دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
» Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind
»» CHAPTER 8: Action
۸.۲ Computational Issues in Motor Control
۸.۲ مسائل محاسباتی در کنترل موتور
We have seen the panoramic view of the motor system: how muscles are activated and which spinal, subcortical, and cortical areas shape this activity. Though we have identified the major anatomical components, we have only touched on their function. We now turn to some core computational issues that must be addressed when constructing theories about how the brain choreographs the many signals required to produce actions.
ما نمای پانورامیک سیستم حرکتی را دیده‌ایم: ماهیچه‌ها چگونه فعال می‌شوند و کدام نواحی ستون فقرات، زیر قشر و قشر این فعالیت را شکل می‌دهند. اگرچه ما اجزای اصلی تشریحی را شناسایی کرده ایم، اما فقط به عملکرد آنها پرداخته ایم. ما اکنون به برخی از مسائل محاسباتی اصلی می‌پردازیم که باید هنگام ساخت نظریه‌هایی در مورد اینکه چگونه مغز سیگنال‌های بسیاری را که برای تولید کنش‌ها لازم است طراحی می‌کند، مورد توجه قرار گیرد.
Central Pattern Generators
ژنراتورهای الگوی مرکزی
As described earlier, the spinal cord is capable of producing orderly movement. The stretch reflex provides an elegant mechanism to maintain postural stability even in the absence of higher-level processing. Are these spinal mechanisms a simple means for assembling and generating simple movements into more complicated actions?
همانطور که قبلا توضیح داده شد، نخاع قادر به ایجاد حرکت منظم است. رفلکس کشش مکانیز‌می‌زیبا برای حفظ ثبات وضعیتی حتی در غیاب پردازش سطح بالاتر فراهم می‌کند. آیا این مکانیسم‌های ستون فقرات وسیله ای ساده برای جمع آوری و ایجاد حرکات ساده در اعمال پیچیده تر هستند؟
In the late 1800s, the British physiologist and Nobel Prize winner Charles Sherrington developed a procedure in which he severed the spinal cord in cats to disconnect the spinal apparatus from the cortex and subcortex (Sherrington, 1947). This procedure enabled Sherrington to observe the kinds of movements that could be produced in the absence of descending commands. As expected, stretch reflexes remained intact; in fact, these reflexes were exaggerated because inhibitory influences were removed from the brain.
در اواخر دهه ۱۸۰۰، فیزیولوژیست بریتانیایی و برنده جایزه نوبل، چارلز شرینگتون، روشی را ابداع کرد که در آن نخاع گربه‌ها را قطع کرد تا دستگاه نخاع را از قشر و زیر قشر جدا کند (شرینگتون، ۱۹۴۷). این روش شرینگتون را قادر می‌سازد تا انواع حرکاتی را که در غیاب دستورات نزولی ایجاد می‌شوند، مشاهده کند. همانطور که انتظار می‌رفت، رفلکس‌های کششی دست نخورده باقی ماندند. در واقع، این رفلکس‌ها اغراق آمیز بودند زیرا تأثیرات بازدارنده از مغز حذف شد.
More surprisingly, Sherrington observed that these animals could alternate the movements of their hind limbs. With the appropriate stimulus, one leg flexed while the other extended, and then the first leg extended while the other flexed. In other words, without any signals from the brain, the animal displayed movements that resembled walking. While such elementary movement capabilities are also present in people with spinal cord injuries, these individuals are unable to maintain their posture without descending control signals from the cortex and subcortex.
شگفت آورتر، شرینگتون مشاهده کرد که این حیوانات می‌توانند حرکات اندام عقبی خود را به طور متناوب تغییر دهند. با محرک مناسب، یک پا خم شد در حالی که پای دیگر کشیده شد و سپس پای اول در حالی که پای دیگر خم شد. به عبارت دیگر، بدون هیچ سیگنالی از مغز، حیوان حرکاتی شبیه راه رفتن را نشان می‌دهد. در حالی که چنین قابلیت‌های حرکتی ابتدایی در افراد مبتلا به آسیب نخاعی نیز وجود دارد، این افراد ن‌می‌توانند وضعیت خود را بدون نزول سیگنال‌های کنترلی از قشر و زیر قشر حفظ کنند.
One of Sherrington’s students, Thomas Graham Brown, went on to show that such movements did not even require any sensory feedback. Brown sectioned the spinal cord and then went a step further: He also cut the dorsal-root fibers in the spinal cord, removing all feedback information from the effector. Even under these extreme conditions, the cat was able to generate rhythmic walking movements when put on a kitty treadmill (Figure 8.11). Thus, neurons in the spinal cord could produce an entire sequence of actions with- out any descending commands or external feedback signals.
یکی از شاگردان شرینگتون، توماس گراهام براون، در ادامه نشان داد که چنین حرکاتی حتی نیازی به بازخورد حسی ندارند. براون نخاع را برش داد و سپس یک قدم فراتر رفت: او همچنین رشته‌های ریشه پشتی را در نخاع برید و تمام اطلاعات بازخورد را از افکتور حذف کرد. حتی در این شرایط شدید، گربه می‌توانست حرکات ریتمیک راه رفتن را هنگام قرار دادن روی تردمیل جلف ایجاد کند (شکل ۸.۱۱). بنابراین، نورون‌های نخاع می‌توانند توالی کاملی از اعمال را بدون هیچ گونه فرمان نزولی یا سیگنال‌های بازخورد خارجی ایجاد کنند.
FIGURE 8.11 Movement is still possible following resection of the spinal cord.
In Brown’s classic experiment with cats, the spinal cord was severed so that the nerves to the hind legs were isolated from the brain. The cats were able to produce stereotypical rhythmic movements with the hind legs when supported on a moving treadmill. Because all inputs from the brain had been eliminated, the motor commands must have originated in the lower portion of the spinal cord.
شکل ۸.۱۱ پس از برداشتن نخاع، حرکت همچنان امکان پذیر است.
در آزمایش کلاسیک براون با گربه‌ها، نخاع قطع شد به طوری که اعصاب پاهای عقبی از مغز جدا شد. گربه‌ها می‌توانستند حرکات ریتمیک کلیشه‌ای را با پاهای عقبی هنگام حمایت از تردمیل متحرک ایجاد کنند. از آنجایی که تمام ورودی‌های مغز حذف شده بود، دستورات حرکتی باید از قسمت پایینی نخاع منشا گرفته باشند.
These neurons have come to be called central pattern generators. They offer a powerful mechanism for the hierarchical control of movement. Consider, for instance, how the nervous system might initiate walking. Brain structures would not have to specify patterns of muscle activity. Rather, they would simply activate the appropriate pattern generators in the spinal cord, which in turn would trigger muscle commands. The system is truly hierarchical, because the highest levels are concerned only with issuing commands to achieve an action, where- as lower-level mechanisms translate the commands into a specific neuromuscular pattern to produce the desired movement.
این نورون‌ها را مولدهای الگوی مرکزی می‌نامند. آنها مکانیزم قدرتمندی برای کنترل سلسله مراتبی حرکت ارائه می‌دهند. به عنوان مثال، نحوه شروع راه رفتن توسط سیستم عصبی را در نظر بگیرید. ساختارهای مغز مجبور نیستند الگوهای فعالیت ماهیچه ای را مشخص کنند. در عوض، آنها به سادگی مولدهای الگوی مناسب را در نخاع فعال می‌کنند، که به نوبه خود دستورات عضلانی را تحریک می‌کند. این سیستم واقعاً سلسله مراتبی است، زیرا بالاترین سطوح فقط به صدور دستورات برای دستیابی به یک حرکت مربوط می‌شوند، در حالی که مکانیسم‌های سطح پایین تر دستورات را به یک الگوی عصبی-عضلانی خاص ترجمه می‌کنند تا حرکت مورد نظر را ایجاد کنند.
Central pattern generators most likely evolved to trigger actions essential for survival, such as locomotion. The production of other movements may have evolved through elaboration of these mechanisms. When we reach to pick up an object, for example, low-level mechanisms could automatically make the necessary postural adjustments to keep the body from tipping over as the center of gravity shifts.
