علوم اعصاب شناختی؛ احساس و ادراک؛ حس پیکری و شنوایی

۵.۴ Somatosensation

۵.۴ حس پیکری

Somatosensory perception is the perception of all mechanical stimuli that affect the body, including the interpretation of signals that indicate the position of our limbs and the position of our head, as well as our senses of temperature, pressure, touch, and pain. Perhaps to a greater degree than with our other sensory systems, the somatosensory system includes an intricate array of specialized receptors and vast projections to many regions of the central nervous system.

ادراک حس پیکری، ادراک تمام محرک‌های مکانیکی است که بر بدن تأثیر می‌گذارد، از جمله تفسیر سیگنال‌هایی که موقعیت اندام‌ها و موقعیت سر ما را نشان می‌دهد و همچنین حواس دما، فشار، لامسه و درد ما را نشان می‌دهد. شاید تا حدی بیشتر از سایر سیستم‌های حسی ما، سیستم حس پیکری‌شامل مجموعه‌ای پیچیده از گیرنده‌های تخصصی و برآمدگی‌های وسیع به بسیاری از مناطق سیستم عصبی مرکزی است.

Neural Pathways of Somatosensation

مسیرهای عصبی حس پیکری

Somatosensory receptors lie under the skin (Figure 5.8) and at the musculoskeletal junctions. Touch is signaled by specialized receptors in the skin, including Meissner’s corpuscles, Merkel’s cells, Pacinian corpuscles, and Ruffini corpuscles. These receptors differ in how quickly they adapt and in their sensitivity to various types of touch, such as deep pressure or vibration.

گیرنده‌های حس پیکری‌در زیر پوست (شکل ۵.۸) و در اتصالات اسکلتی عضلانی قرار دارند. لمس توسط گیرنده‌های تخصصی در پوست، از جمله سلول‌های مایسنر، سلول‌های مرکل، سلول‌های پاسینین و سلول‌های روفینی سیگنال می‌شود. این گیرنده‌ها در سرعت تطبیق و حساسیت آنها به انواع مختلف لمس، مانند فشار عمیق یا لرزش، متفاوت هستند.

Pain is signaled by nociceptors, the least differentiated of the skin’s sensory receptors. Nociceptors come in three flavors: thermal receptors that respond to heat or cold, mechanical receptors that respond to heavy mechanical stimulation, and multimodal receptors that respond to a wide range of noxious stimuli, including heat, mechanical insults, and chemicals. The experience of pain is often the result of chemicals, such as histamine, that the body releases in response to injury. Nociceptors are located on the skin, below the skin, and in muscles and joints.

درد توسط گیرنده‌های درد، که کمترین تمایز را در بین گیرنده‌های حسی پوست دارند، نشان می‌دهد. گیرنده‌های درد در سه طعم وجود دارند: گیرنده‌های حرارتی که به گرما یا سرما پاسخ می‌دهند، گیرنده‌های مکانیکی که به تحریک مکانیکی سنگین پاسخ می‌دهند و گیرنده‌های چندوجهی که به طیف وسیعی از محرک‌های مضر از جمله گرما، توهین‌های مکانیکی و مواد شیمیایی پاسخ می‌دهند. تجربه درد اغلب نتیجه مواد شیمیایی مانند هیستامین است که بدن در پاسخ به آسیب آزاد می‌کند. گیرنده‌های درد روی پوست، زیر پوست و در ماهیچه‌ها و مفاصل قرار دارند.

Afferent pain neurons may be either myelinated or unmyelinated. The myelinated fibers quickly conduct information about pain. Activation of these cells usually produces immediate action. For example, when you touch a hot stove, the myelinated nociceptors can trigger a response that will cause you to quickly lift your hand, possibly even before you are aware of the temperature. The unmyelinated fibers are responsible for the duller, longer-lasting pain that follows the initial burn and reminds you to care for the damaged skin.

نورون‌های درد آوران ممکن است میلین دار یا بدون میلین باشند. فیبرهای میلین دار به سرعت اطلاعات مربوط به درد را منتقل می‌کنند. فعال شدن این سلول‌ها معمولاً عمل فوری ایجاد می‌کند. به عنوان مثال، هنگامی‌که یک اجاق گاز داغ را لمس می‌کنید، گیرنده‌های درد میلین دار می‌توانند پاسخی را ایجاد کنند که باعث می‌شود شما به سرعت دست خود را بلند کنید، احتمالاً حتی قبل از اینکه از دما آگاه شوید. الیاف بدون میلین مسئول درد کدرتر و طولانی تری هستند که پس از سوختگی اولیه ایجاد می‌شود و به شما یادآوری می‌کند که از پوست آسیب دیده مراقبت کنید.

Specialized nerve cells provide information about the body’s position, or what is called proprioception (from proprius, Latin for “own,” and -ception, “receptor”; thus, a receptor for the self). Proprioception enables the sensory and motor systems to represent information about the state of the muscles and limbs. Proprioceptive cues, for example, signal when a muscle is stretched and can be used to monitor whether that movement is due to an external force or to our own actions (see Chapter 8).

سلول‌های عصبی تخصصی اطلاعاتی در مورد موقعیت بدن، یا آنچه حس عمقی نامیده می‌شود (از proprius، لاتین به معنای “خود” و -ception، “گیرنده”، بنابراین، گیرنده برای خود) ارائه می‌دهند. حس عمقی سیستم‌های حسی و حرکتی را قادر می‌سازد تا اطلاعاتی را در مورد وضعیت عضلات و اندام‌ها نشان دهند. نشانه‌های حس عمقی، برای مثال، زمانی که یک عضله کشیده می‌شود، سیگنال می‌دهند و می‌توانند برای نظارت بر این که آیا آن حرکت به دلیل یک نیروی خارجی یا اعمال خود ماست، استفاده شود (به فصل ۸ مراجعه کنید).

Somatosensory receptors have their cell bodies in the dorsal-root ganglia (or equivalent cranial-nerve ganglia). The somatosensory receptors enter the spinal cord via the dorsal root (Figure 5.9). Some synapse on motor neurons in the spinal cord to form reflex arcs. Others synapse on neurons that send axons up the dorsal column of the spinal cord to the medulla. From here, information crosses over to the ventral posterior nucleus of the thalamus and then travels to the cerebral cortex. As in audition and vision (covered in Sections 5.5 and 5.6), the primary peripheral projections to the brain are cross-wired; that is, information from one side of the body is represented primarily in the opposite, or contralateral, hemisphere. In addition to the cortical projections, proprioceptive and somatosensory information is projected to many subcortical structures, such as the cerebellum.

گیرنده‌های حس پیکری‌بدن سلولی خود را در گانگلیون‌های ریشه پشتی (یا گانگلیون‌های عصبی جمجمه ای معادل) دارند. گیرنده‌های حس پیکری‌از طریق ریشه پشتی وارد نخاع می‌شوند (شکل ۵.۹). برخی روی نورون‌های حرکتی در نخاع سیناپس می‌شوند و قوس‌های انعکاسی تشکیل می‌دهند. برخی دیگر روی نورون‌هایی سیناپس می‌کنند که آکسون‌ها را از ستون پشتی نخاع به سمت بصل النخاع می‌فرستند. از اینجا، اطلاعات به هسته خلفی شکمی‌تالاموس می‌رسد و سپس به قشر مغز می‌رسد. همانطور که در شنوایی و بینایی (که در بخش‌های ۵.۵ و ۵.۶ پوشش داده شده است)، برآمدگی‌های محیطی اولیه به مغز به صورت متقاطع انجام می‌شوند. یعنی اطلاعات یک طرف بدن عمدتاً در نیمکره مخالف یا طرف مقابل نمایش داده می‌شود. علاوه بر برجستگی‌های قشری، اطلاعات حس عمقی و حسی بدن به بسیاری از ساختارهای زیر قشری مانند مخچه ارائه می‌شود.

FIGURE 5.9 From skin to cortex, the primary pathway of the somatosensory system.

شکل ۵.۹ از پوست تا قشر، مسیر اولیه سیستم حس پیکری.

Somatosensory Processing

پردازش حس پیکری

The initial cortical receiving area is called the primary somatosensory cortex, or S1 (Figure 5.10a), which includes Brodmann areas 1, 2, and 3. S1 contains a somatotopic representation of the body, called the sensory homunculus (Figure 5.10b). As noted in the earlier discussion of acuity, the relative amount of cortical representation in the sensory homunculus corresponds to the relative importance of somatosensory information for that part of the body. The large representation of the hands is essential, given the great precision we need in using our fingers to manipulate objects and explore sur- faces. When blindfolded, we can readily identify an object placed in our hands, but we would have great difficulty identifying an object rolled across our back.

