ساختار و عملکرد دستگاه عصبی فصل دوم نوروآناتومی بالینی

وظایف سیستم عصبی عبارتند از:

• دریافت محرک‌های حسی از محیط‌های داخلی و خارجی.

• ادغام اطلاعات حسی.

• هماهنگی و کنترل فعالیت‌های ارادی و غیر ارادی بدن.

• ادغام تجربیات، لازمه حافظه، یادگیری و هوش.

• ذخیره تجربیات برای ایجاد الگوی پاسخ در آینده، بر اساس تجربه قبلی.

• برنامه نویسی غرایز اساسی. ^*

توجه: مغز -عالی‌ترین ترین بخش بدن- در بسیاری از کارکردها مانند افکار و آرزوها درگیر است. فرآیندهای فکری مغز، فناوری ساخت کامپیوتر، پرتاب موشک به فضا و غیره را ابداع کرده است.

سیستم عصبی از نظر عملکردی دارای سه نوع نورون اصلی است: حسی، حرکتی و نورون رابط. نورون‌های حسی محرک‌ها را تشخیص می‌دهند و نورون‌های حرکتی دستوراتی را به اندام‌های کنشگر (effector organs) می‌فرستند. ظرفیت فوق العاده سیستم عصبی برای تجزیه و تحلیل، ادغام و ذخیره اطلاعات به واسطه نورون‌های رابط است. 

مکانیسم عملکرد سیستم عصبی به شرح زیر است: محرک‌های حسی (تکانه‌های آوران) که از داخل یا خارج بدن دریافت می‌شوند در داخل سیستم عصبی همبستگی دارند و سپس پاسخ حرکتی سازماندهی شده (تکانه‌های حرکتی) به اندام‌های کنشگر (عضلات، غدد، و غیره) فرستاده می‌شود به طوری که آنها به طور هماهنگ برای تندرستی فرد کار می‌کنند (فلوچارت ۲.۱).

فلوچارت ۲.۱ مکانیسم فعالیت سیستم عصبی.

بخش‌های سیستم عصبی

تشریحی

از نظر تشریحی سیستم عصبی به دو بخش تقسیم می‌شود، سیستم عصبی مرکزی و سیستم عصبی محیطی (شکل ۲.۱).

شکل ۲.۱ تقسیمات تشریحی سیستم عصبی. سیستم عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. سیستم عصبی محیطی شامل اعصاب مغزی و اعصاب نخاعی است که به ترتیب از مغز و طناب نخاعی منشأ می‌گیرند. (CP = شبکه گردن، BP = شبکه بازویی، LP = شبکه کمری، SP = شبکه خاجی، CxP = شبکه دنبالچه، CN = اعصاب مغزی.)

• سیستم عصبی مرکزی (CNS) از مغز و نخاع تشکیل شده است. مغز در حفره جمجمه و نخاع در کانال مهره قرار دارد. CNS مسئول یکپارچه سازی، پردازش و هماهنگی داده‌های حسی و دادن دستورات حرکتی مناسب است. همچنین جایگاه عملکردهای بالاتری مانند هوش، حافظه، یادگیری و احساسات است.

• سیستم عصبی محیطی (PNS) شامل تمام بافت‌های عصبی خارج از CNS، مانند ۱۲ جفت اعصاب جمجمه ای، ۳۱ جفت اعصاب نخاعی و گانگلیون‌های مرتبط با اعصاب جمجمه ای و نخاعی است. PNS اطلاعات حسی را برای CNS فراهم می‌کند و دستورات حرکتی خود را به بافت‌ها و سیستم‌های محیطی منتقل می‌کند.

عملکردی

از نظر عملکردی نیز سیستم عصبی به دو بخش تقسیم می‌شود، تقسیم آوران و تقسیم آوران (شکل ۲.۲).

شکل. ۲.۲ زیربخش‌های عملکردی سیستم عصبی.

