تکوین سیستم عصبی فصل اول کتاب نوروآناتومی بالینی

۱. Development of the Nervous System

مطالعه تکوین دستگاه عصبی به درک ساختار پیچیده آن و چگونگی پیدایش ناهنجاری‌های مختلف مادرزادی کمک می‌کند.

تمامی دستگاه عصبی به جز رگ‌های خونی و برخی از اجزای نوروگلیال (neuroglial elements) از اکتودرم (ectoderm) مشتق شده‌اند. 

توده سلولی ویژه اکتودرم اولیه که تمامی دستگاه عصبی و اندام‌های حسی ویژه را ایجاد می‌کند، اکتودرم عصبی (neural ectoderm) نامیده می‌شود. اکتودرم عصبی بعداً به سه ساختار تمایز می‌یابد: لوله عصبی (neural tube)، سلول‌های تاج عصبی (neural crest cells) و پلاکدهای اکتودرمی (ectodermal placodes). لوله عصبی باعث ایجاد دستگاه عصبی مرکزی (CNS) می‌شود، سلول‌های تاج عصبی تقریباً تمام دستگاه عصبی محیطی را تشکیل می‌دهند و پلاکدهای اکتودرمی به تشکیل عقده‌های حسی جمجمه (sensory ganglia)، هیپوفیز (hypophysis) و گوش داخلی (inner ear) کمک می‌کنند (فلوچارت ۱.۱).

فلوچارت ۱.۱ پیدایش دستگاه عصبی و اندام‌های حسی ویژه.

تشکیل لوله عصبی (شکل ۱.۱)

شکل ۱.۱ تشکیل لوله عصبی و تاج عصبی.

ادغام چین‌های عصبی از وسط (منطقه سومیت (somite) چهارم در روز بیستم رشد جنینی) شروع می‌شود و همزمان در جهت سری (cephalic) و دمی (caudal) پیش می‌رود. اتصال و پیوند در انتهای جمجمه و دمی لوله عصبی تا حدودی به تأخیر می‌افتد و روزنه‌های کوچکی به نام منافذ عصبی قدامی‌ و خلفی (anterior and posterior neuropores) را تشکیل می‌دهد. بنابراین لوله عصبی و حفره آمنیوتیک اطراف آن به طور موقت از طریق این منافذ با یکدیگر در ارتباط باز باقی می‌مانند. منفذ عصبی قدامی در اواسط هفته چهارم در مرحله ۲۰-۱۸ سومیتی (یعنی در روز ۲۵) بسته می‌شود و نورپور خلفی در پایان هفته چهارم در حدود ۲۵ مرحله سومیتی بسته می‌شود. زمانی که لوله عصبی به طور کامل بسته می‌شود، به یک قسمت جمجمه بزرگ و یک قسمت دمی‌کشیده تقسیم می‌شود که بعداً به ترتیب باعث ایجاد مغز و نخاع می‌شود.

تشکیل سلول‌های تاج عصبی

همانطور که چین‌های عصبی به هم می‌رسند و در هم می‌آمیزند، سلول‌های نوک چین‌های عصبی از نورکتودرم جدا می‌شوند و سلول‌های تاج عصبی را تشکیل می‌دهند. اکتودرم سطحی یک طرف با اکتودرم سطح طرف مقابل بر روی لوله عصبی پیوسته می‌شود.

بنابراین سلول‌های نوک چین‌های عصبی (سلول‌های تاج عصبی) در تشکیل لوله عصبی شرکت نمی‌کنند. سلول‌های تاج عصبی ابتدا در خط میانی بین سطح پشتی لوله عصبی و اکتودرم سطحی باقی می‌مانند و سپس در هز طرف لوله عصبی، خوشه‌های دو سلولی  (two-cell clusters) پشتی جانبی را تشکیل می‌دهند.

سلول‌های تاج عصبی تمایز پیدا می‌کنند تا سلول‌های گانگلیون ریشه پشتی، عقده‌های حسی اعصاب جمجمه، گانگلیون‌های خودمختار، بخش مرکزی غده فوق کلیه، بافت کرومافین، ملانوسیت‌ها و سلول‌های شوان را تشکیل دهند (شکل ۱.۲).

شکل. ۱.۲ ساختارهای مشتق شده از سلول‌های تاج عصبی (تمایز سلول‌های تاج عصبی).

