هسته‌‌های قاعده‌ای؛ گانگلیون‌های قاعده‌ای مغز

۱۳. Basal Nuclei (Basal Ganglia)

عقده‌های قاعده ای توده‌های بزرگی از ماده خاکستری هستند که در هسته سفید هر نیمکره مغزی قرار دارند و اجزای اساسی سیستم خارج هرمی‌را تشکیل می‌دهند. عقده‌های قاعده ای در حال حاضر به عنوان هسته‌های قاعده‌ای شناخته می‌شوند، اما اصطلاح قبلی هنوز معمولاً استفاده می‌شود.

از نظر تشریحی، اصطلاح عقده‌های قاعده‌ای عبارتند از:

• جسم مخطط،

• Claustrum، و

• جسم آمیگدالوئید.

از نظر عملکردی، اصطلاح عقده‌های قاعده‌ای شامل ماده سیاه و ساب تالاموس نیز می‌شود. برخی از کارگران شامل هسته قرمز نیز هستند.

هسته‌های قاعده‌ای در سازماندهی و هماهنگی فعالیت‌های حرکتی جسمانی به ویژه حرکات ارادی مهم هستند. آن‌ها همچنین در فعالیت‌های حرکتی حالتی و بازتابی کلیشه‌ای خودکار مانند افراد عادی هنگام راه رفتن دست‌های خود را تاب می‌دهند.

جسم مخطط

جسم مخطط در کنار تالاموس قرار دارد. از نظر توپوگرافی تقریباً به طور کامل به هسته دمی‌ و هسته عدسی شکل توسط نواری از رشته‌های عصبی، کپسول داخلی تقسیم می‌شود . با این حال، انتهای قدامی‌تحتانی این هسته‌ها با چند نوار ماده خاکستری در سراسر اندام قدامی‌کپسول داخلی به هم متصل می‌شوند. این نوارها ظاهری مخطط به آن می‌دهند، از این رو جسم مخطط نامیده می‌شود (شکل‌های ۱۳.۱ – ۱۳.۳).

شکل. ۱۳.۱ جنبه جانبی جسم مخطط چپ.

شکل. ۱۳.۲ رابطه جسم مخطط به کپسول داخلی.

شکل. ۱۳.۳ جسم مخطط، تالاموس، کلاستروم و کپسول داخلی همانطور که در بخش افقی نیمکره مغز دیده می‌شود.

هسته عدسی شکل از دو قسمت تشکیل شده است: یک قسمت جانبی تیره تر پوتامن و یک قسمت داخلی کم رنگ تر گلوبوس پالیدوس.

جسم مخطط از نظر فیلوژنتیکی دو واحد عملکردی مجزا را تشکیل می‌دهد، Paleostriatum و Neostriatum.

گلوبوس پالیدوس نسبتاً باستانی است و paleostriatum/pallidum نامیده می‌شود. هسته دمی‌و پوتامن که اخیراً در حال رشد هستند، با هم نئوستریتوم/استریاتوم را تشکیل می‌دهند. جسم مخطط عمدتاً آوران است در حالی که پالیدوم عمدتاً ساختار وابران است.

این ویژگی‌های جسم مخطط را می‌توان به شرح زیر خلاصه کرد:

هسته دمی

هسته دمی‌یک توده بزرگ کاما شکل از ماده خاکستری است که تالاموس را احاطه کرده و خود توسط بطن جانبی احاطه شده است (شکل ۱۳.۴). تمام طول تحدب آن به داخل حفره بطن جانبی می‌رود.

شکل. ۱۳.۴ ارتباط هسته دمی‌با حفره بطن چهارم و تالاموس. توجه داشته باشید که stria terminalis، مجرای وابران اصلی جسم آمیگدالوئید به ناحیه سپتوم، ماده سوراخ‌دار قدامی‌و هیپوتالاموس قدامی منتهی می‌شود.

قسمت قدامی‌گرد آن در جلوی سوراخ بین بطنی سر آن نامیده می‌شود. سر به‌تدریج و به‌طور نامحسوس به‌صورت دمی‌به داخل بدن منقبض می‌شود و سپس به دمی‌تبدیل می‌شود که در انتهای قدامی‌آن با توده‌ای بادام شکل از ماده خاکستری به نام بدن آمیگدال ادغام می‌شود (شکل ۱۳.۲).

سر بزرگ و گرد است و کف و دیواره جانبی شاخ قدامی‌بطن جانبی را تشکیل می‌دهد. نوارهای ماده خاکستری آن را به پوتامن در سراسر اندام قدامی‌کپسول داخلی متصل می‌کند (شکل ۱۳.۳).