• تقسیم آوران اطلاعات حسی را به CNS می‌آورد.

• تقسیم وابران دستورات حرکتی را به عضلات و غدد منتقل می‌کند.

بخش وابران دارای اجزای جسمی‌و احشایی است که سیستم عصبی سوماتیک و خودمختار را تشکیل می‌دهند.

– سیستم عصبی سوماتیک (SNS) کنترل اختیاری انقباض ماهیچه‌های اسکلتی را فراهم می‌کند.

– سیستم عصبی خودمختار (ANS) ساختارهای غیرارادی مانند قلب، ماهیچه صاف و غدد را عصب دهی می‌کند و بنابراین تنظیم غیرارادی عضلات صاف، ماهیچه‌های قلبی و فعالیت غدد را فراهم می‌کند.

توجه: تقسیم آوران اطلاعات حسی را به CNS می‌آورد. CNS اطلاعات حسی را تفسیر می‌کند و دستوراتی را از طریق بخش وابران ارسال می‌کند تا پاسخی ایجاد کند.

سازمان سلولی سیستم عصبی

سیستم عصبی بسیار تخصصی و پیچیده تنها از دو دسته سلولی اصلی تشکیل شده است، (الف) نورون‌ها و (ب) نوروگلیا.

• نورون‌ها واحدهای اساسی ساختاری و عملکردی سیستم عصبی را تشکیل می‌دهند. آنها سلول‌های تحریک پذیری هستند که برای دریافت محرک‌ها و هدایت تکانه‌های عصبی تخصص دارند.

• نوروگلیا یا سلول‌های گلیال سلول‌های حمایتی هستند که هم از نظر ساختاری و هم از نظر عملکردی از نورون‌ها حمایت می‌کنند. نوروگلیاها پنج برابر بیشتر از نورون‌ها هستند و بیش از نیمی‌از وزن مغز را تشکیل می‌دهند.

نورون‌ها (عصب، عصب)

نورون‌ها واحدهای ساختاری و عملکردی سیستم عصبی هستند. آنها برای دریافت، ادغام، تفسیر و انتقال اطلاعات تخصصی هستند. آنها تکانه‌های عصبی را در فواصل طولانی با سرعت زیاد هدایت می‌کنند. سیستم عصبی از تعداد زیادی (حدود ۱۰۱۲) نورون تشکیل شده است.

هر نورون از یک جسم سلولی (که سوما یا پریکاریون یا جسم سلول عصبی نیز نامیده می‌شود) و فرآیندهای آن به نام نوریت‌ها تشکیل شده است.

نورون معمولی دارای یک فرآیند طولانی منفرد به نام آکسون و بسیاری از فرآیندهای کوتاه به نام دندریت است (شکل ۲.۳).

شکل. ۲.۳ یک نورون. توجه داشته باشید که ماده Nissl در سراسر سیتوپلاسم جسم سلولی به جز در ناحیه نزدیک به آکسون به نام axon hillock توزیع شده است. به داخل دندریت‌ها گسترش می‌یابد اما در آکسون قفل می‌شود.

آکسون آزادانه منشعب نمی‌شود مگر در انتهای آن. هر چند شاخه‌های جانبی را به عنوان وثیقه ایجاد می‌کند که توسط آن با سایر نورون‌ها ارتباط برقرار می‌کند. آکسون تکانه‌ها را از جسم سلولی دور می‌کند.

دندریت‌ها محرک‌ها را دریافت می‌کنند و تکانه‌های عصبی را به جسم سلول عصبی هدایت می‌کنند. دندریت‌ها اغلب به شدت منشعب می‌شوند و بخش عمده ای از ناحیه پذیرنده نورون را تشکیل می‌دهند.

توجه: مجموعه اجسام سلول‌های عصبی در CNS هسته و خارج از گانگلیون CNS نامیده می‌شوند . آکسون‌ها به طور کلی به عنوان رشته‌های عصبی شناخته می‌شوند.

