علوم اعصاب شناختی؛ عمل؛ انتخاب هدف و برنامه ریزی حرکت

8.4 Goal Selection and Action Planning

8.4 انتخاب هدف و برنامه ریزی حرکت

We now understand that motor representations are hierarchical and need to encompass the goals of an action in addition to the activation patterns required to produce the movement necessary to achieve those goals. Using the current context, including sensory information and feedback, the motor cortex may have more than one option for achieving those goals. In this section we will look at how we select goals and plan motor movements to achieve them.

اکنون می‌دانیم که نمایش‌های حرکتی سلسله مراتبی هستند و باید علاوه بر الگوهای فعال‌سازی مورد نیاز برای ایجاد حرکت لازم برای دستیابی به آن اهداف، اهداف یک عمل را نیز در بر گیرند. با استفاده از زمینه فعلی، از جمله اطلاعات حسی و بازخورد، قشر حرکتی ممکن است بیش از یک گزینه برای دستیابی به آن اهداف داشته باشد. در این بخش به نحوه انتخاب اهداف و برنامه ریزی حرکات حرکتی برای رسیدن به آنها خواهیم پرداخت.

Consider again the situation where you are at your computer, working on a paper, with a steaming cup of coffee on your desk. You may not realize it, but you are faced with a problem that confronts all animals in their environment: deciding what to do and how to do it. Should you continue typing or sip your coffee? If you choose the coffee, then some intermediate goals must be attained— for example, reaching for the cup, grasping the cup, and bringing it to your mouth-to achieve the overarching goal of a swig of coffee. Every step requires a set of gestures, but in each case there is more than one way to perform them. For example, the cup is closer to your left hand, but your right hand is more trustworthy. Which to use? Decisions must be made at multiple levels. We have to choose a goal, choose an option for achieving the goal, and choose how to perform each intermediate step.

دوباره موقعیتی را در نظر بگیرید که پشت کامپیوتر خود هستید و روی کاغذ کار می‌کنید و یک فنجان قهوه بخار پز روی میز خود دارید. شما ممکن است متوجه آن نباشید، اما با مشکلی روبرو هستید که همه حیوانات در محیط خود با آن روبرو هستند: تصمیم گیری در مورد اینکه چه کاری انجام دهید و چگونه آن را انجام دهید. آیا باید به تایپ کردن ادامه دهید یا قهوه خود را میل کنید؟ اگر قهوه را انتخاب می‌کنید، باید به برخی از اهداف میانی دست یابید – برای مثال، دستیابی به فنجان، گرفتن فنجان و آوردن آن به دهان برای رسیدن به هدف اصلی یک فنجان قهوه. هر مرحله به مجموعه ای از حرکات نیاز دارد، اما در هر مورد بیش از یک راه برای انجام آنها وجود دارد. به عنوان مثال، فنجان به دست چپ شما نزدیکتر است، اما دست راست شما قابل اعتمادتر است. کدام را استفاده کنیم؟ تصمیمات باید در سطوح مختلف گرفته شود. ما باید یک هدف را انتخاب کنیم، یک گزینه برای رسیدن به هدف انتخاب کنیم و نحوه انجام هر مرحله میانی را انتخاب کنیم.

Action Goals and Movement Plans

اهداف عمل و برنامه‌های حرکت

Paul Cisek of the University of Montreal (2007) offers one hypothesis for how we set goals and plan actions. It incorporates many of the ideas and findings that we are going to look at, providing a general framework for action selection. Cisek’s affordance competition hypothesis is rooted in an evolutionary perspective. This hypothesis considers that the brain’s functional architecture has evolved to mediate real-time interactions with the world. Affordances are the opportunities for action defined by the environment (J. J. Gibson, 1979).

پل سیسک از دانشگاه مونترال (2007) یک فرضیه برای چگونگی تعیین اهداف و برنامه ریزی اقدامات ارائه می‌دهد. این شامل بسیاری از ایده‌ها و یافته‌هایی است که می‌خواهیم به آنها نگاه کنیم و یک چارچوب کلی برای انتخاب کنش ارائه می‌کنیم. فرضیه رقابت استطاعت سیسک در یک دیدگاه تکاملی ریشه دارد. این فرضیه بر این باور است که معماری عملکردی مغز برای میانجیگری در تعاملات زمان واقعی با جهان تکامل یافته است. مقرون به صرفه‌ها فرصت‌هایی برای عمل هستند که توسط محیط تعریف شده اند (J. J. Gibson, 1979).

Our ancestors, driven by internal needs such as hunger and thirst, evolved in a world where they engaged in interactions with a changing, and sometimes hostile, environment that held a variety of opportunities and demands for action. To survive and reproduce, early humans had to be ever ready, anticipating the next predator or properly positioning themselves to snag available prey or ripe fruit. Many interactions don’t allow time for carefully evaluating goals, considering options, and then planning the movements-what’s known as serial processing.

اجداد ما، تحت تأثیر نیازهای درونی مانند گرسنگی و تشنگی، در دنیایی تکامل یافتند که در آن درگیر تعامل با محیطی در حال تغییر و گاه خصمانه بودند که فرصت‌ها و خواسته‌های گوناگونی را برای عمل داشت. برای زنده ماندن و تولید مثل، انسان‌های اولیه باید همیشه آماده می‌بودند، شکارچی بعدی را پیش‌بینی می‌کردند یا به درستی خود را برای به دام انداختن طعمه یا میوه‌های رسیده در دسترس قرار می‌دادند. بسیاری از تعاملات زمانی را برای ارزیابی دقیق اهداف، در نظر گرفتن گزینه‌ها و سپس برنامه‌ریزی حرکات – آنچه به عنوان پردازش سریال شناخته می‌شود، نمی‌گذارند.

A better survival strategy is to develop multiple plans in parallel. The affordance competition hypothesis proposes that the processes of action selection (what to do) and specification (how to do it) occur simultaneously within an interactive neural network, and they evolve continuously. Even when performing one action, we are preparing for the next. The brain uses the constant stream of sensory information arriving from the environment through sensorimotor feedback loops to continuously specify and update potential actions and how to carry them out. That’s the affordance part. In addition, our internal state, longer-range goals, expected rewards, and anticipated costs provide information that can be used to assess the utility of the different actions. That’s the competition part. At some point, one option wins out over the other competitors. An action is selected and executed.

یک استراتژی بقا بهتر این است که چندین برنامه را به صورت موازی توسعه دهید. فرضیه رقابت مقرون به صرفه پیشنهاد می‌کند که فرآیندهای انتخاب کنش (چه باید کرد) و مشخصات (نحوه انجام آن) به طور همزمان در یک شبکه عصبی تعاملی رخ می‌دهند و به طور مداوم تکامل می‌یابند. حتی هنگام انجام یک عمل، ما برای عمل بعدی آماده می‌شویم. مغز از جریان ثابت اطلاعات حسی دریافتی از محیط از طریق حلقه‌های بازخورد حسی-حرکتی استفاده می‌کند تا به طور مداوم اقدامات بالقوه و نحوه انجام آنها را مشخص و به روز کند. این قسمت استطاعت است. علاوه بر این، وضعیت داخلی ما، اهداف بلندمدت، پاداش‌های مورد انتظار و هزینه‌های پیش‌بینی‌شده اطلاعاتی را ارائه می‌کنند که می‌تواند برای ارزیابی سودمندی اقدامات مختلف مورد استفاده قرار گیرد. این قسمت مسابقه است. در برخی موارد، یک گزینه بر سایر رقبا پیروز می‌شود. یک عمل انتخاب و اجرا می‌شود.

This selection process involves many parts of the motor pathway, where interactions within frontoparietal circuits have a prominent role (Figure 8.19).

این فرآیند انتخاب شامل بسیاری از قسمت‌های مسیر موتور می‌شود، جایی که فعل و انفعالات درون مدارهای جلویی پاریتال نقش برجسته‌ای دارند (شکل 8.19).

FIGURE 8.19 The affordance competition hypothesis, as applied to visually guided movement.
This schematic shows the processes and pathways involved in choosing to reach for one object among many objects in a display. The multiple pathways from visual cortex across the dorsal stream correspond to action plans for reaching to the different objects. The relative thickness of the blue arrows and circles indicates the strength for each competing plan. Selection is influenced by many sources (red arrows). The movement (green arrows) results in visual feedback of the action, starting the competition anew, but now in a different context.