تشکیل پلاکدهای اکتودرمی

قبل از بسته شدن لوله عصبی، چین عصبی شامل دو نوع جمعیت سلولی است: سلول‌های تاج عصبی و سلول‌های عصبی اپیتلیال. در طول نورولاسیون، سلول‌های تاج عصبی جدا می‌شوند و سلول‌های عصبی اپیتلیال به اکتودرم سطحی ادغام می‌شوند. این نواحی نوروپیتلیوم در اکتودرم سطحی پلاکدهای اکتودرمی (ectodermal placodes) نامیده می‌شوند.

هم بستگی کلینیکی

• شقاق مادرزادی جمجمه و ستون فقرات (craniorachischisis) عدم بسته شدن قسمت سفالیک لوله عصبی و توسعه ناقص طاق جمجمه باعث ایجاد یک ناهنجاری مادرزادی به نام آنسفالی (anencephaly) می‌شود.

ویژگی‌های آنسفالی

• طاق جمجمه وجود ندارد.

• مغز با توده ای از بافت دژنره در معرض سطح نمایش داده می‌شود.

• نخاع در ناحیه گردن باز است.

• ظاهر کودک با موارد زیر مشخص می‌شود:

– چشمان برجسته به سمت جلو برآمده و چانه به دلیل عدم وجود گردن با قفسه سینه پیوسته است.

• Rachischisis (شکل شدید اسپینا بیفیدا: spina bifida) بسته شدن ناقص نورپوره دمی و رشد ناقص قوس‌های مهره ای مرتبط باعث ناهنجاری مادرزادی به نام راکیشیزیس می‌شود.

ویژگی‌های مشخصه

• شکست قسمت‌های پشتی قوس‌های مهره ای در جوش خوردن با یکدیگر.

• معمولاً در ناحیه لومبوساکرال موضعی است.

• بافت عصبی به طور گسترده در معرض سطح قرار دارد.

• گاهی اوقات بافت عصبی رشد بیش از حد قابل توجهی نشان می‌دهد، اما معمولاً بافت اضافی کمی‌قبل یا بعد از تولد نکروز می‌شود.

توجه: Anencephaly و Rachischisis اشکال شایع و شدید ناهنجاری‌های مادرزادی CNS به دلیل رشد ناقص لوله عصبی هستند.

توسعه نخاع

طناب نخاعی از قسمت کشیده دمی‌لوله عصبی ایجاد می‌شود. ضخامت لوله عصبی به دلیل میتوز مکرر پوشش اپیتلیال آن افزایش می‌یابد. در اواسط هفته پنجم رشد جنینی، بخش عرضی لوله عصبی اخیرا بسته شده (طبق نظریه کلاسیک) سه لایه یا ناحیه مجزا را نشان می‌دهد. از درون به بیرون اینها عبارتند از: (الف) منطقه ماتریس (اپاندیمال)، (ب) منطقه گوشته، و (ج) منطقه حاشیه (شکل ۱.۳).

شکل. ۱.۳ تمایز لوله عصبی به سه لایه و ناحیه مجزا و ساختارهای مرتبط.

ناحیه ماتریکس (اپاندیمال) ضخیم است و حفره محصور (نوروسل) را می‌پوشاند. سلول‌های متعدد آن تحت میتوز، نوروبلاست‌ها و اسفنجیوبلاست‌ها را تولید می‌کنند. اولی به نورون‌ها و دومی‌به سلول‌های نوروگلیال تبدیل می‌شوند.

نوروبلاست‌ها به منطقه گوشته مجاور، ماده خاکستری ستون فقرات آینده مهاجرت می‌کنند. آکسون آنها وارد منطقه حاشیه ای خارجی، ماده سفید آینده می‌شود.

برخی از فرآیندهای مرکزی عقده‌های ریشه پشتی در ناحیه حاشیه ای بالا می‌روند در حالی که برخی دیگر با نورون‌ها در ناحیه گوشته سیناپس می‌شوند.

هنگامی‌که هیستوژنز کامل شد، سلول‌های ماتریکس باقی‌مانده به سلول‌های اپاندیمی‌پوشاننده کانال مرکزی تمایز می‌یابند.

اخیراً، بر اساس رصد میکرو اسپکتروفوتومتری، رادیو اتووگرافی و میکروسکوپی الکترونی، مفهوم نظریه کلاسیک تغییر کرده است.