طبقه بندی نورون‌ها (انواع نورون‌ها)

نورون‌ها تنوع قابل توجهی در شکل و عملکرد از خود نشان می‌دهند. بنابراین، آنها از نظر ساختاری و همچنین عملکردی طبقه بندی می‌شوند.

طبقه بندی تشریحی (مورفولوژیکی).

با توجه به قطبیت (شکل ۲.۴)

• نورون‌های شبه تک قطبی. این نورون‌ها دارای جسمه سلولی بیضی یا گرد هستند. یک فرآیند منفرد از جسم سلولی خارج می‌شود و پس از یک دوره پیچیده کوتاه در یک اتصال T به فرآیندهای محیطی و مرکزی تقسیم می‌شود. آنها را نورون‌های شبه تک قطبی می‌نامند زیرا تصور می‌شود که دو فرآیند نورون‌های دوقطبی، در طول فرآیند تمایز، تقریب می‌شوند و در نهایت در نزدیکی جسم سلولی ترکیب می‌شوند و یک فرآیند واحد را تشکیل می‌دهند. بنابراین، به نظر می‌رسد که نورون‌ها دارای یک فرآیند منفرد هستند که به شکل T در فاصله کمی‌از جسم سلولی دوشاخه می‌شوند. چنین نورون‌هایی در گانگلیون‌های ریشه پشتی اعصاب نخاعی و عقده‌های حسی برخی از اعصاب جمجمه ای یافت می‌شوند.

شکل. ۲.۴ سه نوع مورفولوژیکی اساسی از نورون‌ها. فلش‌ها جهت معمول انتقال ضربه را نشان می‌دهند.

• نورون‌های دوقطبی. آنها دارای جسم سلولی دوکی شکل هستند که از هر انتهای آن یک نوریت (فرآیند) منفرد بیرون می‌آید. بنابراین، نورون‌های دوقطبی دارای دو فرآیند هستند، یکی دندریت و یک آکسون، که سوما بین آنها قرار دارد. چنین نورون‌هایی در اپیتلیوم بویایی حفره بینی، شبکیه کره چشم و عقده‌های حسی اعصاب حلزونی و دهلیزی یافت می‌شوند.

• نورون‌های چند قطبی. دارای جسم سلولی چند قطبی است که از آن چندین دندریت و یک آکسون منفرد خارج می‌شود. بیشتر نورون‌های جسم به ویژه آنهایی که در CNS قرار دارند از این دسته هستند. به عنوان مثال، تمام نورون‌های حرکتی که عضلات اسکلتی را کنترل می‌کنند، نورون‌های چند قطبی هستند.

در واقع نورون‌های چند قطبی تقریباً کل جمعیت عصبی CNS را تشکیل می‌دهند. به دلیل وجود چندین دندریت و شاخه‌های دندریتی اولیه و ثانویه پیچیده آنها، این نورون‌ها سطوح سیناپسی خود را به شدت افزایش می‌دهند.

توجه: علاوه بر سه نوع مورفولوژیکی اصلی نورون‌ها (وید بالا)، نورون‌های تک قطبی نیز وجود دارند که فقط در هسته مزانسفالیک عصب Vth جمجمه ای یافت می‌شوند.

با توجه به طول نسبی آکسون‌ها و دندریت‌ها

• نورون‌های گلژی نوع I. این نورون‌ها آکسون‌های بلندی دارند که در موارد شدید ممکن است یک متر طول داشته باشند و قسمت‌های مختلف سیستم عصبی را به هم متصل کنند. آکسون‌های این نورون‌ها مجاری فیبر طولانی مغز و نخاع و رشته‌های عصبی اعصاب محیطی را تشکیل می‌دهند. سلول‌های هرمی‌قشر مخ، سلول‌های پورکنژ مخچه و سلول‌های شاخ قدامی‌حرکتی نخاع نورون‌های گلژی نوع I هستند. دندریت آنها کوتاه و متعدد است.