ناحیه دریافت کننده اولیه قشر مغز، قشر حسی سوماتوی اولیه یا S1 نامیده می‌شود (شکل ۵.10a)، که شامل نواحی ۱، ۲ و ۳ برادمن است. همانطور که در بحث قبلی در مورد حدت ذکر شد، مقدار نسبی نمایش قشر مغز در هومونکولوس حسی با اهمیت نسبی اطلاعات حس پیکری برای آن قسمت از بدن مطابقت دارد. با توجه به دقت زیادی که در استفاده از انگشتان برای دستکاری اشیا و کاوش سطوح به آن نیاز داریم، نمایش بزرگ دست‌ها ضروری است. وقتی چشم‌هایمان را بسته‌ایم، می‌توانیم به راحتی شی‌ای را که در دستانمان قرار داده شده است شناسایی کنیم، اما در تشخیص جسمی‌که در پشت خود غلتیده است، مشکل زیادی خواهیم داشت.

Somatotopic maps show considerable variation across species. In each species, the body parts that are the most important for sensing the outside world through touch are the ones that have the largest cortical representation. A great deal of the spider monkey’s cortex is devoted to its tail, which it uses to explore objects that might be edible foods or to grab on to tree limbs. The rat, on the other hand, uses its whiskers to explore the world, so a vast portion of the rat somatosensory cortex is devoted to representing information obtained from the whiskers (Figure 5.11).

نقشه‌های سوماتوپیک تنوع قابل توجهی را در بین گونه‌ها نشان می‌دهد. در هر گونه، قسمت‌هایی از بدن که برای حس کردن دنیای بیرون از طریق لمس مهم‌ترین هستند، آنهایی هستند که بیشترین نمایش قشر مغز را دارند. بخش زیادی از قشر میمون عنکبوتی به دم آن اختصاص دارد که از آن برای کشف اشیایی که ممکن است غذاهای خوراکی باشند یا برای گرفتن اندام درختان استفاده می‌کند. از سوی دیگر، موش از سبیل‌های خود برای کشف جهان استفاده می‌کند، بنابراین بخش وسیعی از قشر حس پیکری‌موش به نمایش اطلاعات به دست آمده از سبیل‌ها اختصاص دارد (شکل ۵.۱۱).

The secondary somatosensory cortex (S2) builds more complex representations. From touch, for example, S2 neurons may code information about object texture and size. Interestingly, because of projections across the corpus callosum, S2 in each hemisphere receives information from both the left and the right sides of the body. Thus, when we manipulate an object with both hands, an integrated representation of the somatosensory information can be built up in S2.

قشر حس پیکری ثانویه (S2) بازنمایی‌های پیچیده تری می‌سازد. برای مثال، از طریق لمس، نورون‌های S2 ممکن است اطلاعات مربوط به بافت و اندازه شی را رمزگذاری کنند. جالب اینجاست که به دلیل برآمدگی در سراسر جسم پینه ای، S2 در هر نیمکره اطلاعات را از سمت چپ و راست بدن دریافت می‌کند. بنابراین، هنگامی‌که یک شی را با هر دو دست دستکاری می‌کنیم، می‌توان یک نمایش یکپارچه از اطلاعات حس پیکری‌در S2 ایجاد کرد.

FIGURE 5.10 (a) The primary somatosensory cortex (S1) lies in the postcentral gyrus, the most anterior portion of the parietal lobe. The secondary somatosensory cortex (S2) is ventral to S1. (b) The somatosensory homunculus, as seen along the lateral surface and in greater detail in the coronal section. Note that the body parts with the larger cortical representations are most sensitive to touch.

شکل ۵.۱۰ (الف) قشر حس پیکری اولیه (S1) در شکنج پست مرکزی، قدامی‌ترین بخش لوب جداری قرار دارد. قشر حس پیکری ثانویه (S2) شکمی‌تا S1 است. (ب) هومونکولوس حس پیکری، همانطور که در امتداد سطح جانبی و با جزئیات بیشتر در بخش تاج دیده می‌شود. توجه داشته باشید که قسمت‌های بدن با نمایش‌های قشر بزرگ‌تر به لمس حساس‌تر هستند.

FIGURE 5.11 Variation in the organization of somatosensory cortex reflects behavioral differences across species.
The cortical area representing the tail of the spider monkey is large because this animal uses its tail to explore the environment, as well as for support. The rat explores the world with its whiskers: clusters of neurons form whisker barrels in the rat somatosensory cortex.

شکل ۵.۱۱ تنوع در سازماندهی قشر حس پیکری نشان دهنده تفاوت‌های رفتاری در بین گونه‌ها است.
ناحیه قشری که نمایانگر دم میمون عنکبوتی است بزرگ است زیرا این حیوان از دم خود برای کشف محیط و همچنین برای حمایت استفاده می‌کند. موش با سبیل‌هایش جهان را کاوش می‌کند: خوشه‌هایی از نورون‌ها بشکه‌های سبیلی را در قشر حس پیکری‌موش تشکیل می‌دهند.

Plasticity in the Somatosensory Cortex

پلاستیسیته در قشر حس پیکری

Looking at the somatotopic maps may make you wonder just how much of that map is set in stone. If you worked at the post office for many years sorting mail, would you see changes in parts of the visual cortex that discriminate numbers? Or, if you were a professional violinist, would your motor cortex be any bigger than that of a person who has never picked up a bow? We will discuss cortical reorganization more extensively near the end of the chapter (Section 5.9); here, we will look at whether changes in experience within the normal range-say, due to training and practice-can result in changes in the organization of the adult human brain.

با نگاه کردن به نقشه‌های سوماتوپیک ممکن است تعجب کنید که چقدر از آن نقشه در سنگ قرار گرفته است. اگر سال‌ها در اداره پست کار می‌کردید و نامه‌ها را مرتب می‌کردید، آیا تغییراتی را در بخش‌هایی از قشر بینایی مشاهده می‌کردید که اعداد را متمایز می‌کند؟ یا اگر یک نوازنده ویولن حرفه ای بودید، آیا قشر حرکتی شما بزرگتر از قشر حرکتی فردی بود که تا به حال آرشه به دست نگرفته است؟ در پایان فصل درباره سازماندهی مجدد قشر مغز به طور گسترده تر بحث خواهیم کرد (بخش ۵.۹). در اینجا، ما بررسی خواهیم کرد که آیا تغییرات در تجربه در محدوده طبیعی – مثلاً به دلیل آموزش و تمرین – می‌تواند منجر به تغییراتی در سازمان مغز انسان بالغ شود یا خیر.

Thomas Elbert and his colleagues at the University of Konstanz, Germany, used magnetoencephalography (MEG) to investigate the somatosensory representations of the hand area in violin players (Elbert et al., 1995). They found that the responses in the musicians’ right hemisphere, which controls the left-hand fingers that manipulate the violin strings, were stronger than those observed in nonmusicians (Figure 5.12). What’s more, they observed that the enhancement of the response was correlated with the age at which the players began their musical training: The effect was especially pronounced in musicians who started their training at a young age. These findings suggest that violin players have a larger cortical area dedicated to representing the sensations from the fingers of the left hand, presumably because of their altered left-hand experience.

توماس البرت و همکارانش در دانشگاه کنستانز، آلمان، از مغناطیس مغزی (MEG) برای بررسی بازنمایی حس پیکری ناحیه دست در نوازندگان ویولن استفاده کردند (البرت و همکاران، ۱۹۹۵). آنها دریافتند که پاسخ‌ها در نیمکره راست نوازندگان، که انگشتان دست چپ را که سیم‌های ویولن را دستکاری می‌کنند کنترل می‌کند، قوی‌تر از پاسخ‌های مشاهده شده در غیرموسیقی‌دانان بود (شکل ۵.۱۲). علاوه بر این، آنها مشاهده کردند که افزایش پاسخ با سنی که بازیکنان در آن آموزش موسیقی خود را شروع کردند همبستگی دارد: این تأثیر به ویژه در نوازندگانی که تمرینات خود را در سنین پایین شروع کرده بودند، مشهود بود. این یافته‌ها نشان می‌دهد که نوازندگان ویولن دارای ناحیه قشر بزرگ‌تری هستند که به نمایش احساسات انگشتان دست چپ اختصاص دارد، احتمالاً به دلیل تغییر تجربه دست چپ آنها.