شکل 8.19 فرضیه رقابت افوردنس (توانش)، همانطور که برای حرکت هدایت شده بصری اعمال می‌شود.
این شماتیک فرآیندها و مسیرهای درگیر در انتخاب دستیابی به یک شی از میان بسیاری از اشیا در یک نمایشگر را نشان می‌دهد. مسیرهای متعدد از قشر بینایی در سراسر جریان پشتی با برنامه‌های عملی برای رسیدن به اشیاء مختلف مطابقت دارد. ضخامت نسبی فلش‌ها و دایره‌های آبی نشان دهنده قدرت هر طرح رقابتی است. انتخاب تحت تأثیر بسیاری از منابع (فلش‌های قرمز) قرار دارد. حرکت (فلش‌های سبز) منجر به بازخورد بصری عمل می‌شود و رقابت را از نو شروع می‌کند، اما اکنون در زمینه‌ای متفاوت.

The affordance competition hypothesis implies that decision-making processes are embedded in the neural systems associated with motor control, not carried out by some sort of detached central control center. Is there any evidence supporting this idea? Let’s start with the notion that an action has multiple goals and each goal is linked with the plan to accomplish it.

فرضیه رقابت افوردنس (توانش) نشان می‌دهد که فرآیندهای تصمیم‌گیری در سیستم‌های عصبی مرتبط با کنترل حرکتی تعبیه شده‌اند و توسط نوعی مرکز کنترل مرکزی جدا انجام نمی‌شوند. آیا شواهدی وجود دارد که این ایده را تایید کند؟ بیایید با این تصور شروع کنیم که یک عمل دارای اهداف متعدد است و هر هدف با برنامه ای برای انجام آن مرتبط است.

Cisek based his model on evidence obtained in single- cell recordings from the premotor cortex of monkeys (Cisek & Kalaska, 2005). In each trial of his study, the animal was presented with two targets, either of which it could reach with its right arm. After a delay period, a cue indicated the target location for the current trial. During this delay period, neural signatures for both movements could be observed in the activity of premotor neurons, even though the animal had yet to receive a cue for the required action. These signatures can be viewed as potential action plans.

سیسک مدل خود را بر اساس شواهد به دست آمده در ثبت‌های تک سلولی از قشر پیش حرکتی میمون‌ها استوار کرد (سیسک و کالااسکا، 2005). در هر آزمایشی از مطالعه او، حیوان با دو هدف مواجه شد که می‌توانست با بازوی راست خود به هر یک از آنها برسد. پس از یک دوره تاخیر، یک نشانه مکان مورد نظر را برای آزمایش فعلی نشان می‌دهد. در طول این دوره تاخیر، امضاهای عصبی برای هر دو حرکت را می‌توان در فعالیت نورون‌های پیش حرکتی مشاهده کرد، حتی اگر حیوان هنوز نشانه ای برای عمل مورد نیاز دریافت نکرده باشد. این امضاها را می‌توان به عنوان برنامه‌های اقدام بالقوه در نظر گرفت.

With the onset of the cue, the decision scales were tipped. Activity associated with movement to that target became stronger, and activity associated with the other movement became suppressed. Thus, after the cue, the initial dual representation consolidated into a single movement (Figure 8.20). In a variant of this task, only one target is presented. Even here, though, researchers can observe the simultaneous specifications of multiple potential actions in the anterior intraparietal area. In this case, the multiple representations are for different ways that the goal could be reached (Baumann et al., 2009).

با شروع نشانه، مقیاس تصمیم گیری نوک شد. فعالیت مرتبط با حرکت به سمت آن هدف قوی تر شد و فعالیت مرتبط با حرکت دیگر سرکوب شد. بنابراین، پس از نشانه، نمایش دوگانه اولیه در یک حرکت واحد تثبیت شد (شکل 8.20). در یک نوع از این کار، تنها یک هدف ارائه شده است. با این حال، حتی در اینجا، محققان می‌توانند مشخصات همزمان چند عمل بالقوه را در ناحیه داخل آهیانه‌ای قدامی‌مشاهده کنند. در این مورد، بازنمایی‌های چندگانه برای راه‌های مختلفی است که می‌توان به هدف دست یافت (باومن و همکاران، 2009).

Other cells in premotor cortex have been shown to represent action goals more abstractly. For example, some neurons discharge whenever the monkey grasps an object, regardless of the effector used. It could be the right hand, the left hand, the mouth, or both hand and mouth. Giacomo Rizzolatti of the University of Parma, Italy, proposed that these neurons form a basic vocabulary of motor acts (Rizzolatti et al., 2000). Some cells are preferentially activated when the animal reaches for an object with its hand; others become active when the animal makes the same gesture to hold the object; and still others are activated when the animal attempts to tear the object-a behavior that might find its roots in the wild, where monkeys break off tree leaves. Therefore, cellular activity in this area might reflect not only the trajectory of a movement, but also basic gestural classes of actions such as reaching, holding, and tearing.

سلول‌های دیگر در قشر پیش حرکتی نشان داده شده است که اهداف عمل را به طور انتزاعی نشان می‌دهند. به عنوان مثال، برخی از نورون‌ها بدون توجه به عاملی که استفاده می‌شود، هر زمان که میمون جسمی‌را می‌گیرد، تخلیه می‌شوند. این می‌تواند دست راست، دست چپ، دهان یا هر دو دست و دهان باشد. Giacomo Rizzolatti از دانشگاه پارما، ایتالیا، پیشنهاد کرد که این نورون‌ها واژگان اولیه اعمال حرکتی را تشکیل می‌دهند (Rizzolatti و همکاران، 2000). برخی از سلول‌ها ترجیحاً زمانی فعال می‌شوند که حیوان با دست خود به شیئی می‌رسد. دیگران زمانی فعال می‌شوند که حیوان همان حرکت را برای نگه داشتن جسم انجام دهد. و دیگران زمانی فعال می‌شوند که حیوان تلاش می‌کند شی را پاره کند – رفتاری که ممکن است ریشه‌های خود را در طبیعت پیدا کند، جایی که میمون‌ها برگ درختان را می‌شکند. بنابراین، فعالیت سلولی در این ناحیه ممکن است نه تنها مسیر حرکت را منعکس کند، بلکه همچنین طبقات حرکتی اساسی از اعمال مانند رسیدن، نگه داشتن و پاره کردن را منعکس می‌کند.

In the example illustrated in Figure 8.20, we considered the situation in which the system eventually selects one goal, even if multiple movement plans were activated to achieve that goal. A different situation arises when there are two simultaneous action goals. What if you want to pat your head and rub your stomach at the same time? We all know this is a tough assignment. The two movements compete and can interfere with one another. We end up rubbing, not patting, our head; or patting, not rubbing, our stomach. We fail to map one action for one hand and a different action for the opposite hand. According to the selection hypothesis, this bimanual conflict reflects competition between two different movement plans. 

در مثال نشان داده شده در شکل 8.20، وضعیتی را در نظر گرفتیم که در آن سیستم در نهایت یک هدف را انتخاب می‌کند، حتی اگر چندین طرح حرکتی برای رسیدن به آن هدف فعال شده باشد. زمانی که دو هدف اقدام همزمان وجود داشته باشد، وضعیت متفاوتی به وجود می‌آید. اگر بخواهید همزمان دستی به سرتان بزنید و شکمتان را بمالید چه؟ همه ما می‌دانیم که این یک وظیفه سخت است. این دو حرکت با هم رقابت می‌کنند و می‌توانند با یکدیگر تداخل داشته باشند. ما در نهایت سرمان را می‌مالیم، نه نوازش. یا نوازش، نه مالش، روی شکممان. ما نمی‌توانیم یک عمل را برای یک دست و یک عمل متفاوت را برای دست مخالف ترسیم کنیم. طبق فرضیه انتخاب، این تضاد دو دستی رقابت بین دو طرح حرکتی متفاوت را منعکس می‌کند.

FIGURE 8.20 3-D representation of activity in a population of neurons in the dorsal premotor cortex. The preferred direction of the cells is represented along the bottom left of the figure; time, along the bottom right. When the two spatial cues appear, the firing rate increases in neurons tuned to either target. When the color cue appears, indicating the target, activity increases for cells tuned to this direction and decreases for cells tuned to the other direction. The go signal indicated to the monkey when to initiate movement.