ژنراتورهای الگوی مرکزی به احتمال زیاد برای تحریک اقدامات ضروری برای بقا، مانند حرکت، تکامل یافته اند. تولید حرکات دیگر ممکن است از طریق شرح و بسط این مکانیسم‌ها تکامل یافته باشد. به عنوان مثال، هنگا‌می‌که برای برداشتن یک شی به دست می‌رسیم، مکانیسم‌های سطح پایین می‌توانند به طور خودکار تنظیمات وضعیتی لازم را برای جلوگیری از واژگونی بدن با جابجایی مرکز ثقل انجام دهند.
Central Representation of Movement Plans
نمایندگی مرکزی طرح‌های حرکت
If cortical neurons are not coding specific patterns of motor commands, what are they doing? To answer this question, we have to think about how actions are rep- resented (Keele, 1986). Consider this scenario: You are busily typing at the computer and decide to pause and take a sip of coffee. To accomplish this goal, you must move your hand from the keyboard to the coffee cup. How is this action coded in your brain?
اگر نورون‌های قشر مغز الگوهای خاصی از دستورات حرکتی را کدگذاری ن‌می‌کنند، چه کار می‌کنند؟ برای پاسخ به این سوال، ما باید به چگونگی بازنمایی کنش‌ها فکر کنیم (کیل، ۱۹۸۶). این سناریو را در نظر بگیرید: شما مشغول تایپ کردن در رایانه هستید و تصمیم می‌گیرید مکث کنید و یک جرعه قهوه بنوشید. برای رسیدن به این هدف، باید دست خود را از صفحه کلید به فنجان قهوه ببرید. این حرکت چگونه در مغز شما کدگذاری می‌شود؟
It could be represented in at least two ways. First, by comparing the positions of your hand and the cup, you could plan the required movement trajectory-the path that would transport your hand from the keyboard to the cup. Alternatively, your action plan might sim- ply specify the cup’s location (on the desk) and the motor commands that correspond to the limb’s being at the required position (arm extended at an angle of 75°), not how to get there. Of course, both forms of representations-trajectory based and location based might exist in motor areas of the cortex and subcortex.
حداقل به دو صورت می‌توان آن را نشان داد. ابتدا، با مقایسه موقعیت دست و فنجان، می‌توانید مسیر حرکت مورد نیاز را برنامه ریزی کنید – مسیری که دست شما را از صفحه کلید به فنجان منتقل می‌کند. از طرف دیگر، برنامه اقدام شما ممکن است به سادگی مکان فنجان (روی میز) و دستورات موتوری را که مربوط به قرار گرفتن اندام در موقعیت مورد نیاز است (بازو با زاویه ۷۵ درجه کشیده شده) مشخص کند، نه نحوه رسیدن به آنجا. البته، هر دو شکل بازنمایی مبتنی بر مسیر و مکان مبتنی بر ممکن است در نواحی حرکتی قشر و زیر قشر وجود داشته باشند.
In an early study attempting to understand the neural code for movements, Emilio Bizzi and his colleagues (1984) at the Massachusetts Institute of Technology (MIT) performed an experiment to test whether trajectory and/or location were being coded. The experiments involved monkeys that had, through a surgical procedure, been deprived of all somatosensory, or afferent, signals from the limbs. These deafferented monkeys were trained in a simple pointing experiment. On each trial, a light appeared at one of several locations. After the light was turned off, the animal was required to rotate its elbow to bring its arm to the target location-the point where the light had been.
امیلیو بیزی و همکارانش (۱۹۸۴) در موسسه فناوری ماساچوست (MIT) در یک مطالعه اولیه که سعی در درک کد عصبی حرکات داشت، آزمایشی را برای آزمایش اینکه آیا مسیر و/یا مکان کدگذاری می‌شوند انجام دادند. این آزمایش‌ها شامل میمون‌هایی بود که از طریق یک روش جراحی، از تمام سیگنال‌های حسی جس‌می‌یا آوران از اندام‌ها محروم شده بودند. این میمون‌های ناشنوا در یک آزمایش ساده با اشاره آموزش دیدند. در هر آزمایش، یک نور در یکی از چندین مکان ظاهر شد. پس از خاموش شدن چراغ، حیوان باید آرنج خود را بچرخاند تا بازوی خود را به محل مورد نظر برساند – نقطه ای که نور در آنجا بوده است.
The critical manipulation included trials in which an opposing torque force was applied just when movement started. This force was designed to keep the limb at the starting position for a short time. Because the room was dark and the animals were deafferented, they were unaware that their movements were counteracted by an opposing force. The crucial question was, Where would the movement end once the torque force was removed?
دستکاری بحرانی شامل آزمایش‌هایی بود که در آن نیروی گشتاور مخالف درست زمانی که حرکت شروع شد اعمال می‌شد. این نیرو برای نگه داشتن اندام در موقعیت شروع برای مدت کوتاهی طراحی شده بود. از آنجایی که اتاق تاریک بود و حیوانات ناشنوا بودند، ن‌می‌دانستند که حرکات آنها توسط نیروی مخالف خنثی می‌شود. سوال مهم این بود که با حذف نیروی گشتاور، حرکت به کجا ختم می‌شود؟
If the animal had learned that a muscular burst would transport its limb a certain distance, applying an opposing force should have resulted in a movement trajectory that fell short of the target. If, however, the animal generated a motor command specifying the desired position, it should have achieved this goal once the opposing force was removed. As Figure 8.12 shows, the results clearly favor the latter location hypothesis. When the torque motor was on, the limb stayed at the starting location. As soon as it was turned off, the limb rapidly moved to the correct location. This experiment provided dramatic evidence showing that central representations can be based on a location code.
اگر حیوان یاد می‌گرفت که یک انفجار عضلانی اندام او را به فاصله معینی منتقل می‌کند، اعمال نیروی مخالف باید به یک مسیر حرکتی منجر می‌شد که از هدف کوتاه می‌شد. با این حال، اگر حیوان فرمان موتوری را ایجاد می‌کرد که موقعیت مورد نظر را مشخص می‌کرد، باید پس از حذف نیروی مخالف به این هدف می‌رسید. همانطور که شکل ۸.۱۲ نشان می‌دهد، نتایج به وضوح به نفع فرضیه مکان دوم است. وقتی موتور گشتاور روشن بود، اندام در محل شروع می‌ماند. به محض خاموش شدن، اندام به سرعت به محل صحیح حرکت کرد. این آزمایش شواهد چشمگیری ارائه کرد که نشان می‌دهد نمایش‌های مرکزی می‌تواند بر اساس کد مکان باشد.
Although this experiment provides impressive evidence of location planning, it doesn’t mean that location is the only thing being coded-just that location is one of the things being coded. We know that the form with which a movement is executed can also be controlled. For example, in reaching for your coffee cup you could choose simply to extend your arm. Alternatively, you might rotate your body, reducing the distance the arm has to move. If the coffee cup were tucked behind a book, you could readily adjust the reach to avoid a spill. Indeed, for many tasks, such as dodging a predator or being in a tango competition, the trajectory and type of movement are as important as the final goal. So, although endpoint control reveals a fundamental capability of the motor control system, distance and trajectory planning demonstrate additional flexibility in the control processes.
اگرچه این آزمایش شواهد قابل توجهی از برنامه ریزی مکان ارائه می‌دهد، اما به این معنی نیست که مکان تنها چیزی است که کدگذاری می‌شود – فقط آن مکان یکی از چیزهایی است که کدگذاری می‌شود. می‌دانیم که فر‌می‌که یک حرکت با آن اجرا می‌شود نیز قابل کنترل است. به عنوان مثال، برای رسیدن به فنجان قهوه، می‌توانید به سادگی بازوی خود را دراز کنید. از طرف دیگر، ممکن است بدن خود را بچرخانید و فاصله بازو را برای حرکت کاهش دهید. اگر فنجان قهوه پشت یک کتاب قرار می‌گرفت، می‌توانید به راحتی فاصله آن را تنظیم کنید تا از ریختن آن جلوگیری کنید. در واقع، برای بسیاری از کارها، مانند طفره رفتن از یک شکارچی یا حضور در مسابقه تانگو، مسیر و نوع حرکت به اندازه هدف نهایی مهم است. بنابراین، اگرچه کنترل نقطه پایانی یک قابلیت اساسی سیستم کنترل موتور را نشان می‌دهد، برنامه‌ریزی فاصله و مسیر انعطاف‌پذیری بیشتری را در فرآیندهای کنترل نشان می‌دهد.