اکنون طبق تئوری فعلی، دیواره لوله عصبی اخیرا بسته شده تنها از یک نوع سلول تشکیل شده است، سلول‌های عصبی اپیتلیال پرتوان . این سلول‌ها در تمام ضخامت دیواره گسترش یافته و نوروپیتلیوم کاذب طبقه بندی شده ضخیم را تشکیل می‌دهند. ظاهر ناحیه ای صرفاً مراحل مختلف چرخه تکثیر آنها را منعکس می‌کند، دنباله ای که مهاجرت بین جنبشی نامیده می‌شود.

با ادامه رشد، این سلول‌های عصبی اپیتلیال، نوع سلول دیگری با هسته‌های گرد با هسته‌های رنگ‌آمیزی تیره به نام سلول‌های عصبی یا نوروبلاست را ایجاد می‌کنند. نوروبلاست‌ها ناحیه ای را تشکیل می‌دهند که لایه نوروپیتلیال را احاطه کرده است. به منطقه گوشته معروف است. منطقه گوشته بعداً ماده خاکستری نخاع را تشکیل می‌دهد. خارجی ترین لایه نخاع حاوی الیافی است که از نوروبلاست‌ها در لایه گوشته بیرون می‌آیند و به عنوان لایه حاشیه ای شناخته می‌شوند. میلین شدن فیبر عصبی به این لایه ظاهری سفید می‌دهد و از آن به عنوان ماده سفید نخاع یاد می‌شود.

دیواره‌های پشتی و شکمی‌لوله عصبی نازک باقی می‌مانند و به ترتیب صفحات سقف و کف نامیده می‌شوند. در هر طرف دیواره لوله عصبی توسط یک شیار طولی داخلی به نام sulcus limitans به دو ناحیه پشتی و شکمی‌مشخص می‌شود.

سلول‌های ناحیه پشتی یا لایه آلار از نظر عملکردی آوران/حسی هستند در حالی که سلول‌های لایه بازال وابران/موتور هستند. آکسون‌های سلول‌های لایه بازال که از طناب خارج می‌شوند به‌عنوان ریشه‌های شکمی‌به فرآیندهای محیطی عقده‌های ریشه پشتی ملحق می‌شوند تا اعصاب نخاعی را تشکیل دهند (شکل ۱.۴).

شکل. ۱.۴ بخش عرضی نخاع در حال رشد که چهار ستون سلولی طولی را نشان می‌دهد.

سلول‌های لایه‌های آلار و پایه به صورت ستون‌های طولی مرتب شده اند. هر لایه دو ستون را نشان می‌دهد.

دو ستون آوران لامینای آلار آکسون‌ها را از عقده‌های ریشه پشتی دریافت می‌کنند. اینها هستند:

۱. ستون آوران سوماتیک عمومی: در سرتاسر طناب نخاعی امتداد می‌یابد و از گیرنده‌های سطحی (پوستی) و عمقی (حساس عمقی) تکانه‌ها را دریافت می‌کند.

۲. ستون آوران احشایی عمومی: فقط به نواحی سینه-کلومبار و خاجی محدود می‌شود و تکانه‌ها را از احشاء و رگ‌های خونی دریافت می‌کند.

دو ستون وابران لایه پایه باعث ایجاد الیاف موتور می‌شوند.

اینها هستند:

۱. ستون وابران عمومی‌احشایی: فقط به نواحی توراکولومبار و ساکرال محدود می‌شود و فیبرهای پیش گانگلیونی (سیناپس در عقده‌ها) را برای احشاء، غدد و رگ‌های خونی فراهم می‌کند.

۲. ستون وابران عمومی‌بدنی: در سراسر طناب نخاعی گسترش می‌یابد و فیبرهایی را فراهم می‌کند که ماهیچه‌های اسکلتی را عصب دهی می‌کند.

نکته: چهار ستون سلولی در نخاع “عمومی” نامیده می‌شوند زیرا سه ستون “ویژه” اضافی در ساقه مغز وجود دارد.

رشد مغز

مغز از قسمت بزرگ جمجمه لوله عصبی رشد می‌کند. تقریباً در پایان هفته چهارم، قسمت سفالیک بزرگ شده سه گشاد شدن مجزا به نام وزیکول‌های اولیه مغز را نشان می‌دهد (شکل ۱.۵). از نظر جمجمه ای، اینها عبارتند از: (الف) پروسنفالون (جلو مغز)، (ب) مزانسفالون (مغز میانی)، و (ج) رومبنسفالون (مغز عقبی). حفره‌های آنها دستگاه بطنی مغز بالغ را تشکیل می‌دهد. در طول هفته پنجم، هر دو پروسنفالون و رومبنسفالون به دو وزیکول تقسیم می‌شوند و در نتیجه پنج وزیکول مغزی ثانویه تولید می‌شوند.