شکل 8.20 نمایش سه بعدی فعالیت در جمعیتی از نورون‌ها در قشر پیش حرکتی پشتی. جهت ترجیحی سلول‌ها در امتداد سمت چپ پایین شکل نشان داده شده است. زمان، در امتداد پایین سمت راست. هنگامی‌که دو نشانه فضایی ظاهر می‌شوند، سرعت شلیک در نورون‌های تنظیم شده برای هر یک از اهداف افزایش می‌یابد. هنگامی‌که نشانه رنگ ظاهر می‌شود که هدف را نشان می‌دهد، فعالیت برای سلول‌های تنظیم شده در این جهت افزایش می‌یابد و برای سلول‌های تنظیم شده در جهت دیگر کاهش می‌یابد. سیگنال رفتن به میمون نشان داد که چه زمانی حرکت را آغاز کند.

FIGURE 8.21 Bimanual movements following resection of the corpus callosum.
While looking at a central fixation point, participants were briefly shown the two patterns. They were instructed to simultaneously draw the pattern on the left with the left hand and the one on the right with the right hand. (a) Normal participants were able to draw the patterns that shared a common axis but had severe difficulty when the orientation of the two figures differed by 90°. (b) A split-brain patient performed equally well in both conditions.

شکل 8.21 حرکات دو دستی به دنبال برداشتن جسم پینه ای.
در حالی که به یک نقطه ثابت مرکزی نگاه می‌کردند، به شرکت کنندگان به طور خلاصه این دو الگو نشان داده شد. به آنها دستور داده شد که همزمان با دست چپ الگوی سمت چپ و با دست راست الگوی سمت راست را بکشند. (الف) شرکت‌کنندگان عادی می‌توانستند الگوهایی را ترسیم کنند که یک محور مشترک داشتند، اما زمانی که جهت‌گیری دو شکل 90 درجه متفاوت بود، مشکل شدیدی داشتند. (ب) یک بیمار تقسیم مغزی در هر دو شرایط به همان اندازه خوب عمل کرد.

Even though the movements are performed by separate hands, there appears to be cross talk between the two hemispheres. This hypothesis was supported by an experiment involving a patient whose corpus callosum had been resected (Franz et al., 1996). Instead of tummy rubbing and head patting, this experiment involved drawing simultaneously with both hands. The stimuli were a pair of U-shaped figures presented in different orientations (Figure 8.21). The stimuli were projected briefly- one in the left visual field, the other in the right-and the participant’s task was to reproduce the two patterns simultaneously, using the left hand for the pattern projected in the left visual field and the right hand for the pattern in the right visual field.

اگرچه حرکات توسط دست‌های جداگانه انجام می‌شود، به نظر می‌رسد که بین دو نیمکره صحبت‌های متقابل وجود دارد. این فرضیه توسط آزمایشی که شامل یک بیمار بود که جسم پینه‌ای او برداشته شده بود پشتیبانی شد (فرانتس و همکاران، 1996). به جای مالش شکم و نوازش سر، این آزمایش شامل طراحی همزمان با هر دو دست بود. محرک‌ها یک جفت شکل U شکل بودند که در جهت‌های مختلف ارائه شده بودند (شکل 8.21). محرک‌ها به طور خلاصه پخش می‌شدند – یکی در میدان دید چپ، دیگری در سمت راست – و وظیفه شرکت کننده این بود که دو الگو را به طور همزمان بازتولید کند، با استفاده از دست چپ برای الگوی نمایش داده شده در میدان دید چپ و دست راست برای الگوی در میدان بینایی سمت راست.

The key comparison was between conditions in which the open ends of the two U shapes had either the same or different orientations for the two hands. As you can demonstrate to yourself, it is much harder to reproduce the pattern shown in the bottom row of Figure 8.21 than the pattern shown in the top row. But the split-brain patient exhibited no difference between the two conditions, performing both movements quickly and accurately. Indeed, he was even able to draw a square with one hand and a circle with the other-something that people with an intact corpus callosum find incredibly difficult. These results reveal cross talk between the two hemispheres during some stage of motor planning, most likely at the stage when an abstract action goal is being translated into a movement plan.

مقایسه کلیدی بین شرایطی بود که در آن انتهای باز دو شکل U دارای جهت گیری یکسان یا متفاوت برای دو دست بودند. همانطور که می‌توانید به خودتان نشان دهید، بازتولید الگوی نشان داده شده در ردیف پایین شکل 8.21 بسیار دشوارتر از الگوی نشان داده شده در ردیف بالا است. اما بیمار با تقسیم مغز هیچ تفاوتی بین این دو وضعیت نشان نداد و هر دو حرکت را سریع و دقیق انجام داد. در واقع، او حتی توانست با یک دست مربع و با دست دیگر یک دایره بکشد – چیزی که برای افراد با جسم پینه ای دست نخورده بسیار دشوار است. این نتایج گفتگوی متقابل بین دو نیمکره را در طول مرحله ای از برنامه ریزی حرکتی نشان می‌دهد، به احتمال زیاد در مرحله ای که یک هدف اقدام انتزاعی به یک طرح حرکتی تبدیل می‌شود.

Representational Variation Across Motor Areas of the Cortex

تنوع بازنمایی در سراسر نواحی حرکتی قشر

As described earlier, Brodmann area 6 includes premotor cortex on the lateral surface and the supplementary motor area on the medial surface. Lateral premotor cortex is more heavily connected with parietal cortex-a finding consistent with the hypothesis that this region plays a role in sensory-guided action. The SMA, with its strong connections to medial frontal cortex, is likely biased to influence action selection and planning that are based on internal goals and personal experience (see Chapter 12).

همانطور که قبلاً توضیح داده شد، ناحیه 6 برودمن شامل قشر پیش حرکتی در سطح جانبی و ناحیه حرکتی مکمل در سطح داخلی است. قشر پیش حرکتی جانبی به شدت با قشر آهیانه‌ای مرتبط است – یافته ای مطابق با این فرضیه که این ناحیه در عمل هدایت شده حسی نقش دارد. SMA، با اتصالات قوی خود به قشر پیشانی داخلی، احتمالاً برای تأثیرگذاری بر انتخاب اقدامات و برنامه ریزی که بر اساس اهداف داخلی و تجربه شخصی است، مغرضانه است (به فصل 12 مراجعه کنید).

The SMA has also been hypothesized to play an important role in more complex actions, such as those involving sequential movements or those requiring coordinated movements of the two limbs. Unlike the drawing tasks described in Figure 8.21, where the two hands have different goals, most bimanual skills require the precise interplay of both hands. The two hands may work in a similar fashion, as when we push a heavy object or row a boat, or they may take on different, complementary roles, as when we open a jar or tie our shoes.

همچنین فرض شده است که SMA نقش مهمی‌در اقدامات پیچیده تر، مانند اقداماتی که شامل حرکات متوالی یا نیاز به حرکات هماهنگ دو اندام است، ایفا می‌کند. برخلاف کارهای ترسیمی‌شرح داده شده در شکل 8.21، که در آن دو دست اهداف متفاوتی دارند، بیشتر مهارت‌های دو دستی به تعامل دقیق هر دو دست نیاز دارند. این دو دست ممکن است به روشی مشابه عمل کنند، مانند زمانی که یک جسم سنگین را هل می‌دهیم یا در قایق پارو می‌زنیم، یا ممکن است نقش‌های مکمل و متفاوتی داشته باشند، مانند زمانی که یک شیشه را باز می‌کنیم یا بند کفش‌هایمان را می‌بندیم.

In both monkeys and humans, damage to the SMA can lead to impaired performance on tasks that require integrated use of the two hands, even though the individual gestures performed by either hand alone are unaffected (Wiesendanger et al., 1996). If a person is asked to pantomime opening a drawer with one hand and retrieving an object from it with the other, both hands may mime the opening gesture. Again, this deficit fits with the idea of a competitive process in which an abstract goal to retrieve an object from the drawer-is activated and a competition ensues to determine how the required movements are assigned to each hand. When the SMA is damaged, the assignment process is disrupted and execution fails, even though the person is still able to express the general goal.