Hierarchical Representation of Action Sequences
نمایش سلسله مراتبی دنباله‌های کنش
We must also take into account that most of our actions are more complex than simply reaching to a location in space. More commonly, an action requires a sequential set of simple movements. In serving a tennis ball, we have to toss the ball with one hand and swing the racket with the other so that it strikes the ball just after the apex of rotation. In playing the piano, we must strike a sequence of keys with appropriate timing and force. Are these actions simply constructed by the linking of independent movements, or are they guided by hierarchical representational structures that govern the entire sequence? The answer is that they are guided. Hierarchical representational structures organize movement elements into integrated chunks. Researchers originally developed the idea of “chunking” when studying memory capacity, but it has also proved relevant to the representation of action.
ما همچنین باید در نظر بگیریم که بیشتر اقدامات ما پیچیده تر از رسیدن به یک مکان در فضا هستند. معمولاً، یک عمل مستلزم مجموعه ای متوالی از حرکات ساده است. در سرو توپ تنیس باید با یک دست توپ را پرتاب کنیم و با دست دیگر راکت را بچرخانیم تا درست بعد از اوج چرخش به توپ برخورد کند. در نواختن پیانو باید یک سری از کلیدها را با زمان و نیروی مناسب بزنیم. آیا این کنش‌ها صرفاً با پیوند جنبش‌های مستقل ساخته می‌شوند یا توسط ساختارهای نمایشی سلسله مراتبی هدایت می‌شوند که بر کل توالی حاکم است؟ پاسخ این است که آنها هدایت شده اند. ساختارهای نمایشی سلسله مراتبی عناصر حرکتی را در تکه‌های یکپارچه سازماندهی می‌کنند. محققان در ابتدا ایده “تکه تکه” را هنگام مطالعه ظرفیت حافظه ایجاد کردند، اما ثابت شده است که این ایده با بازنمایی حرکت نیز مرتبط است.
FIGURE 8.12 Endpoint control.
Deafferented monkeys were trained to point in the dark to a target indicated by the brief illumination of a light. The top traces (red) show the position of the arm as it goes from an initial position to the target location. The bottom traces (blue) show the EMG activity in the biceps. (a) In the control condition, the animals were able to make the pointing movements accurately, despite the absence of all sources of feedback. (b) In the experimental condition, an opposing force was applied at the onset of the movement, preventing the arm from moving (bar under the arm position trace). Once this force was removed, the limb rapidly moved to the correct target location. Because the animal could not sense the opposing force, it must have generated a motor command corresponding to the target location.
شکل ۸.۱۲ کنترل نقطه پایانی.
میمون‌های تهوع‌شده طوری آموزش داده شدند که در تاریکی به سمت هدفی که با روشن شدن مختصر نور مشخص می‌شود اشاره کنند. ردهای بالایی (قرمز) موقعیت بازو را هنگام رفتن از موقعیت اولیه به محل هدف نشان می‌دهد. ردپای پایین (آبی) فعالیت EMG را در عضله دوسر نشان می‌دهد. (الف) در شرایط کنترل، حیوانات علیرغم عدم وجود همه منابع بازخورد، قادر به انجام حرکات اشاره دقیق بودند. (ب) در شرایط آزمایشی، یک نیروی مخالف در شروع حرکت اعمال شد که از حرکت بازو جلوگیری کرد (میله زیر موقعیت بازو). هنگا‌می‌که این نیرو حذف شد، اندام به سرعت به محل مورد نظر صحیح حرکت کرد. از آنجایی که حیوان نمی‌توانست نیروی مخالف را حس کند، باید یک فرمان موتوری مطابق با مکان هدف ایجاد کرده باشد.
Donald MacKay (1987) of UCLA developed a behavioral model to illustrate how hierarchical ideas could prove insightful for understanding skilled action. At the top of the hierarchy is the conceptual level (Figure 8.13), corresponding to a representation of the goal of the action. In this example, the man’s intention (goal) is to accept the woman’s invitation to dance. At the next level this goal must be translated into an effector system. The man can make a physical gesture or offer a verbal response. Embedded within each of those options are more options. He can nod his head, extend his hand, or, if he has the gift of gab, select one sentence from a large repertoire of potential responses: “I was hoping you would ask,” or “You will have to be careful, I have two left feet.” Lower levels of the hierarchy then translate these movement plans into patterns of muscular activation. For example, a verbal response entails a pattern of activity across the speech articulators, and extension of the hand requires movements of the arm and fingers.
دونالد مک‌کی (۱۹۸۷) از دانشگاه UCLA یک مدل رفتاری برای نشان دادن اینکه چگونه ایده‌های سلسله مراتبی می‌توانند برای درک کنش‌های ماهرانه بصیرت داشته باشند، ایجاد کرد. در بالای سلسله مراتب، سطح مفهو‌می‌است (شکل ۸.۱۳)، که مربوط به بازنمایی از هدف حرکت است. در این مثال مقصود (هدف) مرد پذیرفتن دعوت زن به رقص است. در سطح بعدی این هدف باید به یک سیستم اثرگذار ترجمه شود. مرد می‌تواند یک ژست فیزیکی داشته باشد یا یک پاسخ کلا‌می‌ارائه دهد. در هر یک از این گزینه‌ها گزینه‌های بیشتری تعبیه شده است. او می‌تواند سرش را تکان دهد، دستش را دراز کند، یا اگر استعداد گاب را دارد، یک جمله را از مجموعه بزرگی از پاسخ‌های احتمالی انتخاب کند: «امیدوار بودم بپرسی» یا «باید مراقب باشید، من دو پای چپ دارم». سپس سطوح پایین‌تر سلسله مراتب این طرح‌های حرکتی را به الگوهای فعال‌سازی عضلانی تبدیل می‌کنند. به عنوان مثال، یک پاسخ کلا‌می‌مستلزم الگویی از فعالیت در سراسر مفاصل گفتار است، و دراز کردن دست نیاز به حرکات بازو و انگشتان دارد.
Viewing the motor system as a hierarchy enables us to recognize that motor control is a distributed process. As in a large corporation where the chief executive, sitting at the top of the organizational hierarchy, is unconcerned with what is going on in the shipping department, so too, the highest levels of the motor hierarchy may not be concerned with the details of a movement.
مشاهده سیستم موتور به عنوان یک سلسله مراتب ما را قادر می‌سازد تا تشخیص دهیم که کنترل موتور یک فرآیند توزیع شده است. همانطور که در یک شرکت بزرگ که در آن مدیر اجرایی، که در بالای سلسله مراتب سازمانی نشسته است، به آنچه در بخش حمل و نقل می‌گذرد بی توجه است، همچنین، بالاترین سطوح سلسله مراتب موتور ممکن است به جزئیات یک حرکت توجهی نداشته باشند.
Hierarchical organization can also be viewed from a phylogenetic perspective. Unlike humans, many animals without a cerebral cortex are capable of complex actions: The fly can land with near-perfect precision, and the frog can flick its tongue at the precise moment to snare its evening meal (watch an example of coordinated yet inflexible behavior at http://www.youtube.com /watch?v=JqpMqS06hk0).
سازماندهی سلسله مراتبی را می‌توان از منظر فیلوژنتیک نیز نگریست. برخلاف انسان، بسیاری از حیوانات بدون قشر مغز قادر به انجام اقدامات پیچیده هستند: مگس می‌تواند با دقت تقریباً کامل فرود بیاید، و قورباغه می‌تواند زبانش را در لحظه‌ای دقیق تکان دهد تا شام خود را به دام بیاندازد (نمونه‌ای از رفتار هماهنگ و در عین حال انعطاف‌ناپذیر را در http://www.youtube.com /watch?v=Jqp0M تماشا کنید).
We might consider the cortex as an additional piece of neural machinery superimposed on a more elementary control system. Movement in organisms with primitive motor structures is based primarily on simple reflexive actions. A blast of water against the abdominal cavity of the sea slug automatically elicits a withdrawal response. More highly evolved motor systems, however, have additional layers of control that can shape and control these reflexes. For example, brainstem nuclei can inhibit spinal neurons so that a change in a muscle’s length does not automatically trigger a stretch reflex.