• نورون‌های گلژی نوع II (میکرونورون). آکسون‌های این نورون‌ها از نظر مورفولوژیکی شبیه دندریت‌ها هستند. این به این سلول‌ها ظاهری ستاره ای شکل می‌دهد. آنها با تعداد زیادی نورون در همسایگی خود ارتباط سیناپسی برقرار می‌کنند.

آنها به تعداد زیاد در قشر مغز، قشر مخچه و در شبکیه یافت می‌شوند.

جدول ۲.۱ طبقه بندی مورفولوژیکی (آناتومیکی) نورون‌ها را خلاصه می‌کند.

طبقه بندی عملکردی

• نورون‌های حسی

آنها تکانه‌ها را از اندام‌های گیرنده به CNS حمل می‌کنند.

انواع نورون‌های حسی

در رابطه با مسیرهای حسی عمومی، آنها به سه نوع طبقه بندی می‌شوند:

۱. نورون‌های حسی اولیه: جسم سلولی این نورون‌ها در خارج از CNS قرار دارند، به جز سلول‌های هسته مزانسفالیک عصب پنجم جمجمه ای که در داخل CNS قرار دارند.

۲. نورون‌های حسی ثانویه: اجسام سلولی این نورون‌ها در CNS قرار دارند.

۳. نورون‌های حسی سوم: اجسام سلولی این نورون‌ها در تالاموس قرار دارند. برای جزئیات بیشتر به فصل ۱۷ مراجعه کنید.

• نورون‌های حرکتی

آنها تکانه‌ها را از CNS به ماهیچه‌ها و غدد منتقل می‌کنند. اجسام سلولی این نورون‌ها به جز سلول‌های عصبی پس گانگلیونی سیستم عصبی خودمختار در داخل CNS قرار دارند.

انواع نورون‌های حرکتی

در سیستم عصبی جسمی‌ آنها به دو نوع تقسیم می‌شوند:

۱. نورون‌های حرکتی فوقانی جسم سلولی خود را در نیمکره مغزی قرار دارند، یعنی. ناحیه حرکتی قشر مغز آنها مسیرهای نزولی مغز را تشکیل می‌دهند و با نورون‌های حرکتی هسته‌های عصبی جمجمه ای در ساقه مغز و نورون‌های حرکتی اعصاب نخاعی در شاخ‌های قدامی‌نخاع سیناپس می‌شوند. نورون‌های حرکتی فوقانی در کنترل داوطلبانه فعالیت عضلانی نقش دارند.

۲. نورونهای حرکتی تحتانی جسم سلولی آنها در ساقه مغز و نخاع قرار دارد.

ماهیچه‌های اسکلتی توسط نورون‌های حرکتی شاخ‌های قدامی‌در نخاع و در هسته‌های حرکتی اعصاب جمجمه ای تامین می‌شوند. این نورون‌ها آخرین مسیر مشترک (شرینگتون) را برای تعیین عملکرد عضلانی تشکیل می‌دهند و در مجموع به عنوان نورون‌های حرکتی تحتانی شناخته می‌شوند.

در سیستم عصبی خودمختار نیز نورون‌های حرکتی به دو نوع تقسیم می‌شوند:

۱. نورون‌های پیش گانگلیونی: جسم سلولی این نورون‌ها در مغز و نخاع قرار دارند.

۲. نورون‌های پس گانگلیونی: اجسام سلولی این نورون‌ها خارج از CNS در گانگلیون‌های اتونوم جانبی، جانبی و انتهایی قرار دارند.

اصطلاحات تشریحی رایج مورد استفاده برای توصیف سیستم عصبی در جدول ۲.۲ ذکر شده است.

CNS = سیستم عصبی مرکزی.

ساختار ظریف یک نورون معمولی (شکل ۲.۵)

یک نورون معمولی از سه جزء اصلی تشکیل شده است: (الف) یک جسم سلولی (ب) دندریت‌ها و (ج) یک آکسون.