FIGURE 5.12 Increase in cortical representation of the fingers in musicians who play string instruments.
(a) Source of MEG activity for controls (yellow) and musicians (red) following stimulation of the thumb (Digit 1, D1) and fifth finger (D5). The length of each arrow indicates the extent of the responsive region. (b) The size of the cortical response, plotted as a function of the age at which the musicians begin training. Responses were larger for those who began training before the age of 12 years: controls are shown in the lower-right corner of the graph.

شکل ۵.۱۲ افزایش نمایش قشری انگشتان در نوازندگانی که سازهای زهی می‌نوازند.
(الف) منبع فعالیت MEG برای کنترل (زرد) و نوازندگان (قرمز) به دنبال تحریک انگشت شست (رقم ۱، D1) و انگشت پنجم (D5). طول هر فلش وسعت ناحیه پاسخگو را نشان می‌دهد. (ب) اندازه پاسخ قشر مغز، به عنوان تابعی از سنی که در آن نوازندگان شروع به تمرین می‌کنند ترسیم می‌شود. پاسخ‌ها برای کسانی که قبل از ۱۲ سالگی شروع به تمرین کرده بودند بزرگتر بود: کنترل‌ها در گوشه سمت راست پایین نمودار نشان داده شده اند.

The realization that plasticity is alive and well in the brain has fueled hopes that stroke victims who have damaged cortex with resultant loss of limb function may be able to structurally reorganize their cortex and regain function. How this process might be encouraged is actively being pursued, as we will discuss further in Section 5.9. (See Box 5.1 for other applications associated with somatosensory plasticity.)

درک این موضوع که انعطاف پذیری در مغز زنده و خوب است، این امید را تقویت کرده است که قربانیان سکته مغزی که به قشر مغز آسیب دیده اند و در نتیجه عملکرد اندام را از دست داده اند، ممکن است بتوانند به طور ساختاری قشر خود را سازماندهی کنند و عملکرد خود را بازیابند. چگونگی تشویق این فرآیند به طور فعال دنبال می‌شود، همانطور که در بخش ۵.۹ بیشتر بحث خواهیم کرد. (برای سایر کاربردهای مرتبط با پلاستیسیته حس پیکری به کادر ۵.۱ مراجعه کنید.)

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های کلیدی

▪️ Somatosensation involves receptors that are sensitive to touch, pain, temperature, and proprioception.

▪️ حس پیکری شامل گیرنده‌هایی است که به لمس، درد، دما و حس عمقی حساس هستند.

▪️The primary somatosensory cortex (S1) contains a homunculus of the body, wherein the more sensitive regions encompass relatively larger areas of cortex.

▪️ قشر حس پیکری اولیه (S1) حاوی یک هومونکولوس از بدن است که در آن نواحی حساس‌تر مناطق نسبتاً بزرگ‌تری از قشر را در بر می‌گیرند.

▪️ Somatosensory representations exhibit plasticity, showing variation in extent and organization as a function of individual experience.

▪️ بازنمایی‌های حس پیکری انعطاف‌پذیری را نشان می‌دهند و تنوع در گستره و سازماندهی را به عنوان تابعی از تجربه فردی نشان می‌دهند.

۵.۵ Audition

۵.۵ شنوایی

Imagine that you are out walking to your car late at night, and you hear a rustling sound. Your ears (and heart!) are working in overdrive, trying to determine what (or more troubling, who) is making the sound and where the sound is coming from. Is it merely a tree branch blowing in the breeze, or is someone sneaking up behind you? The sense of hearing, or audition, plays an important role in our daily lives. Sounds can be essential for survival-we want to avoid possible attacks and injury-but audition also is fundamental for communication. How does the brain process sound waves? More specifically, how does the nervous system figure out the what and the where of sound sources?

تصور کنید که در اواخر شب در حال پیاده روی به سمت ماشین خود هستید و صدای خش خش را می‌شنوید. گوش‌ها (و قلب شما!) در حال کار هستند و سعی می‌کنند تعیین کنند چه کسی (یا مشکل‌کننده‌تر، چه کسی) صدا را می‌سازد و صدا از کجا می‌آید. آیا این فقط یک شاخه درخت است که در نسیم می‌وزد یا کسی یواشکی پشت سر شما می‌زند؟ حس شنوایی یا شنیداری نقش مهمی‌در زندگی روزمره ما دارد. صداها می‌توانند برای بقا ضروری باشند – ما می‌خواهیم از حملات و آسیب‌های احتمالی جلوگیری کنیم – اما شنوایی نیز برای برقراری ارتباط اساسی است. مغز چگونه امواج صوتی را پردازش می‌کند؟ به طور خاص، سیستم عصبی چگونه منابع صوتی چیست و کجا را تشخیص می‌دهد؟

Neural Pathways of Audition

مسیرهای عصبی شنوایی

The complex structures of the peripheral auditory system- the outer, middle, and inner ear-provide the mechanisms for transforming sounds (variations in sound pressure) into neuronal signals (Figure 5.14). Sound waves arriving at the outer ear enter the auditory canal. Within the canal, the sound waves are amplified, similar to what happens when you honk the car horn in a tunnel. The waves travel to the far end of the canal, where they hit the tympanic membrane, or eardrum, and make it vibrate. These low-pressure vibrations then travel through the air-filled middle ear and rattle three tiny bones, the malleus, incus, and stapes, which cause a second membrane, the oval window, to vibrate.

ساختارهای پیچیده سیستم شنوایی محیطی – گوش خارجی، میانی و داخلی – مکانیسم‌هایی را برای تبدیل صداها (تغییرات در فشار صدا) به سیگنال‌های عصبی فراهم می‌کند (شکل ۵.۱۴). امواج صوتی که به گوش خارجی می‌رسد وارد کانال شنوایی می‌شود. در داخل کانال، امواج صوتی تقویت می‌شوند، شبیه به آنچه وقتی بوق ماشین را در یک تونل می‌زنید. امواج به انتهای کانال می‌روند، جایی که به پرده تمپان یا پرده گوش برخورد می‌کنند و باعث ارتعاش آن می‌شوند. سپس این ارتعاشات کم فشار از طریق گوش میانی پر از هوا عبور می‌کند و سه استخوان ریز، استخوان خراطین، اینکوس و رکابی را به صدا در می‌آورد که باعث ارتعاش غشای دوم، پنجره بیضی شکل می‌شود.

The oval window is the “door” to the fluid-filled cochlea, the critical auditory structure of the inner ear. Within the cochlea are tiny hair cells located along the inner surface of the basilar membrane. The hair cells are the sensory receptors of the auditory system. Hair cells are composed of tiny filaments known as stereocilia that float in the fluid. The vibrations at the oval window produce tiny waves in the fluid that move the basilar membrane, deflecting the stereocilia.

پنجره بیضی شکل “در” حلزون پر از مایع، ساختار شنوایی مهم گوش داخلی است. در داخل حلزون، سلول‌های مویی بسیار ریز در امتداد سطح داخلی غشای پایه قرار دارند. سلول‌های مو گیرنده‌های حسی دستگاه شنوایی هستند. سلول‌های مو از رشته‌های کوچکی به نام استریوسیلیا تشکیل شده اند که در مایع شناور هستند. ارتعاشات در پنجره بیضی شکل، امواج کوچکی را در مایع ایجاد می‌کند که غشای پایه را حرکت می‌دهد و استریوسیلیا را منحرف می‌کند.

The location of a hair cell on the basilar membrane determines its frequency tuning, the sound frequency that it responds to. This is because the thickness, and thus stiffness, of the basilar membrane varies along its length from the oval window to the apex of the cochlea, constraining how the membrane will move in response to the fluid waves. Near the oval window, the membrane is thick and stiff. Hair cells attached here can respond to high-frequency vibrations in the waves. At the other end, the apex of the cochlea, the membrane is thinner and less stiff. Hair cells attached here will respond only to low frequencies. This spatial arrangement of the sound receptors is known as tonotopy, and the arrangement of the hair cells along the cochlear canal forms a tonotopic map. Thus, even at this early stage of the auditory system, information about the sound source can be discerned.

