علوم اعصاب شناختی؛ قشر مغز؛ تقسیم کورتکس بر اساس ویژگی‌های سطحی، معماری سلولی و عملکرد

۲.۵ The Cerebral Cortex

۲.۵ قشر مغز

The crowning glory of the cerebrum is its outermost tis- sue, the cerebral cortex. As described earlier, it is made up of a large sheet of (mostly) layered neurons, crumpled and folded on the surface of the two symmetrical hemispheres like frosting on a cake. The cerebral cortex sits over the top of the core structures that we have been discussing, including parts of the limbic system and basal ganglia, and it surrounds the structures of the diencephalon. The term cortex means “bark,” as in tree bark, and in higher mammals and humans it contains many infoldings, or convolutions (Figure 2.34). The infoldings of the cortical sheet are called sulci (the crevices) and gyri (the crowns of the folded tissue that are visible on the surface).

افتخار تاج مخ بیرونی ترین بافت آن یعنی قشر مغز است. همانطور که قبلاً توضیح داده شد، از یک صفحه بزرگ از نورون‌های لایه‌ای (عمدتاً) تشکیل شده است که روی سطح دو نیمکره متقارن مچاله شده و مانند یخ زدن روی کیک قرار گرفته‌اند. قشر مغز در بالای ساختارهای هسته ای که ما در مورد آنها بحث کرده ایم، از جمله بخش‌هایی از سیستم لیمبیک و عقده‌های بازال قرار دارد و ساختارهای دی انسفالون را احاطه کرده است. اصطلاح قشر به معنای “پوست” است، همانطور که در پوست درختان، و در پستانداران بالاتر و انسان‌ها شامل بسیاری از تاخوردگی‌ها یا پیچش‌ها است (شکل ۲.۳۴). چین خوردگی‌های ورقه قشری را sulci (شکاف) و gyri (تاج بافت چین خورده که روی سطح قابل مشاهده است) می‌گویند.

The folds of the human cortex serve two important functions. First, they enable more cortical surface to be packed into the skull. If the human cortex were smoothed out to resemble that of the rat, for example, humans would need to have very large heads. The total surface area of the human cerebral cortex is about 2,200 to 2,400 cm2, but because of extensive folding, about two thirds of this area is confined within the depths of the sulci.

چین‌های قشر انسان دو وظیفه مهم را انجام می‌دهند. اول، آنها را قادر می‌سازد تا سطح قشر بیشتری در جمجمه بسته شود. برای مثال، اگر قشر انسان صاف می‌شد تا شبیه پوست موش صحرایی شود، انسان باید سرهای بسیار بزرگی داشته باشد. سطح کل قشر مغز انسان حدود ۲۲۰۰ تا ۲۴۰۰ سانتی متر مربع است، اما به دلیل چین خوردگی گسترده، حدود دو سوم این ناحیه در اعماق شیارها محدود می‌شود.

Second, having a highly folded cortex brings neurons that are located at some distance from each other along the cortical sheet into closer three-dimensional relation- ships; for example, the opposing layers of cortex in each gyrus are in closer linear proximity than they would be if the gyri were flattened. Because the axons that make long-distance corticocortical connections run under the cortex through the white matter and do not follow the foldings of the cortical surface in their paths to distant cortical areas, they can project directly to the neurons brought closer together by folding.

دوم، داشتن یک قشر بسیار چین خورده، نورون‌هایی را که در فاصله ای از یکدیگر در امتداد ورقه قشری قرار دارند، به روابط سه بعدی نزدیکتر می‌آورد. به عنوان مثال، لایه‌های متضاد قشر در هر شکنج در مجاورت خطی نزدیک‌تری نسبت به زمانی هستند که شکنج صاف باشد. از آنجایی که آکسون‌هایی که اتصالات کورتیکوکورتیکال در فواصل طولانی را ایجاد می‌کنند از طریق ماده سفید از زیر قشر می‌گذرند و چین خوردگی‌های سطح قشر مغز را در مسیر خود به سمت نواحی دور قشر مغز دنبال نمی‌کنند، می‌توانند مستقیماً به نورون‌هایی که با تا زدن به هم نزدیکتر شده اند، فرو بروند.

FIGURE 2.34 The cerebral cortex.
Lateral view of the left hemisphere (a) and dorsal view of the human brain (b). The major features of the cortex include the four cortical lobes and various key gyri. Gyri are separated by sulci and result from the folding of the cerebral cortex that occurs during development of the nervous system.

شکل ۲.۳۴ قشر مغز.
نمای جانبی نیمکره چپ (الف) و نمای پشتی مغز انسان (ب). ویژگی‌های اصلی قشر شامل چهار لوب قشری و شکنجه‌های کلیدی مختلف است. ژیری‌ها توسط شیارها از هم جدا می‌شوند و ناشی از چین خوردگی قشر مغز است که در طول رشد سیستم عصبی رخ می‌دهد.

FIGURE 2.35 Cerebral cortex and white matter tracts.
(a) Horizontal section through the cerebral hemispheres at the level indicated at upper left. White matter is composed of myelinated axons, and gray matter is composed primarily of neurons. This diagram shows that the gray matter on the surface of the cerebral hemispheres forms a continuous sheet that is heavily folded. (b) High-resolution structural MRI in a similar plane of section in a living human. This T2 image was obtained on a 4-tesla scanner. Note that the imaging technique used for T2 images makes the white matter appear darker than the gray matter.

شکل ۲.۳۵ قشر مغز و دستگاه‌های ماده سفید.
(الف) برش افقی از طریق نیمکره‌های مغزی در سطح نشان داده شده در بالا سمت چپ. ماده سفید از آکسون‌های میلین دار و ماده خاکستری عمدتاً از نورون‌ها تشکیل شده است. این نمودار نشان می‌دهد که ماده خاکستری روی سطح نیمکره‌های مغز یک صفحه پیوسته را تشکیل می‌دهد که به شدت چین خورده است. (ب) MRI ساختاری با وضوح بالا در صفحه مشابه در یک انسان زنده. این تصویر T2 بر روی یک اسکنر ۴ تسلا به دست آمده است. توجه داشته باشید که تکنیک تصویربرداری مورد استفاده برای تصاویر T2 باعث می‌شود که ماده سفید تیره تر از ماده خاکستری به نظر برسد.

The cortex ranges from 1.5 to 4.5 mm in thickness, but in most regions it is approximately 3 mm thick. It contains the cell bodies of neurons, their dendrites, and some of their axons. In addition, the cortex includes axons and axon terminals of neurons projecting to the cortex from other brain regions, such as the subcortical thalamus. The cortex also contains blood vessels.

ضخامت قشر بین ۱.۵ تا ۴.۵ میلی متر است، اما در بیشتر مناطق ضخامت آن تقریباً ۳ میلی متر است. این شامل بدن سلولی نورون‌ها، دندریت‌ها و برخی از آکسون‌های آنها است. علاوه بر این، قشر شامل آکسون‌ها و پایانه‌های آکسون نورون‌هایی است که از سایر نواحی مغز مانند تالاموس زیر قشری به قشر بیرون زده می‌شوند. قشر همچنین حاوی رگ‌های خونی است.

Because the cerebral cortex has such a high density of cell bodies, it appears grayish in relation to underlying regions that are composed primarily of the axons that connect the neurons of the cerebral cortex to other locations in the brain. These underlying regions appear slightly paler or even white because of their lipid myelin sheaths (Figure 2.35a). As described earlier, this is the reason anatomists coined the terms gray matter and white matter when referring to areas of cell bodies and axon tracts, respectively. Yet no well-defined anatomical boundaries are visible in the wrinkled cortex. As a result, it can be divided up on the basis of its surface features, its microscopic architecture, or its functional features. We will explore all three of these divisional schemes.

از آنجایی که قشر مغز دارای تراکم بالایی از اجسام سلولی است، در رابطه با نواحی زیرین که عمدتاً از آکسون‌هایی تشکیل شده‌اند که نورون‌های قشر مغز را به سایر نقاط مغز متصل می‌کنند، خاکستری به نظر می‌رسد. این نواحی زیرین به دلیل غلاف میلین لیپیدی کمی‌کم رنگ تر یا حتی سفیدتر به نظر می‌رسند (شکل ۲.35a). همانطور که قبلاً توضیح داده شد، این دلیلی است که کالبدشناسان برای اشاره به مناطقی از اجسام سلولی و مجاری آکسون، اصطلاحات ماده خاکستری و ماده سفید را ابداع کردند. با این حال هیچ مرز آناتومیکی کاملاً مشخصی در قشر چروکیده قابل مشاهده نیست. در نتیجه، می‌توان آن را بر اساس ویژگی‌های سطح، معماری میکروسکوپی یا ویژگی‌های عملکردی آن تقسیم کرد. ما هر سه این طرح‌های تقسیمی‌را بررسی خواهیم کرد.

Dividing the Cortex by Surface Features

تقسیم کورتکس بر ویژگی‌های سطحی

The cerebral cortex can be divided by the gross anatomical features of the cortical surface. The cortex of each hemisphere has four main divisions, or lobes, that are best seen in a lateral view (Figure 2.36). The frontal, parietal, temporal, and occipital lobes are named after their overlying skull bones; for example, the temporal lobe lies underneath the temporal bone.