شکل. ۱.۵ مراحل تمایز وزیکول‌های مغز و دستگاه بطنی.

پروسنفالون یک telencephalon منقاری و diencephalon دمی‌(بین مغز) می‌دهد. تلنسفالون با تخلیه دیورتیکول‌های جانبی ایجاد می‌کند که بزرگ می‌شوند، بیش از حد رشد می‌کنند و دیانسفالون دمی‌را می‌پوشانند و نیمکره‌های مغزی را تشکیل می‌دهند. بنابراین دیانسفالون در قسمت‌های پایینی نیمکره‌های مغزی پنهان می‌شود و تالاموس، هیپوتالاموس، اپی تالاموس و غیره را تشکیل می‌دهد.

مزانسفالون باعث ایجاد مغز میانی می‌شود. در اوایل رشد تغییر چندانی از خود نشان نمی‌دهد به جز اینکه حفره آن به تدریج باریک می‌شود و قنات مغزی را تشکیل می‌دهد.

رومبنسفالون به متانسفالون منقاری تقسیم می‌شود که در نهایت به پونز و مخچه و میلنسفالون دمی‌تبدیل می‌شود که باعث ایجاد بصل النخاع می‌شود.

مشتقات بالغ وزیکول‌های مغزی در جدول ۱.۱ خلاصه شده است.

خمیدگی‌های مغز

مغز بدوی سه حالت خمش را نشان می‌دهد:

۱. خم شدن پونتین، در وسط رومبنسفالون.

۲. خم شدن گردن، در محل اتصال رومبنسفالون و نخاع.

۳. خمش سفالیک (مزانسفالیک)، در ناحیه مغز میانی.

خم‌های سفالیک و گردنی از نظر شکمی‌مقعر هستند، در حالی که خم‌های پونتین تحدب شکمی‌را نشان می‌دهند (شکل ۱.۶).

شکل. ۱.۶ سه خم شدن مغز در حال رشد. فلش از لب لوزی نشان دهنده جهت رشد مخچه است.

خم شدن دهانه رحم یک خمیدگی ۹۰ درجه ای بین مغز عقب و نخاع ایجاد می‌کند و باعث می‌شود مغز تقریباً ۹۰ درجه نسبت به نخاع جهت گیری کند.

مغز پیکربندی خود را در نتیجه رشد متفاوت وزیکول‌ها و خمش‌ها به خود می‌گیرد.

خمش پونتین

مغز عقبی در وسط تا شده است به طوری که یک زاویه حاد را در شکمی‌تشکیل می‌دهد. این شکل لوله را به طرز چشمگیری تغییر می‌دهد. این حفره به فضایی الماس شکل تبدیل می‌شود که به آن بطن چهارم می‌گویند، که در خط چین خوردگی (تقاطع دو قسمت مغز عقبی – پونز و بصل النخاع) وسیع ترین است و بالاتر از کانال باریک مغز میانی مخروطی می‌شود. قنات سیلویوس و پایین تر از کانال مرکزی در قسمت تحتانی بصل النخاع (شکل ۱.۷). سقف نازک بیرون کشیده می‌شود تا فضا را از پشت بپوشاند و در خط چین خوردگی تا سقف فرورفتگی‌های جانبی بطن چهارم به صورت جانبی امتداد می‌یابد. در نوک این فرورفتگی‌ها و در زاویه تحتانی بطن، سقف نازک شکسته می‌شود و روزنه‌هایی را تشکیل می‌دهد (فورامین جانبی Luschka و سوراخ میانی Magendie) که از طریق آن حفره لوله عصبی با فضای زیر عنکبوتیه اطراف ارتباط برقرار می‌کند.

شکل. ۱.۷ نمای خلفی از رومبنسفالون در حال رشد که نقش خمش پونتین را در تشکیل بطن چهارم نشان می‌دهد. توجه داشته باشید، در مقابل خط خمش پونتین، لوله عصبی صاف می‌شود، در نتیجه حفره شکاف مانند رومبن-سفالون به شکل الماس در می‌آید.