مکان یک سلول مویی روی غشای پایه، تنظیم فرکانس آن، فرکانس صوتی که به آن پاسخ می‌دهد، تعیین می‌کند. این به این دلیل است که ضخامت و در نتیجه سفتی غشای پایه در طول آن از پنجره بیضی شکل تا راس حلزون حلزون متفاوت است و نحوه حرکت غشاء در پاسخ به امواج سیال را محدود می‌کند. در نزدیکی پنجره بیضی، غشاء ضخیم و سفت است. سلول‌های مویی متصل به اینجا می‌توانند به ارتعاشات با فرکانس بالا در امواج پاسخ دهند. در انتهای دیگر، راس حلزون، غشاء نازک تر و کمتر سفت است. سلول‌های مویی که در اینجا متصل شده اند فقط به فرکانس‌های پایین پاسخ می‌دهند. این آرایش فضایی گیرنده‌های صوتی به عنوان تونوتوپی شناخته می‌شود و آرایش سلول‌های مو در امتداد کانال حلزون یک نقشه تونتوپی را تشکیل می‌دهد. بنابراین، حتی در این مرحله اولیه از سیستم شنوایی، اطلاعات مربوط به منبع صدا قابل تشخیص است.

BOXE 5.1 \ LESSONS FROM THE CLINIC

The Invisible Hand

باکس ۵.۱ \ درس‌هایی از کلینیک

دست نامرئی

V.Q., an intelligent 17-year-old, had his left arm amputated 21⁄۲ inches above the elbow. Four weeks later, V. S. Ram- achandran pulled out a Q-tip to test V.Q.’s sensation. While V.Q. kept his eyes closed, Ramachandran used a Q-tip to touch various spots on V.Q.’s body, and V.Q. reported what he felt. When touched in one place on the left side of his face, V.Q. reported simultaneously feeling the touch there and a tingling in his missing left thumb; when touched in another spot on his face, he felt tingling in his missing index finger. Ramachandran was able to plot “receptive fields” for each finger on a specific part of the face (Figure 5.13). A second finger map was found on the left upper arm just above the amputation. Once again, specific spots produced simultaneous sensations on the arm and in the phantom hand. Stimuli anywhere else on V.Q.’s body were never mislocalized. When the tests were repeated several weeks later, the new maps were unchanged (Ram- achandran et al., 1992).

V.Q، یک جوان ۱۷ ساله باهوش، دست چپش را ۲۱⁄۲ اینچ بالاتر از آرنج قطع کردند. چهار هفته بعد، V. S. Ramachandran برای آزمایش احساس V.Q، یک Q-Tip بیرون کشید. در حالی که V.Q. چشمانش را بسته نگه داشت، راماچاندران از یک Q-tip برای لمس نقاط مختلف بدن V.Q استفاده کرد و V.Q. آنچه را که احساس می‌کرد گزارش کرد. هنگامی‌که در یک جا در سمت چپ صورتش لمس شد، V.Q. گزارش داد که به طور همزمان لمس را در آنجا احساس کرده و در انگشت شست گم شده خود احساس سوزن سوزن شدن می‌کند. هنگامی‌که در نقطه دیگری از صورتش لمس شد، در انگشت اشاره از دست رفته خود احساس سوزن سوزن شدن کرد. راماچاندران توانست “میدان‌های پذیرنده” را برای هر انگشت در قسمت خاصی از صورت ترسیم کند (شکل ۵.۱۳). نقشه انگشت دوم روی بازوی چپ درست بالای قسمت قطع عضو پیدا شد. یک بار دیگر، لکه‌های خاص احساساتی را در بازو و دست فانتوم ایجاد کردند. محرک‌ها در هر جای دیگری روی بدن V.Q هرگز به اشتباه جاسازی نشدند. هنگامی‌که آزمایش‌ها چندین هفته بعد تکرار شد، نقشه‌های جدید بدون تغییر باقی ماندند (رامچاندران و همکاران، ۱۹۹۲).

At the time of V.Q.’s examination, it was widely accepted dogma that the adult mammalian brain was relatively stable, but Ramachandran was prepared to call that idea into question. Look again at the cortical somatosensory map in Figure 5.10b. What body part is represented next to the fingers and hand? Since the face area and arm area are next to the hand area, Ramachandran reasoned that a cortical rearrangement was taking place. Feelings of sensation in missing limbs are the well-known phenomenon of phantom limb sensation. The sensation in the missing limb is produced by touching a body part that has appropriated the missing limb’s old acreage in the cortex.

در زمان بررسی V.Q، این عقیده عمومی‌پذیرفته شده بود که مغز پستانداران بالغ نسبتاً پایدار است، اما راماچاندران آماده بود که این ایده را زیر سوال ببرد. دوباره به نقشه حس پیکری قشر مغز در شکل ۵.10b نگاه کنید. کدام قسمت بدن در کنار انگشتان و دست نشان داده شده است؟ از آنجایی که ناحیه صورت و ناحیه بازو در کنار ناحیه دست قرار دارند، راماچاندران استدلال کرد که یک بازآرایی قشر مغز در حال انجام است. احساس حس در اندام‌های از دست رفته پدیده شناخته شده احساس اندام فانتوم است. احساس در اندام گمشده با لمس قسمتی از بدن ایجاد می‌شود که سطح قدیمی‌اندام گمشده را در قشر مغز به خود اختصاص داده است.

FIGURE 5.13 Perceived sensation of a phantom, amputated hand following stimulation of the face.
A Q-tip was used to lightly brush different parts of the face. The letters indicate the location of the patient’s perceptual experience on the phantom limb: B = ball of the thumb; I = index finger; P = pinky finger; T = thumb.

شکل ۵.۱۳ احساس یک فانتوم، دست قطع شده به دنبال تحریک صورت.
از Q-tip برای مسواک زدن آرام قسمت‌های مختلف صورت استفاده شد. حروف محل تجربه ادراکی بیمار را بر روی اندام فانتوم نشان می‌دهد: B = توپ انگشت شست. I = انگشت اشاره. P = انگشت صورتی. T = انگشت شست.

Bioengineers designing prosthetic limbs for amputees like V.Q. have generally focused on the motor side of the equation, enabling individuals to move about on artificial legs or use a grasping device to pick up an object. Minimal attention has been given to sensory considerations. Can what we know about cortical reorganization and neuroplasticity help us make an artificial limb feel as if it is actually a part of the body and not just a piece of equipment?

مهندسان زیستی در حال طراحی اندام مصنوعی برای افراد قطع عضو مانند V.Q. به طور کلی بر روی قسمت موتور معادله تمرکز کرده اند و افراد را قادر می‌سازند تا روی پاهای مصنوعی حرکت کنند یا از وسیله ای برای گرفتن یک جسم استفاده کنند. حداقل توجه به ملاحظات حسی داده شده است. آیا آنچه در مورد سازماندهی مجدد قشر مغز و نوروپلاستیسیته می‌دانیم می‌تواند به ما کمک کند تا یک اندام مصنوعی احساس کنیم که در واقع بخشی از بدن است و فقط یک قطعه نیست؟

One important insight here is that we can easily be fooled into misidentifying an inanimate object as part of our body. In the rubber hand illusion, for example, a rubber limb is placed in a biologically plausible position on a table in full view of the participant, while the real limb is blocked from her view (see www.youtube.com /watch?v=TCQbygjGORU). When a brush is moved over the participant’s hand while she watches the same motion being applied to the rubber hand, a radical trans- formation will occur within a few minutes: The participant will come to “feel” that the rubber hand is her own. If blindfolded and asked to point to her hand, she will point to the rubber hand rather than her own. Even more dramatically, if the experimenter suddenly reaches out and hits the rubber hand with a hammer, the participant is likely to scream.

یک بینش مهم در اینجا این است که ما به راحتی می‌توانیم فریب بخوریم تا یک جسم بی‌جان را به‌عنوان بخشی از بدن خود به اشتباه تشخیص دهیم. به عنوان مثال، در توهم دست لاستیکی، یک اندام لاستیکی در یک موقعیت بیولوژیکی قابل قبول روی میز در دید کامل شرکت‌کننده قرار می‌گیرد، در حالی که اندام واقعی از دید او مسدود می‌شود (به www.youtube.com /watch?v=TCQbygjGORU مراجعه کنید). هنگامی‌که یک برس روی دست شرکت‌کننده حرکت می‌کند، در حالی که او شاهد اعمال همان حرکت روی دست لاستیکی است، یک دگرگونی رادیکال در عرض چند دقیقه رخ می‌دهد: شرکت‌کننده احساس می‌کند که دست لاستیکی مال خودش است. اگر چشم بسته شود و از او خواسته شود که به دست او اشاره کند، به جای دست خود به دست لاستیکی اشاره می‌کند. حتی به طور چشمگیرتر، اگر آزمایشگر به طور ناگهانی دست دراز کند و با چکش به دست لاستیکی ضربه بزند، شرکت کننده احتمالاً فریاد می‌زند.