بدن بلند و باریک است و کف قسمت مرکزی بطن جانبی را تشکیل می‌دهد. با استریا ترمینال و ورید تالاموستریات از تالاموس جدا می‌شود.

دم بلند و باریک است و سقف شاخ تحتانی بطن جانبی را تشکیل می‌دهد. از قدامی‌(از نظر توپوگرافی) در بدن آمیگدال خاتمه می‌یابد.

هسته عدسی شکل

هسته عدسی شکل یک توده بزرگ عدسی شکل (دو محدب) از ماده خاکستری در زیر جزیره است که مرز جانبی کپسول داخلی را تشکیل می‌دهد. در بخش افقی مخ گوه ای شکل با قاعده محدب پهن که به سمت جانبی هدایت می‌شود به نظر می‌رسد.

دارای سه سطح است و به دو قسمت تقسیم می‌شود:

سطوح

• سطح جانبی محدب و مربوط به ورقه نازک ماده سفید، کپسول خارجی است. توسط شریان‌های مخطط جانبی (شاخه‌های مرکزی شریان مغزی میانی) شیاردار است.

• سطح میانی محدب تر و مربوط به کپسول داخلی (اندام و جنس) است. در مقاطع عرضی، سطح داخلی در جنس زاویه دار است.

• سطح تحتانی مربوط به قسمت زیر لنتی شکل کپسول داخلی است و نزدیک به ماده سوراخ شده قدامی‌قرار دارد.

قطعات

یک صفحه عمودی از ماده سفید (ورقه مدولاری خارجی) هسته عدسی شکل را به دو قسمت پوتامن و گلوبوس پالیدوس تقسیم می‌کند. اینها به وضوح در یک بخش برش دیده می‌شوند.

پوتامن بخش جانبی بزرگ‌تری است و از سلول‌های کوچک فشرده تشکیل شده است. رنگ آن تیره تر است و از نظر ساختاری شبیه به هسته دمی‌است.

گلوبوس پالیدوس قسمت داخلی کوچکتری است. رنگ آن روشن تر است و از سلول‌های بزرگ (موتوری) تشکیل شده است. همچنین به عنوان رنگ پریده شناخته می‌شود زیرا در قسمت رنگ پریده به نظر می‌رسد (رنگ پریده = رنگ پریده). گلوبوس پالیدوس بیشتر توسط یک لایه مدولاری داخلی از ماده سفید به بخش‌های بیرونی و داخلی تقسیم می‌شود (شکل ۱۳.۳).

اتصالات جسم مخطط (شکل ۱۳.۵)

جسم مخطط (هسته دمی‌و پوتامن) بخش پذیرنده است در حالی که گلوبوس پالیدوس قسمت وابران (مرکز خروجی) جسم مخطط است.

شکل. ۱۳.۵ اتصالات اصلی آوران و وابران جسم مخطط.

اتصالات آوران

جسم مخطط آوران‌ها را عمدتا از قشر مخ، تالاموس و جسم سیاه دریافت می‌کند.

• فیبرهای کورتیکوستریات از ناحیه وسیعی از قشر مغز همان طرف بوجود می‌آیند و از طریق کپسول‌های داخلی و خارجی به جسم مخطط می‌رسند.

الیاف تالاموستریات از هسته‌های میانی، داخل لامینار و خط میانی تالاموس به وجود می‌آیند. اکثر این فیبرها به هسته دمی‌ختم می‌شوند و بقیه از کپسول داخلی عبور می‌کنند تا به پوتامن برسند.

الیاف سیاه پوست از ماده سیاه به وجود می‌آیند و به سمت جسم مخطط بالا می‌روند، عمدتاً در پوتامن و هسته دمی‌. 

الیاف سیاه‌دانه دوپامین سنتز شده توسط سلول‌های عصبی ماده سیاه را به جسم مخطط حمل می‌کنند (ملانین که معمولاً در ماده سیاه وجود دارد محصول جانبی متابولیسم دوپامین است). اعتقاد بر این است که این الیاف اثر مهاری بر جسم مخطط دارند.

اتصالات وابران

بیشتر خروجی جسم مخطط به گلوبوس پالیدوس می‌رود، با این حال، برخی از وابران نیز به ماده سیاه می‌روند.

گلوبوس پالیدوس جزء اصلی وابران جسم مخطط است.