قشر مغز را می‌توان بر اساس ویژگی‌های تشریحی درشت سطح قشر مغز تقسیم کرد. قشر هر نیمکره دارای چهار بخش اصلی یا لوب است که به بهترین وجه در نمای جانبی دیده می‌شود (شکل ۲.۳۶). لوب‌های فرونتال، آهیانه، تمپورال و اکسیپیتال از روی استخوان‌های جمجمه پوشاننده نامگذاری شده اند. برای مثال، لوب تمپورال زیر استخوان تمپورال قرار دارد.

FIGURE 2.36 The four lobes of the cerebral cortex. This lateral view of the left hemisphere shows the four major lobes of the brain, along with some of the major landmarks that separate them.

شکل ۲.۳۶ چهار لوب قشر مغز. این نمای جانبی نیمکره چپ، چهار لوب اصلی مغز را به همراه برخی از نشانه‌های اصلی که آنها را از هم جدا می‌کند، نشان می‌دهد.

The lobes can usually be distinguished from one another by prominent anatomical landmarks such as pronounced sulci. The central sulcus divides the frontal lobe from the parietal lobe, and the Sylvian (lateral) fissure separates the temporal lobe from the frontal and parietal lobes. The occipital lobe is demarcated from the parietal and temporal lobes by the parieto-occipital sulcus on the brain’s dorsal surface and the preoccipital notch located on the ventrolateral surface. The left and right cerebral hemispheres are separated by the inter- hemispheric fissure (also called the longitudinal fissure; Figure 2.34b) that runs from the rostral to the caudal end of the forebrain.

لوب‌ها را معمولاً می‌توان با نشانه‌های برجسته آناتومیکی مانند شیارهای برجسته از یکدیگر متمایز کرد. شیار مرکزی لوب فرونتال را از لوب آهیانه‌ای تقسیم می‌کند و شکاف سیلوین (جانبی) لوب تمپورال را از لوب فرونتال و آهیانه‌ای جدا می‌کند. لوب پس سری از لوب آهیانه‌ای و گیجگاهی توسط شیار آهیانه‌ای-اکسیپیتال در سطح پشتی مغز و بریدگی پیش اکسیپیتال واقع در سطح بطنی جانبی مشخص می‌شود. نیمکره چپ و راست مغز توسط یک شکاف بین نیمکره ای (که به آن شکاف طولی نیز می‌گویند؛ شکل ۲.34b) که از منقاری تا انتهای دمی‌جلوی مغز کشیده می‌شود، از هم جدا می‌شوند.

Hidden from the lateral surface view are other parts of the cerebrum, not all of which are conveniently contained in the four lobes. For instance, the insula, which is located between the temporal and frontal lobes, is, as its name implies, an island of folded cortex hidden deep in the lateral sulcus. Large enough that it could be considered another lobe, the insula is divided into the larger anterior insula and smaller posterior insula.

از نمای سطح جانبی، قسمت‌های دیگری از مغز پنهان است که همه آنها به راحتی در چهار لوب قرار ندارند. به عنوان مثال، اینسولا که بین لوب گیجگاهی و پیشانی قرار دارد، همانطور که از نامش پیداست، جزیره ای از قشر چین خورده است که در اعماق شیار جانبی پنهان شده است. اینسولا به اندازه ای بزرگ است که بتوان آن را لوب دیگری در نظر گرفت، اینسولا به دو قسمت قدامی‌بزرگتر و عایق خلفی کوچکتر تقسیم می‌شود.

The cerebral hemispheres are connected via axons from cortical neurons that travel through the corpus callosum-which, as previously mentioned, is the largest white matter commissure in the nervous system-and two smaller bundles of axons, the anterior and posterior commissures. As we will discuss in Chapter 4, the corpus callosum enables valuable integrative functions between the two hemispheres.

نیمکره‌های مغزی از طریق آکسون‌های نورون‌های قشر مغز به هم متصل می‌شوند که از طریق جسم پینه‌ای حرکت می‌کنند – که همانطور که قبلاً ذکر شد، بزرگترین کمیسور ماده سفید در سیستم عصبی است – و دو دسته کوچک‌تر آکسون، کمیسسورهای قدامی‌و خلفی. همانطور که در فصل ۴ بحث خواهیم کرد، جسم پینه ای عملکردهای یکپارچه ارزشمندی را بین دو نیمکره امکان پذیر می‌کند.

Dividing the Cortex by Cell Architecture

تقسیم قشر بر اساس معماری سلولی

Cytoarchitectonics uses the microanatomy of cells and their organization—that is, the brain’s microscopic neural architecture-to subdivide the cortex. (Cyto- means “cell,” and architectonics means “architecture.”) In histological analysis, some different tissue regions show a similar cellular architecture, suggesting that they might be areas of homogeneous function. Histological analysis for demarcating different brain areas began in earnest with Korbinian Brodmann at the beginning of the 20th century. He identified approximately 52 regions of the cerebral cortex. These areas were categorized and numbered according to differences in cellular morphology and organization (Figure 2.37).

Cytoarchitectonics از میکروآناتومی‌سلول‌ها و سازماندهی آنها – یعنی معماری عصبی میکروسکوپی مغز – برای تقسیم قشر استفاده می‌کند. (Cyto- به معنی “سلول” و architectonics به معنای “معماری” است.) در تجزیه و تحلیل بافت شناسی، برخی از نواحی مختلف بافت معماری سلولی مشابهی را نشان می‌دهند، که نشان می‌دهد ممکن است مناطقی با عملکرد همگن باشند. تجزیه و تحلیل بافت شناسی برای تعیین مناطق مختلف مغز به طور جدی با Korbinian Brodmann در آغاز قرن ۲۰ آغاز شد. او تقریباً ۵۲ ناحیه از قشر مغز را شناسایی کرد. این مناطق بر اساس تفاوت در مورفولوژی و سازماندهی سلولی طبقه بندی و شماره گذاری شدند (شکل ۲.۳۷).

FIGURE 2.37 Cytoarchitectonic subdivisions of the cerebral cortex.
(a) The original cytoarchitectonic map from Brodmann’s work around the start of the 20th century. Different regions of cortex have been demarcated by histological examination of the cellular microanatomy. Brodmann divided the cortex into about 52 areas. (b) Lateral view of the right hemi- sphere, showing Brodmann’s areas color-coded. Over the years, the map has been modified, and the standard version no longer includes some areas. (c) Medial view of the left hemisphere, showing Brodmann’s areas. Most of the areas are roughly symmetrical in the two hemispheres.

شکل ۲.۳۷ تقسیمات سیتوآرکتیکتونی قشر مغز.

(الف) نقشه سیتوآرکتیکتونی اصلی از کار برودمان در ابتدای قرن بیستم. مناطق مختلف قشر با بازرسی بافت‌شناسی از میکروآناتومی‌سلولی مشخص شده‌اند. برودمان قشر را به حدود ۵۲ ناحیه تقسیم کرد.

(ب) نمای جانبی نیمکره راست، که نواحی برودمان با رنگ کدگذاری شده‌اند. در طول سال‌ها، این نقشه تغییراتی داشته و نسخه استاندارد دیگر شامل برخی نواحی نیست.

(ج) نمای میانی نیمکره چپ، که نواحی برودمان را نشان می‌دهد. بیشتر نواحی تقریبا در دو نیمکره متقارن هستند.

Other anatomists further subdivided the cortex into almost 200 cytoarchitectonically defined areas. A combination of cytoarchitectonic and functional descriptions of the cortex is probably the most effective way of dividing the cerebral cortex into meaningful units. In the sections that follow, we use Brodmann’s numbering system and anatomical names to describe the cerebral cortex.

دیگر آناتومیست‌ها قشر را به تقریباً ۲۰۰ ناحیه تعریف شده از نظر سیتوآرکتیکتونی تقسیم کردند. ترکیبی از توصیفات سیتوآرکتیکتونی و عملکردی قشر احتمالاً مؤثرترین روش برای تقسیم قشر مغز به واحدهای معنادار است. در بخش‌های بعدی، از سیستم شماره‌گذاری برودمن و نام‌های آناتومیکی برای توصیف قشر مغز استفاده می‌کنیم.

The Brodmann system often seems unsystematic. Indeed, the numbering has more to do with the order in which Brodmann sampled a region than with any meaningful relation between areas. Nonetheless, in some regions the numbering system roughly corresponds with the relations between areas that carry out similar functions, such as the association of vision with Brodmann areas 17, 18, and 19. Unfortunately, the nomenclature of the cortex (and indeed the nervous system) is not fully standardized. Hence, a region might be referred to by its Brodmann name, a cytoarchitectonic name, a gross anatomical name, or a functional name.

سیستم برودمن اغلب به نظر بی‌نظم می‌رسد. درواقع، شماره‌گذاری بیشتر مربوط به ترتیب نمونه‌برداری برودمن از یک ناحیه است تا هر گونه رابطه معنادار بین مناطق. با این حال، در برخی نواحی این شماره‌گذاری به طور تقریبی با روابط بین نواحی که وظایف مشابهی را انجام می‌دهند، همخوانی دارد، مانند ارتباط بین بینایی و نواحی برودمن ۱۷، ۱۸ و ۱۹. متاسفانه، نام‌گذاری قشر (و در واقع سیستم عصبی) به طور کامل استاندارد نشده است. بنابراین، یک ناحیه ممکن است به نام برودمن، نام سیتوآرکتیکتونی، نام آناتومی‌کلان یا نام عملکردی آن اشاره شود.