شکل. ۲.۵ ساختار ظریف یک نورون. توجه داشته باشید که سیتوپلاسم جسم سرشار از شبکه آندوپلاسمی‌خشن و صاف است و حاوی اندامک‌ها و اجزای زیر است: الف) ماده نیسل، ب) دستگاه گلژی، ج) میتوکندری، د) لوله‌های عصبی، ه) رشته‌های عصبی، و) لیزوزوم، (گرم) سانتریول‌ها، و (ح) لیپو فوشسین، و ملانین، گلیکوژن و لیپید.

• جسم سلولی بخش بزرگ شده نورون است. از توده ای از سیتوپلاسم تشکیل شده است که توسط یک غشای پلاسمایی احاطه شده است. سیتوپلاسم شامل یک هسته واحد نسبتا بزرگ و در مرکز با هسته برجسته است.

دو ویژگی اصلی سیتوپلاسم یک نورون عبارتند از: (الف) وجود ماده Nissl (که اجسام یا گرانول‌های Nissl نیز نامیده می‌شود) و (ب) نوروفیبریل‌ها.

ماده Nissl از تجمعات بزرگ شبکه آندوپلاسمی‌خشن تشکیل شده است. تصور می‌شود که غلظت بالای شبکه آندوپلاسمی‌خشن برای تولید آنزیم‌های دخیل در سنتز انتقال دهنده‌های عصبی ضروری است. ماده Nissl به داخل دندریت‌ها گسترش می‌یابد اما در آکسون تپه و آکسون وجود ندارد.

نوروفیبریل‌ها نشان دهنده ریز رشته‌ها و میکروتوبول‌های سایر سلول‌های جسم هستند.

میکروسکوپ الکترونی وجود لوله‌های عصبی و نوروفیلامنت‌ها را در سیتوپلاسم یک نورون نشان می‌دهد. لوله‌های عصبی از پروتئین توبولین ساخته شده اند و از طریق جسم سلولی به نوریت‌ها می‌روند. اینها به انتقال مولکولهای بزرگ در امتداد نوریتها در هر جهت مربوط می‌شوند.

توجه: سانتروزوم‌ها (سانتریول‌ها) معمولاً یکی از ویژگی‌های سلول‌های در حال تقسیم در نورون‌های بالغ ناتوان از تقسیم مشاهده شده است. آنها احتمالاً با تشکیل یا نگهداری لوله‌های عصبی مرتبط هستند.

• دندریت‌ها فرآیندهای باریک شدن کوتاه بسیار شاخه ای هستند که یا به گیرنده‌های حسی تخصصی مانند نورون‌های حسی اولیه ختم می‌شوند یا با نورون‌های همسایه سیناپس‌هایی تشکیل می‌دهند که از آنها محرک دریافت می‌کنند. در برخی نورون‌ها، فرآیندهای کوچک‌تر دندریت‌ها دارای برجستگی‌های دقیقه‌ای متعددی هستند که به آن خارهای دندریتیک یا جواهر می‌گویند. دندریت‌ها تکانه عصبی را به سمت جسم سلول هدایت می‌کنند – قانون هدایت رو به جلو یا قانون قطبیت پویا.

• آکسون از قسمتی مخروطی شکل از جسم سلولی به نام آکسون تپه بوجود می‌آید. آکسون به صورت یک فرآیند استوانه‌ای با قطر یکنواخت با طول متغیر گسترش می‌یابد که با تعداد متغیری از شاخه‌های کوچک تلودندری به سایر نورون‌ها یا اندام‌های مؤثر ختم می‌شود که به تورم‌های کوچکی به نام بوتون‌های پایانی یا پایانه‌های پیش سیناپسی ختم می‌شود (شکل ۲.۳).

غشای پلاسمایی (پلاسمالما) مرز خارجی پیوسته جسم سلولی و فرآیندهای آن را تشکیل می‌دهد.