خروجی از گلوبوس پالیدوس عمدتاً به تالاموس (هسته‌های بطنی و بطنی قدامی) می‌رود (شکل‌های ۱۳.۵، ۱۳.۶). این امر از طریق دو فاسیکول اتفاق می‌افتد: (الف) ansa lenticularis که به دور اندام خلفی کپسول داخلی حلقه می‌زند و (ب) fasciculus lenticularis که از کپسول داخلی عبور می‌کند.

شکل. ۱۳.۶ مجاری خروجی از گلوبوس پالیدوس (paleostriatum). همچنین به ارتباط بین هسته ساب تالاموس و گلوبوس پالیدوس توجه کنید.

این فاسیکول‌ها به ناحیه بین هسته قرمز و تالاموس وارد می‌شوند، جایی که با دستگاه دندانی روبرو-تالاموس متحد می‌شوند و فاسیکول تالاموس را تشکیل می‌دهند که به هسته‌های بطنی جانبی و بطنی قدامی‌تالاموس ختم می‌شود که به نوبه خود به نواحی حرکتی و پیش حرکتی قشر مغز می‌رسند.

فاسیکلوس ساب تالاموس از کپسول داخلی عبور می‌کند و اتصالات متقابل مستقیم بین هسته زیر تالاموس و گلوبوس پالیدوس ایجاد می‌کند.

برخی از الیاف از گلوبوس پالیدوس نیز به جسم سیاه (الیاف پالیدونیگرال) منتقل می‌شوند.

توابع جسم مخطط

در مهره داران زیر پستانداران، جسم مخطط مرکز یکپارچه سازی و کنترل حسی و حرکتی است. در تکامل بعدی، فعالیت جسم مخطط تابع فعالیت‌های قشر مخ شده است، اما برای تون عضلانی، کیفیت حرکت، وضعیت و حرکت ضروری است.

• جسم مخطط حرکات خودکار مرتبط مانند تاب خوردن بازوها در حین راه رفتن را کنترل می‌کند.

• به صاف کردن فعالیت حرکتی ارادی بدن کمک می‌کند.

کلاستروم

Claustrum یک توده نعلبکی شکل نازک از ماده خاکستری است که بین پوتامن و اینسولا قرار دارد. به عنوان یک بخش جدا شده از اینسولا در نظر گرفته می‌شود (شکل ۱۳.۶).

اتصالات و عملکردهای آن مشخص نیست.

جسم آمیگدالوئید

بدن آمیگدال توده ای بادام شکل از ماده خاکستری در لوب گیجگاهی است که در قسمت قدامی‌بالای نوک شاخ تحتانی بطن جانبی قرار دارد. این در اعماق تا uncus واقع شده است که به عنوان یک نقطه عطف سطح برای موقعیت آن عمل می‌کند.

از نظر رشدی مربوط به هسته‌های قاعده‌ای است اما از نظر عملکردی در سیستم لیمبیک قرار می‌گیرد و بنابراین عملکردهای آن مشترک است. برای جزئیات بیشتر به سیستم لیمبیک (صفحه ۲۲۹) مراجعه کنید.

توده سیاه

ماده سیاه به طور مفصل در فصل ۸ توضیح داده شده است.

ساب تالاموس (هسته زیر تالاموس)

این هسته کوچک در قسمت شکمی‌دی انسفالون شبیه یک عدسی دو محدب در بخش تاجی است. در قسمت دمی‌در نیمه جانبی تالاموس و در قسمت پایینی به سمت گلوبوس پالیدوس قرار دارد. توسط یک هسته کوچکتر به نام زونا اینسرتا از تالاموس جدا می‌شود . هسته ساب تالاموس و گلوبوس پالیدوس توسط فاسیکلوس ساب تالاموس که از کپسول داخلی عبور می‌کند به هم متصل می‌شوند (شکل ۱۳.۶).

عملکردهای هسته‌های قاعده‌ای

• دغدغه برنامه ریزی و برنامه ریزی حرکات داوطلبانه.

• تعیین کنید که یک حرکت باید با چه سرعتی انجام شود و حرکت باید چقدر باشد.

• تون عضلانی را کاهش دهید و از فعالیت عضلانی ناخواسته جلوگیری کنید.

تون عضلانی را تنظیم می‌کند و در نتیجه به صاف کردن فعالیت‌های حرکتی ارادی بدن کمک می‌کند.

• حرکات خودکار مرتبط را کنترل کنید، مانند تاب خوردن بازوها در حین راه رفتن.

• کنترل گروه حرکات برای بیان عاطفی.

• فعالیت عضلانی رفلکس را کنترل کنید.