مسطح شدن مغز عقبی که در نتیجه چین خوردگی ایجاد می‌شود، لایه‌های آلار را جابجا می‌کند به طوری که آنها در کنار لایه‌های پایه قرار می‌گیرند (اثر کمانش). بنابراین هسته‌های حسی که از لایه‌های آلار به وجود می‌آیند، در کنار هسته‌های حرکتی هستند که از لایه‌های پایه ایجاد می‌شوند. به همین دلیل اعصاب جمجمه ای حسی به صورت جانبی و اعصاب جمجمه ای حرکتی به صورت داخلی به ساقه مغز متصل می‌شوند.

قسمت دمی‌مغز عقب تا خم پونتین میلنسفالون (بصل النخاع آینده) و قسمت منقاری که از آن پل و مخچه رشد می‌کند، متانسفالون نامیده می‌شود.

خم شدن دهانه رحم

خم شدن دهانه رحم به صورت پشتی محدب است و در محل اتصال مغز عقب و نخاع ظاهر می‌شود و یک خم زاویه راست بین آنها ایجاد می‌کند.

خم شدن سفالیک

خم سفالیک به صورت پشتی محدب است و در سطح میانی مغز ظاهر می‌شود.

توجه: انتهای منقاری بسته لوله عصبی به صورت یک لایه انتهایی نازک باقی می‌ماند.

توسعه دستگاه بطنی

حفره‌های وزیکول‌های مغزی دستگاه بطنی مغز بالغ را تشکیل می‌دهند:

• حفره مغز عقب به بطن چهارم تبدیل می‌شود.

• حفره مزانسفال باریک به قنات مغزی (قنات سیلویوس) تبدیل می‌شود.

• حفره دی انسفال به بطن سوم تبدیل می‌شود.

• حفره‌های دوقلوی تلنسفالیک به بطن‌های جانبی تبدیل می‌شوند.

رشد بیشتر مغز عقبی، مغز میانی و مغز جلویی در زیر به طور خلاصه مورد بحث قرار گرفته است.

مغز عقبی (Rhombencephalon)

قسمت دمی‌میلنسفالون دارای یک کانال مرکزی است و قسمت بسته بصل النخاع را تشکیل می‌دهد. منقاری کانال مرکزی به عنوان حفره بطن چهارم منبسط می‌شود و بنابراین قسمت منقاری میلنسفالون قسمت باز بصل النخاع را تشکیل می‌دهد.

کف بطن چهارم از میلنسفالون (مدولا) و متانسفالون (پونز) گرفته شده است. در دو طرف خط وسط، کف از لایه‌های پایه و آلار تشکیل شده است که توسط یک شیار طولی به نام sulcus limitans از یکدیگر جدا می‌شوند . لامینه‌های پایه و آلار شبیه به نخاع به ترتیب دارای هسته‌های حرکتی و حسی هستند. این هسته‌ها در ستون‌های طولی مرتب شده اند. در طناب نخاعی همانطور که قبلاً بحث شد، هر لایه شامل دو ستون جسمی‌و احشایی است اما در ساقه مغز برای تأمین مشتقات قوس‌های شاخه ای که در اطراف این ناحیه ایجاد می‌شوند، یک ستون شاخه ای اضافی بین ستون‌های جسمی‌و احشایی هر لایه ظاهر می‌شود. علاوه بر این، یک ستون ویژه در جانبی ترین قسمت لامینای آلار اضافه می‌شود تا تکانه‌های احساسات ویژه شنوایی و تعادل را دریافت کند. بنابراین در ساقه مغز لایه پایه شامل سه ستون و لایه آلار چهار ستون است (برای جزئیات به صفحه ۹۱ مراجعه کنید).

صفحه سقف کشیده وزیکول رومبنسفالیک سقف بطن چهارم را تشکیل می‌دهد. سقف شامل یک لایه منفرد از سلول‌های اپاندیمال است که توسط یک مزانشیم عروقی به نام پیا ماتر پوشیده شده است. تک لایه سلول‌های اپاندیمی‌با پوشش پیا ماتر به نام tela choroidea شناخته می‌شود. به دلیل تکثیر فعال مزانشیم عروقی، تافت مویرگ‌های رگ‌های خونی به داخل حفره بطنی نفوذ می‌کند. این توده‌های کیسه‌مانند متشکل از tela choroidea و دسته مویرگ‌ها شبکه مشیمیه را تشکیل می‌دهند (شکل ۱.۸).