ما ممکن است قشر را به عنوان یک قطعه اضافی از ماشین عصبی در نظر بگیریم که بر روی یک سیستم کنترل ابتدایی تر قرار گرفته است. حرکت در موجودات با ساختارهای حرکتی اولیه اساساً بر اساس اعمال انعکاسی ساده است. یک انفجار آب در حفره شک‌می‌حلزون دریایی به طور خودکار واکنش عقب نشینی را ایجاد می‌کند. با این حال، سیستم‌های حرکتی بسیار پیشرفته تر، دارای لایه‌های کنترلی اضافی هستند که می‌توانند این رفلکس‌ها را شکل داده و کنترل کنند. به عنوان مثال، هسته‌های ساقه مغز می‌توانند نورون‌های نخاعی را مهار کنند تا تغییر در طول عضله به طور خودکار باعث ایجاد رفلکس کششی نشود.
FIGURE 8.13 Hierarchical control of action.
Motor planning and learning can occur at multiple levels. At the lowest level are the actual commands to implement a particular action. At the highest level are abstract representations of the goal for the action. Usually, the same goal can be achieved by multiple different actions.
شکل ۸.۱۳ کنترل سلسله مراتبی حرکت.
برنامه ریزی حرکتی و یادگیری می‌تواند در سطوح مختلف رخ دهد. در پایین ترین سطح، دستورات واقعی برای اجرای یک عمل خاص قرار دارند. در بالاترین سطح، بازنمایی انتزاعی از هدف برای عمل وجود دارد. معمولاً یک هدف را می‌توان با چندین اقدام مختلف به دست آورد.
In a similar way, the cortex can provide additional means for regulating the actions of the lower levels of the motor hierarchy, offering an organism even greater flexibility in its actions. We can generate any number of movements in response to a sensory signal. As a ball comes whizzing toward him, a tennis player can choose to hit a crosscourt forehand, go for a drop shot, or pop a defensive lob. Cortical mechanisms also enable us to gen- erate actions that are minimally dependent on external cues. We can sing aloud, wave our hands, or pantomime a gesture. Reflecting this greater flexibility, the fact that the corticospinal tract is one of the latest evolutionary adaptations, appearing only in mammals, is no surprise.
به روشی مشابه، قشر می‌تواند ابزار اضافی برای تنظیم اعمال سطوح پایین‌تر سلسله مراتب حرکتی فراهم کند و به ارگانیسم انعطاف‌پذیری بیشتری در اعمالش ارائه دهد. ما می‌توانیم هر تعداد حرکت را در پاسخ به یک سیگنال حسی ایجاد کنیم. وقتی توپی به سمت او می‌چرخد، یک تنیس‌باز می‌تواند ضربه‌ای به فورهند بزند، ضربه دراپ شوت کند یا لوب دفاعی بزند. مکانیسم‌های قشری همچنین ما را قادر می‌سازد تا اقداماتی را ایجاد کنیم که حداقل به نشانه‌های خارجی وابسته هستند. می‌توانیم با صدای بلند آواز بخوانیم، دست‌هایمان را تکان دهیم یا یک حرکت پانتومیم کنیم. با انعکاس این انعطاف پذیری بیشتر، این واقعیت که دستگاه قشر نخاعی یکی از آخرین سازگاری‌های تکاملی است که فقط در پستانداران ظاهر می‌شود، تعجب آور نیست.
It affords a new pathway that the cerebral hemispheres can take to activate ancient motor structures.
این یک مسیر جدید است که نیمکره‌های مغز می‌توانند برای فعال کردن ساختارهای حرکتی باستانی طی کنند.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Neurons within the spinal cord can generate an entire sequence of actions without any external feedback signal. These circuits are called central pattern generators.
▪️ نورون‌های درون نخاع می‌توانند مجموعه ای کامل از اعمال را بدون هیچ سیگنال بازخورد خارجی ایجاد کنند. به این مدارها مولد الگوی مرکزی می‌گویند.
▪️ Descending motor signals modulate the spinal mechanism to produce voluntary movements.
▪️ سیگنال‌های حرکتی نزولی مکانیسم ستون فقرات را برای ایجاد حرکات ارادی تعدیل می‌کنند.
▪️ The motor system is hierarchically organized. Subcortical and cortical areas represent movement goals at various levels of abstraction.
▪️ سیستم موتور به صورت سلسله مراتبی سازماندهی شده است. نواحی زیر قشری و قشری نشان دهنده اهداف حرکتی در سطوح مختلف انتزاع هستند.
۸.۳ Physiological Analysis of Motor Pathways
۸.۳ تجزیه و تحلیل فیزیولوژیکی مسیرهای حرکتی
So far in this chapter we have stressed two critical points on movement: First, as with all complex domains, motor control depends on several distributed anatomical structures. Second, these distributed structures operate in a hierarchical fashion. We have seen that the concept of hierarchical organization also applies at the behavioral level of analysis. The highest levels of planning are best described by how an action achieves an objective; the lower levels of the motor hierarchy are dedicated to translating a goal into a movement. We now turn to the problem of relating structure to behavior: What are the functional roles of the different components of the motor system? In this section we take a closer look at the neurophysiology of motor control to better understand how the brain produces actions.
تاکنون در این فصل به دو نکته مهم در مورد حرکت تاکید کرده‌ایم: اول، مانند همه حوزه‌های پیچیده، کنترل حرکتی به چندین ساختار آناتومیکی توزیع شده بستگی دارد. دوم، این ساختارهای توزیع شده به صورت سلسله مراتبی عمل می‌کنند. دیدیم که مفهوم سازماندهی سلسله مراتبی در سطح رفتاری تحلیل نیز کاربرد دارد. بالاترین سطوح برنامه ریزی به بهترین نحو با نحوه دستیابی یک اقدام به یک هدف توصیف می‌شود. سطوح پایین‌تر سلسله مراتب حرکتی به تبدیل یک هدف به یک حرکت اختصاص دارد. اکنون به مسئله ارتباط ساختار با رفتار می‌پردازیم: نقش‌های عملکردی اجزای مختلف سیستم حرکتی چیست؟ در این بخش نگاهی دقیق‌تر به فیزیولوژی عصبی کنترل حرکتی می‌اندازیم تا درک بهتری از نحوه انجام اعمال توسط مغز داشته باشیم.
Neural Coding of Movement
کدگذاری عصبی حرکت
Neurophysiologists have long puzzled over how best to describe cellular activity in the motor structures of the CNS. Stimulation of the primary motor cortex, either during neurosurgery or via TMS, can produce discrete movements about single joints, providing a picture of the somatotopic organization of the motor cortex. This method, however, does not provide insight into the activity of single neurons, nor can it be used to study how and when cells become active during volitional movement. To address these issues, we have to record the activity of single cells and ask which parameters of movement are coded by such cellular activity. For example, is cellular activity correlated with parameters of muscle activity such as force, or with more abstract entities such as movement direction or desired final location?
فیزیولوژیست‌های اعصاب مدت‌هاست در مورد اینکه چگونه می‌توان فعالیت سلولی را در ساختارهای حرکتی CNS به بهترین نحو توصیف کرد، متعجب بودند. تحریک قشر حرکتی اولیه، چه در حین جراحی مغز و اعصاب یا از طریق TMS، می‌تواند حرکات مجزایی را در مورد مفاصل منفرد ایجاد کند و تصویری از سازمان سوماتوتوپیک قشر حرکتی ارائه دهد. با این حال، این روش بینشی در مورد فعالیت تک نورون‌ها ارائه ن‌می‌دهد، و همچنین ن‌می‌توان از آن برای مطالعه چگونگی و زمان فعال شدن سلول‌ها در طول حرکت ارادی استفاده کرد. برای پرداختن به این مسائل، باید فعالیت سلول‌های منفرد را ثبت کنیم و بپرسیم کدام پارامترهای حرکتی توسط چنین فعالیت سلولی کدگذاری می‌شوند. به عنوان مثال، آیا فعالیت سلولی با پارامترهای فعالیت عضلانی مانند نیرو یا با موجودیت‌های انتزاعی تر مانند جهت حرکت یا مکان نهایی مطلوب مرتبط است؟
FIGURE 8.14 Motor cortex activity is correlated with movement direction.
(a) The animal was trained to move a lever from the center location to one of eight surrounding locations. The activity of a motor cortex neuron is plotted next to each target location. Each row represents a single movement, and the dots correspond to action potentials. The data are aligned by movement (vertical bar). (b) Here, movements originated at the eight peripheral locations and always terminated at the center location. The activity for the neuron is now plotted next to the starting locations. The neuron is most active (i.e., greatest density of dots) for movements in the downward direction (red arrows in both parts a and b), regardless of starting and final locations.