Researchers in Stockholm wondered whether they could bypass the peripheral stimulation and directly activate S1 to produce a similar feeling of ownership (K. L. Collins et al., 2017). They were able to perform a variation of the rubber hand illusion on two patients undergoing ECOG monitoring in preparation for epilepsy surgery: Instead of stroking the hand of each patient, the researchers electrically stimulated the hand area of S1 while the patient viewed the rubber hand being stroked. Indeed, the patients experienced the sensation of illusory owner- ship of the rubber hand when the electrical stimulation was synchronized with the brushing motion on the rubber hand. Asynchronous stimulation, however, did not produce the illusion.

محققان در استکهلم متعجب بودند که آیا می‌توانند تحریک محیطی را دور بزنند و مستقیماً S1 را برای ایجاد احساس مالکیت مشابهی فعال کنند (K. L. Collins et al., 2017). آنها قادر به انجام یک تغییر توهم دست لاستیکی بر روی دو بیمار تحت نظارت ECOG برای آماده شدن برای جراحی صرع بودند: محققان به جای نوازش دست هر بیمار، ناحیه دست S1 را با الکتریکی تحریک کردند در حالی که بیمار دست لاستیکی در حال نوازش را مشاهده کرد. در واقع، هنگامی‌که تحریک الکتریکی با حرکت مسواک زدن روی دست لاستیکی هماهنگ شد، بیماران احساس مالکیت واهی دست لاستیکی را تجربه کردند. با این حال، تحریک ناهمزمان این توهم را ایجاد نکرد.

These findings suggest that the brain can integrate visual input and direct stimulation of the somatosensory cortex to create the multisensory illusion of ownership of an artificial limb. Furthermore, this research provides a conceptual step toward creating a prosthesis for V.Q. (and others like him) that feels like it is part of the body.

این یافته‌ها نشان می‌دهد که مغز می‌تواند ورودی بصری و تحریک مستقیم قشر حس پیکری را برای ایجاد توهم چندحسی مالکیت یک اندام مصنوعی ادغام کند. علاوه بر این، این تحقیق یک گام مفهومی‌به سمت ایجاد یک پروتز برای V.Q ارائه می‌دهد. (و امثال او) که احساس می‌کند جزئی از بدن است.

FIGURE 5.14 The peripheral auditory system. The cochlea is the critical structure of the inner ear, and its hair cells are the primary sensory receptors for sound.

شکل ۵.۱۴ سیستم شنوایی محیطی. حلزون گوش ساختار مهم گوش داخلی است و سلول‌های مویی آن گیرنده‌های حسی اولیه صدا هستند.

FIGURE 5.15 The central auditory system. Output from the auditory nerve projects to the cochlear nuclei in the brainstem. Ascending fibers reach the auditory cortex after synapses in the inferior colliculus and medial geniculate nucleus.

شکل ۵.۱۵ سیستم شنوایی مرکزی. خروجی از عصب شنوایی به هسته حلزون در ساقه مغز می‌رسد. فیبرهای صعودی پس از سیناپس در کولیکولوس تحتانی و هسته ژنیکوله داخلی به قشر شنوایی می‌رسند.

The hair cells act as mechanoreceptors. When deflected by the membrane, mechanically gated ion channels open in the hair cells, allowing positively charged ions of potassium and calcium to flow into the cell. If the cell is sufficiently depolarized, it will release transmitter into a synapse between the base of the hair cell and an afferent nerve fiber. In this way, a mechanical event, deflection of the hair cells, is converted into a neuronal signal. Loss of hair cells or their function is the leading cause of deafness.

سلول‌های مو به عنوان گیرنده‌های مکانیکی عمل می‌کنند. هنگامی‌که توسط غشاء منحرف می‌شود، کانال‌های یونی مکانیکی در سلول‌های مو باز می‌شوند و به یون‌های دارای بار مثبت پتاسیم و کلسیم اجازه می‌دهند به داخل سلول جریان پیدا کنند. اگر سلول به اندازه کافی دپلاریزه شده باشد، فرستنده را به سیناپس بین قاعده سلول مویی و فیبر عصبی آوران رها می‌کند. به این ترتیب، یک رویداد مکانیکی، انحراف سلول‌های مو، به یک سیگنال عصبی تبدیل می‌شود. از دست دادن سلول‌های مو یا عملکرد آنها، علت اصلی ناشنوایی است.

Natural sounds like music or speech are made up of complex frequencies. Thus, a natural sound will activate a broad range of hair cells. Although we can hear sounds up to 20,000 hertz (Hz), our auditory system is most sensitive to sounds in the range of 1,000 to 4,000 Hz, a range that carries much of the information critical for human communication, such as speech or the cries of a hungry infant. Other species have sensitivity to very different frequencies. Elephants can hear very low-frequency sounds, allowing them to communicate over long distances (since such sounds are only slowly distorted by distance); mice communicate at frequencies well outside our hearing system. These species-specific differences likely reflect evolutionary pressures that arose from the capabilities of different animals to produce sounds. Our speech apparatus has evolved to produce changes in sound frequencies in the range of our highest sensitivity.

صداهای طبیعی مانند موسیقی یا گفتار از فرکانس‌های پیچیده تشکیل شده اند. بنابراین، صدای طبیعی طیف وسیعی از سلول‌های مو را فعال می‌کند. اگرچه ما می‌توانیم صداهایی تا ۲۰۰۰۰ هرتز (هرتز) بشنویم، اما سیستم شنوایی ما به صداهایی در محدوده ۱۰۰۰ تا ۴۰۰۰ هرتز حساس است، محدوده ای که بسیاری از اطلاعات حیاتی برای ارتباطات انسانی مانند گفتار یا گریه یک نوزاد گرسنه را حمل می‌کند. گونه‌های دیگر به فرکانس‌های بسیار متفاوت حساسیت دارند. فیل‌ها می‌توانند صداهای با فرکانس بسیار پایین را بشنوند و به آنها اجازه می‌دهد در فواصل طولانی با هم ارتباط برقرار کنند (زیرا این صداها فقط به آرامی‌با فاصله تغییر می‌کنند). موش‌ها با فرکانس‌هایی خارج از سیستم شنوایی ما ارتباط برقرار می‌کنند. این تفاوت‌های خاص گونه‌ها احتمالاً منعکس‌کننده فشارهای تکاملی است که از توانایی‌های حیوانات مختلف برای تولید صدا ناشی می‌شود. دستگاه گفتار ما برای ایجاد تغییراتی در فرکانس‌های صوتی در محدوده بالاترین حساسیت ما تکامل یافته است.

The central auditory system contains several synapses between the hair cells and the cortex (Figure 5.15). The cochlear nerve, also called the auditory nerve, projects to the cochlear nuclei in the medulla. Axons from the cochlear nuclei travel up to the pons and split to innervate the left and right olivary nucleus, providing the first point within the auditory pathways where information is shared from both ears. Axons from the cochlear and olivary nuclei project to the inferior colliculus, higher up in the midbrain. At this stage, the auditory signals can access motor structures; for example, motor neurons in the colliculus can orient the head toward a sound. From the midbrain, auditory information ascends to the medial geniculate nucleus (MGN) of the thalamus, which in turn projects to the primary auditory cortex (A1) in the superior part of the temporal lobe.

سیستم شنوایی مرکزی شامل چندین سیناپس بین سلول‌های مو و قشر است (شکل ۵.۱۵). عصب حلزونی که عصب شنوایی نیز نامیده می‌شود، به سمت هسته‌های حلزونی در بصل النخاع می‌رود. آکسون‌های هسته‌های حلزونی به سمت پل می‌روند و برای عصب‌بندی هسته زیتونی چپ و راست شکافته می‌شوند و اولین نقطه در مسیرهای شنوایی را فراهم می‌کنند که در آن اطلاعات از هر دو گوش به اشتراک گذاشته می‌شود. آکسون‌ها از هسته حلزونی و زیتونی به سمت کولیکولوس تحتانی، بالاتر در مغز میانی حرکت می‌کنند. در این مرحله، سیگنال‌های شنوایی می‌توانند به ساختارهای حرکتی دسترسی پیدا کنند. به عنوان مثال، نورون‌های حرکتی در کولیکولوس می‌توانند سر را به سمت صدا هدایت کنند. از مغز میانی، اطلاعات شنوایی به سمت هسته ژنیکوله داخلی (MGN) تالاموس بالا می‌رود که به نوبه خود به قشر شنوایی اولیه (A1) در قسمت فوقانی لوب تمپورال می‌رسد.