As an example, let’s consider the first area in the cortex to receive visual inputs from the thalamus: the primary sensory cortex for vision. Its Brodmann name is area 17 (or Brodmann area 17—i.e., BA17); a cytoarchitectonic name for it is striate cortex (owing to the highly visible stripe of myelin in cross sections of this cortex, known as the stria of Gennari); its gross anatomical name is calcarine cortex (the cortex surrounding the calcarine fissure in humans); and its functional name is primary visual cortex, which also got the name area V1 (for “visual area 1”) from studies of the visual systems of monkeys.

به عنوان یک مثال، بیایید به اولین ناحیه در قشر مغز که ورودی‌های بینایی را از تالاموس دریافت می‌کند، نگاهی بیندازیم: قشر حسی اولیه برای بینایی. نام برودمن آن ناحیه ۱۷ است (یا ناحیه برودمن ۱۷—یعنی BA17)؛ نام سیتوآرکی‌تکچونیک آن قشر، قشر رگه‌ای است (به دلیل نوار بسیار قابل مشاهده‌ای از مایلین در برش‌های عرضی این قشر که به عنوان خط جِناری شناخته می‌شود)؛ نام آناتومیکی خارق‌العاده آن، قشر کلسری‌ است (قشری که دور شیار کلسری در انسان‌ها قرار دارد)؛ و نام عملکردی آن قشر بینایی اولیه است، که همچنین نام ناحیه V1 (برای “ناحیه بینایی ۱”) را از مطالعات سیستم‌های بینایی میمون‌ها گرفته است.

We chose primary visual cortex as our example here because all these different names refer to the same cortical area. Unfortunately, for much of the cortex, this is not the case; that is, different nomenclatures often do not refer to precisely the same area with a one-to-one mapping. For example, BA18 of the visual system is not fully synonymous with V2 (for “visual area 2”).

ما در اینجا قشر بینایی اولیه را به عنوان مثال انتخاب کردیم زیرا همه این نام‌های مختلف به یک ناحیه قشری اشاره دارند. متأسفانه، برای بسیاری از قشر مغز، این مورد نیست. یعنی نامگذاری‌های مختلف اغلب دقیقاً به یک منطقه با یک نقشه برداری یک به یک اشاره نمی‌کنند. برای مثال، BA18 سیستم بصری کاملاً مترادف با V2 نیست (برای “منطقه بصری ۲”).

Using Brodmann’s map and nomenclature has its limitations. If you are studying a particular brain using modern imaging tools, you cannot know whether its cellular anatomy precisely corresponds to what Brodmann found in the brain that he examined and used to determine his map. Thus, you use the brain’s topography (e.g., 5 mm anterior to the central sulcus), not its microanatomy, to make comparisons. This approach can lead to inaccuracies in any conclusions drawn, because of individual differences in microanatomy, which can be known only by dissection and histology. That said, advances in imaging are providing improved resolution for examining microanatomy in living humans. How far we can push this in the future is, in part, up to you!

استفاده از نقشه و نام‌گذاری برودمن محدودیت‌هایی دارد. اگر شما در حال مطالعه یک مغز خاص با استفاده از ابزارهای تصویربرداری مدرن هستید، نمی‌توانید مطمئن باشید که آناتومی‌سلولی آن کاملاً با چیزی که برودمن در مغز مورد بررسی خودش پیدا کرده، مطابقت دارد و بر اساس آن نقشه‌اش را تعیین کرده است. بنابراین، شما از توپوگرافی مغز (مثلاً ۵ میلی‌متر جلوتر از شیار مرکزی) استفاده می‌کنید، نه میکروآناتومی‌آن، برای مقایسه‌ها. این رویکرد می‌تواند به عدم دقت در هر نتیجه‌ای که به دست می‌آید منجر شود، به‌خاطر تفاوت‌های فردی در میکروآناتومی‌که تنها از طریق تشریح و بافت‌شناسی قابل‌تشخیص است. با این حال، پیشرفت‌های تصویربرداری به بهبود وضوح برای بررسی میکروآناتومی‌در انسان‌های زنده کمک می‌کند. اینکه چقدر می‌توانیم این را در آینده پیش ببریم، تا حدی بستگی به شما دارد!

Using different microscopic anatomical criteria, it is also possible to subdivide the cerebral cortex according to the general patterns of the cortical layers (Figure 2.38a and b). Ninety percent of the cortex is composed of neocortex, cortex that contains six cortical layers or that passed through a developmental stage involving six cortical layers. Neocortex includes areas like primary sensory and motor cortex and association cortex (areas not obviously primary sensory or motor). Mesocortex is a term for the so-called paralimbic region, which includes the cingulate gyrus, parahippocampal gyrus, insular cortex, entorhinal cortex, and orbitofrontal cortex. With three to six layers, mesocortex is interposed between neocortex and allocortex, acting as a transition layer between them. The evolutionarily oldest allocortex typically has only one to four layers of neurons and includes the hippocampal complex (sometimes referred to as archicortex) and primary olfactory cortex (some- times referred to as paleocortex).

با استفاده از معیارهای مختلف آناتومیک میکروسکوپی، می‌توان قشر مغز را بر اساس الگوهای کلی لایه‌های قشر مغز تقسیم کرد (شکل ۲.38a و b). نود درصد از قشر مغز از نئوکورتکس تشکیل شده است، قشر حاوی شش لایه قشری یا که از مرحله رشد شامل شش لایه قشر مغز عبور کرده است. نئوکورتکس شامل نواحی مانند قشر حسی و حرکتی اولیه و قشر ارتباطی است (مناطقی که آشکارا حسی یا حرکتی اولیه نیستند). مزوکورتکس اصطلاحی برای ناحیه به اصطلاح پارالیمبیک است که شامل شکنج سینگوله، شکنج پاراهیپوکامپ، قشر جزیره ای، قشر آنتورینال و قشر اوربیتوفرونتال است. با سه تا شش لایه، مزوکورتکس بین نئوکورتکس و آلوکورتکس قرار می‌گیرد و به عنوان یک لایه گذار بین آنها عمل می‌کند. قدیمی‌ترین آلوکورتکس از نظر تکاملی معمولاً فقط یک تا چهار لایه نورون دارد و شامل مجموعه هیپوکامپ (گاهی اوقات به عنوان آرکیکورتکس شناخته می‌شود) و قشر بویایی اولیه (گاهی اوقات به عنوان پالئوکورتکس شناخته می‌شود).

The cortical layers in the neocortex are numbered I through VI, with layer I being the most superficial. The neurons of each layer are typically similar within a layer but different between layers. For instance, neo- cortical layer IV is packed with stellate neurons, and layer V consists of predominantly pyramidal neurons (Figure 2.38c). The deeper layers, V and VI, mature earlier during gestation and project primarily to tar- gets outside the cortex. Layer IV is typically the input layer, receiving information from the thalamus, as well as information from other, more distant cortical areas. Layer V, on the other hand, is typically considered an output layer that sends information from the cortex back to the thalamus, facilitating feedback. The superficial layers mature last and primarily project to targets within the cortex. It has been suggested that the superficial layers and the connections they form within the cortex participate in the higher cognitive functions.

لایه‌های قشری در نئوکورتکس از I تا VI شماره‌گذاری می‌شوند و لایه I سطحی‌ترین لایه است. نورون‌های هر لایه معمولاً در یک لایه مشابه هستند اما بین لایه‌ها متفاوت هستند. به عنوان مثال، لایه نئوکورتیکال IV با نورون‌های ستاره ای پر شده است و لایه V عمدتاً از نورون‌های هرمی‌تشکیل شده است (شکل ۲.38c). لایه‌های عمیق‌تر، V و VI، در طول بارداری زودتر بالغ می‌شوند و عمدتاً به اهدافی خارج از قشر مغز می‌رسند. لایه IV معمولاً لایه ورودی است که اطلاعات تالاموس و همچنین اطلاعات سایر نواحی دورتر قشر مغز را دریافت می‌کند. از طرف دیگر، لایه V معمولاً یک لایه خروجی در نظر گرفته می‌شود که اطلاعات را از قشر به تالاموس برمی‌گرداند و بازخورد را تسهیل می‌کند. لایه‌های سطحی در آخر بالغ می‌شوند و در درجه اول به سمت اهداف درون قشر پیش می‌روند. پیشنهاد شده است که لایه‌های سطحی و ارتباطاتی که در داخل قشر ایجاد می‌کنند در عملکردهای شناختی بالاتر مشارکت دارند.

The neurons in any one sheet, while interwoven with the other neurons in the same layer, are also lined up with the neurons in the sheets above and below them, forming columns of neurons running perpendicular to the sheets. These columns are known as minicolumns or microcolumns. These columns are not just an anatomical nicety. The neurons within a column synapse with those from the layers above and below them, forming an elemental circuit, and appear to function as a unit. Neuronal columns are the fundamental processing unit within the cerebral cortex, and bundles of microcolumns assembled together, dubbed cortical columns, create functional units in the cortex.