شکل ۸.۱۴ فعالیت قشر حرکتی با جهت حرکت در ارتباط است.
(الف) حیوان برای حرکت دادن یک اهرم از مرکز به یکی از هشت مکان اطراف آموزش دیده بود. فعالیت یک نورون قشر حرکتی در کنار هر مکان هدف ترسیم می‌شود. هر ردیف نشان دهنده یک حرکت واحد است و نقاط مربوط به پتانسیل عمل هستند. داده‌ها با حرکت (نوار عمودی) تراز می‌شوند. (ب) در اینجا، حرکات از هشت مکان پیرامونی سرچشمه می‌گیرند و همیشه در مکان مرکزی خاتمه می‌یابند. اکنون فعالیت نورون در کنار مکان‌های شروع ترسیم شده است. نورون برای حرکت در جهت پایین (فلش‌های قرمز در هر دو قسمت a و b) بدون توجه به مکان‌های شروع و نهایی، فعال ترین (یعنی بیشترین تراکم نقطه‌ها) است.
In a classic series of experiments, Apostolos Georgopoulos (1995) and his colleagues studied this question by recording from cells in various motor areas of rhesus monkeys. The monkeys were trained with the apparatus shown in Figure 8.14 on what has come to be called the center-out task. The animal initiates the trial by moving the lever to the center of the table. After a brief hold period, a light illuminates one of eight surrounding target positions, and the animal moves the lever to this position to obtain a food reward. This movement is similar to a reaching action and usually involves rotating two joints, the shoulder and the elbow.
در یک سری آزمایشات کلاسیک، آپوستولوس جورجوپولوس (۱۹۹۵) و همکارانش این سوال را با ضبط از سلول‌های مناطق مختلف حرکتی میمون‌های رزوس مطالعه کردند. میمون‌ها با دستگاهی که در شکل ۸.۱۴ نشان داده شده است، در مورد چیزی که به آن وظیفه مرکز به بیرون نامیده می‌شود آموزش داده شدند. حیوان آزمایش را با حرکت دادن اهرم به مرکز میز آغاز می‌کند. پس از یک دوره کوتاه نگه داشتن، یک نور یکی از هشت موقعیت هدف اطراف را روشن می‌کند و حیوان اهرم را به سمت این موقعیت حرکت می‌دهد تا پاداش غذا به دست آورد. این حرکت شبیه به حرکت رسیدن است و معمولاً شامل چرخش دو مفصل شانه و آرنج است.
The results of these studies convincingly demonstrate that the activity of the cells in the primary motor cortex correlates much better with movement direction than with target location. Figure 8.14a shows a neuron’s activity when movements were initiated from a center location to eight radial locations. This cell was most strongly activated (red arrows) when the movement was in toward the animal. Figure 8.14b shows results from the same cell when movements were initiated at radial locations and always ended at the center position. In this condition the cell was most active for movements initiated from the most distant position, again in toward the animal.
نتایج این مطالعات به طور قانع کننده ای نشان می‌دهد که فعالیت سلول‌ها در قشر حرکتی اولیه با جهت حرکت بسیار بهتر از مکان هدف ارتباط دارد. شکل ۸.14a فعالیت یک نورون را هنگا‌می‌که حرکات از یک مکان مرکزی به هشت مکان شعاعی آغاز می‌شود، نشان می‌دهد. این سلول به شدت فعال شد (فلش‌های قرمز) زمانی که حرکت به سمت حیوان بود. شکل ۸.14b نتایج یک سلول را نشان می‌دهد، زمانی که حرکات در مکان‌های شعاعی آغاز شده و همیشه در موقعیت مرکزی به پایان می‌رسد. در این شرایط سلول برای حرکاتی که از دورترین موقعیت شروع می‌شود، دوباره به سمت حیوان، فعال تر بود.
Many cells in the motor cortex show directional tuning, or exhibit what is referred to as a preferred direction. This tuning is relatively broad. For example, the cell shown in Figure 8.14 shows a significant increase in activity for movements in four of the eight directions. Directional tuning is not just observed in the primary motor cortex; similar tuning properties are found in cells in premotor and parietal cortical areas, as well as in the cerebellum and basal ganglia.
بسیاری از سلول‌ها در قشر حرکتی تنظیم جهتی را نشان می‌دهند، یا چیزی را نشان می‌دهند که به آن جهت ترجیحی گفته می‌شود. این تنظیم نسبتا گسترده است. به عنوان مثال، سلول نشان داده شده در شکل ۸.۱۴ افزایش قابل توجهی در فعالیت برای حرکات در چهار جهت از هشت جهت را نشان می‌دهد. تنظیم جهتی فقط در قشر حرکتی اولیه مشاهده ن‌می‌شود. خواص تنظیم مشابهی در سلول‌های نواحی قشر پیش حرکتی و جداری و همچنین در مخچه و عقده‌های قاعده ای یافت می‌شود.
FIGURE 8.15 The population vector provides a cortical representation of movement. The activity of a single neuron in the motor cortex is measured for each of eight movements (a) and plotted as a tuning profile (b). The preferred direction for this neuron is 180°, the leftward movement. (c) Each neuron’s contribution to a particular movement can be plotted as a vector. The direction of the vector is always plotted as the neuron’s preferred direction, and the length corresponds to its firing rate for the target direction. The population vector (dashed line) is the sum of the individual vectors. (d) For each direction, the solid, brown lines are the individual vectors for each of 241 motor cortex neurons; the dashed, black line is the population vector calculated over the entire set of neurons. Although many neurons are active during each movement, the summed activity closely corresponds to the actual movements.
شکل ۸.۱۵ بردار جمعیت بازنمایی قشری از حرکت را ارائه می‌دهد. فعالیت یک نورون منفرد در قشر حرکتی برای هر یک از هشت حرکت (a) اندازه‌گیری می‌شود و به عنوان یک پروفایل تنظیم (b) ترسیم می‌شود. جهت ترجیحی برای این نورون ۱۸۰ درجه است، حرکت به سمت چپ. (ج) سهم هر نورون در یک حرکت خاص را می‌توان به صورت یک بردار رسم کرد. جهت بردار همیشه به عنوان جهت ترجیحی نورون ترسیم می‌شود و طول آن مطابق با سرعت شلیک آن برای جهت هدف است. بردار جمعیت (خط چین) مجموع بردارهای منفرد است. (د) برای هر جهت، خطوط قهوه ای و جامد بردارهای جداگانه برای هر یک از ۲۴۱ نورون قشر حرکتی هستند. خط تیره و سیاه بردار جمعیت محاسبه شده روی کل مجموعه نورون‌ها است. اگرچه بسیاری از نورون‌ها در طول هر حرکت فعال هستند، فعالیت جمع شده با حرکات واقعی مطابقت دارد.
An experimenter would be hard-pressed to predict the direction of an ongoing movement if observing the activity of only this individual cell. We can assume, however, that activity is distributed across many cells, each with its unique preferred direction. To provide a more global representation, Georgopoulos and his colleagues introduced the concept of the population vector (Figure 8.15).
یک آزمایشگر در صورت مشاهده فعالیت تنها این سلول، برای پیش بینی جهت حرکت مداوم به سختی فشار می‌آورد. با این حال، می‌توانیم فرض کنیم که فعالیت در بسیاری از سلول‌ها توزیع شده است که هر کدام جهت ترجیحی منحصر به فرد خود را دارند. برای ارائه یک نمایش جهانی تر، جورجوپولوس و همکارانش مفهوم بردار جمعیت را معرفی کردند (شکل ۸.۱۵).
The idea is quite simple: Each neuron can be considered to be contributing a “vote” to the overall activity level. The strength of the vote will correspond to how closely the movement matches the cell’s preferred direction: If the match is close, the cell will fire strongly; if the match is poor, the cell will fire weakly or even be inhibited.
ایده بسیار ساده است: هر نورون را می‌توان به عنوان یک “رای” در سطح فعالیت کلی در نظر گرفت. قدرت رای با میزان تطابق حرکت با جهت ترجیحی سلول مطابقت دارد: اگر مسابقه نزدیک باشد، سلول به شدت شلیک می‌کند. اگر بازی ضعیف باشد، سلول ضعیف شلیک می‌کند یا حتی مهار می‌شود.
Thus, the activity of each neuron can be described as a vector, oriented to the cell’s preferred direction with a strength equal to its firing rate. The population vector is the sum of all the individual vectors.