شکل. ۱.۸ در حال رشد بطن چهارم و مخچه. توجه: (الف) پیا ماتر عروقی اپاندیم را داخل می‌کند تا شبکه مشیمیه را تشکیل دهد، (ب) لامینای آلار در کنار لامینای قاعده‌ای قرار دارد و (ج) لب‌های لوزی شکل حاصل از لامینه‌های آلار با هم رشد می‌کنند تا مخچه پشتی را تا سقف بطن چهارم تشکیل دهند. (MS = شیار متوسط، SL = شیار محدود.)

قسمت‌های پشتی جانبی لامینه‌های آلار متانسفالون به‌صورت داخلی و پشتی امتداد یافته و لب‌های لوزی شکل را تشکیل می‌دهند. اینها بر روی سقف بطن چهارم به هم می‌پیوندند و سپس به صورت پشتی رشد می‌کنند و مخچه را تشکیل می‌دهند.

لایه حاشیه ای صفحات پایه متانسفالون به طور قابل توجهی منبسط می‌شود و به عنوان پلی برای رشته‌های عصبی که قشر مخ و قشر مخچه (مسیرهای کورتیکوپونتو- مخچه) را به هم متصل می‌کند، عمل می‌کند. از آنجایی که این قسمت از متانسفالون به عنوان یک پل عمل می‌کند، به عنوان پل (pons = پل) شناخته می‌شود .

مغز میانی (Mesencephalon)

از نظر مورفولوژیکی مغز میانی جزء ضروری وزیکول‌های مغز است. به طور کلی شکل استوانه ای را حفظ می‌کند و حفره باریک آن قنات مغزی را تشکیل می‌دهد که در زیر با بطن چهارم و از بالا با بطن سوم ممتد است.

• قدامی‌قنات مغزی، ورقه‌های قاعده ای باعث ایجاد تگمنتوم و جسم سیاه می‌شوند. لایه حاشیه ای هر لایه بازال بزرگ شده و crus cerebri را تشکیل می‌دهد. این crura به عنوان مسیری برای رشته‌های عصبی است که از قشر مغز به مراکز پایینی در pons، مدولا و نخاع فرود می‌آیند.

سلول‌های لایه‌های آلار به صفحه سقف حمله می‌کنند تا ارتفاعات طولی دو طرفه را تشکیل دهند که توسط یک شیار کم عمق خط وسط جدا شده اند. با توسعه بیشتر، هر ارتفاع توسط یک شیار عرضی به قسمت‌های فوقانی و تحتانی به ترتیب به نام‌های کولیکولی فوقانی و تحتانی تقسیم می‌شود . بنابراین، چهار کولیکول (همچنین به نام corpora quadrigemina) به صفحه سقف پشتی قنات سیلویو توسعه یافته و تکتوم را تشکیل می‌دهند .

جلو مغز (Prosencephalon)

• دیانسفالون از قسمت میانی پروانسفالون ایجاد می‌شود. حفره آن بطن سوم نامیده می‌شود. Dien-cephalon بدوی از دو دیوار جانبی ضخیم، سقف نازک و صفحات کف تشکیل شده است.

هر دیوار جانبی یک شیار ارائه می‌دهد، شیار هیپوتالاموس که به نظر می‌رسد ادامه منقاری شیار محدود است. شیار هیپوتالاموس دیواره جانبی را به دو قسمت پشتی و شکمی‌تقسیم می‌کند. ناحیه پشتی به تالاموس تبدیل می‌شود. ناحیه شکمی‌به صفحه کف نفوذ کرده و هیپوتالاموس را تشکیل می‌دهد.

رشد پایین از کف هیپوتالاموس قدامی، نوروهیپوفیز به رشد بالا از stomodeum به آدنوهی-پوفیز می‌پیوندد و هیپوفیز سربری (غده هیپوفیز) را تشکیل می‌دهد .

اپی تالاموس شامل غده صنوبری و هسته‌هابنولار در پشت بام ایجاد می‌شود. غده صنوبری از صفحه پشت بام در محل اتصال خود به مغز میانی رشد می‌کند و در سطح پشتی مغز میانی بین دو کولیکولی فوقانی قرار دارد.

• تلنسفالون از یک قسمت میانی و دو دیورتیکول جانبی یا وزیکول مغزی تشکیل شده است. قسمت میانی قسمت قدامی‌کوچکی از بطن سوم را تشکیل می‌دهد و لایه انتهایی که بطن را به صورت منقاری محدود می‌کند.

lamina terminalis انتهای سفالیک لوله عصبی اولیه را نشان می‌دهد و با محل بسته شدن نوروپور قدامی‌مطابقت دارد.