FIGURE 5.16 The auditory cortex and tonotopic map. (a) The primary auditory cortex is located in the superior portion of the temporal lobe (left and right hemispheres), with the majority of the region buried in the lateral sulcus on the transverse temporal gyrus (Heschl’s gyrus, HG) and extending onto the superior temporal gyrus (STG). HS = Heschl’s sulcus. (b) Left- hemisphere tonotopic map. The colored scale represents sensitivity to frequencies ranging from low (red) to high (blue). The white, dotted line indicates the location of Heschl’s gyrus.

شکل ۵.۱۶ قشر شنوایی و نقشه تونوپیک. (الف) قشر شنوایی اولیه در قسمت فوقانی لوب گیجگاهی (نیمکره چپ و راست) قرار دارد و اکثر ناحیه در شیار جانبی شکنج گیجگاهی عرضی (شکنج Heschl، HG) مدفون شده و تا شکنج گیجگاهی فوقانی (STG) امتداد می‌یابد. HS = شیار هشل. (ب) نقشه تونوپیک نیمکره چپ. مقیاس رنگی نشان دهنده حساسیت به فرکانس‌های مختلف از کم (قرمز) تا زیاد (آبی) است. خط سفید و نقطه چین محل شکنج هشل را نشان می‌دهد.

Auditory Cortex

قشر شنوایی

Neurons throughout the auditory pathway continue to have frequency tuning and maintain their tonotopic arrangement as they travel up to the cortex. Cells in the rostral part of Al tend to be responsive to low-frequency sounds; cells in the caudal part of A1 are more responsive to high-frequency sounds. The high-resolution pictures provided by high-field 7-tesla (7-T) fMRI provide exquisite pictures of tonotopic maps in humans, evident not only in A1 but also in secondary auditory areas of the cortex (Figure 5.16).

نورون‌ها در سرتاسر مسیر شنوایی به تنظیم فرکانس ادامه می‌دهند و در حین حرکت به سمت قشر، آرایش تونوپیک خود را حفظ می‌کنند. سلول‌های قسمت منقاری Al تمایل دارند به صداهای با فرکانس پایین پاسخ دهند. سلول‌های قسمت دمی‌A1 به صداهای با فرکانس بالا بیشتر پاسخ می‌دهند. تصاویر با وضوح بالا ارائه شده توسط fMRI 7-tesla (7-T) با میدان بالا، تصاویری بدیع از نقشه‌های تونوتوپی در انسان ارائه می‌دهند که نه تنها در A1 بلکه در نواحی شنوایی ثانویه قشر نیز مشهود است (شکل ۵.۱۶).

As Figure 5.17 shows, the tuning curves for auditory cells can be quite broad. The finding that individual cells do not give precise frequency information but provide only coarse coding may seem puzzling, because animals can differentiate between very small differences in sound frequencies. Interestingly, the tuning of individual neurons becomes sharper as we move through the auditory system. A neuron in the cat’s cochlear nucleus that responds maximally to a pure tone of 5,000 Hz may also respond to tones ranging from 2,000 to 10,000 Hz. A comparable neuron in the cat auditory cortex responds to a much narrower range of frequencies.

همانطور که شکل ۵.۱۷ نشان می‌دهد، منحنی‌های تنظیم سلول‌های شنوایی می‌تواند بسیار گسترده باشد. این یافته که سلول‌های منفرد اطلاعات فرکانس دقیقی را ارائه نمی‌دهند، اما فقط کدگذاری درشت ارائه می‌کنند، ممکن است گیج‌کننده به نظر برسد، زیرا حیوانات می‌توانند بین تفاوت‌های بسیار کوچک در فرکانس‌های صدا تمایز قائل شوند. جالب اینجاست که با حرکت در سیستم شنوایی، تنظیم تک تک نورون‌ها واضح‌تر می‌شود. یک نورون در هسته حلزون گربه که حداکثر به صدای خالص ۵۰۰۰ هرتز پاسخ می‌دهد ممکن است به تون‌های بین ۲۰۰۰ تا ۱۰۰۰۰ هرتز نیز پاسخ دهد. یک نورون مشابه در قشر شنوایی گربه به محدوده بسیار باریک تری از فرکانس‌ها پاسخ می‌دهد.

FIGURE 5.17 Frequency-dependent receptive fields for a cell in the auditory nerve of the squirrel monkey.
This cell is maximally sensitive to a sound of 1,600 Hz, and the firing rate falls off rapidly for either lower- or higher-frequency sounds. The cell is also sensitive to intensity differences, showing stronger responses to louder sounds. Other cells in the auditory nerve would show tuning for different frequencies.

شکل ۵.۱۷ میدان‌های دریافتی وابسته به فرکانس برای یک سلول در عصب شنوایی میمون سنجاب.
این سلول به صدای ۱۶۰۰ هرتز حداکثر حساس است و سرعت شلیک برای صداهای با فرکانس پایین یا بالاتر به سرعت کاهش می‌یابد. سلول همچنین به تفاوت‌های شدت حساس است و به صداهای بلندتر واکنش‌های قوی‌تری نشان می‌دهد. سلول‌های دیگر در عصب شنوایی برای فرکانس‌های مختلف تنظیم می‌شوند.

The same principle is observed in humans. In one study, electrodes were placed in the auditory cortex of epileptic patients to monitor for seizure activity (Bitterman et al., 2008). Individual cells were exquisitely tuned, showing a strong response to, say, a tone at 1,010 Hz, but no response, or even a slight inhibition, to tones just 20 Hz different. This fine resolution is essential for making precise discriminations for perceiving sounds, including speech. Indeed, it appears that human auditory tuning is sharper than that of all other species except the bat.

همین اصل در انسان نیز رعایت می‌شود. در یک مطالعه، الکترودهایی در قشر شنوایی بیماران صرعی برای نظارت بر فعالیت تشنج قرار داده شد (بیترمن و همکاران، ۲۰۰۸). سلول‌های منفرد به‌طور دقیق تنظیم شده‌اند، و پاسخی قوی به مثلاً صدای ۱۰۱۰ هرتز نشان می‌دهند، اما هیچ پاسخی، یا حتی یک مهار جزئی، به تون‌هایی با ۲۰ هرتز متفاوت نشان نمی‌دهند. این وضوح خوب برای ایجاد تمایز دقیق برای درک صداها، از جمله گفتار، ضروری است. در واقع، به نظر می‌رسد که تنظیم شنوایی انسان از همه گونه‌های دیگر به جز خفاش تیزتر است.

While A1 is, at a gross level, tonotopically organized, more recent studies using high-resolution imaging methods in the mouse have suggested that, at a finer level of resolution, the organization may be quite messy. At this level, adjacent cells frequently show very different tuning. Thus, there is large-scale tonotopic organization but considerable heterogeneity at the local level (Bandyopadhyay et al., 2010; Rothschild et al., 2010). This mixture may reflect the fact that natural sounds contain information across a broad range of frequencies; the local organization may have arisen from experience with these sounds. Similarly, while topographic maps are usually generated by presenting pure tones (ie., stimuli at a single frequency), the BOLD response in most auditory voxels observed with fMRI is quite different when the stimuli are composed of complex features (Moerel et al., 2013). Thus, the response to a particular frequency will vary as a function of the context in which that sound is presented.