بنابراین، فعالیت هر نورون را می‌توان به عنوان یک بردار توصیف کرد که در جهت ترجیحی سلول با قدرتی برابر با سرعت شلیک آن است. بردار جمعیت مجموع همه بردارهای منفرد است.
The population vector has proved to be a powerful tool in motor neurophysiology. With relatively small numbers of neurons (e.g., 30-50), the population vector provides an excellent predictor of movement direction. The population vector is not limited to simple 2-D movements; it also has proved effective at representing movements in 3-D space.
بردار جمعیت ثابت کرده است که یک ابزار قدرتمند در فیزیولوژی عصبی حرکتی است. با تعداد نسبتاً ک‌می‌نورون (به عنوان مثال ۳۰-۵۰)، بردار جمعیت یک پیش بینی عالی برای جهت حرکت ارائه می‌دهد. بردار جمعیت محدود به حرکات دو بعدی ساده نیست. همچنین در نمایش حرکات در فضای سه بعدی موثر بوده است.
It is important to keep in mind that the physiological method is inherently correlational. Directional tuning is prevalent in motor areas, but this does not mean that direction is the key variable represented in the brain. Note that the experiment illustrated in Figure 8.14 contains a critical confound. We can describe the data in terms of movement direction, interpreting the results to show that the cell is active for movements toward the animal. To move in this direction, the animal activates the biceps muscle to produce flexion about the elbow. From these data, we do not know whether the cell is coding the direction, the level of biceps activation when the elbow is being flexed, or some other parameter correlated with these variables.
مهم است که در نظر داشته باشید که روش فیزیولوژیکی ذاتاً همبستگی است. تنظیم جهت در نواحی حرکتی رایج است، اما این بدان معنا نیست که جهت متغیر کلیدی در مغز است. توجه داشته باشید که آزمایش نشان داده شده در شکل ۸.۱۴ حاوی یک سردرگ‌می‌بحرانی است. می‌توانیم داده‌ها را برحسب جهت حرکت توصیف کنیم، نتایج را به گونه‌ای تفسیر کنیم که نشان دهیم سلول برای حرکت به سمت حیوان فعال است. برای حرکت در این جهت، حیوان عضله دوسر را فعال می‌کند تا خم شدن در اطراف آرنج ایجاد شود. با توجه به این داده‌ها، ما ن‌می‌دانیم که آیا سلول جهت، سطح فعال شدن عضله دو سر را هنگام خم شدن آرنج، یا برخی پارامترهای دیگر مرتبط با این متغیرها را کد می‌کند.
Subsequent experiments have addressed this problem. The results are complex, as so often happens when the brain is the focus of investigation. Within any given area, a mixture of representations is found. The activity of some cells is best correlated with external movement direction, and the activity of other cells, with parameters more closely linked to muscular activation patterns (Kakei et al., 1999).
آزمایش‌های بعدی این مشکل را برطرف کرده است. نتایج پیچیده هستند، همانطور که اغلب زمانی اتفاق می‌افتد که مغز مرکز تحقیقات است. در هر منطقه معین، مخلوطی از نمایش‌ها یافت می‌شود. فعالیت برخی از سلول‌ها با جهت حرکت خارجی و فعالیت سلول‌های دیگر، با پارامترهایی که بیشتر به الگوهای فعال‌سازی عضلانی مرتبط هستند، بهترین ارتباط را دارد (Kakei et al., 1999).
Alternative Perspectives on Neural Representation of Movement
دیدگاه‌های جایگزین در بازنمایی عصبی حرکت
The population vector is dynamic and can be calculated continuously over time. Indeed, after defining the preferred direction of a set of neurons, we can calculate the population vector from the activation of that set of neurons even before the animal starts to move. To do this, and to provide a way to dissociate planning- and movement-related activity, experimenters frequently impose a delay period. The animal is first given a cue indicating the direction of a forthcoming movement and then required to wait for a “go” signal before initiating the movement (Figure 8.16).
بردار جمعیت پویا است و می‌تواند به طور مداوم در طول زمان محاسبه شود. در واقع، پس از تعیین جهت ترجیحی مجموعه ای از نورون‌ها، می‌توانیم بردار جمعیت را از فعال شدن آن مجموعه نورون‌ها حتی قبل از شروع حرکت حیوان محاسبه کنیم. برای انجام این کار، و ارائه راهی برای تفکیک فعالیت‌های مربوط به برنامه ریزی و حرکت، آزمایشگران اغلب یک دوره تاخیر را تحمیل می‌کنند. ابتدا به حیوان نشانه ای داده می‌شود که جهت حرکت آتی را نشان می‌دهد و سپس باید قبل از شروع حرکت منتظر سیگنال “برو” باشد (شکل ۸.۱۶).
This procedure reveals that the population vector shifts in the direction of the upcoming movement well before the movement is produced, suggesting that at least some of the cells are involved in planning the movement and not simply recruited once execution of the movement has begun. In this example, the state of the population vector 300 ms before movement onset was sufficient to predict the direction of the forthcoming movement.
این روش نشان می‌دهد که بردار جمعیت قبل از ایجاد حرکت در جهت حرکت آتی جابه‌جا می‌شود، و این نشان می‌دهد که حداقل برخی از سلول‌ها در برنامه‌ریزی حرکت نقش دارند و پس از شروع حرکت، صرفاً به خدمت گرفته نمی‌شوند. در این مثال، وضعیت بردار جمعیت ۳۰۰ میلی ثانیه قبل از شروع حرکت برای پیش بینی جهت حرکت آتی کافی بود.
FIGURE 8.16 The direction of the population vector predicts the direction of a forthcoming movement.
At the cue, one of eight targets is illuminated, indicating the direction for a subsequent movement. The animal must refrain from moving until the go signal (500 ms later in this example). The population vector was calculated every 20 ms. The population vector is oriented in the direction for the planned movement, even though EMG activity is silent in the muscles during the delay period.
شکل ۸.۱۶ جهت بردار جمعیت جهت حرکت آتی را پیش بینی می‌کند.
در نشانه، یکی از هشت هدف روشن می‌شود، که جهت حرکت بعدی را نشان می‌دهد. حیوان باید تا سیگنال رفتن از حرکت خودداری کند (۵۰۰ میلی ثانیه بعد در این مثال). بردار جمعیت هر ۲۰ میلی ثانیه محاسبه شد. بردار جمعیت در جهت حرکت برنامه ریزی شده جهت گیری می‌شود، حتی اگر فعالیت EMG در طول دوره تاخیر در عضلات بی صدا باشد.
This result may not sound like such a big deal to you, but it put motor researchers into a frenzy-although not until about 10 years after Georgopolous’s initial studies on the population vector. With hindsight, can you see why? As a hint, consider how this finding might be used to help people with spinal cord injuries. It suggested that we could build a decoder that would con- vert neural signals from motor regions of the brain into control signals to guide prosthetic devices, a brain- machine interface (BMI) system. We will explore this idea in Section 8.6.
این نتیجه ممکن است برای شما چندان مهم به نظر نرسد، اما محققان حرکتی را در یک دیوانگی قرار داد – البته تا حدود ۱۰ سال پس از مطالعات اولیه Georgopolous در مورد بردار جمعیت. با نگاه به گذشته، می‌توانید ببینید چرا؟ به عنوان یک اشاره، در نظر بگیرید که چگونه می‌توان از این یافته برای کمک به افراد مبتلا به آسیب نخاعی استفاده کرد. پیشنهاد شد که می‌توانیم رمزگشایی بسازیم که سیگنال‌های عصبی را از نواحی حرکتی مغز به سیگنال‌های کنترلی برای هدایت دستگاه‌های مصنوعی، یک سیستم رابط مغز و ماشین (BMI) تبدیل کند. ما این ایده را در بخش ۸.۶ بررسی خواهیم کرد.
Even though directional tuning and population vectors have become cornerstone concepts in motor neurophysiology, it is also important to consider that many cells do not show strong directional tuning. Even more puzzling, the tuning may be inconsistent: The tuning exhibited by a cell before movement begins may shift during the actual movement (Figure 8.17). What’s more, many cells that exhibit an increase in activity during the delay phase show a brief drop in activity just before movement begins, or different firing patterns during the preparation and execution of a movement. These findings are at odds with the assumption that the planning phase is just a weaker or subthreshold version of the cell’s activity during the movement phase.