در نورون، محل شروع و هدایت تکانه عصبی است.

پلاسمالمای محدود کننده آکسون را آکسو لما می‌نامند. سیتوپلاسم آکسون آکسوپلاسم نامیده می‌شود.

توجه: بخش اولیه آکسون (۵۰-۱۰۰ jxm) پس از خروج از تپه آکسون تحریک پذیرترین بخش آکسون است و محلی است که پتانسیل عمل از آن منشا می‌گیرد.

انتقال آکسون

آکسون در آکسوپلاسم خود مواد را در هر دو جهت انتقال می‌دهد، یعنی به دور از جسم سلولی که به آن انتقال ارتوگراد (جریان قدامی) و به سمت جسم سلولی به نام انتقال رتروگراد (جریان رتروگراد) می‌گویند. بنابراین، مواد تولید شده در جسم سلول عصبی که بسیاری از ویژگی‌های یک سلول ترشحی را دارند، می‌توانند در امتداد آکسون به ناحیه یا بافتی که عصب‌بندی می‌کند، منتقل شوند، به عنوان مثال دوپامین تولید شده در جسم سیاه مغز میانی توسط جسم مخطط به جسم مخطط منتقل می‌شود. الیاف سیاه تریات به طور مشابه، مواد جذب شده از مایع خارج سلولی توسط پایانه‌های آکسون (توسط پینوسیتوز) می‌توانند به جسم سلولی منتقل شوند. این توضیح می‌دهد که چگونه جسم سلولی نورون‌ها به تغییرات در انتهای دیستال آکسون‌ها واکنش نشان می‌دهند – مکانیزمی‌که ممکن است فعالیت سلول عصبی را در رابطه با بافتی که آن را عصب می‌کند کنترل کند.

توجه: این یک شاهکار شگفت انگیز مهندسی بیولوژیکی است که مواد مختلف می‌توانند در جهات مختلف و با سرعت‌های متفاوت از طریق یک لوله بسیار باریک – آکسون حرکت کنند.

نوروگلیا

نوروگلیا سلول‌های بینابینی یا پشتیبان سیستم عصبی هستند. آنها به انتشار تکانه‌ها یا پردازش اطلاعات درک شده کمک نمی‌کنند، بلکه از نورون‌ها هم از نظر ساختاری و هم از نظر عملکردی پشتیبانی می‌کنند.

نوروگلیا در سیستم عصبی مرکزی

چهار نوع اصلی نوروگلیا (سلول‌های گلیال) در CNS وجود دارد: (الف) آستروسیت‌ها، (ب) سلول‌های اپاندیمی، (ج) الیگودندروسیت‌ها، و (د) میکروگلیا (شکل ۲.۶A).

شکل. ۲.۶ (الف) چهار نوع نوروگلیا موجود در سیستم عصبی مرکزی. (ب) پاهای دور عروقی آستروسیت‌ها که آستینی را در اطراف یک مویرگ تشکیل می‌دهند.

• آستروسیت‌ها بزرگترین و پرتعدادترین هستند و بافت حمایت کننده اصلی سیستم عصبی را تشکیل می‌دهند. همانطور که از نام آن پیداست ستاره‌ای شکل هستند و فرآیندهای دندریت مانند زیادی دارند. در انتهای فرآیندها تورم‌های کوچکی به نام فرآیندهای پا وجود دارد.

آستروسیت‌ها دو نوع هستند: آستروسیت‌های پروتوپلاسمی‌و آستروسیت‌های فیبری.

– آستروسیت‌های پروتوپلاسمی‌ در ماده خاکستری یافت می‌شوند. فرآیندهای آنها ضخیم تر و منشعب تر از آستروسیت‌های فیبری است.