هم در میمون‌ها و هم در انسان‌ها، آسیب به SMA می‌تواند منجر به اختلال در عملکرد در کارهایی شود که نیاز به استفاده یکپارچه از دو دست دارند، حتی اگر حرکات فردی انجام شده توسط هر دو دست به تنهایی تحت تأثیر قرار نگیرد (Wiesendanger و همکاران، 1996). اگر از شخصی خواسته شود که با یک دست یک کشو را باز کند و با دست دیگر یک شی را از آن بیرون بیاورد، هر دو دست ممکن است ژست باز کردن را شبیه سازی کنند. باز هم، این کسری با ایده یک فرآیند رقابتی مطابقت دارد که در آن یک هدف انتزاعی برای بازیابی یک شی از کشو فعال می‌شود و رقابتی برای تعیین چگونگی تخصیص حرکات مورد نیاز به هر دست در جریان است. هنگامی‌که SMA آسیب می‌بیند، روند تخصیص مختل می‌شود و اجرا با شکست مواجه می‌شود، حتی اگر فرد هنوز قادر به بیان هدف کلی باشد.

Lesions of the SMA can also result in alien hand syndrome, a condition in which one limb produces a seemingly meaningful action but the person denies responsibility for the action. For example, the person may reach out and grab an object but then be surprised to find the object in her hand. In more bizarre cases, the two hands may work in opposition to one another-a condition that is especially prevalent after lesions or resection of the corpus callosum. One patient described how her left hand would attempt to unbutton her blouse as soon as she finished getting dressed. When she was asked to give the experimenter a favorite book, her left hand reached out and snagged the closest book, whereupon she exclaimed with surprise, “Oh, that’s not the one!” These behaviors provide further evidence of motor planning as a competitive process, one that can entail a competition not just between potential targets of an action (e.g., the coffee cup or the computer keyboard), but also between the two limbs.

ضایعات SMA همچنین می‌تواند منجر به سندرم دست بیگانه شود، وضعیتی که در آن یک اندام عملی به ظاهر معنادار ایجاد می‌کند، اما فرد مسئولیت این عمل را انکار می‌کند. برای مثال، فرد ممکن است دستش را دراز کند و شیئی را بگیرد، اما بعد از پیدا کردن شیء در دستش تعجب کند. در موارد عجیب‌تر، دو دست ممکن است در تقابل با یکدیگر عمل کنند – وضعیتی که به ویژه پس از ضایعات یا برداشتن جسم پینه‌ای شایع است. یکی از بیماران توضیح داد که چگونه دست چپش به محض اینکه لباس پوشیدنش تمام می‌شد، سعی می‌کرد دکمه‌های بلوزش را باز کند. وقتی از او خواسته شد که کتاب مورد علاقه‌اش را به آزمایش‌گر بدهد، دست چپش دراز کرد و نزدیک‌ترین کتاب را گرفت و با تعجب گفت: “اوه، این یکی نیست!” این رفتارها شواهد بیشتری از برنامه‌ریزی حرکتی به‌عنوان یک فرآیند رقابتی ارائه می‌دهند، فرآیندی که می‌تواند نه تنها بین اهداف بالقوه یک عمل (مانند فنجان قهوه یا صفحه‌کلید رایانه)، بلکه بین دو اندام نیز متضمن رقابت باشد.

As we might expect, given its role in spatial representation, planning-related activity is also evident in the parietal lobe. When a spatial target is presented to a monkey, neurons begin to discharge in at least two regions within posterior parietal cortex (PPC): the lateral intraparietal area (LIP) and the medial intraparietal area (MIPCalton et al., 2002; Cui & Andersen, 2007). When an arm movement is used to point to the target, the activity becomes stronger in the MIP than the LIP. But if the animal simply looks at the target, activity becomes stronger in the LIP than the MIP.

همانطور که ممکن است انتظار داشته باشیم، با توجه به نقش آن در بازنمایی فضایی، فعالیت مرتبط با برنامه ریزی در لوب آهیانه‌ای نیز مشهود است. هنگامی‌که یک هدف فضایی به میمون ارائه می‌شود، نورون‌ها حداقل در دو ناحیه در قشر آهیانه‌ای خلفی (PPC) شروع به تخلیه می‌کنند: ناحیه داخل آهیانه‌ای جانبی (LIP) و ناحیه داخل آهیانه‌ای داخلی (MIPCalton et al., 2002; Cui & Andersen, 2007). هنگامی‌که از حرکت بازو برای اشاره به هدف استفاده می‌شود، فعالیت در MIP از LIP قوی تر می‌شود. اما اگر حیوان به سادگی به هدف نگاه کند، فعالیت در LIP قوی تر از MIP می‌شود.

Besides demonstrating effector specificity within the PPC, these findings emphasize that plans for both reaching and eye movements are simultaneously prepared, consistent with the affordance competition hypothesis. Effector specificity within the parietal lobe has also been identified in humans with the aid of fMRI, which shows that different regions of the intraparietal sulcus are activated for eye and arm movements (Tosoni et al., 2008).

این یافته‌ها علاوه بر نشان دادن ویژگی مؤثر در PPC، بر این نکته تأکید می‌کنند که برنامه‌هایی برای حرکت دستی و چشمی‌به طور همزمان آماده می‌شوند، مطابق با فرضیه رقابت استطاعت. ویژگی موثر در لوب آهیانه‌ای نیز در انسان با کمک fMRI شناسایی شده است که نشان می‌دهد نواحی مختلف شیار داخل آهیانه‌ای برای حرکات چشم و بازو فعال می‌شوند (Tosoni et al., 2008).

Together, these results help reveal how action selection and movement planning evolve within parietofrontal pathways. In general, we see many similarities between posterior parietal cortex and premotor regions. For example, cells in both regions exhibit directional tuning, and population vectors derived from either area provide an excellent match to behavior.

این نتایج با هم کمک می‌کند تا نشان دهد که چگونه انتخاب کنش و برنامه ریزی حرکتی در مسیرهای پاریتو فرونتال تکامل می‌یابند. به طور کلی، ما شباهت‌های زیادی بین قشر آهیانه‌ای خلفی و نواحی پیش حرکتی می‌بینیم. به عنوان مثال، سلول‌ها در هر دو ناحیه تنظیم جهتی را نشان می‌دهند و بردارهای جمعیت مشتق شده از هر ناحیه تطابق بسیار خوبی با رفتار ارائه می‌دهند.

These areas, however, also have some interesting differences. One difference is seen in the reference frame for movement. To take our coffee cup example, we need to recognize that reaching requires a transformation from vision-centered coordinates to hand-centered coordinates. Our eyes can inform us of where objects lie in space. To reach an object with our hand, however, we need to define the position of the object with respect to the hand, not the eyes. Moreover, to sense hand position, we don’t have to look at our hands. Somatosensory information is sufficient.

این مناطق اما تفاوت‌های جالبی نیز دارند. یک تفاوت در چارچوب مرجع برای حرکت دیده می‌شود. برای مثال فنجان قهوه، باید بدانیم که رسیدن به آن مستلزم تبدیل مختصات بینایی محور به مختصات دست محور است. چشمان ما می‌توانند به ما اطلاع دهند که اجسام در کجا قرار دارند. اما برای رسیدن به یک شی با دست، باید موقعیت جسم را نسبت به دست و نه چشم‌ها مشخص کنیم. علاوه بر این، برای درک موقعیت دست، لازم نیست به دستان خود نگاه کنیم. اطلاعات حسی جسمی‌کافی است.

You can prove this to yourself by trying to reach for something with the starting position of your hand either visible or occluded. Your accuracy is just as good either way. Physiological studies suggest that representations within parietal cortex tend to be in an eye-centered reference frame, whereas those in premotor cortex are more hand centered (Batista et al., 1999). Thus, parietofrontal processing involves a reference frame transformation.

شما می‌توانید این را با تلاش برای رسیدن به چیزی در حالی که موقعیت شروع دستتان قابل مشاهده یا بسته است، به خودتان ثابت کنید. دقت شما در هر صورت به همان اندازه خوب است. مطالعات فیزیولوژیکی نشان می‌دهد که نمایش‌های درون قشر آهیانه‌ای معمولاً در یک چارچوب مرجع چشم‌مرکز هستند، در حالی که آن‌هایی که در قشر پیش حرکتی هستند بیشتر به سمت دست هستند (باتیستا و همکاران، 1999). بنابراین، پردازش پاریتوفرونتال شامل یک تبدیل چارچوب مرجع است.