حتی اگر تنظیم جهت و بردارهای جمعیت به مفاهیم اساسی در فیزیولوژی عصبی حرکتی تبدیل شده اند، همچنین مهم است که در نظر بگیریم که بسیاری از سلول‌ها تنظیم جهتی قوی را نشان ن‌می‌دهند. حتی گیج‌کننده‌تر، تنظیم ممکن است ناسازگار باشد: تنظی‌می‌که یک سلول قبل از شروع حرکت نشان می‌دهد ممکن است در طول حرکت واقعی تغییر کند (شکل ۸.۱۷). علاوه بر این، بسیاری از سلول‌هایی که در مرحله تأخیر افزایش فعالیت دارند، درست قبل از شروع حرکت، افت مختصری در فعالیت نشان می‌دهند، یا الگوهای شلیک متفاوتی را در طول آماده‌سازی و اجرای یک حرکت نشان می‌دهند. این یافته‌ها با این فرض که مرحله برنامه‌ریزی فقط نسخه ضعیف‌تر یا زیرآستانه‌ای از فعالیت سلول در مرحله حرکت است، در تضاد است.
FIGURE 8.17 Planning- and execution-related activity are not always correlated.
(a) Schematic of what would be expected if neural activation during movement execution was an amplified version of the activation observed during movement planning. This neuron is more active when planning movements toward the upper-left region of the workspace (red) compared to when the movement will be to the right (green). This difference observed during planning is maintained after the go signal when the animal executes the movement. (b) A neuron in motor cortex showing a firing pattern similar to that of the idealized neuron. (c) A different neuron in motor cortex that shows a different preferred direction during the planning phase compared to the execution phase (reversal of red-green pattern at about the time of movement onset).
شکل ۸.۱۷ فعالیت‌های مرتبط با برنامه ریزی و اجرا همیشه با هم مرتبط نیستند.
(الف) اگر فعال سازی عصبی در حین اجرای حرکت نسخه تقویت شده ای از فعال سازی مشاهده شده در طول برنامه ریزی حرکتی باشد، شماتیک چه چیزی انتظار می‌رود. این نورون هنگام برنامه ریزی حرکات به سمت ناحیه بالای سمت چپ فضای کاری (قرمز) در مقایسه با زمانی که حرکت به سمت راست (سبز) است، فعال تر است. این تفاوت مشاهده شده در طول برنامه ریزی پس از سیگنال رفتن هنگا‌می‌که حیوان حرکت را اجرا می‌کند حفظ می‌شود. (ب) یک نورون در قشر حرکتی که الگوی شلیک شبیه به نورون ایده آل را نشان می‌دهد. (ج) یک نورون متفاوت در قشر حرکتی که جهت ترجیحی متفاوتی را در طول مرحله برنامه ریزی در مقایسه با مرحله اجرا نشان می‌دهد (برگشت الگوی قرمز-سبز تقریباً در زمان شروع حرکت).
What are we to make of these unexpected findings, in which the tuning properties change over the course of an action? Mark Churchland and his colleagues (2012) suggest that we need a radically different perspective on motor neurophysiology. Rather than viewing neurons as static representational devices (e.g., with a fixed directional tuning), we should focus on the dynamic properties of neurons, recognizing that movement arises as the neurons move from one state to another.
از این یافته‌های غیرمنتظره، که در آن ویژگی‌های تنظیم در طول یک عمل تغییر می‌کنند، چه باید بکنیم؟ مارک چرچلند و همکارانش (۲۰۱۲) پیشنهاد می‌کنند که ما به دیدگاهی کاملاً متفاوت در فیزیولوژی عصبی حرکتی نیاز داریم. به‌جای مشاهده نورون‌ها به‌عنوان دستگاه‌های بازنمایی ایستا (مثلاً با تنظیم جهتی ثابت)، باید روی ویژگی‌های دینامیکی نورون‌ها تمرکز کنیم و تشخیص دهیم که حرکت با حرکت نورون‌ها از حالتی به حالت دیگر به وجود می‌آید.
By this view, we might see that neurons wear many hats, coding different features, depending on time and context. There need not be a simple mapping from behavior to neural activity. Indeed, given the complex biomechanical challenge of using limbs to interact with a wide range of objects and environments, we might expect the nervous system to have evolved to code multiple variables, such as force, velocity, and context. This multidimensional information may be harder for the experimenter to decode, but it is likely the result of an important adaptation that gives the motor system maxi- mum flexibility.
با این دیدگاه، ممکن است ببینیم که نورون‌ها کلاه‌های زیادی بر سر می‌گذارند و بسته به زمان و زمینه، ویژگی‌های مختلفی را کدگذاری می‌کنند. نیازی به یک نقشه برداری ساده از رفتار تا فعالیت عصبی نیست. در واقع، با توجه به چالش پیچیده بیومکانیکی استفاده از اندام‌ها برای تعامل با طیف وسیعی از اشیا و محیط‌ها، ممکن است انتظار داشته باشیم که سیستم عصبی برای کدگذاری متغیرهای متعدد مانند نیرو، سرعت و زمینه تکامل یافته باشد. رمزگشایی این اطلاعات چند بعدی ممکن است برای آزمایش‌کننده سخت‌تر باشد، اما احتمالاً نتیجه یک انطباق مهم است که به سیستم حرکتی حداکثر انعطاف‌پذیری می‌دهد.
Following this reasoning, Churchland and his col- leagues compared the performance of a neural decoder formulated on a classic population vector model with one built according to a dynamic model. The traditional method defined the directional tuning of the neurons to create a population vector using simple linear summation. In contrast, the dynamic model defined the trajectory of the neural activity in abstract, multidimensional space. These two types of representations were compared by the simulation of predicted trajectories in moving a virtual limb to different target locations. Both models were sufficient to move a computer cursor in the direction of the target, but the dynamic model provided a much better prediction of the animals’ actual movements (Figure 8.18).
به دنبال این استدلال، چرچلند و همکارانش عملکرد یک رمزگشای عصبی فرموله‌شده بر روی یک مدل کلاسیک بردار جمعیت را با مدلی که براساس یک مدل پویا ساخته شده بود، مقایسه کردند. روش سنتی تنظیم جهت نورون‌ها را برای ایجاد یک بردار جمعیت با استفاده از جمع خطی ساده تعریف می‌کند. در مقابل، مدل پویا مسیر فعالیت عصبی را در فضای انتزاعی و چند بعدی تعریف کرد. این دو نوع نمایش با شبیه‌سازی مسیرهای پیش‌بینی‌شده در حرکت یک اندام مجازی به مکان‌های هدف مختلف مقایسه شدند. هر دو مدل برای حرکت مکان نما کامپیوتر در جهت هدف کافی بودند، اما مدل پویا پیش بینی بسیار بهتری از حرکات واقعی حیوانات ارائه می‌دهد (شکل ۸.۱۸).
Although scientists refer to one part of the brain as motor cortex and another region as sensory cortex, we know that these areas are closely intertwined. People produce movements in anticipation of their sensory consequences: We increase the force used to grip and lift a full cup of coffee in anticipation of the weight we expect to experience. Similarly, we use sensory information to adjust our actions. If the cup is empty, we quickly reduce the grip force to avoid moving the cup upward too quickly. Physiologists observe this interdependence and have recognized for some time that the motor cortex isn’t just “motor,” and the sensory cortex isn’t just “sensory.” For example, in rats the neurons that control whisker movements are located predominantly in somatosensory cortex.
اگرچه دانشمندان یک قسمت از مغز را به عنوان قشر حرکتی و ناحیه دیگر را به عنوان قشر حسی یاد می‌کنند، اما می‌دانیم که این مناطق به شدت در هم تنیده شده اند. افراد با پیش بینی پیامدهای حسی خود حرکاتی را انجام می‌دهند: با پیش بینی وزنی که انتظار داریم تجربه کنیم، نیروی مورد استفاده برای گرفتن و بلند کردن یک فنجان قهوه کامل را افزایش می‌دهیم. به طور مشابه، ما از اطلاعات حسی برای تنظیم اعمال خود استفاده می‌کنیم. اگر فنجان خالی است، برای جلوگیری از حرکت سریع فنجان به سمت بالا، به سرعت نیروی گرفتن را کاهش می‌دهیم. فیزیولوژیست‌ها این وابستگی متقابل را مشاهده می‌کنند و مدتی است که تشخیص داده اند که قشر حرکتی فقط “حرکتی” نیست و قشر حسی نیز فقط “حسی” نیست. به عنوان مثال، در موش‌ها، نورون‌هایی که حرکات سبیل را کنترل می‌کنند، عمدتاً در قشر حسی تنی قرار دارند.