نورون‌ها در هر صفحه، در حالی که با نورون‌های دیگر در همان لایه در هم تنیده شده‌اند، با نورون‌های صفحه‌های بالا و پایین آن‌ها نیز ردیف می‌شوند و ستون‌هایی از نورون‌ها را تشکیل می‌دهند که عمود بر ورقه‌ها قرار دارند. این ستون‌ها به عنوان ستون‌های کوچک یا میکروستون شناخته می‌شوند. این ستون‌ها فقط یک زیبایی آناتومیکی نیستند. نورون‌های درون یک ستون با نورون‌های لایه‌های بالا و پایین سیناپس می‌شوند و یک مدار عنصری را تشکیل می‌دهند و به نظر می‌رسد که به عنوان یک واحد عمل می‌کنند. ستون‌های عصبی واحد پردازش بنیادی در قشر مغز هستند و دسته‌هایی از ریزستون‌ها که با هم جمع شده‌اند، به نام ستون‌های قشر مغز، واحدهای عملکردی را در قشر مغز ایجاد می‌کنند.

FIGURE 2.38 Cerebral cortex, color-coded to show the regional differences in cortical layering that specify different types of cortex.
(a) Lateral surface of the left hemisphere. (b) Medial surface of the right hemisphere. Neocortex is shown in red, mesocortex in blue, and allocortex in green. (c) Idealized cross section of neocortex, showing a variety of cell types and the patterns produced by three different types of staining techniques. On the left, the Golgi preparation is apparent: Only a few neurons are stained, but each is completely visualized. In the middle, we see primarily cell bodies from the Nissl stain. On the right, we see the fiber tracts in a Weigert stain, which selectively stains myelin.

شکل ۲.۳۸ قشر مغز، کد رنگی برای نشان دادن تفاوت‌های منطقه ای در لایه بندی قشر مغز که انواع مختلف قشر را مشخص می‌کند.
الف) سطح جانبی نیمکره چپ. ب) سطح میانی نیمکره راست. نئوکورتکس با رنگ قرمز، مزوکورتکس با رنگ آبی و آلوکورتکس با رنگ سبز نشان داده شده است. (ج) مقطع ایده آل نئوکورتکس، نشان دادن انواع سلول‌ها و الگوهای تولید شده توسط سه نوع مختلف تکنیک رنگ آمیزی. در سمت چپ، آماده سازی گلژی آشکار است: فقط چند نورون رنگ آمیزی شده اند، اما هر کدام کاملاً تجسم شده است. در وسط، ما عمدتاً اجسام سلولی از لکه Nissl را می‌بینیم. در سمت راست، ما مسیرهای فیبر را در یک لکه Weigert می‌بینیم که به طور انتخابی میلین را رنگ می‌کند.

Dividing the Cortex by Function

تقسیم قشر بر اساس عملکرد

The lobes of the cerebral cortex have a variety of functional roles in neural processing. Sometimes we get lucky and can relate the gross anatomical subdivisions of the cerebral cortex to fairly specific functions, as with the precentral gyrus where the primary motor cortex resides, or the face recognition area of the fusiform gyrus. More typically, however, cognitive brain systems are composed of networks whose component parts are located in different lobes of the cortex. In addition, most functions in the brain-whether sensory, motor, or cognitive-rely on both cortical and subcortical components. Nevertheless, the cortex has generally been subdivided into five principal functional subtypes: primary sensory areas, primary motor areas, unimodal association areas, multimodal (heteromodal) association areas, and paralimbic and limbic areas (Figure 2.39; reviewed in Mesulam, 2000).

لوب‌های قشر مغز نقش‌های عملکردی مختلفی در پردازش عصبی دارند. گاهی اوقات ما خوش شانس می‌شویم و می‌توانیم زیربخش‌های تشریحی ناخالص قشر مغز را به عملکردهای نسبتاً خاص مرتبط کنیم، مانند شکنج پیش مرکزی که قشر حرکتی اولیه در آن قرار دارد، یا ناحیه تشخیص چهره شکنج دوکی شکل. با این حال، به طور معمول، سیستم‌های شناختی مغز از شبکه‌هایی تشکیل شده اند که اجزای سازنده آن در لوب‌های مختلف قشر قرار دارند. علاوه بر این، بیشتر عملکردهای مغز – چه حسی، حرکتی یا شناختی – بر هر دو بخش قشر و زیر قشری متکی هستند. با این وجود، قشر به طور کلی به پنج زیرگروه عملکردی اصلی تقسیم می‌شود: نواحی حسی اولیه، نواحی حرکتی اولیه، نواحی تداعی تک‌وجهی، نواحی تداعی چندوجهی (هترومدال) و نواحی پارالیمبیک و لیمبیک (شکل ۲.۳۹؛ بررسی شده در Mesulam، ۲۰۰۰).

The primary visual, auditory, somatosensory, and motor regions are highly differentiated cytoarchitectonically and also, of course, functionally. A greater portion of the cerebral cortex is given over to what are classically known as association areas that integrate processing. They may be unimodal areas (meaning that they process one type of information-e.g., motor information or visual information) or multimodal (integrating more than one type). The rest of this section provides a beginner’s guide to the functional anatomy of the cortex. The detailed functional anatomy of the brain will be revealed in the next twelve chapters. We will start with primary motor and sensory areas and their unimodal association areas.

نواحی اولیه بینایی، شنوایی، حسی تنی و حرکتی از نظر سیتوآرشیتکتونیکی و البته عملکردی بسیار متمایز هستند. بخش بیشتری از قشر مغز به مناطقی داده می‌شود که به طور کلاسیک به عنوان نواحی ارتباطی شناخته می‌شوند که پردازش را یکپارچه می‌کنند. آنها ممکن است نواحی تک وجهی (به این معنی که یک نوع اطلاعات را پردازش می‌کنند – به عنوان مثال، اطلاعات حرکتی یا اطلاعات بصری) یا چند وجهی (یکپارچه سازی بیش از یک نوع) باشند. بقیه این بخش یک راهنمای مبتدی در مورد آناتومی‌عملکردی قشر مغز ارائه می‌دهد. آناتومی‌عملکردی دقیق مغز در دوازده فصل آینده آشکار خواهد شد. ما با نواحی حرکتی و حسی اولیه و نواحی ارتباط تک وجهی آنها شروع خواهیم کرد.

THE FRONTAL LOBE: MOTOR CORTEX

لوب جلویی: قشر حرکتی

The frontal lobe has two main functional subdivisions: the prefrontal cortex (a higher-order association area that we will discuss later in this section) and the motor cortex (Figure 2.40). The motor cortex sits in front of the central sulcus, beginning in the depths of the sulcus and extending anteriorly. The primary motor cortex corresponds to BA4. It includes the anterior bank of the central sulcus and much of the precentral gyrus (the prefix pre- in neuroanatomy means “in front of”). It receives input from the cerebellum and basal ganglia via the thalamus and the premotor area. It is mainly responsible for generating neural signals that control movement. The output layer of primary motor cortex contains the largest neurons in the cerebral cortex: the pyramidal neurons known as Betz’s cells. They reach 60 to 80 micrometers (um) in diameter at the cell body, and some of them send axons several feet long down the spinal cord.

لوب فرونتال دارای دو بخش عملکردی اصلی است: قشر جلوی پیشانی (یک ناحیه ارتباطی مرتبه بالاتر که بعداً در این بخش به آن خواهیم پرداخت) و قشر حرکتی (شکل ۲.۴۰). قشر حرکتی در جلوی شیار مرکزی قرار دارد و از اعماق شیار شروع می‌شود و به سمت جلو امتداد می‌یابد. قشر حرکتی اولیه با BA4 مطابقت دارد. این شامل کرانه قدامی‌شیار مرکزی و بیشتر شکنج پیش مرکزی است (پیشوند pre- در نوروآناتومی‌به معنای “در مقابل” است). ورودی را از مخچه و عقده‌های قاعده ای از طریق تالاموس و ناحیه پیش حرکتی دریافت می‌کند. عمدتاً مسئول تولید سیگنال‌های عصبی است که حرکت را کنترل می‌کند. لایه خروجی قشر حرکتی اولیه شامل بزرگترین نورون‌ها در قشر مغز است: نورون‌های هرمی‌که به سلول‌های بتز معروف هستند. قطر آنها در بدنه سلولی به ۶۰ تا ۸۰ میکرومتر می‌رسد و برخی از آنها آکسون‌هایی را به طول چندین فوت به سمت پایین نخاع می‌فرستند.

FIGURE 2.39 Functional areas in relationship to Brodmann’s map of the human brain.
Unimodal association areas process one type of information. Multimodal association areas integrate more than one type of information. Core limbic structures, such as amygdala, are not shown. (a) Lateral view of the left hemisphere. (b) Midsagittal view of the right hemisphere. The small image shows the insula, not seen in the other views.

شکل ۲.۳۹ مناطق عملکردی در رابطه با نقشه برودمن از مغز انسان. مناطق هم‌یار یک‌حسی یک نوع اطلاعات را پردازش می‌کنند. مناطق هم‌یار چندحسی بیش از یک نوع اطلاعات را یکپارچه می‌کنند. ساختارهای اصلی سیستم لیمبیک، مانند آمگدالا، نشان داده نشده‌اند. (الف) نمای جانبی از نیمکره چپ. (ب) نمای مایدسگیتال از نیمکره راست. تصویر کوچک منطقه اینسولا را نشان می‌دهد که در نماهای دیگر دیده نمی‌شود.

FIGURE 2.40 Cortical divisions of the frontal lobe.
(a) The frontal lobe contains both motor and higher-order association areas. For example, the prefrontal cortex is involved in executive functions, memory, decision making, and other processes. (b) Midsagittal section of the brain, showing the medial prefrontal regions, which include the anterior cingulate cortex (ACC). Also visible is the supplementary motor area.