Another intriguing difference between parietal and premotor motor areas comes from a fascinating study that attempted to identify where intentions are formed and how we become aware of them (Desmurget et al., 2009). The study employed direct brain stimulation during neurosurgery. When the stimulation was over posterior parietal cortex, the patients reported that they experienced the intention or desire to move, making comments such as, “I felt a desire to lick my lips.” In fact, if the stimulation level was increased, the intention was replaced with the perception that they had actually per- formed the movement.

یکی دیگر از تفاوت‌های جالب بین نواحی حرکتی آهیانه‌ای و پیش حرکتی ناشی از یک مطالعه جذاب است که سعی در شناسایی محل شکل گیری نیات و نحوه آگاهی ما از آنها داشت (دسمورگت و همکاران، 2009). این مطالعه از تحریک مستقیم مغز در طول جراحی مغز و اعصاب استفاده کرد. هنگامی‌که تحریک بر روی قشر آهیانه‌ای خلفی انجام شد، بیماران گزارش کردند که قصد یا تمایل به حرکت را تجربه کرده‌اند و نظراتی مانند «احساس می‌کردم می‌خواهم لب‌هایم را لیس بزنم». در واقع، اگر سطح تحریک افزایش می‌یافت، این نیت با این تصور جایگزین می‌شد که آنها واقعاً حرکت را انجام داده اند.

This experience, however, was illusory. The patients did not produce any overt movement, and even careful observation of the muscles showed no activity. In contrast, stimulation of the dorsal premotor cortex triggered complex multi-joint movements such as arm rotation or wrist flexion, but here the patients had no conscious awareness of the action and no sense of movement intention. The researchers suggested that the posterior parietal cortex is more strongly linked to motor intention (i.e., movement goals), and premotor cortex is linked more to movement execution. The signal we are aware of when making a movement emerges not from the movement itself, but rather from the prior conscious intention and predictions that we make about the movement in advance of action.

اما این تجربه توهمی‌بود. بیماران هیچ حرکت آشکاری نداشتند و حتی با مشاهده دقیق عضلات هیچ فعالیتی نشان نداد. در مقابل، تحریک قشر پیش حرکتی پشتی باعث ایجاد حرکات پیچیده چند مفصلی مانند چرخش بازو یا خم شدن مچ شد، اما در اینجا بیماران هیچ آگاهی آگاهانه ای از عمل و هیچ احساس قصد حرکتی نداشتند. محققان پیشنهاد کردند که قشر آهیانه‌ای خلفی با قصد حرکتی (یعنی اهداف حرکتی) و قشر پیش حرکتی بیشتر با اجرای حرکت مرتبط است. سیگنالی که هنگام انجام یک حرکت از آن آگاه هستیم، نه از خود حرکت، بلکه از قصد و پیش‌بینی آگاهانه قبلی که در مورد حرکت پیش از اقدام انجام می‌دهیم، پدیدار می‌شود.

FIGURE 8.22 A set of stimuli for inducing repetition suppression. Participants watched a series of movie clips of a hand opening or closing a box. In this example, the initial clip shows the hand moving forward to open the box. In subsequent clips, the outcome was either repeated or novel, and the kinematics (direction of motion) was either repeated or novel relative to the previous clip. Repetition suppression (RS) effects were measured by comparison of the BOLD response over successive clips.

شکل 8.22 مجموعه ای از محرک‌ها برای القای سرکوب تکرار. شرکت‌کنندگان مجموعه‌ای از کلیپ‌های فیلم از باز یا بسته شدن یک دست در جعبه را تماشا کردند. در این مثال، گیره اولیه حرکت دست را برای باز کردن جعبه به جلو نشان می‌دهد. در کلیپ‌های بعدی، نتیجه یا تکرار شد یا بدیع، و سینماتیک (جهت حرکت) نسبت به کلیپ قبلی یا تکرار شد یا بدیع. اثرات سرکوب تکرار (RS) با مقایسه پاسخ BOLD در کلیپ‌های متوالی اندازه گیری شد.

This idea is further supported by an fMRI study conducted by Antonia Hamilton and Scott Grafton (2007) at UC Santa Barbara. They asked whether motor representations in parietal regions correspond to the nuts and bolts of the movements, or to the grander intentions concerned with the goals and outcome of the action. This study took advantage of the widely studied repetition suppression (RS) effect (see Chapter 6).

این ایده بیشتر توسط یک مطالعه fMRI انجام شده توسط آنتونیا همیلتون و اسکات گرافتون (2007) در UC سانتا باربارا پشتیبانی می‌شود. آنها پرسیدند که آیا نمایش حرکتی در نواحی آهیانه‌ای با مهره‌ها و پیچ‌های حرکات مطابقت دارد یا با اهداف بزرگ‌تر مربوط به اهداف و نتیجه عمل. این مطالعه از اثر سرکوب تکرار (RS) به طور گسترده مورد مطالعه قرار گرفت (به فصل 6 مراجعه کنید).

FIGURE 8.23 Brain regions showing repetition suppression effects for repeated outcomes and movements.
Voxels showing RS in the inferior frontal gyrus (IFG) and the inferior parietal lobule (IPL) in the right and left hemispheres. RS was strongest in the left IFG when the movement was repeated and strongest in the right IPL when the outcome was repeated.

شکل 8.23 ​​مناطق مغزی که اثرات سرکوب تکرار را برای نتایج و حرکات مکرر نشان می‌دهد.
وکسل‌هایی که RS را در شکنج فرونتال تحتانی (IFG) و لوبول پاریتال تحتانی (IPL) در نیمکره راست و چپ نشان می‌دهند. هنگامی‌که حرکت تکرار شد، RS در IFG چپ قوی‌ترین بود و زمانی که نتیجه تکرار شد، در IPL راست قوی‌ترین بود.

RS was first described in studies of visual perception: When a stimulus is repeated, the blood oxygen level- dependent (BOLD) response to the second presentation of the stimulus is lower than that to the initial presentation. In applying this fMRI method to action perception, the researchers asked whether the RS effect was linked to the goal of an action, the specific movement, or a combination of these factors (Figure 8.22). To test this, participants were shown videos of short action clips. The videos showed a box that could be opened by sliding the cover forward or backward. The researchers could present pairs of video clips in which either the same goal (e.g., closing the cover) was achieved by two different actions (one sliding forward and the other backward), or the same movement was made but had two different results: an open box or a closed box.

RS برای اولین بار در مطالعات ادراک بصری توصیف شد: هنگامی‌که یک محرک تکرار می‌شود، پاسخ وابسته به سطح اکسیژن خون (BOLD) به تظاهر دوم محرک کمتر از تظاهر اولیه است. در استفاده از این روش fMRI برای ادراک عمل، محققان پرسیدند که آیا اثر RS با هدف یک عمل، حرکت خاص یا ترکیبی از این عوامل مرتبط است (شکل 8.22). برای آزمایش این موضوع، ویدئوهایی از کلیپ‌های اکشن کوتاه به شرکت‌کنندگان نشان داده شد. ویدئوها جعبه‌ای را نشان می‌داد که می‌توان آن را با کشیدن جلد به جلو یا عقب باز کرد. محققان می‌توانستند جفت‌هایی از کلیپ‌های ویدیویی ارائه کنند که در آنها یا هدف یکسانی (مثلاً بستن جلد) با دو عمل مختلف (یکی لغزش به جلو و دیگری به عقب) به دست می‌آید، یا همان حرکت انجام می‌شد اما دو نتیجه متفاوت داشت: یک جعبه باز یا یک جعبه بسته.

The results showed that RS in the right inferior parietal cortex was related to the action goal, whereas RS in left frontal cortex was related to the movement (Figure 8.23), providing a slick demonstration of goal- based processing in parietal cortex and movement-based processing in frontal cortex.

نتایج نشان داد که RS در قشر آهیانه‌ای تحتانی راست با هدف عمل مرتبط است، در حالی که RS در قشر پیشانی چپ با حرکت مرتبط است (شکل 8.23)، که نمایشی نرم از پردازش مبتنی بر هدف در قشر آهیانه‌ای و پردازش مبتنی بر حرکت در قشر پیشانی ارائه می‌دهد.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های کلیدی

▪️The affordance competition hypothesis proposes that the processes of action selection (what to do) and specification (how to do it) occur simultaneously within an interactive neural network that continuously evolves from planning to execution, with action selection emerging from a competitive process.