FIGURE 8.18 Comparing traditional and dynamic methods of decoding using the same data. (a) A decoding algorithm to translate neural activity into control signals. The light-blue traces in the upper-left panel show the firing of a single neuron across several trials when a monkey intended to reach downward to a target; the average firing rate is in bold. When the same data are plotted as a trajectory in multidimensional space (orange traces at lower left), the variability is much lower. The output from both decoding methods is depicted on the right. While both methods provide a reasonable match to the arm trajectory, the dynamic model does a better job of producing the complete movement (actual movement in gray). D1, D2, and D3 are abstract dimensions that describe neural activity. (b) Comparison of two decoders from two monkeys reaching to targets distributed across a two- dimensional workspace. Heat maps show accuracy (in percentage) as a function of the x-y position of the targets for the traditional (linear) method (TM) decoder and the dynamic method (DM) decoder. Both decoders were more accurate with data from monkey 1 (left) than from monkey 2 (right), but the DM decoder was superior for both animals. The lower graphs are frequency histograms of the time required to reach target locations with the two decoders (TM in green; DM in red).
شکل ۸.۱۸ مقایسه روش‌های سنتی و پویا رمزگشایی با استفاده از داده‌های مشابه. (الف) یک الگوریتم رمزگشایی برای ترجمه فعالیت عصبی به سیگنال‌های کنترلی. ردهای آبی روشن در پانل بالا سمت چپ شلیک یک نورون منفرد را در چندین آزمایش زمانی که میمون قصد داشت به سمت پایین به سمت هدف برسد را نشان می‌دهد. میانگین نرخ شلیک به صورت پررنگ است. هنگا‌می‌که همان داده‌ها به عنوان یک مسیر در فضای چند بعدی رسم می‌شوند (ردپای نارنجی در پایین سمت چپ)، تغییرپذیری بسیار کمتر است. خروجی هر دو روش رمزگشایی در سمت راست نشان داده شده است. در حالی که هر دو روش تطابق معقولی را با مسیر بازو ارائه می‌دهند، مدل دینامیکی کار بهتری را برای تولید حرکت کامل انجام می‌دهد (حرکت واقعی در خاکستری). D1، D2 و D3 ابعاد انتزاعی هستند که فعالیت عصبی را توصیف می‌کنند. (ب) مقایسه دو رمزگشا از دو میمون که به اهداف توزیع شده در یک فضای کاری دو بعدی می‌رسند. نقشه‌های حرارتی دقت (در درصد) را به عنوان تابعی از موقعیت x-y اهداف برای رمزگشای روش سنتی (خطی) (TM) و رمزگشای روش دینامیکی (DM) نشان می‌دهد. هر دو رمزگشا با داده‌های میمون ۱ (چپ) نسبت به میمون ۲ (راست) دقیق‌تر بودند، اما رمزگشای DM برای هر دو حیوان برتر بود. نمودارهای پایین هیستوگرام فرکانس زمان مورد نیاز برای رسیدن به مکان‌های هدف با دو رمزگشا هستند (TM به رنگ سبز؛ DM در قرمز).
In monkeys, sensory inputs rapidly reshape motor activity (reviewed in Hatsopoulos & Suminski, 2011). In fact, some evidence suggests that the directional tuning of some motor cortex neurons is more about “sensory” tuning. Consider the same shoulder movement induced by two different sensory events: one caused by a nudge to the elbow, and the other following a nudge to the shoulder. As early as 50 ms after each nudge, well before the sensory signals in sensory cortex are processed and sent to the motor system, M1 neurons already show differential responses to the two types of nudges. It appears that the sensory information is processed within M1 directly, allowing for a fast adjustment in the motor output based on the feedback (Pruszynski, Kurtzer, Nashed, et al., 2011; Pruszynski, Kurtzer, & Scott, 2011).
در میمون‌ها، ورودی‌های حسی به سرعت فعالیت حرکتی را تغییر می‌دهند (بازبینی در Hatsopoulos & Suminski، ۲۰۱۱). در واقع، برخی شواهد نشان می‌دهد که تنظیم جهتی برخی از نورون‌های قشر حرکتی بیشتر در مورد تنظیم “حسی” است. همان حرکت شانه را در نظر بگیرید که ناشی از دو رویداد حسی متفاوت است: یکی ناشی از ضربه زدن به آرنج و دیگری به دنبال ضربه زدن به شانه. در اوایل ۵۰ میلی ثانیه پس از هر ضربه، قبل از پردازش سیگنال‌های حسی در قشر حسی و ارسال به سیستم حرکتی، نورون‌های M1 در حال حاضر پاسخ‌های متفاوتی را به دو نوع ضربه نشان می‌دهند. به نظر می‌رسد که اطلاعات حسی به طور مستقیم در M1 پردازش می‌شود و امکان تنظیم سریع در خروجی موتور بر اساس بازخورد را فراهم می‌کند (Pruszynski, Kurtzer, Nashed, et al., 2011؛ Pruszynski, Kurtzer, & Scott, 2011).
Taken together, the neurophysiological evidence points to a more nuanced picture than we might have anticipated from our hierarchical control model. Rather than a linkage of different neural regions with specific levels in a processing hierarchy-one that moves from abstract to more concrete representations—the picture reveals an interactive network of motor areas that represent multiple features. This complexity will become even more apparent in the next section, where we turn our attention to motor planning.
در مجموع، شواهد نوروفیزیولوژیکی به تصویر ظریف‌تری از آنچه که از مدل کنترل سلسله مراتبی خود پیش‌بینی می‌کردیم، اشاره می‌کند. به جای پیوند مناطق عصبی مختلف با سطوح خاص در یک سلسله مراتب پردازشی – یک سلسله مراتب که از نمایش‌های انتزاعی به نمایش‌های ملموس تر حرکت می‌کند – این تصویر یک شبکه تعاملی از مناطق حرکتی را نشان می‌دهد که ویژگی‌های متعدد را نشان می‌دهد. این پیچیدگی در بخش بعدی آشکارتر خواهد شد، جایی که ما توجه خود را به برنامه ریزی موتور معطوف می‌کنیم.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Neurons in cortical and subcortical motor areas exhibit directional tuning, in which the firing rate is strongest for movements in a limited set of directions.
▪️ نورون‌ها در نواحی حرکتی قشر و زیر قشری، تنظیم جهتی را نشان می‌دهند، که در آن نرخ شلیک برای حرکات در یک مجموعه محدود از جهت‌ها قوی‌ترین است.
▪️ The population vector is a representation based on combining the activity of many neurons. Even when the input to the vector comes from a relatively small number of neurons, the population vector provides a good match to the behavior.
▪️ بردار جمعیت نمایشی مبتنی بر ترکیب فعالیت بسیاری از نورون‌ها است. حتی زمانی که ورودی بردار از تعداد نسبتاً کمی نورون می‌آید، بردار جمعیت تطابق خوبی با رفتار ارائه می‌دهد.
▪️ Before movement even begins, the population vector is a reliable signal of the direction of a forthcoming movement. This finding indicates that some cells are involved in both planning and executing movements.
▪️ قبل از شروع حرکت، بردار جمعیت یک سیگنال قابل اعتماد از جهت حرکت پیش رو است. این یافته نشان می‌دهد که برخی از سلول‌ها هم در برنامه ریزی و هم در اجرای حرکات نقش دارند.
▪️ Neurons have dynamic properties, coding different features depending on time and context. There need not be a simple mapping from behavior to neural activity.
▪️ نورون‌ها ویژگی‌های دینامیکی دارند و بسته به زمان و زمینه، ویژگی‌های مختلفی را کدگذاری می‌کنند. نیازی به یک نقشه برداری ساده از رفتار تا فعالیت عصبی نیست.
▪️The heterogeneous responses exhibited by neurons in M1 include both motor and sensory information.
▪️ پاسخ‌های ناهمگنی که توسط نورون‌ها در M1 نشان داده می‌شود، شامل اطلاعات حرکتی و حسی است.
»» » تما‌می کتاب