در حالی که A1 در سطح ناخالص به صورت تونوتوپی سازماندهی شده است، مطالعات جدیدتر با استفاده از روش‌های تصویربرداری با وضوح بالا در ماوس نشان داده‌اند که در سطح وضوح بهتر، سازمان ممکن است کاملاً نامرتب باشد. در این سطح، سلول‌های مجاور اغلب تنظیم‌های بسیار متفاوتی را نشان می‌دهند. بنابراین، سازماندهی تونوتوپیک در مقیاس بزرگ اما ناهمگونی قابل توجهی در سطح محلی وجود دارد (Bandyopadhyay et al., 2010; Rothschild et al., 2010). این مخلوط ممکن است منعکس کننده این واقعیت باشد که صداهای طبیعی حاوی اطلاعات در طیف وسیعی از فرکانس‌ها هستند. سازمان محلی ممکن است از تجربه این صداها برخاسته باشد. به طور مشابه، در حالی که نقشه‌های توپوگرافی معمولاً با ارائه تون‌های خالص (یعنی محرک‌ها در یک فرکانس منفرد) تولید می‌شوند، پاسخ BOLD در اکثر وکسل‌های شنیداری مشاهده شده با fMRI زمانی که محرک‌ها از ویژگی‌های پیچیده تشکیل شده باشند کاملاً متفاوت است (Moerel et al., 2013). بنابراین، پاسخ به یک فرکانس خاص به عنوان تابعی از زمینه ای که آن صدا در آن ارائه می‌شود، متفاوت خواهد بود.

Computational Goals in Audition

اهداف محاسباتی در شنیداری

The computational goal of audition is to determine the identity (what) and location (where) of sounds. The brain must take the auditory signal (the sound wave) and, using acoustic cues such as frequency and timbre, convert it into a perceptual representation that can be further combined with information from other systems, such as memory and language. For example, objects have unique resonant properties, or timbre, that can provide a characteristic signature. We can readily recognize if a door is solid or hollow by hearing the sound produced by knocking.

هدف محاسباتی شنوایی تعیین هویت (چه چیزی) و مکان (کجا) صداها است. مغز باید سیگنال شنوایی (موج صوتی) را دریافت کند و با استفاده از نشانه‌های صوتی مانند فرکانس و صدا، آن را به یک نمایش ادراکی تبدیل کند که می‌تواند بیشتر با اطلاعات سیستم‌های دیگر مانند حافظه و زبان ترکیب شود. به عنوان مثال، اشیاء دارای ویژگی‌های تشدید منحصر به فرد یا تایم هستند که می‌تواند یک علامت مشخصه ارائه دهد. با شنیدن صدایی که در اثر ضربه ایجاد می‌شود، می‌توانیم به راحتی تشخیص دهیم که یک در توپر یا توخالی است.

Similarly, we can discriminate between the sound of a banjo and that of a guitar. Yet even though the two instruments produce different sounds, we are still able to identify a “G” from both as the same note. This is because the notes share the same base frequency. In a similar way, we can produce our range of speech sounds by varying the resonant properties of the vocal tract. We can also change the frequency content of the acoustic stream produced during speech by moving our lips, tongue, and jaw. Frequency variation is essential for a listener to identify words or music.

به همین ترتیب، می‌توانیم بین صدای بانجو و صدای گیتار تمایز قائل شویم. با این حال، اگرچه این دو ساز صداهای متفاوتی تولید می‌کنند، ما هنوز هم می‌توانیم یک “G” را از هر دو به عنوان یک نت شناسایی کنیم. این به این دلیل است که نت‌ها فرکانس پایه یکسانی دارند. به روشی مشابه، ما می‌توانیم طیف وسیعی از صداهای گفتاری خود را با تغییر ویژگی‌های رزونانسی مجرای صوتی تولید کنیم. همچنین می‌توانیم محتوای فرکانس جریان صوتی تولید شده در حین گفتار را با حرکت لب‌ها، زبان و فک تغییر دهیم. تغییر فرکانس برای شنونده برای شناسایی کلمات یا موسیقی ضروری است.

Auditory perception does not merely identify the content of an acoustic stimulus. A second important function of audition is to localize sounds in space. Consider the bat, which hunts by echolocation. High-pitched sounds emitted by the bat bounce back as echoes from the environment. From these echoes, the bat’s brain creates an auditory image of the environment and the objects within it-preferably a tasty moth. But merely knowing that a moth (what) is present will not lead to a successful hunt. The bat also has to determine the moth’s precise location (where). Some very elegant work in the neuroscience of audition has focused on the “where” problem. In solving the “where” problem, the auditory system relies on integrating information from the two ears.

ادراک شنیداری صرفاً محتوای یک محرک صوتی را شناسایی نمی‌کند. دومین عملکرد مهم شنوایی، بومی‌سازی صداها در فضا است. خفاش را در نظر بگیرید که با پژواک شکار می‌کند. صداهای با صدای بلند منتشر شده توسط خفاش به عنوان پژواک از محیط باز می‌گردند. از این پژواک‌ها، مغز خفاش تصویری شنیداری از محیط و اشیاء درون آن ایجاد می‌کند – ترجیحاً یک پروانه خوش طعم. اما صرف دانستن اینکه یک پروانه (چه چیزی) وجود دارد، منجر به شکار موفق نخواهد شد. خفاش همچنین باید مکان دقیق پروانه (کجا) را تعیین کند. برخی از کارهای بسیار ظریف در علوم اعصاب شنوایی بر روی مشکل “کجا” متمرکز شده است. در حل مشکل «کجا»، سیستم شنوایی بر یکپارچه سازی اطلاعات از دو گوش تکیه می‌کند.

When developing animal models to study auditory perception, neuroscientists select animals with well- developed hearing. A favorite species for this work has been the barn owl, a nocturnal creature. Barn owls have excellent scotopia (night vision), which guides them to their prey. But they must also use an exquisitely tuned sense of hearing to locate food, because visual information can be unreliable at night. The low levels of illumination provided by the moon and stars fluctuate with the lunar cycle and clouds. Sound, such as the patter of a mouse scurrying across a field, offers a more reliable stimulus. Indeed, barn owls have little trouble finding prey in a completely dark laboratory.

دانشمندان علوم اعصاب هنگام توسعه مدل‌های حیوانی برای مطالعه ادراک شنوایی، حیواناتی با شنوایی توسعه یافته را انتخاب می‌کنند. گونه مورد علاقه برای این کار جغد انبار، موجودی شب زنده داری بوده است. جغدهای انباری دارای اسکوپیا (دید در شب) عالی هستند که آنها را به سمت طعمه خود راهنمایی می‌کند. اما آنها همچنین باید از حس شنوایی بسیار تنظیم شده برای مکان یابی غذا استفاده کنند، زیرا اطلاعات بصری در شب می‌تواند غیر قابل اعتماد باشد. سطوح پایین روشنایی ارائه شده توسط ماه و ستارگان با چرخه ماه و ابرها در نوسان است. صدا، مانند حرکت موش در حال دویدن در یک میدان، محرک قابل اعتمادتری را ارائه می‌دهد. در واقع، جغدهای انبار مشکل کمی‌برای یافتن طعمه در یک آزمایشگاه کاملاً تاریک دارند.

Barn owls rely on two cues to localize sounds: the difference in when a sound reaches each of the two ears (the interaural time) and the difference in the sound’s intensity at the two ears. Both cues exist because the arriving sound is not identical at both ears. Unless the sound source is directly parallel to the head’s orientation, the sound will reach one ear before the other. Moreover, because the intensity of a sound wave attenuates over time, the magnitude of the signal also differs at each ear. These time and intensity differences are minuscule. For example, if the stimulus is located at a 45° angle to the line of sight, the interaural time difference will be approximately 1/10,000 of a second.

جغدهای انبار برای بومی‌سازی صداها به دو نشانه متکی هستند: تفاوت در زمانی که صدا به هر یک از دو گوش می‌رسد (زمان بین شنوایی) و تفاوت در شدت صدا در دو گوش. هر دو نشانه وجود دارند زیرا صدای رسیده در هر دو گوش یکسان نیست. مگر اینکه منبع صدا مستقیماً با جهت سر موازی باشد، صدا قبل از گوش دیگر به یک گوش می‌رسد. علاوه بر این، از آنجایی که شدت موج صوتی در طول زمان کاهش می‌یابد، بزرگی سیگنال نیز در هر گوش متفاوت است. این اختلاف زمان و شدت بسیار ناچیز است. برای مثال، اگر محرک در زاویه ۴۵ درجه نسبت به خط دید قرار گیرد، اختلاف زمانی بین شنوایی تقریباً ۱/۱۰۰۰۰ ثانیه خواهد بود.

The intensity differences resulting from sound attenuation are even smaller. However, these small differences are amplified by a unique asymmetry of owl anatomy: The left ear is higher than eye level and points downward, and the right ear is lower than eye level and points upward (Figure 5.18). Because of this asymmetry, sounds coming from below are louder in the left ear than the right. Humans do not have this asymmetry, but the complex structure of the human outer ear, or pinna, amplifies the intensity difference between sounds heard at the two ears.