▪️ فرضیه رقابت مقرون به صرفه پیشنهاد می‌کند که فرآیندهای انتخاب کنش (چه باید کرد) و مشخص کردن (چگونگی انجام آن) به طور همزمان در یک شبکه عصبی تعاملی رخ می‌دهد که به طور مداوم از برنامه ریزی تا اجرا تکامل می‌یابد و انتخاب اقدام از یک فرآیند رقابتی پدیدار می‌شود.

▪️ Lateral premotor cortex is part of a network for stimulus-guided movement, whereas the more medial supplementary motor area is important for movements based on internal goals and personal experience, including skilled movements that require coordination between the two hands.

▪️ قشر پیش حرکتی جانبی بخشی از یک شبکه برای حرکت هدایت‌شده توسط محرک است، در حالی که ناحیه حرکتی تکمیلی میانی‌تر برای حرکات مبتنی بر اهداف داخلی و تجربه شخصی، از جمله حرکات ماهرانه که نیاز به هماهنگی بین دو دست دارند، مهم است.

▪️ Parietal motor areas also show topography: Different regions of the intraparietal cortex are associated with hand, arm, and eye movements.

▪️ نواحی حرکتی آهیانه‌ای توپوگرافی را نیز نشان می‌دهد: نواحی مختلف قشر داخل آهیانه‌ای با حرکات دست، بازو و چشم مرتبط هستند.

▪️Parietal motor representations are more goal oriented, whereas premotor-motor representations are more closely linked to the movement itself.

▪️ بازنمایی‌های حرکتی آهیانه‌ای بیشتر هدف‌گرا هستند، در حالی که نمایش‌های پیش حرکتی-حرکتی بیشتر به خود حرکت مرتبط هستند.

▪️ Conscious awareness of movement appears to be related to the neural processing of action intention rather than the movement itself.

▪️ به نظر می‌رسد آگاهی آگاهانه از حرکت به‌جای خود حرکت، با پردازش عصبی قصد عمل مرتبط باشد.

8.5 Links Between Action and Perception

8.5 پیوند بین عمل و ادراک

Defining where in the brain perception ends and action starts may be an impossible task. Perceptual systems have evolved to support action; likewise, actions are produced in anticipation of sensory consequences. For a monkey in the wild, seeing a ripe banana on a tree engages the action systems required to retrieve the food, and movement toward the fruit engages perception systems in anticipation of the tasty treat.

تعیین نقطه پایان درک مغز و شروع عمل ممکن است کار غیرممکنی باشد. سیستم‌های ادراکی برای حمایت از عمل تکامل یافته اند. به همین ترتیب، اعمال با پیش بینی پیامدهای حسی تولید می‌شوند. برای یک میمون در طبیعت، دیدن یک موز رسیده روی درخت، سیستم‌های عمل مورد نیاز برای بازیابی غذا را درگیر می‌کند و حرکت به سمت میوه، سیستم‌های ادراک را در انتظار غذای خوشمزه درگیر می‌کند.

As part of their studies on the vocabulary of motor intentions, Rizzolatti’s research group was conducting a study of premotor cortex in monkeys, recording from neurons that were involved in the control of hand and mouth actions. The story goes that a graduate student walked into the lab holding a cone of gelato. As he moved the cone to his mouth to lick it, a surge in cellular activity was observed in the monkey’s neuron that would be activated if the monkey were grasping and moving something to its mouth, even though, in this instance, the animal was not moving. In fact, the animal seemed distracted, having shifted its focus to the gelato licker.

به عنوان بخشی از مطالعات خود در مورد واژگان مقاصد حرکتی، گروه تحقیقاتی Rizzolatti در حال انجام مطالعه ای بر روی قشر پیش حرکتی در میمون‌ها بود که از نورون‌هایی که در کنترل اعمال دست و دهان نقش داشتند، ثبت می‌کرد. داستان از این قرار است که یک دانشجوی فارغ التحصیل در حالی که مخروطی از ژلاتو در دست داشت وارد آزمایشگاه شد. هنگامی‌که مخروط را به سمت دهانش می‌برد تا آن را لیس بزند، موجی در فعالیت سلولی در نورون میمون مشاهده شد که اگر میمون چیزی را بگیرد و به سمت دهانش حرکت دهد، فعال می‌شود، حتی اگر در این مورد، حیوان حرکت نمی‌کرد. در واقع، حیوان حواسش پرت به نظر می‌رسید و تمرکز خود را روی لیسنده ژلاتو معطوف کرده بود.

As can often happen in science, this serendipitous observation became a starting point for a line of work that has provided some of the most compelling evidence of how perception, action, and cognition are linked. Simply observing or imagining an action was all it took to activate some of the same premotor cells involved in the actual movement. For instance, Rizzolatti and his colleagues had monkeys view different objects. On some trials, the monkey produced an action such as reaching for or grasping the object (e.g., a peanut). On other trials, the monkey observed the experimenter performing similar actions (Pellegrino et al., 1992). Although some premotor neurons were active only during production trials, other neurons were also active during action perception. Exactly the same neuron fired when an individual monkey observed the action of reaching for a peanut and when it performed the same action itself (Figure 8.24a-c). Perception and action were linked. These latter neurons were appropriately named mirror neurons (MNs) (Gallese et al., 1996).

همانطور که اغلب در علم اتفاق می‌افتد، این مشاهدات سرسام آور نقطه شروعی برای خط کاری شد که برخی از قانع کننده ترین شواهد را از نحوه پیوند ادراک، عمل و شناخت ارائه کرده است. صرفاً مشاهده یا تصور یک عمل تنها چیزی است که برای فعال کردن برخی از سلول‌های پیش حرکتی مشابه درگیر در حرکت واقعی لازم بود. برای مثال، ریزولاتی و همکارانش از میمون‌ها خواسته بودند اشیاء مختلف را ببینند. در برخی آزمایش‌ها، میمون عملی مانند دست گرفتن یا گرفتن شی (مثلاً بادام زمینی) انجام داد. در آزمایشات دیگر، میمون آزمایشگر را در حال انجام اقدامات مشابه مشاهده کرد (پلگرینو و همکاران، 1992). اگرچه برخی از نورون‌های پیش حرکتی فقط در طول آزمایش‌های تولید فعال بودند، سایر نورون‌ها نیز در طول ادراک عمل فعال بودند. دقیقاً همان نورون شلیک می‌شود که یک میمون منفرد عمل دست زدن به یک بادام زمینی را مشاهده کرد و زمانی که خودش همان عمل را انجام داد (شکل 8.24a-c). ادراک و عمل به هم مرتبط بودند. این نورون‌های اخیر به درستی نورون‌های آینه ای (MNs) نامیده شدند (Gallese et al., 1996).

You might suppose that the activity in MNs reflects the similar visual properties of the action and perception conditions. A hand moving toward a peanut looks much the same whether the hand is yours or someone else’s. Additional experiments, however, ruled out this hypothesis. First, the same MN that is activated when the monkey cracks a peanut itself is activated when the monkey merely hears a peanut being cracked (Figure 8.24d). Second, MNs are also active when a monkey watches someone reach behind a screen for a peanut but cannot see the grasping of the peanut. In fact, there doesn’t even need to be a peanut behind the screen, as long as the monkey thinks there’s a hidden nut (Umilta et al., 2001). Thus, the activity of the MN is correlated with a goal-oriented action-retrieving a peanut-independent of how this information is received: by the monkey’s own action, by viewing some- one else’s action, by hearing someone else’s action, or by viewing only a portion of someone else’s action but believing that the action is taking place.

ممکن است فرض کنید که فعالیت در MNها منعکس کننده ویژگی‌های بصری مشابه شرایط عمل و درک است. دستی که به سمت بادام زمینی حرکت می‌کند، چه دست شما باشد و چه مال شخص دیگری، تقریباً یکسان به نظر می‌رسد. با این حال، آزمایش‌های اضافی این فرضیه را رد کردند. اول، همان MN که وقتی میمون خودش یک بادام زمینی را می‌شکند فعال می‌شود، زمانی که میمون صرفاً صدای ترکیدن یک بادام زمینی را می‌شنود فعال می‌شود (شکل 8.24d). دوم، MN‌ها زمانی فعال می‌شوند که میمونی تماشا می‌کند که شخصی به دنبال بادام زمینی دستش را پشت صفحه نمایش می‌دهد اما نمی‌تواند چنگ زدن بادام زمینی را ببیند. در واقع، تا زمانی که میمون فکر می‌کند یک مهره پنهان وجود دارد، حتی نیازی به وجود یک بادام زمینی در پشت صفحه نیست (Umilta et al., 2001). بنابراین، فعالیت MN با یک اقدام هدف‌گرا، بازیابی یک بادام زمینی، مستقل از نحوه دریافت این اطلاعات مرتبط است: با عمل خود میمون، با مشاهده عمل شخص دیگری، با شنیدن عمل شخص دیگری، یا با مشاهده تنها بخشی از عمل شخص دیگری، اما باور به اینکه عمل در حال انجام است.