شکل ۲.۴۰ تقسیمات قشری لوب فرونتال.
(الف) لوب فرونتال شامل هر دو ناحیه حرکتی و ارتباطی درجه بالاتر است. به عنوان مثال، قشر جلوی مغز در عملکردهای اجرایی، حافظه، تصمیم گیری و سایر فرآیندها نقش دارد. (ب) بخش میانی ساژیتال مغز که نواحی میانی پیش پیشانی را نشان می‌دهد که شامل قشر سینگولیت قدامی‌(ACC) می‌شود. همچنین ناحیه موتور تکمیلی قابل مشاهده است.

Anterior to the primary motor cortex are two motor association areas of cortex located within BA6: the premotor cortex on the lateral surface of the hemisphere, which contributes to motor control, and the supplementary motor cortex, which lies dorsal to the premotor area and extends around to the hemisphere’s medial surface, which is involved in the planning and sequencing of movement. Stimulating this latter region results in movement patterns that are much more intricate than those resulting from stimulation of the primary motor cortex. Motor association areas modulate initiation, inhibition, planning, and sensory guidance of motor movements, and they contain motor neurons whose axons extend to synapse on motor neurons in the spinal cord.

در جلوی قشر حرکتی اولیه، دو ناحیه ارتباط حرکتی قشر واقع در BA6 قرار دارند: قشر پیش حرکتی در سطح جانبی نیمکره، که به کنترل حرکت کمک می‌کند، و قشر حرکتی تکمیلی، که پشتی به ناحیه پیش حرکتی قرار دارد و در اطراف تا سطح داخلی نیمکره گسترش می‌یابد، که در برنامه ریزی و ترتیب حرکت نقش دارد. تحریک این ناحیه اخیر منجر به الگوهای حرکتی می‌شود که بسیار پیچیده تر از الگوهای ناشی از تحریک قشر حرکتی اولیه است. نواحی تداعی حرکتی شروع، مهار، برنامه ریزی و هدایت حسی حرکات حرکتی را تعدیل می‌کنند و حاوی نورون‌های حرکتی هستند که آکسون‌های آن تا سیناپس روی نورون‌های حرکتی در نخاع گسترش می‌یابد.

THE PARIETAL LOBE: SOMATOSENSORY AREAS

لوب آهیانه‌ای: نواحی حسی جسمی

What we know about the external world we learn through our senses. The parietal lobe receives sensory information about touch, pain, temperature sense, and limb proprioception (limb position) via receptor cells on the skin that convert it to neuronal impulses that are conducted to the spinal cord and then to the somatosensory relays of the thalamus (Figure 2.41). From the thalamus, inputs travel to the primary somatosensory cortex (S1), a portion of the parietal lobe immediately caudal to the central sulcus. The next stop is the secondary somatosensory cortex (S2), which is a unimodal association area that continues to process sensory information and is located ventrally to S1; S2 receives most of its input from $1. Together, these cortical regions are known as the somatosensory cortex. 

آنچه در مورد دنیای بیرونی می‌دانیم از طریق حواس خود می‌آموزیم. لوب آهیانه‌ای اطلاعات حسی در مورد لامسه، درد، حس دما و حس عمقی اندام (موقعیت اندام) را از طریق سلول‌های گیرنده روی پوست دریافت می‌کند که آن را به تکانه‌های عصبی تبدیل می‌کند که به نخاع و سپس به رله‌های حسی تنی تالاموس هدایت می‌شود (شکل ۲.۴۱). از تالاموس، ورودی‌ها به قشر اولیه حسی تنی (S1)، بخشی از لوب آهیانه‌ای که بلافاصله به سمت شیار مرکزی دمی‌حرکت می‌کند. توقف بعدی قشر سوماتوسانسوری ثانویه (S2) است که یک ناحیه تداعی تک‌وجهی است که به پردازش اطلاعات حسی ادامه می‌دهد و در شکمی‌S1 قرار دارد. S2 بیشتر ورودی خود را از ۱ دلار دریافت می‌کند. این نواحی قشر مغز با هم به عنوان قشر حسی تنی شناخته می‌شوند.

FIGURE 2.41 The somatosensory cortex, located in the postcentral gyrus.
Inputs from peripheral receptors project via the thalamus (shown in cross section) to the primary somatosensory cortex (S1). Secondary somatosensory cortex (S2) is also shown.

شکل ۲.۴۱ قشر حسی تنی، واقع در شکنج پست مرکزی. 
ورودی‌های گیرنده‌های محیطی از طریق تالاموس (در مقطع نشان داده شده است) به قشر حسی تنی اولیه (S1) منتقل می‌شوند. قشر حسی تنی ثانویه (S2) نیز نشان داده شده است.

As sensory information moves from $1 to adjacent unimodal areas and then to multimodal areas, processing becomes increasingly complex. Lesions at various locations in the parietal lobe result in all sorts of odd deficits relating to sensation and spatial location: People with such lesions may think that parts of their body are not their own or that parts of space don’t exist for them; they may recognize objects only from certain viewpoints, or be unable to locate objects in space at all. Stimulating certain regions of the parietal lobe causes people to have “out-of-body” experiences (Blanke et al., 2002; see Chapter 13).

همانطور که اطلاعات حسی از ۱ دلار به مناطق تک وجهی مجاور و سپس به مناطق چندوجهی حرکت می‌کند، پردازش به طور فزاینده ای پیچیده می‌شود. ضایعات در مکان‌های مختلف در لوب آهیانه‌ای منجر به انواع نقص‌های عجیب و غریب مربوط به حس و موقعیت مکانی می‌شوند: افراد مبتلا به چنین ضایعاتی ممکن است فکر کنند که قسمت‌هایی از بدنشان متعلق به خودشان نیست یا قسمت‌هایی از فضا برای آنها وجود ندارد. آنها ممکن است اشیاء را فقط از نقطه نظرهای خاصی تشخیص دهند یا اصلاً نتوانند اشیاء را در فضا پیدا کنند. تحریک نواحی خاصی از لوب آهیانه‌ای باعث می‌شود افراد تجربیات “خارج از بدن” داشته باشند (بلانکه و همکاران، ۲۰۰۲؛ به فصل ۱۳ مراجعه کنید).

Topographic mapping of the sensory and motor systems. The specific cortical regions of the somatosensory and motor cortices that process the sensations and motor control of specific parts of the body have been mapped out. The spatial relationships of the body are fairly well preserved in a topographic map of neural representations draped across these cortices (see Box 2.2). For example, within the somatosensory cortex, neurons that respond to touch of the index finger are adjacent to those that respond to touch of the middle finger, which are also next to neurons that respond to touch of the ring finger. Similarly, the hand area as a whole is adjacent to the lower arm area, which is near the upper arm, and so forth. There are discontinuities, however. For example, the genital region’s representation is just below that of the feet.

نقشه برداری توپوگرافی سیستم‌های حسی و حرکتی. مناطق قشری خاص قشر حسی و حرکتی که احساسات و کنترل حرکتی قسمت‌های خاصی از بدن را پردازش می‌کنند، ترسیم شده‌اند. روابط فضایی بدن به خوبی در یک نقشه توپوگرافی از بازنمایی‌های عصبی که در سراسر این قشر قرار دارد حفظ شده است (به کادر ۲.۲ مراجعه کنید). به عنوان مثال، در قشر حسی تنی، نورون‌هایی که به لمس انگشت اشاره پاسخ می‌دهند، در مجاورت نورون‌هایی هستند که به لمس انگشت میانی پاسخ می‌دهند، که همچنین در کنار نورون‌هایی هستند که به لمس انگشت حلقه پاسخ می‌دهند. به طور مشابه، ناحیه دست به طور کلی در مجاورت ناحیه تحتانی بازو است که نزدیک بازو است و غیره. با این حال، ناپیوستگی‌هایی وجود دارد. برای مثال، نمای ناحیه تناسلی درست زیر پاها است.

This mapping of specific parts of the body to specific areas of the somatosensory cortex is known as somatotopy, resulting in somatotopic maps in the cortical areas. These maps are not set in stone, however, and do not necessarily have distinct borders. For example, the amount of cortical representation of a body part can decrease when that part is incapacitated and not used for extended periods, or it can increase with concentrated use. Loss of a limb can result in increased cortical representation of body parts represented adjacent to the representation of the lost limb. Topographic maps are a common feature of the nervous system (see Chapter 5).

این نقشه برداری از قسمت‌های خاص بدن به مناطق خاصی از قشر حسی جسمی‌به عنوان سوماتوتوپی شناخته می‌شود و در نتیجه نقشه‌های سوماتوتوپیک در نواحی قشر مغز ایجاد می‌شود. با این حال، این نقشه‌ها به صورت سنگی تنظیم نشده اند و لزوماً مرزهای مشخصی ندارند. به عنوان مثال، میزان نمایش قشر یک قسمت از بدن می‌تواند زمانی که آن قسمت ناتوان است و برای مدت طولانی استفاده نمی‌شود کاهش یابد، یا می‌تواند با استفاده متمرکز افزایش یابد. از دست دادن یک اندام می‌تواند منجر به افزایش نمایش قشر قسمت‌های بدن شود که در مجاورت نمایاندن اندام از دست رفته است. نقشه‌های توپوگرافی یک ویژگی مشترک سیستم عصبی هستند (به فصل ۵ مراجعه کنید).