دیورتیکول‌های جانبی یا وزیکول‌های مغزی نمایانگر پایه‌های نیمکره‌های مغزی هستند. حفره‌های نیمکره‌ها، بطن‌های جانبی، با حفره دیانسفالون، بطن سوم از طریق سوراخ بین بطنی ارتباط برقرار می‌کنند.

نیمکره مغزی در حال رشد به همین ترتیب به سمت بالا و عقب بزرگ می‌شود. همانطور که وزیکول به سمت عقب رشد می‌کند، به طور متوالی روی پایه‌های دیانسفالون، مزانسفالون و مخچه همپوشانی دارد. پایین‌ترین قسمت‌های دیواره‌های داخلی نیمکره‌ها در ناحیه‌ای که به سقف دیانسفالون متصل شده‌اند، به دلیل رشد نامتناسب قسمت‌های مختلف نیمکره‌ها، بسیار نازک باقی می‌مانند.

از طریق این دیواره نازک، شبکه مشیمیه بطن سوم به صورت جانبی به داخل بطن جانبی در امتداد خطی به نام شکاف مشیمیه بیرون زده است.

بلافاصله بالای شکاف مشیمیه، دیواره داخلی نیمکره ضخیم می‌شود و هیپوکامپ را تشکیل می‌دهد. با انبساط گسترده بعدی نیمکره‌های مغزی (نئوکورتکس)، هیپوکامپ به سمت عقب تحتانی به داخل بطن جانبی جابجا می‌شود. فورنیکس به عنوان یک مجرای وابران در قسمت داخلی آن کشیده شده است. شکاف مشیمیه نیز خمیده می‌شود و بین فورنکس و دیانسفالون قرار می‌گیرد.

جسم مخطط به صورت دو طرفه در کف تل انسفالون مجاور تالامی‌رشد می‌کند. در ابتدا این مناطق از ماده خاکستری (corpus striatum) مراکز کنترل حسی حرکتی هستند. پس از توسعه گسترده نئوکورتکس، یک مسیر اصلی باید برای الیاف نزولی از قشر مغز ایجاد شود، و فیبرهای صعودی از تالاموس به قشر مغز، تنها مسیر ممکن از طریق این منطقه است. از این رو، این الیاف که کپسول داخلی را در هر طرف تشکیل می‌دهند، جسم مخطط را به دو قسمت تقسیم می‌کنند: (الف) یک قسمت پشتی، هسته دمی‌، و (ب) یک قسمت بطنی جانبی، هسته عدسی شکل (شکل ۱.۹A، B).

شکل. ۱.۹ مقاطع تاج از طریق پیش مغز در حال رشد – نشان دهنده توسعه کپسول داخلی و ایجاد جسم مخطط. به فیبرهای صعودی و نزولی که از جسم مخطط (A) عبور می‌کنند، و تقسیم جسم مخطط به هسته‌های دمی‌و عدسی شکل و تشکیل کپسول داخلی (B) توجه کنید.

توجه: نیمکره مغزی شروع به رشد / انبساط در ناحیه سوراخ بین بطنی می‌کند. به سرعت به سمت جلو (تشکیل لوب فرونتال)، پشتی (تشکیل لوب آهیانه)، خلفی (تشکیل لوب پس سری) و سپس قدامی‌تحتانی (تشکیل لوب تمپورال) رشد می‌کند. این الگوی منحنی انبساط نیمکره مغز از سوراخ بین بطنی اطراف دیانسفالون باعث می‌شود که ساختارهای مرتبط با آن (مانند بطن جانبی، جسم پینه ای، فورنکس، شکاف مشیمیه، هسته دمی) به شکل C شکل بگیرند.

سه مننژ/غشا (یعنی پیا ماتر، عنکبوتیه ماتر و سخت شامه) اطراف مغز و نخاع از مزانشیم اطراف لوله عصبی مشتق شده‌اند. با این حال، به گفته برخی از کارگران، پیا ماتر و ماده عنکبوتیه (لپتومننژها) از تاج عصبی مشتق شده اند و نه از مزانشیم.

هم بستگی کلینیکی

فعالیت میتوزی در بافت عصبی در طول رشد قبل از تولد کامل می‌شود. بنابراین، یک فرد با تمام نورون‌هایی که قرار بود داشته باشد متولد می‌شود. با این حال، بافت عصبی حتی پس از تولد، به ویژه در چند سال اولیه زندگی پس از تولد، به رشد و تخصص خود ادامه می‌دهد.