FIGURE 8.24 Identification of a mirror neuron.
Responses of a single neuron in a monkey’s ventral premotor cortex during the performance or perception of different actions. The bold black line marks the onset of the salient event in each condition: (a) when the monkey itself breaks a peanut and views and hears the breaking of the peanut, (b) when the monkey watches someone else breaking a peanut and views and hears the breaking of the peanut, (c) when the monkey sees someone else breaking a peanut but cannot hear the peanut breaking, and (d) when the monkey hears but does not see someone else breaking a pea- nut. Note that when only heard (d), all activity is after the sound because the animal doesn’t see the person moving to break the peanut. This neuron is considered a mirror neuron because it responds not only to actions that are undertaken by the monkey. but also to actions that are viewed or heard by the monkey.

شکل 8.24 شناسایی یک نورون آینه ای.
پاسخ‌های یک نورون منفرد در قشر پیش حرکتی شکمی‌میمون در حین انجام یا درک اعمال مختلف. خط سیاه پررنگ شروع رویداد برجسته را در هر شرایط نشان می‌دهد: (الف) وقتی میمون خودش یک بادام زمینی را می‌شکند و صدای شکستن بادام زمینی را می‌بیند و می‌شنود، (ب) وقتی میمون در حال شکستن بادام زمینی توسط شخص دیگری تماشا می‌کند و صدای شکستن بادام زمینی را می‌بیند و می‌شنود، (ج) وقتی میمون نمی‌بیند که شخص دیگری در حال شکستن بادام زمینی است، اما کسی را در حال شکستن بادام زمینی نمی‌بیند. توجه داشته باشید که وقتی فقط (d) شنیده می‌شود، تمام فعالیت‌ها بعد از صدا است زیرا حیوان حرکت شخص را برای شکستن بادام زمینی نمی‌بیند. این نورون یک نورون آینه ای در نظر گرفته می‌شود زیرا نه تنها به اعمالی که توسط میمون انجام می‌شود پاسخ می‌دهد. بلکه به اعمالی که توسط میمون مشاهده یا شنیده می‌شود.

Neurons in the parietal and temporal lobes also show similar activity patterns during action production and comprehension, suggesting that MNs are widely distributed, rather than located in a single region dedicated to linking perception and action. As discussed earlier in this chapter and in Chapter 6, the dorsal pathway, including parietal and premotor cortex, activates when people make judgments about the use of an object and while they use the object. Interestingly, the extent and intensity of the activation patterns reflect the individual’s own particular motor repertoire: Skilled dancers show stronger activation in areas with MNs when watching videos of familiar dance routines as compared to unfamiliar routines (Figure 8.25).

نورون‌ها در لوب‌های آهیانه‌ای و تمپورال نیز الگوهای فعالیت مشابهی را در طول تولید و درک عمل نشان می‌دهند، که نشان می‌دهد MNها به‌طور گسترده توزیع شده‌اند، نه اینکه در یک منطقه منفرد قرار بگیرند که به پیوند ادراک و عمل اختصاص داده شده است. همانطور که قبلاً در این فصل و در فصل 6 مورد بحث قرار گرفت، مسیر پشتی، از جمله قشر آهیانه‌ای و پیش حرکتی، زمانی فعال می‌شود که افراد در مورد استفاده از یک شی و در حین استفاده از آن شی، قضاوت می‌کنند. جالب توجه است که میزان و شدت الگوهای فعال‌سازی منعکس‌کننده کارنامه حرکتی خاص خود فرد است: رقصندگان ماهر در مقایسه با روتین‌های ناآشنا هنگام تماشای ویدیوهای روتین‌های رقص آشنا، فعال‌سازی قوی‌تری را در مناطق دارای MN نشان می‌دهند (شکل 8.25).

The work on mirror neurons-or more appropriately, a mirror neuron network-has revealed the intimate links between perception and action, suggesting that our ability to understand the actions of others depends on the neural structures that would be engaged if we were to produce the action ourselves. The engagement of the motor system during action comprehension can even be observed in the primary motor cortex. For example, the excitability of neurons in motor cortex is modulated when people observe actions produced by another individual, and this modulation shows a high degree of effector specificity. TMS-elicited motor evoked potentials (MEPs) in hand muscles are larger when people observe video clips of gestures being made with the same hand as compared to videos of the same gestures by the opposite hand. Similar effects are elicited with relatively abstract presentations of the actions, such as the sounds of hands clapping.

کار بر روی نورون‌های آینه‌ای – یا به‌طور مناسب‌تر، یک شبکه نورون آینه‌ای – پیوندهای صمیمی‌بین ادراک و عمل را آشکار کرده است، و نشان می‌دهد که توانایی ما برای درک اعمال دیگران به ساختارهای عصبی بستگی دارد که اگر بخواهیم خودمان عمل را تولید کنیم، درگیر می‌شوند. درگیر شدن سیستم حرکتی در حین درک عمل حتی در قشر حرکتی اولیه نیز قابل مشاهده است. به عنوان مثال، تحریک پذیری نورون‌ها در قشر حرکتی زمانی تعدیل می‌شود که افراد اعمالی را که توسط فرد دیگری ایجاد می‌شود مشاهده می‌کنند و این مدولاسیون درجه بالایی از ویژگی اثرگذار را نشان می‌دهد. پتانسیل‌های برانگیخته موتور (MEP) در ماهیچه‌های دست با مشاهده کلیپ‌های ویدیویی از ژست‌های حرکتی که با همان دست انجام می‌شود، در مقایسه با ویدیوهایی از حرکات مشابه توسط دست مخالف، بزرگ‌تر است. جلوه‌های مشابهی با ارائه‌های نسبتاً انتزاعی اعمال، مانند صدای کف زدن دست، ایجاد می‌شود.

FIGURE 8.25 Activation of mirror neurons is affected by level of expertise.
When skilled dancers observe a dance they know well (versus a dance they don’t know at all), an increase in the BOLD response is observed in the premotor cortex (1, 2), intraparietal sulcus (3, 6), posterior superior temporal sulcus (4), and superior parietal lobe (5). These areas make up the neural network of action observation and include regions that are also activated when the person produces skilled movements, constituting what is considered to be the human mirror neuron network.

شکل 8.25 فعال شدن نورون‌های آینه ای تحت تأثیر سطح تخصص است.
هنگامی‌که رقصندگان ماهر رقصی را مشاهده می‌کنند که به خوبی می‌دانند (در مقابل رقصی که اصلاً نمی‌دانند)، افزایش پاسخ BOLD در قشر پیش حرکتی (1، 2)، شیار داخل آهیانه‌ای (3، 6)، شیار گیجگاهی فوقانی خلفی (4) و لوب آهیانه‌ای فوقانی (5) مشاهده می‌شود. این نواحی شبکه عصبی مشاهده عمل را تشکیل می‌دهند و شامل مناطقی می‌شوند که هنگام انجام حرکات ماهرانه نیز فعال می‌شوند و شبکه عصبی آینه‌ای انسانی را تشکیل می‌دهند.

The excitability changes within motor cortex also reflect the participants’ expertise. One study of action comprehension compared three groups of people: elite basketball players, expert sports journalists (selected because they watched basketball 7-8 hours a week), and a control group who knew nothing about basketball (Aglioti et al., 2008). The participants were shown short video clips, either of a person about to shoot a basketball free throw or of a person about to initiate a free kick in soccer (Figure 8.26).