تفاوت شدت ناشی از تضعیف صدا حتی کمتر است. با این حال، این تفاوت‌های کوچک با عدم تقارن منحصر به فرد آناتومی‌جغد تقویت می‌شود: گوش چپ بالاتر از سطح چشم است و به سمت پایین است و گوش راست پایین تر از سطح چشم است و به سمت بالا می‌رود (شکل ۵.۱۸). به دلیل این عدم تقارن، صداهایی که از پایین می‌آیند در گوش چپ بلندتر از گوش راست هستند. انسان‌ها این عدم تقارن را ندارند، اما ساختار پیچیده گوش خارجی انسان یا پینا، تفاوت شدت صداهای شنیده شده در دو گوش را تقویت می‌کند.

FIGURE 5.18 Owl ears!
(a) The tufts that we see on many species of owls, such as the great horned owl pictured here, are just feathers, not ears. (b) The owl’s ears are hid- den among the feathers and are not symmetrically placed.

شکل ۵.۱۸ گوش جغد!
(الف) تافت‌هایی که روی بسیاری از گونه‌های جغدها می‌بینیم، مانند جغد شاخدار بزرگی که در اینجا نشان داده شده است، فقط پر هستند، نه گوش. ب) گوش‌های جغد در میان پرها پنهان است و به طور متقارن قرار ندارند.

Interaural time and intensity differences provide independent cues for sound localization. One mechanism for computing time differences involves coincidence detectors (M. Konishi, 1993). To be activated, these neurons must simultaneously receive input from each ear (Figure 5.19). In computer science terms, these neurons act as AND operators. An input from either ear alone or in succession is not sufficient; the neurons will fire only if an input arrives at the same time from both ears. The position of the activated coincidence detector can provide a representation of the horizontal position of the sound source. Variation in interaural intensity provides additional information about the sound source. Here, the critical input is the influence of the stimulus on the neuron’s firing rate: The stronger the input signal, the more strongly the cell fires. Neurons sum the combined intensity signals from both ears to pinpoint the vertical position of the source.

تفاوت زمان و شدت بین شنوایی نشانه‌های مستقلی برای محلی سازی صدا فراهم می‌کند. یک مکانیسم برای محاسبه تفاوت‌های زمانی شامل آشکارسازهای تصادفی است (M. Konishi، ۱۹۹۳). برای فعال شدن، این نورون‌ها باید به طور همزمان از هر گوش ورودی دریافت کنند (شکل ۵.۱۹). در اصطلاح علم کامپیوتر، این نورون‌ها به عنوان عملگرهای AND عمل می‌کنند. ورودی از هر دو گوش به تنهایی یا پشت سر هم کافی نیست. نورون‌ها تنها در صورتی شلیک می‌شوند که ورودی همزمان از هر دو گوش وارد شود. موقعیت آشکارساز تصادفی فعال می‌تواند نمایشی از موقعیت افقی منبع صدا ارائه دهد. تغییر در شدت بین شنوایی اطلاعات بیشتری در مورد منبع صدا فراهم می‌کند. در اینجا، ورودی حیاتی تأثیر محرک بر سرعت شلیک نورون است: هر چه سیگنال ورودی قوی‌تر باشد، سلول با شدت بیشتری شلیک می‌کند. نورون‌ها سیگنال‌های شدت ترکیبی از هر دو گوش را جمع می‌کنند تا موقعیت عمودی منبع را مشخص کنند.

In Konishi’s model, sound localization is solved at the level of the brainstem in the barn owl. Interestingly, humans with anencephaly (the absence of cerebral cortex due to genetic or developmental causes) or hydranencephaly (very minimal cerebral cortex, often the result of fetal trauma or disease) have relatively preserved hearing, at least in terms of their ability to judge if two sounds are the same or different or determine their location (Merker, 2007). 

در مدل کونیشی، محلی سازی صدا در سطح ساقه مغز در جغد انبار حل شده است. جالب اینجاست که انسان‌های مبتلا به آنسفالی (عدم وجود قشر مغز به دلایل ژنتیکی یا رشدی) یا هیدرانسفالی (قشر مغز بسیار کم، اغلب ناشی از ضربه یا بیماری جنین) شنوایی نسبتاً حفظ کرده‌اند، حداقل از نظر توانایی آنها در قضاوت در مورد یکسان یا متفاوت بودن دو صدا یا تعیین مکان آنها (200M).

FIGURE 5.19 Slight asymmetries in the arrival times at the two ears can be used to locate the lateral position of a stimulus.
(a) When the sound source is directly in front of the owl, the stimulus reaches the two ears at the same time. As activation is transmitted across the delay lines, the coincidence detector representing the central location is activated simultaneously from both ears. (b) When the sound source is located to the owl’s left, the sound reaches the left ear first. Now a coincidence detector offset to the opposite side receives simultaneous activation from the two ears.

شکل ۵.۱۹ از عدم تقارن جزئی در زمان رسیدن به دو گوش می‌توان برای تعیین موقعیت جانبی یک محرک استفاده کرد.
الف) هنگامی‌که منبع صدا مستقیماً در مقابل جغد قرار دارد، محرک همزمان به دو گوش می‌رسد. همانطور که فعال سازی از طریق خطوط تاخیر منتقل می‌شود، آشکارساز تصادفی که مکان مرکزی را نشان می‌دهد به طور همزمان از هر دو گوش فعال می‌شود. (ب) هنگامی‌که منبع صدا در سمت چپ جغد قرار دارد، ابتدا صدا به گوش چپ می‌رسد. اکنون یک آشکارساز تصادفی که در سمت مقابل قرار دارد، به طور همزمان از دو گوش فعال می‌شود.

Of course, hearing involves much more than determining the location of a sound. Cortical processing is likely essential for performing more complex functions, such as sound identification or the conversion of auditory information into action. The owl does not want to attack the source of every sound it hears; it must decide whether the sound is generated by potential prey. The owl needs a more detailed analysis of the sound frequencies to determine whether a stimulus results from the movement of a mouse or a deer.

البته شنوایی بسیار فراتر از تعیین محل صدا است. پردازش قشر به احتمال زیاد برای انجام عملکردهای پیچیده تر، مانند شناسایی صدا یا تبدیل اطلاعات شنوایی به عمل ضروری است. جغد نمی‌خواهد هر صدایی را که می‌شنود به منبع حمله کند. باید تصمیم بگیرد که آیا صدا توسط طعمه بالقوه تولید می‌شود یا خیر. جغد به تجزیه و تحلیل دقیق تری از فرکانس‌های صدا نیاز دارد تا مشخص کند که آیا یک محرک از حرکت موش یا آهو حاصل می‌شود.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های کلیدی

▪️ Signal transduction from sound wave to neuronal signal begins at the eardrums. Sound waves disturb the hair cells. This mechanical input is transformed into neural output at the cochlea Auditory information is then conveyed to the inferior colliculus and cochlear nucleus in the brainstem before projecting to the medial geniculate nucleus of the thalamus and on to the primary auditory cortex.

▪️ انتقال سیگنال از موج صوتی به سیگنال عصبی از پرده گوش شروع می‌شود. امواج صوتی سلول‌های مو را مختل می‌کند. این ورودی مکانیکی به خروجی عصبی در حلزون گوش تبدیل می‌شود. سپس اطلاعات شنوایی به کولیکولوس تحتانی و هسته حلزونی در ساقه مغز قبل از فرافکنی به هسته ژنیکوله داخلی تالاموس و به قشر شنوایی اولیه منتقل می‌شود.

▪️ Neurons throughout the auditory pathway maintain their tonotopic arrangement as they travel up to the cortex, but the organization is complicated by the fact that natural sounds are composed of complex frequency patterns.

▪️ نورون‌ها در سراسر مسیر شنوایی، آرایش تونوتوپی خود را در حین حرکت به سمت قشر مغز حفظ می‌کنند، اما سازماندهی به دلیل این واقعیت که صداهای طبیعی از الگوهای فرکانس پیچیده تشکیل شده اند، پیچیده است.

▪️ Audition requires solving a number of computational problems to determine the location and identity of a sound.

▪️ شنوایی نیاز به حل تعدادی از مسائل محاسباتی برای تعیین مکان و هویت یک صدا دارد.