THE OCCIPITAL LOBE: VISUAL PROCESSING AREAS

لوب اکسپیتال: نواحی پردازش بصری

The business of the occipital lobe is vision. Visual information from the outside world is processed by multiple layers of cells in the retina and transmitted via the optic nerve to the lateral geniculate nucleus of the thalamus, and from there to V1-a pathway often referred to as the retinogeniculostriate or primary visual pathway (Figure 2.43). The primary visual cortex is where the cerebral cortex begins to process visual information. As mentioned earlier, this area is also known as striate cortex, V1 (for “visual area 1”), or BA17.

کار لوب اکسیپیتال بینایی است. اطلاعات بصری از دنیای خارج توسط چندین لایه سلول در شبکیه پردازش می‌شود و از طریق عصب بینایی به هسته ژنیکوله جانبی تالاموس منتقل می‌شود، و از آنجا به مسیر V1 که اغلب به عنوان مسیر بینایی رتینوژنیکولستریت یا اولیه شناخته می‌شود (شکل ۲.۴۳). قشر بینایی اولیه جایی است که قشر مغز شروع به پردازش اطلاعات بصری می‌کند. همانطور که قبلا ذکر شد، این ناحیه به عنوان قشر مخطط، V1 (برای ناحیه بینایی ۱) یا BA17 نیز شناخته می‌شود.

BOX-2-2 \ LESSONS FROM THE CLINIC

Cortical Topography

باکس-۲-۲ \ درس‌هایی از کلینیک

توپوگرافی قشری

From the pattern of muscle spasms that progress across the body during a seizure, John Hughlings Jackson, whom we met in the previous chapter, inferred that the cortical hemispheres contain an orderly, maplike representation of the body. Sixty years later, neurosurgeon Wilder Penfield and physiologist/neurologist Herbert Jasper (Jasper & Penfield, 1954), at the Montreal Neurological Institute, were able to directly stimulate the cortex of their patients undergoing brain surgery, and in doing so, they found evidence for Jackson’s inference. Because there are no pain receptors in the central nervous system, brain surgery can be performed while patients are awake and able to verbally describe their subjective experiences. Penfield and Jasper, during the same procedure in which they were removing damaged brain tissue, systematically explored the effects of small levels of electrical current applied to the cortical surface.

از الگوی اسپاسم عضلانی که در طول یک تشنج در سراسر بدن پیشرفت می‌کند، جان‌هاگلینگ جکسون، که در فصل قبل با او آشنا شدیم، استنباط کرد که نیمکره‌های قشر مغز حاوی یک نمایش منظم و نقشه مانند از بدن هستند. شصت سال بعد، جراح مغز و اعصاب وایلدر پنفیلد و فیزیولوژیست/عصب شناس هربرت جاسپر (جاسپر و پنفیلد، ۱۹۵۴)، در مؤسسه عصبی مونترال، توانستند مستقیماً قشر بیماران خود را که تحت عمل جراحی مغز قرار می‌گرفتند، تحریک کنند و با انجام این کار، شواهدی برای استنباط جکسون پیدا کردند. از آنجایی که هیچ گیرنده درد در سیستم عصبی مرکزی وجود ندارد، جراحی مغز را می‌توان در حالی که بیماران بیدار هستند و قادر به توصیف شفاهی تجربیات ذهنی خود هستند انجام داد. پنفیلد و جاسپر، طی همان روشی که در آن بافت آسیب دیده مغز را از بین می‌بردند، به طور سیستماتیک اثرات سطوح کوچک جریان الکتریکی اعمال شده به سطح قشر مغز را بررسی کردند.

They found a topographic correspondence between cortical regions and body surface with respect to somatosensory and motor processes. This correspondence is represented in Figure 2.42 by drawings of body parts being overlaid on drawings of coronal sections of the motor and somatosensory cortices. The resulting map of the body’s surface on the cortex is sometimes called a homunculus, because it is an organized representation of the body across a given cortical area.

آنها یک تناظر توپوگرافی بین نواحی قشر مغز و سطح بدن با توجه به فرآیندهای حسی و حرکتی پیدا کردند. این تطابق در شکل ۲.۴۲ با نقاشی‌هایی از قسمت‌های بدن که بر روی نقشه‌های بخش‌های کرونی موتور و قشر حسی تنی پوشانده شده‌اند، نشان داده شده است. نقشه به دست آمده از سطح بدن روی قشر مغز گاهی اوقات هومونکولوس نامیده می‌شود، زیرا این یک نمایش سازمان یافته از بدن در سراسر یک ناحیه قشر مشخص است.

Note that there is an indirect relation between the actual size of a body part and its cortical representation: Body parts that have behaviorally relevant sensors or require fine motor movement have more cortical space dedicated to them on the sensory and motor maps. For example, areas within the motor homunculus that activate muscles in the fingers, mouth, and tongue are much larger than would be expected if the representation was proportional, indicating that large areas of cortex are involved in the fine coordination required when we manipulate objects or speak. Other animals also have topographically ordered sensory and motor representations. For example, rats have large areas dedicated to whisker sensations.

توجه داشته باشید که یک رابطه غیرمستقیم بین اندازه واقعی یک قسمت بدن و نمایش قشر آن وجود دارد: قسمت‌هایی از بدن که دارای حسگرهای مرتبط با رفتار هستند یا نیاز به حرکت حرکتی ظریف دارند فضای قشری بیشتری در نقشه‌های حسی و حرکتی دارند. به عنوان مثال، نواحی درون همونکولوس حرکتی که عضلات انگشتان، دهان و زبان را فعال می‌کنند، بسیار بزرگ‌تر از آن چیزی است که اگر نمایش متناسب بود، انتظار می‌رفت، که نشان می‌دهد مناطق بزرگ قشر در هماهنگی ظریف مورد نیاز هنگام دستکاری اشیا یا صحبت کردن نقش دارند. سایر حیوانات نیز از نظر توپوگرافی، نمایش حسی و حرکتی مرتب شده اند. به عنوان مثال، موش‌ها دارای مناطق بزرگی هستند که به احساس سبیل اختصاص داده شده است.

FIGURE 2.42 Topographic correspondence between cortical regions and body surface with respect to somatosensory and motor processes.
The two coronal sections, showing motor cortex (b) and somatosensory cortex (c), correspond to the colored regions highlighted in the lateral view of the whole brain (a). Only the left hemisphere is shown and the coronal sections are shown as viewed from a posterior viewpoint.

شکل ۲.۴۲ مطابقت توپوگرافی بین نواحی قشر مغز و سطح بدن با توجه به فرآیندهای حسی و حرکتی بدن.
دو بخش تاجی که قشر حرکتی (b) و قشر حسی تنی (c) را نشان می‌دهند، مربوط به نواحی رنگی است که در نمای جانبی کل مغز برجسته شده‌اند (a). فقط نیمکره چپ نشان داده شده است و بخش‌های تاج از دید خلفی نشان داده شده است.

In humans, the primary visual cortex is on the medial surface of the cerebral hemispheres, extending only slightly onto the posterior hemispheric pole. Thus, most of the primary visual cortex is effectively hidden from view, between the two hemispheres. The cortex in this area has six layers and begins the cortical coding of visual features like luminance, spatial frequency, orientation, and motion-features that we will take up in detail in Chapters 5 and 6. Surrounding the striate cortex is a large visual unimodal association area called the extrastriate (“outside the striate”) visual cortex (sometimes referred to as the prestriate cortex in monkeys, to signify that it is anatomically anterior to the striate cortex). The extrastriate cortex includes BA18, BA19, and other areas.

در انسان، قشر بینایی اولیه در سطح میانی نیمکره‌های مغز قرار دارد و فقط اندکی روی قطب نیمکره خلفی امتداد دارد. بنابراین، بیشتر قشر بینایی اولیه بین دو نیمکره به طور موثر از دید پنهان است. قشر در این ناحیه دارای شش لایه است و کدگذاری قشری ویژگی‌های بصری مانند درخشندگی، فرکانس فضایی، جهت‌گیری و ویژگی‌های حرکتی را آغاز می‌کند که در فصل‌های ۵ و ۶ به تفصیل آن‌ها را بررسی خواهیم کرد. اطراف قشر مخطط یک ناحیه تداعی یک‌وجهی بصری بزرگی است که به آن اکستراستیت (خارج از قشر بصری مخطط) می‌گویند. در میمون‌ها، به این معنی که از نظر تشریحی در قدامی‌قشر مخطط قرار دارد). قشر خارج مخطط شامل BA18، BA19 و سایر نواحی است.

FIGURE 2.43 The visual cortex, located in the occipital lobe. Brodmann area 17-also called the primary visual cortex, visual area 1 (V1), and striate cortex-is located at the occipital pole and extends onto the medial surface of the hemisphere, where it is largely buried within the calcarine fissure.

شکل ۲.۴۳ قشر بینایی، که در لوب پس‌سری قرار دارد. ناحیه برودمن ۱۷ – که به آن قشر بینایی ابتدایی، ناحیه بینایی ۱ (V1) و قشر خطی نیز گفته می‌شود – در قطب پس‌سری واقع شده و به سطح میانه نیمکره گسترش می‌یابد، جایی که عمدتاً در شکاف کلساری دفن شده است.

The retina also sends projections to other subcortical brain regions by way of secondary projection systems. The superior colliculus of the midbrain is the main target of the secondary pathway and participates in visuomotor functions such as eye movements. In Chapter 7 we will review the role of the cortical and subcortical projection pathways in visual attention.