تغییرات تحریک پذیری در قشر حرکتی نیز نشان دهنده تخصص شرکت کنندگان است. یک مطالعه درباره درک کنش سه گروه از افراد را مقایسه کرد: بازیکنان نخبه بسکتبال، روزنامه نگاران ورزشی خبره (انتخاب شده به این دلیل که آنها 7-8 ساعت در هفته بسکتبال تماشا می‌کردند)، و یک گروه کنترل که چیزی در مورد بسکتبال نمی‌دانستند (آگلیوتی و همکاران، 2008). به شرکت کنندگان کلیپ‌های ویدئویی کوتاهی نشان داده شد، از فردی که قصد شلیک پرتاب آزاد بسکتبال را داشت یا فردی که در حال شروع یک ضربه آزاد در فوتبال بود (شکل 8.26).

Both the basketball players and the journalists showed an increase in motor cortex excitability of arm muscles while watching the basketball shots, and they actually showed an excitability decrease in these muscles when watching the soccer kicks. In contrast, the novices showed a small and nonspecific effect: an increase in arm MEPS for both basketball and soccer videos. Even more interesting, only the skilled players showed differential responses to video clips depicting a free throw that would be successful versus those depicting a throw that would be inaccurate even before the outcome was known. These results suggest that, with expertise, the motor system has a fine sensitivity to discriminate good and poor performance during action observation, a form of action comprehension. It also suggests that the well- practiced motor system is anticipatory in nature, giving it the ability to predict others’ actions in the arena of their expertise.

هم بسکتبالیست‌ها و هم خبرنگاران افزایش تحریک پذیری قشر حرکتی عضلات بازو را هنگام تماشای ضربات بسکتبال نشان دادند و در واقع کاهش تحریک پذیری این عضلات را هنگام تماشای ضربات فوتبال نشان دادند. در مقابل، تازه کارها یک اثر کوچک و غیر اختصاصی نشان دادند: افزایش MEPS بازو برای ویدیوهای بسکتبال و فوتبال. جالب‌تر از آن، فقط بازیکنان ماهر به کلیپ‌های ویدیویی که پرتاب آزاد موفقیت‌آمیز را نشان می‌دادند، پاسخ‌های متفاوتی را نشان می‌دادند در مقابل کلیپ‌هایی که پرتابی را نشان می‌دادند که حتی قبل از مشخص شدن نتیجه نادرست بود. این نتایج نشان می‌دهد که با تخصص، سیستم موتور حساسیت خوبی برای تشخیص عملکرد خوب و ضعیف در حین مشاهده عمل دارد، که نوعی درک عمل است. همچنین نشان می‌دهد که سیستم حرکتی خوب تمرین شده ماهیت پیش‌بینی‌کننده دارد و به آن توانایی پیش‌بینی اعمال دیگران در عرصه تخصص آنها را می‌دهد.

Coaches and sports psychologists recognize the intimate relationship between action observation and action production. The skier mentally visualizes his movements from one gate to the next as he prepares to run a slalom course. This process is thought to help strengthen perception-action links. For example, in one neuroimaging study, participants learned to associate novel 3-D objects with their sounds, either by manipulating the objects or by watching the experimenter manipulate them. Active manipulation led to a well-known result: better learning. More interesting, when participants were viewing the objects that had been actively learned, sensorimotor areas showed greater activation compared to when they were viewing the objects that had been passively learned (Butler & James, 2013), and there was an increased connectivity between motor and visual systems.

مربیان و روانشناسان ورزشی رابطه نزدیک بین مشاهده کنش و تولید کنش را تشخیص می‌دهند. اسکی باز به صورت ذهنی حرکات خود را از یک دروازه به دروازه دیگر تجسم می‌کند که برای اجرای یک کورس اسلالوم آماده می‌شود. تصور می‌شود که این فرآیند به تقویت پیوندهای ادراک-عمل کمک می‌کند. به عنوان مثال، در یک مطالعه تصویربرداری عصبی، شرکت کنندگان یاد گرفتند که اشیاء سه بعدی جدید را با صداهای خود مرتبط کنند، یا با دستکاری اشیاء یا تماشای آزمایشگر که آنها را دستکاری می‌کند. دستکاری فعال منجر به یک نتیجه شناخته شده شد: یادگیری بهتر. جالب‌تر اینکه، زمانی که شرکت‌کنندگان در حال مشاهده اشیایی بودند که به طور فعال یاد گرفته بودند، نواحی حسی-حرکتی در مقایسه با زمانی که آن‌ها اشیایی را که به طور غیرفعال آموخته بودند مشاهده می‌کردند، فعال‌سازی بیشتری نشان دادند (باتلر و جیمز، 2013)، و ارتباط بین سیستم‌های حرکتی و بینایی افزایش یافت.

FIGURE 8.26 Excitation of motor cortex increases during action observation by skilled performers. Examples of photographs shown to elite basketball players, expert observers, and novices while MEPs were recorded from forearm muscles. Relative to the static condition (a), basketball players and expert observers showed an increase in arm muscle MEPs when observing the player shooting a basketball (b), but not when observing him kick a soccer ball (c). Novices showed weaker activations in all conditions.

شکل 8.26 تحریک قشر حرکتی در حین مشاهده عمل توسط مجریان ماهر افزایش می‌یابد. نمونه‌هایی از عکس‌هایی که به بازیکنان نخبه بسکتبال، ناظران خبره و تازه‌کاران نشان داده می‌شود در حالی که نمایندگان پارلمان اروپا از عضلات ساعد ثبت می‌شوند. نسبت به وضعیت ایستا (الف)، بسکتبالیست‌ها و ناظران خبره هنگام مشاهده بازیکنی که به یک توپ بسکتبال شلیک می‌کند (b) افزایشی در MEP عضله بازو نشان دادند، اما در هنگام مشاهده ضربه زدن او به توپ فوتبال (c) نه. تازه کارها در همه شرایط فعال سازی ضعیف تری نشان دادند.

Is the activation that is seen in motor areas during observation of action essential for comprehending action? Does the modulation of excitability in motor cortex indicate that understanding the actions of an- other requires representations in motor cortex? Or are these activation patterns some sort of priming effect, reflecting the subtle and automatic planning of the action when a familiar stimulus is presented? These are difficult questions to answer (see Hickok, 2009). Nonetheless, fMRI and TMS studies are important in demonstrating the degree of overlap between neural systems involved in perception and action. They remind us that dividing the brain into perception and motor regions may be useful for pedagogical reasons (say, for defining chapters in a textbook), but that the brain does not honor such divisions.

آیا فعال سازی که در نواحی حرکتی در حین مشاهده عمل مشاهده می‌شود برای درک عمل ضروری است؟ آیا مدولاسیون تحریک پذیری در قشر حرکتی نشان می‌دهد که درک اعمال دیگری نیاز به نمایش در قشر حرکتی دارد؟ یا آیا این الگوهای فعال‌سازی نوعی اثر اولیه هستند که برنامه‌ریزی ظریف و خودکار عمل را در هنگام ارائه یک محرک آشنا منعکس می‌کنند؟ پاسخ به این سوالات دشوار است (به Hickok، 2009 مراجعه کنید). با این وجود، مطالعات fMRI و TMS در نشان دادن میزان همپوشانی بین سیستم‌های عصبی درگیر در ادراک و عمل مهم هستند. آنها به ما یادآوری می‌کنند که تقسیم مغز به بخش‌های ادراک و حرکتی ممکن است به دلایل آموزشی مفید باشد (مثلاً برای تعریف فصل‌های کتاب درسی)، اما مغز چنین تقسیم‌بندی‌هایی را رعایت نمی‌کند.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های کلیدی

▪️ Mirror neurons respond to an action both when that action is produced by an animal itself and when the animal observes a similar action produced by another individual.

▪️نورون‌های آینه‌ای به یک عمل واکنش نشان می‌دهند، هم زمانی که آن عمل توسط خود حیوان انجام می‌شود و هم زمانی که حیوان عمل مشابهی را مشاهده می‌کند که توسط فرد دیگری انجام می‌شود.

▪️A human sensorimotor mirror network spans frontoparietal cortex, with activation extending into the motor cortex during action observation.

▪️ یک شبکه آینه حسی حرکتی انسان، قشر جلویی پاریتال را می‌پوشاند، با فعال‌سازی به داخل قشر حرکتی در طول مشاهده عمل.

▪️The mirror neuron network has been hypothesized to be essential for comprehending and anticipating actions produced by other individuals.

▪️ شبکه نورون آینه ای فرض شده است که برای درک و پیش بینی اقدامات تولید شده توسط افراد دیگر ضروری است.