مشکلات بالینی

۱. نوزاد تازه متولد شده فاقد طاق جمجمه است و ماده مغزی آن به صورت توده ای نامنظم تحلیل رفته در معرض سطح قرار می‌گیرد. ناهنجاری مادرزادی را نام ببرید و ذکر کنید که آیا پزشک می‌تواند آن را قبل از تولد (یعنی قبل از تولد) تشخیص دهد.

۲. چرا جنین آنسفالیک با هیدرامنیوس همراه است ؟

۳. از مننگوسل، مننژوانسفالوسل و مننگوهیدروآنسفالوسل چه می‌دانید ؟ پایه جنینی آنها را ذکر کنید.

۴. از وضعیت بالینی به نام اسپینا بیفیدا و اشکال مختلف آن چه می‌دانید؟ پایه جنینی آنها را ذکر کنید.

حل مشکلات بالینی

۱. این یک مورد معمول آنسفالی است، که در آن بافت مغز و طاق جمجمه مرتبط با آن به دلیل عدم بسته شدن منافذ عصبی قدامی‌رشد نمی‌کنند. یک پزشک می‌تواند این ناهنجاری را تشخیص دهد: (الف) با سونوگرافی در قسمت آخر بارداری یا (ب) با تشخیص سطح آلفا فتوپروتئین (AFP) مایع آمنیوتیک پس از آمنیوسنتز ترانس شکمی.

توجه: سطح آلفا فتوپروتئین در آنسفالی افزایش می‌یابد.

۲. حفره آمنیوتیک به طور معمول پر از مایع آبکی شفاف است که عمدتاً از خون مادر و تا حدی از سلول‌های آمنیوتیک مشتق شده است و در هفته ۳۷ بارداری حدود ۱۰۰۰-۳۰۰ میلی لیتر است.

از ابتدای ماه پنجم جنین هر روز حدود ۴۰۰ میلی لیتر مایعات را می‌بلعد. مایع بلعیده شده از طریق روده جذب شده و وارد خون مادر می‌شود. در نوزاد آنسفالیک، رفلکس بلع به دلیل رشد ناقص مغز که منجر به تجمع بیش از حد مایع آمنیوتیک (۲۰۰۰-۱۵۰۰ میلی لیتر) می‌شود، ایجاد نمی‌شود. هیدرامنیوس نامیده می‌شود .

۳. این ناهنجاری‌های مادرزادی دستگاه عصبی هستند که به دلیل استخوان‌بندی معیوب استخوان‌های جمجمه، به‌ویژه قسمت سنگفرشی استخوان اکسیپیتال رخ می‌دهند.

شکافی در جمجمه که در اثر استخوان‌سازی معیوب ایجاد می‌شود، باعث می‌شود مننژهای اطراف مغز از حفره جمجمه بیرون زده و مننگوسل را تولید کنند. اگر نقص بزرگ باشد، بخشی از بافت مغز نیز ممکن است مننژوانسفالوسل تولید کند. اگر قسمت فتق شده مغز شامل قسمتی از حفره بطنی باشد به آن مننگوهیدروانسفالوسل می‌گویند.

۴. اسپینا بیفیدا یک ناهنجاری مادرزادی است که به دلیل شکست در همجوشی قوس‌های مهره ای ایجاد می‌شود. در نتیجه کانال مهره ای (که کانال نخاعی نیز نامیده می‌شود) در عقب معیوب باقی می‌ماند. بسته به فتق ساختارهای موجود در کانال نخاعی از طریق نقص، به اشکال زیر طبقه بندی می‌شود:

– Spina bifida occulta: عدم فتق ساختارهای کانال نخاعی از طریق شکاف. یک دسته مو اغلب روی پوست در محل نقص وجود دارد.

– مننژوسل: مننژهای احاطه کننده نخاع از طریق نقص در قوس‌های مهره ای بیرون زده و تورم کیستیک در زیر پوست حاوی مایع مغزی نخاعی ایجاد می‌کند.

– مننگومیلوسل: نخاع و ریشه‌های عصبی نخاعی نیز در صورت بزرگ بودن نقص همراه با مننژ فتق می‌کنند.

– Rachischisis: بافت عصبی در معرض سطح قرار می‌گیرد. این در واقع به دلیل شکست در همجوشی نورپوره دمی‌است (صفحه ۲ را ببینید).