شبکیه همچنین از طریق سیستم‌های برون ریزی ثانویه برجستگی‌ها را به سایر نواحی زیر قشری مغز می‌فرستد. کولیکولوس فوقانی مغز میانی هدف اصلی مسیر ثانویه است و در عملکردهای بینایی حرکتی مانند حرکات چشم شرکت می‌کند. در فصل ۷ نقش مسیرهای برون فکنی قشری و زیر قشری در توجه بصری را بررسی خواهیم کرد.

THE TEMPORAL LOBE: AUDITORY PROCESSING AREAS

لوب تمپورال: نواحی پردازش شنوایی

Neural projections from the cochlea (the auditory sensory organ in the inner ear) proceed through the subcortical relays to the medial geniculate nucleus of the thalamus and then to the primary auditory cortex. The primary auditory cortex lies in the superior temporal gyrus of the temporal lobe and extends into the lateral sulcus, where the transverse temporal gyri, which make up a region known as Heschl’s gyrus that roughly corresponds with Brodmann area 41, are buried (Figure 2.44a). Previously, the auditory cortex was subdivided into primary auditory cortex (A1), secondary auditory cortex (A2), and other association areas. These are now referred to, respectively, as the core (BA41), belt (BA42), and parabelt areas (Figure 2.44b). The parabelt area surrounds the auditory cortex and aids in the perception of auditory inputs; when this area is stimulated, sensations of sound are produced in humans.

پروژه‌های عصبی از حلزون گوش (ارگان حسی شنوایی در گوش داخلی) از طریق مدارهای زیرقشری به هسته ژنیکولات میانی در تالاموس می‌روند و سپس به قشر شنوایی اولیه می‌رسند. قشر شنوایی اولیه در گیروس تمپورال فوقانی لوب تمپورال قرار دارد و به شیار جانبی گسترش می‌یابد، جایی که گیروس‌های تمپورال عرضی، که منطقه‌ای به نام گیروس هسکل را تشکیل می‌دهند و تقریباً معادل با ناحیه برودمن ۴۱ هستند، مدفون هستند (شکل ۲.۴۴ الف). قبلاً، قشر شنوایی به قشر شنوایی اولیه (A1)، قشر شنوایی ثانویه (A2) و سایر نواحی انجمنی تقسیم می‌شد. اکنون به طور متوالی به عنوان هسته (BA41)، کمربند (BA42) و نواحی پارابلت شناخته می‌شوند (شکل ۲.۴۴ ب). ناحیه پارابلت قشر شنوایی را احاطه کرده و در ادراک ورودی‌های شنوایی کمک می‌کند؛ هنگامی‌که این ناحیه تحریک می‌شود، احساس صدا در انسان‌ها تولید می‌شود.

FIGURE 2.44 The auditory cortex.
(a) Primary auditory cortex is located within the transverse temporal gyri (Heschl’s gyrus, HG) buried within the lateral sulcus located in Brodmann area 41 of the temporal lobe. The primary auditory cortex and surrounding association auditory areas contain representations of auditory stimuli. HS = Heschl’s sulcus; STG = superior temporal gyrus. (b) Coronal view, showing Heschl’s gyrus within the lateral sulcus.

شکل ۲.۴۴ قشر شنوایی.

(الف) قشر شنوایی اولیه درون چرخش‌های زمانی عرضی (چرخش هشل، HG) که در داخل شیار جانبی در ناحیه برودمن ۴۱ از لوب گیجگاهی قرار دارد، واقع شده است. قشر شنوایی اولیه و نواحی ارتباطی شنوایی اطراف، نمایه‌هایی از محرک‌های شنوایی را در خود دارند. HS = شیار هشل; STG = چرخش زمانی فوقانی.

(ب) نمای فرونتالی، نشان‌دهنده چرخش هشل درون شیار جانبی.

The auditory cortex has a tonotopic organization, meaning that the physical layout of the neurons is based on the frequency of sound. Neurons in the auditory cortex that respond best to low frequencies are at one end, and those that respond to high frequencies are at the other. The macroanatomy, microanatomy, and tonotopic pattern vary substantially across individuals. While sound localization appears to be processed in the brainstem, processing in the auditory cortex is likely essential for performing more complex functions, such as sound identification. Its role in hearing remains unclear and under investigation.

قشر شنوایی دارای یک سازمان تونوتوپیک است، به این معنی که چینش فیزیکی نورون‌ها بر اساس فرکانس صدا است. نورون‌های قشر شنوایی که به فرکانس‌های پایین بهترین پاسخ را می‌دهند در یک طرف و آنهایی که به فرکانس‌های بالا پاسخ می‌دهند در سمت دیگر قرار دارند. ماکروآناتومی، میکروآناتومی‌و الگوی تونوتوپیک به طور قابل توجهی در افراد مختلف متفاوت است. در حالی که به نظر می‌رسد محلی سازی صدا در ساقه مغز پردازش می‌شود، پردازش در قشر شنوایی احتمالا برای انجام عملکردهای پیچیده تر، مانند شناسایی صدا ضروری است. نقش آن در شنیدن نامشخص و در دست بررسی است.

ASSOCIATION CORTEX

کورتکس انجمن

If someone were to make you angry, would you have the “knee-jerk” reaction of punching that person? As mentioned earlier, the knee jerk is a result of a monosynaptic, stimulus-response reflex arc that leaves cortical processing out of the loop (Figure 2.25). Most of our neurons, however, feed through a series of cortical synapses before the behavioral response occurs. These synapses provide integrative and modular processing in association areas, the outcomes of which are our cognition-including memory, attention, planning, and so forth—and our behavior, which might or might not be a punch.

اگر کسی بخواهد شما را عصبانی کند، آیا واکنش “زانویی” مشت زدن به آن شخص را خواهید داشت؟ همانطور که قبلا ذکر شد، تکان زانو نتیجه یک قوس بازتابی تک سیناپسی و محرک-پاسخ است که پردازش قشر مغز را از حلقه خارج می‌کند (شکل ۲.۲۵). با این حال، بیشتر نورون‌های ما قبل از اینکه واکنش رفتاری رخ دهد، از طریق یک سری سیناپس‌های قشر مغز تغذیه می‌کنند. این سیناپس‌ها پردازش یکپارچه و مدولار را در حوزه‌های ارتباطی ارائه می‌کنند، که نتایج آن شناخت ما از جمله حافظه، توجه، برنامه‌ریزی و غیره است – و رفتار ما، که ممکن است ضربه‌ای باشد یا نباشد.

As mentioned earlier, a good portion of the neocortex that is neither primary sensory cortex nor primary motor cortex has traditionally been termed association cortex. Each primary sensory area is linked to its own unimodal association area that receives and processes information from only that sense. For example, though the primary visual cortex is necessary for normal vision, neither it nor the extrastriate cortex is the sole locus of visual perception. Regions of visual association cortex in the parietal and temporal lobes process information from the primary visual cortex about color, simple boundaries, and contours to enable recognition of these features as, for example, a face. Moreover, visual association cortex can be activated during mental imagery when we call up a visual memory, even in the absence of visual stimulation.

همانطور که قبلاً ذکر شد، بخش خوبی از نئوکورتکس که نه قشر حسی اولیه و نه قشر حرکتی اولیه است، به طور سنتی قشر انجمن نامیده می‌شود. هر ناحیه حسی اولیه به ناحیه تداعی تک وجهی خود مرتبط است که اطلاعات را فقط از آن حس دریافت و پردازش می‌کند. به عنوان مثال، اگرچه قشر بینایی اولیه برای دید طبیعی ضروری است، اما نه آن و نه قشر خارجی تنها منبع ادراک بینایی نیستند. نواحی قشر تداعی بینایی در لوب آهیانه‌ای و گیجگاهی اطلاعات قشر بینایی اولیه در مورد رنگ، مرزهای ساده و خطوط را پردازش می‌کنند تا تشخیص این ویژگی‌ها را به‌عنوان مثال یک چهره امکان‌پذیر کند. علاوه بر این، قشر تداعی بصری می‌تواند در طول تصویرسازی ذهنی فعال شود، زمانی که ما یک حافظه بصری را صدا می‌کنیم، حتی در غیاب تحریک بصری.

Unimodal areas are not connected to each other, protecting the sensory reliability of experiences and delaying cross contamination from other senses (Mesulam, 2000). While unimodal areas can encode and store perceptional information, and while they can identify whether sensory features are the same-say, comparing two faces-without information from other modalities, they don’t have the ability to tie that perception to any other experience. Thus, within a unimodal area the face remains generic; it can’t be recognized as a specific person, and no name is attached to it. Those tasks require more input, and to get it, processing moves on to multi- modal cortex.

نواحی تک وجهی به یکدیگر متصل نیستند و از قابلیت اطمینان حسی تجربیات محافظت می‌کند و آلودگی متقاطع را از حواس دیگر به تأخیر می‌اندازد (مسولام، ۲۰۰۰). در حالی که نواحی تک وجهی می‌توانند اطلاعات ادراکی را رمزگذاری و ذخیره کنند، و در حالی که می‌توانند تشخیص دهند که آیا ویژگی‌های حسی یکسان هستند، مثلاً با مقایسه دو چهره – بدون اطلاعات از روش‌های دیگر، آنها توانایی پیوند آن ادراک را با هیچ تجربه دیگری ندارند. بنابراین، در یک ناحیه تک وجهی، صورت عمومی‌باقی می‌ماند. نمی‌توان آن را به عنوان یک شخص خاص تشخیص داد و هیچ نامی‌به آن ضمیمه نمی‌شود. این وظایف به ورودی بیشتری نیاز دارند، و برای دریافت آن، پردازش به قشر چند وجهی می‌رود.