مدار عصبی درگیر در عملکرد هسته‌های قاعده‌ای (فلوچارت ۱۳.۱)

جسم مخطط اطلاعات را از سه منبع اصلی دریافت می‌کند: (الف) قشر مغز، (ب) تالاموس، و (ج) ماده سیاه. جسم مخطط به سمت globus pallidus و substantia nigra پیش می‌رود. گلوبوس پالیدوس (هسته خروجی جسم مخطط) به سمت تالاموس و هسته زیر تالاموس پیش می‌رود. ماده سیاه نیز به تالاموس می‌رود. تالاموس به سمت قشر مغز پیش می‌رود. این اطلاعات در جسم مخطط یکپارچه شده و جریان خروجی به نواحی فوق باز می‌گردد. این مسیر دایره ای به صورت زیر عمل می‌کند:

نمودار جریان ۱۳.۱ مدار عصبی هسته‌های قاعده‌ای.

فعالیت عقده‌های قاعده‌ای با اطلاعات دریافتی از قشر مغز، تالاموس و ساقه مغز (ماده سیاه و هسته قرمز) آغاز می‌شود. خروجی از عقده‌های قاعده‌ای از طریق گلوبوس پالیدوس هدایت می‌شود که سپس بر فعالیت‌های نواحی حرکتی قشر مغز تأثیر می‌گذارد. سپس قشر حرکتی فعالیت‌های حرکتی را از طریق الیاف قشر نخاعی و کورتیکونهسته ای کنترل می‌کند. بنابراین، عقده‌های قاعده ای می‌توانند حرکات عضلانی را با تأثیر بر قشر مغز به جای مسیرهای نزولی مستقیم به ساقه مغز و نخاع کنترل کنند.

هم بستگی کلینیکی

اختلالات گانگلیون قاعده ای

ضایعات عقده‌های قاعده ای منجر به اشکال مختلف حرکات غیر ارادی ناخواسته و اختلال در تون عضلانی می‌شود. این اختلالات شامل پارکینسونیسم، کریا، آتتوز و بالیسموس است.

• پارکینسونیسم (همچنین بیماری پارکینسون/آژیتانس فلج نامیده می‌شود)

این بیماری معمولاً بعد از ۵۰ سالگی به دلیل کمبود انتقال دهنده عصبی دوپامین در جسم مخطط بدنبال ضایعه در جسم سیاه و/یا برجستگی‌های آن (یعنی فیبرهای سیاه پوست) رخ می‌دهد. دوپامین در سلول‌های رنگدانه‌دار ماده سیاه حاوی ملانین سنتز می‌شود و از طریق الیاف سیاه‌دانه به جسم مخطط منتقل می‌شود. دوپامین باعث مهار سلول‌های درون جسم مخطط می‌شود. به نظر می‌رسد تغییرات عصبی در پارکینسونیسم یک پدیده آزادسازی به دلیل عدم تأثیرات بازدارنده به دنبال کمبود دوپامین است.

ویژگی‌های مشخصه پارکینسونیسم (شکل ۱۳.۷)

شکل. ۱۳.۷ ارائه ویژگی‌های بیمار مبتلا به پارکینسونیسم.

– لرزش در حالت استراحت، یعنی لرزش خفیف دست در زمانی که فرد در حال انجام وظیفه نیست. لرزش با حرکت کاهش می‌یابد و با تحریک عاطفی اغراق می‌شود.

– نوع سفتی عضلانی لید-لوله یا چرخ دنده به دلیل افزایش تون عضلانی (برخلاف سفتی گیره-چاقوی ضایعات نورون حرکتی فوقانی).

– حرکات قرص غلتاندن دستها که شامل حرکات دایره ای انگشت شست و اشاره مقابل است، نوعی لرزش در حالت استراحت است.

– صورت ماسک مانند یا از دست دادن حالت صورت، به دلیل عدم کنترل گروهی از عضلات حرکات برای بیان هیجانی.

– راه رفتن سفت و متحرک به دلیل سفتی مفاصل.

– حالت خمیده موضع بیمار تحت تأثیر سفتی قرار می‌گیرد. کمر خم می‌شود، بازوها به سمت خارج و خم می‌شوند و زانوها خم می‌شوند.

– کند شدن عمومی‌حرکات و عدم وجود حرکات مرتبط مانند حرکت بازو در حین راه رفتن.

به طور خلاصه، بیماری پارکینسون با علائم سه گانه مشخص می‌شود، به عنوان مثال. لرزش، سفتی و آکینزی.

