل شده اند.

۲. Sensory and motor information is processed in the brain in a variety of discrete brain regions that are active simultaneously.

۲. اطلاعات حسی و حرکتی در مغز در انواع مناطق مجزای مغز که به طور همزمان فعال هستند پردازش می‌شود.

۳. A functional pathway is formed by the serial connection of identifiable brain regions, and each brain region’s circuits process more complex or specific information than the preceding brain region.

۳. یک مسیر عملکردی با اتصال سریال مناطق قابل شناسایی مغز تشکیل می‌شود و مدارهای هر ناحیه مغز اطلاعات پیچیده یا خاصی را نسبت به ناحیه قبلی مغز پردازش می‌کنند.

۴. The sensations of touch and pain are mediated by pathways that run between different circuits in the spinal cord, brain stem, thalamus, and neocortex.

۴. احساس لامسه و درد توسط مسیرهایی که بین مدارهای مختلف در نخاع، ساقه مغز، تالاموس و نئوکورتکس قرار دارند، واسطه می‌شوند.

۵. All sensory and motor systems follow the pat- tern of hierarchical and reciprocal processing of information, whereas the hippocampal memory system is organized largely for serial processing of very complex, polysensory information. A general principle is that circuits in the brain have an organizational structure that is suited for the functions that they are carrying out.

۵. همه سیستم‌های حسی و حرکتی از الگوی پردازش سلسله مراتبی و متقابل اطلاعات پیروی می‌کنند، در حالی که سیستم حافظه هیپوکامپ عمدتاً برای پردازش سریالی اطلاعات بسیار پیچیده و چند حسی سازماندهی شده است. یک اصل کلی این است که مدارها در مغز دارای ساختار سازمانی هستند که برای عملکردهایی که انجام می‌دهند مناسب است.

۶. Contrary to an intuitive analysis of our personal experience, perceptions are not precise copies of the world around us. Sensation is an abstraction, not a replication, of reality. The brain’s circuits construct an internal representation of external physical events after first analyzing various features of those events. When we hold an object in the hand, the shape, movement, and texture of the object are simultaneously analyzed in different brain regions according to the brain’s own rules, and the results are integrated in a conscious experience.

۶. برخلاف تحلیل شهودی تجربه شخصی ما، ادراکات کپی دقیقی از دنیای اطراف ما نیستند. احساس یک انتزاع است، نه تکرار واقعیت. مدارهای مغز پس از تجزیه و تحلیل ویژگی‌های مختلف آن رویدادها، نمایشی درونی از رویدادهای فیزیکی خارجی می‌ساختار. هنگامی‌که یک شی را در دست می‌گیریم، شکل، حرکت و بافت شی به طور همزمان در مناطق مختلف مغز طبق قوانین خود مغز تجزیه و تحلیل می‌شود و نتایج در یک تجربه آگاهانه ادغام می‌شود.

۷. How sensation is integrated in a conscious experience the binding problem-and how conscious experience emerges from the brain’s analysis of incoming sensory information are two of the most intriguing questions in cognitive neuroscience (Chapter 56). An even more complex issue is how these conscious impressions are encoded into memories that are stored for decades.

۷. چگونگی ادغام احساس در یک تجربه آگاهانه مشکل الزام آور و اینکه چگونه تجربه آگاهانه از تجزیه و تحلیل مغز از اطلاعات حسی دریافتی پدیدار می‌شود، دو تا از جذاب ترین سؤالات در علوم اعصاب شناختی هستند (فصل ۵۶). موضوع پیچیده‌تر این است که چگونه این تأثیرات آگاهانه در خاطراتی که برای دهه‌ها ذخیره می‌شوند، رمزگذاری می‌شوند.