Multimodal association cortex contains cells that may be activated by more than one sensory modality. It receives and integrates inputs from many cortical areas. For example, inputs of the various qualities of a particular stimulus (e.g., the pitch, loudness, and timbre of a voice) are integrated with other sensory inputs-such as vision, along with memory, attention, emotion, and so forth-to produce our experience of the world. Multimodal areas are also responsible for all of our high-end human abilities, such as language, abstract thinking, and designing a Maserati.

قشر ارتباط چندوجهی حاوی سلول‌هایی است که ممکن است با بیش از یک روش حسی فعال شوند. ورودی‌های بسیاری از نواحی قشر مغز را دریافت و ادغام می‌کند. به عنوان مثال، ورودی‌های کیفیت‌های مختلف یک محرک خاص (به عنوان مثال، بلندی صدا، بلندی و صدای صدا) با سایر ورودی‌های حسی مانند بینایی، همراه با حافظه، توجه، احساسات و غیره ادغام می‌شوند تا تجربه ما از جهان را ایجاد کنند. حوزه‌های چندوجهی نیز مسئول تمام توانایی‌های انسانی پیشرفته ما هستند، مانند زبان، تفکر انتزاعی و طراحی مازراتی.

THE FRONTAL LOBE REVISITED: PREFRONTAL CORTEX

لوب جلویی بازبینی شده: قشر جلویی

The more anterior region of the frontal lobe, the prefrontal cortex, is the last to develop and is the evolutionarily youngest region of the brain. It is proportionately larger in humans compared to other primates. Its main regions are the dorsolateral prefrontal cortex, the ventrolateral prefrontal cortex, the orbitofrontal cortex (Figure 2.40a), and the medial prefrontal regions, including the anterior cingulate cortex (Figure 2.40b).

قسمت قدامی‌تر لوب فرونتال، قشر جلوی مغز، آخرین ناحیه ای است که رشد می‌کند و از نظر تکاملی جوان ترین ناحیه مغز است. در انسان نسبت به سایر پستانداران به نسبت بزرگتر است. نواحی اصلی آن عبارتند از قشر جلوی پیشانی پشتی جانبی، قشر جلوی پیشانی بطنی جانبی، قشر اوربیتوفرونتال (شکل ۲.40a)، و نواحی پیش پیشانی میانی، از جمله قشر سینگولیت قدامی‌(شکل ۲.40b).

The prefrontal cortex takes part in the more complex aspects of planning, organizing, controlling, and executing behavior-tasks that require the integration of information over time. Because of its facility with these tasks, the frontal lobe is often said to be the center of cognitive control, frequently referred to as executive function. People with frontal lobe lesions often have difficulty reaching a goal. They may know the steps that are necessary to attain it but just can’t figure out how to put them together. Another problem associated with frontal lobe lesions is a lack of motivation to initiate action, to modulate it, or to stop it once it is happening. The frontal lobes also are involved in social functioning, so inappropriate social behavior often accompanies frontal lobe lesions.

قشر جلوی مغز در جنبه‌های پیچیده تر برنامه ریزی، سازماندهی، کنترل و اجرای وظایف رفتاری که نیاز به یکپارچه سازی اطلاعات در طول زمان دارند، شرکت می‌کند. به دلیل سهولت در انجام این وظایف، لوب پیشانی اغلب به عنوان مرکز کنترل شناختی شناخته می‌شود که اغلب به عنوان عملکرد اجرایی از آن یاد می‌شود. افراد مبتلا به ضایعات لوب فرونتال اغلب در رسیدن به هدف مشکل دارند. آنها ممکن است مراحل لازم برای رسیدن به آن را بدانند، اما نمی‌توانند بفهمند که چگونه آنها را کنار هم بگذارند. یکی دیگر از مشکلات مرتبط با ضایعات لوب فرونتال، فقدان انگیزه برای شروع عمل، تعدیل آن، یا متوقف کردن آن پس از وقوع است. لوب‌های فرونتال نیز در عملکرد اجتماعی نقش دارند، بنابراین رفتار اجتماعی نامناسب اغلب با ضایعات لوب فرونتال همراه است.

PARALIMBIC AREAS

مناطق پارالیمبیک

The paralimbic areas form a belt around the basal and medial aspects of the cerebral hemi- spheres and don’t reside in a single lobe. They can be sub- divided into the olfactocentric and hippocampocentric formations. The former includes the temporal pole, insula, and posterior orbitofrontal cortex; the latter includes the parahippocampal cortex, the retrosplenial area, the cingulate gyrus, and the subcallosal regions. The paralimbic areas lie intermediate between the limbic areas and the cortex, and they are major players linking visceral and emotional states with cognition. Processing in these areas provides critical information about the relevance of a stimulus for behavior, rather than just its physical characteristics, which are provided by the sensory areas. This information affects various aspects of behavior reviewed in our earlier discussion of the limbic system.

نواحی پارالیمبیک کمربندی را در اطراف جنبه‌های پایه و میانی نیمکره‌های مغز تشکیل می‌دهند و در یک لوب قرار نمی‌گیرند. آنها را می‌توان به سازندهای بویایی و هیپوکامپوسنتریک تقسیم کرد. اولی شامل قطب گیجگاهی، اینسولا و قشر اوربیتوفرونتال خلفی است. دومی‌شامل قشر پاراهیپوکامپ، ناحیه رتروسپلنیال، شکنج سینگوله و نواحی ساب کالوسال است. نواحی پارالیمبیک در حد واسط بین نواحی لیمبیک و قشر قرار دارند و آنها بازیگران اصلی هستند که حالات احشایی و عاطفی را با شناخت پیوند می‌دهند. پردازش در این نواحی اطلاعات مهمی‌را در مورد ارتباط یک محرک برای رفتار ارائه می‌دهد، نه فقط ویژگی‌های فیزیکی آن، که توسط مناطق حسی ارائه می‌شود. این اطلاعات بر جنبه‌های مختلف رفتاری که در بحث قبلی ما درباره سیستم لیمبیک بررسی شد، تأثیر می‌گذارد.

LIMBIC AREAS

نواحی لیمبیک

While most of the structures in the limbic system are subcortical, the limbic areas of cortex lie on the ventral and medial surfaces of the cerebral hemispheres and include the amygdala, the piriform cortex, the septal area, the substantia innominata, and the hippocampal formation. These areas have the greatest number of reciprocal interconnections with the hypothalamus. Like the paralimbic areas, the limbic areas are major contributors to behavior via the roles they play in processing emotion, arousal, motivation, and memory.

در حالی که بیشتر ساختارهای سیستم لیمبیک زیر قشری هستند، نواحی لیمبیک قشر بر روی سطوح شکمی‌و میانی نیمکره‌های مغز قرار دارند و شامل آمیگدال، قشر پیریفورم، ناحیه سپتوم، ماده اینومیناتا و تشکیل هیپوکامپ می‌شوند. این نواحی بیشترین تعداد ارتباط متقابل متقابل را با هیپوتالاموس دارند. مانند نواحی پارالیمبیک، نواحی لیمبیک از طریق نقش‌هایی که در پردازش احساسات، برانگیختگی، انگیزه و حافظه ایفا می‌کنند، سهم عمده ای در رفتار دارند.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های اصلی

▪️Gyri are the protruding areas seen on the surface of the cortex; sulci, or fissures, are the infolded regions of cortex. The brain’s major sulci divide the brain into the frontal, parietal, temporal, and occipital lobes.

▪️ gyri نواحی بیرون زده ای هستند که روی سطح قشر دیده می‌شوند. شکاف‌ها یا شکاف‌ها، نواحی چین خورده قشر هستند. شیارهای اصلی مغز، مغز را به لوب‌های پیشانی، آهیانه‌ای، تمپورال و پس سری تقسیم می‌کنند.

▪️ Brodmann divided the brain into distinct regions based on the underlying structure and organization of the cells they comprise.

▪️ برادمن مغز را به مناطق مجزا بر اساس ساختار و سازماندهی سلول‌هایی که تشکیل می‌دهند تقسیم کرد.

▪️ The cortex can also be divided into functional regions that include primary motor and sensory cortices, unimodal and multimodal association areas, and paralimbic and limbic areas.

▪️ قشر را می‌توان به نواحی عملکردی نیز تقسیم کرد که شامل قشرهای حرکتی و حسی اولیه، نواحی ارتباطی تک وجهی و چندوجهی، و نواحی پارالیمبیک و لیمبیک می‌شود.

▪️ Topography is the principle that the anatomical organization of the body is reflected in the cortical representation of the body, in both the sensory cortex and the motor cortex.

▪️ توپوگرافی این اصل است که سازمان آناتومیکی بدن در نمایش قشر بدن، هم در قشر حسی و هم در قشر حرکتی منعکس می‌شود.

▪️ Multimodal association cortices are the regions of cortex that lie outside the sensory-specific and motor cortical regions, and they receive and integrate input from multiple sensory modalities.

▪️ قشرهای ارتباط چندوجهی نواحی قشر هستند که خارج از نواحی قشری خاص حسی و حرکتی قرار دارند و ورودی‌ها را از روش‌های حسی متعدد دریافت و ادغام می‌کنند.