رفتار

– تجویز L-dopa، پیش ساز دوپامین، یا

– با قرار دادن ضایعات کوچک (جراحی استریوتاکتیک) در گلوبوس پالیدوس و تالاموس برای کاهش اثرات قشری ترشحات غیر طبیعی جسم مخطط، یا

– توسط ایمپلنت‌های مخطط دوپامین حاوی نورون‌های جنینی.

• Chorea

این با حرکات غیر ارادی سریع، تند و نامنظم بدون هدف مشخص می‌شود که عمدتاً زبان، صورت و اندام‌ها را درگیر می‌کند. گریمس‌های سریع و حرکات ناگهانی سر یا اندام نمونه‌های خوبی هستند. کریا دو نوع است: (الف) کری سیدنهام، و (ب) کریای‌هانتینگتون (جدول ۱۳.۱).

• آتتوز

این شامل حرکات آهسته، سینوسی و انقباضی (به نام حرکات آتتوید) است که معمولاً بخش‌های انتهایی اندام‌ها را درگیر می‌کند، یعنی حرکات بیشتر در ماهیچه‌های انگشتان دست و پا رخ می‌دهد تا در عضلات پروگزیمال اندام. آتتوز ناشی از ضایعات در نئو مخطط و گلوبوس پالیدوس، شکستن مدارهای عصبی شامل هسته‌های قاعده‌ای و قشر مغز است.

• بالیسموس

معمولاً به دلیل ضایعه عروقی هسته ساب تالاموس است که در آن حرکات نرمال نرمال قسمت‌های مختلف بدن ادغام می‌شود.

بالیسموس با انفجار شدید حرکات نامنظم در تنه، کمربندها و اندام‌های نزدیک مشخص می‌شود. معمولاً عضله پروگزیمال اندام مخالف را درگیر می‌کند و اندام به طور ناگهانی در همه جهات خارج از کنترل پرواز می‌کند، یعنی حرکات بالستیکی (بالستیکی) طرف مقابل یک یا هر دو اندام.

این بیماری ممکن است به یک اندام محدود شود (مونوبالیسموس)، اما معمولاً هر دو اندام فوقانی و تحتانی را در سمت مقابل ضایعه (همیبالیسموس) درگیر می‌کند. این به این دلیل است که هسته ساب تالاموس یک طرف عمدتاً از طریق گلوبوس پالیدوس و تالاموس به سمت قشر همان طرف پیش می‌رود.

مشکلات بالینی

۱. بیمار ۶۵ ساله با لرزش غیر عمدی یا استراحت دستها (یعنی لرزش در حالت استراحت رخ می‌دهد و در حین حرکت ارادی ناپدید می‌شود) و حرکات ارادی آهسته مراجعه می‌کند. در معاینه، علائم زیر مشخص می‌شود:

(الف) حرکات قرص غلتاندن دستها، (ب) صورت بی بیان است (ماسک مانند)، (ج) گفتار نامفهوم و یکنواخت است، (د) نمی‌تواند به حالت قائم بایستد (حالت خمیده)، (ه) راه رفتن کوتاه و متلاطم.، (f) افزایش تون عضلانی و (ز) سفتی چرخ دنده مفاصل. تشخیص بالینی را انجام دهید.

۲. شما از اصطلاح “chorea” چه می‌فهمید و تفاوت‌های بین chorea سیدنهام و chorea‌هانتینگتون را بیان می‌کنید؟

۳. یک بیمار ۵۵ ساله به طور ناگهانی دچار حرکات غیرارادی در تنه و اندام فوقانی چپ شده است. اندام او به طور ناگهانی، شدید و بی هدف به هر طرف پرتاب می‌شد و هر چیزی را که سر راهش قرار می‌گرفت کوبید. تشخیص بالینی را انجام دهید.

حل مشکلات بالینی

۱. این یک مورد معمول پارکینسونیسم است (به صفحه ۱۵۹ مراجعه کنید).

۲. اصطلاح chorea مخفف سندرمی است که در آن بیمار حرکات غیر ارادی، سریع، تند و نامنظم را نشان می‌دهد که تکراری نیستند، به عبارتی. گریمزهای سریع (grimace = تحریف صورت). تفاوت بین Sydenham’s chorea و Huntington’s chorea در جدول ۱۳.۱ ارائه شده است.

۳. این یک مورد معمول همیبالیسموس سمت چپ به دلیل آسیب هسته ساب تالاموس راست است (همچنین به صفحه ۱۶۰ مراجعه کنید).