– آستروسیت‌های فیبری عمدتاً در ماده سفید یافت می‌شوند. فرآیندهای آنها طولانی، باریک، صاف و کمتر شاخه است. علاوه بر این، آنها در مقایسه با فرآیندهای آستروسیت‌های پروتوپلاسمی، دارای رشته‌های بیشتری در سیتوپلاسم خود هستند.

آستروسیت‌ها بیشتر فضاهای خارج سلولی نورون رابط‌ها را پر می‌کنند و فرآیندهای آنها با سطوح نورون‌ها و مویرگ‌های CNS تماس می‌گیرد. آنها در تبادل متابولیت‌ها نورون رابط‌ها و مویرگ‌ها نقش دارند. تصور می‌شود که آستروسیت‌ها ذخیره اولیه گلیکوژن در مغز هستند.

آستروسیت‌ها به تعداد زیاد در مجاورت مویرگ‌های خون با فرآیندهای پا یافت می‌شوند، پاهای اطراف عروقی آستینی را در اطراف آنها تشکیل می‌دهند (شکل ۲.۶B). بنابراین، خون توسط دیواره مویرگی (سلول‌های اندوت-لیال) و لایه‌ای از فرآیندهای پای آستروسیتی، که با هم سد خونی مغزی (BBB) ​​را تشکیل می‌دهند، از نورون‌ها جدا می‌شود (برای جزئیات به صفحه ۱۸۳ مراجعه کنید).

به دلیل سد خونی-مغزی، فقط مواد خاصی می‌توانند از خون به نورون‌ها منتقل شوند و از این رو آنها را در برابر مواد سمی‌موجود در خون محافظت می‌کند.

بنابراین آستروسیت‌ها به تنظیم عبور مولکول‌ها از خون به مویرگ‌ها کمک می‌کنند.

• سلول‌های اپاندیمال بطن‌های مغز و کانال مرکزی نخاع را می‌پوشانند. سلول‌های اپاندیمی‌سه نوع هستند: (الف) اپندیموسیت‌ها، (ب) سلول‌های اپیتلیال مشیمیه و (ج) تانیسیت‌ها. اپاندیموسیت‌ها مکعبی یا ستونی شکل با توده‌های مژک در سطح مجرای خود هستند و اکثر سلول‌های اپاندیمی‌را تشکیل می‌دهند. سلول‌های اپاندیمی‌تخصصی در شبکه‌های مشیمیه (سلول‌های اپیتلیال مشیمیه) مایع مغزی نخاعی ترشح می‌کنند. مژک‌های سلول‌های اپاندیمی‌به حرکت مایع مغزی نخاعی از طریق حفره‌های مغز کمک می‌کنند.

سلول‌های اپاندیمی‌که کف بطن چهارم را پوشانده‌اند، فرآیندهای پایه‌ای طولانی دارند که «تانیسیت» نامیده می‌شوند.

• الیگودندروسیت‌ها کوچکتر از آستروسیت‌ها هستند و همانطور که از نامشان پیداست فرآیندهای کمتری دارند. آنها (الف) در خوشه‌های اطراف نورون‌های ماده خاکستری، و (ب) در مجاورت و در امتداد رشته‌های عصبی میلین دار در ماده سفید یافت می‌شوند.

الیگودندروسیت‌ها غلاف میلین را در اطراف آکسون‌ها در CNS تشکیل می‌دهند که عملکردی مشابه سلول‌های شوان در سیستم عصبی محیطی دارند. یک سلول شوان غلاف میلین را در اطراف بخشی از یک آکسون تشکیل می‌دهد در حالی که یک الیگودندروسیت از طریق فرآیندهای خود بخش‌هایی از چندین آکسون را میلین می‌کند.

• میکروگلیاها کوچکترین سلولهای گلیال هستند و می‌توانند از طریق بافت عصبی اطراف مهاجرت کنند. میکروگلیا در بافت عصبی ایجاد نمی‌شود. آنها از گلبول‌های سفید فاگوسیتی (مونوسیت‌های جنینی) مشتق شده اند که قبل از تولد از خون به سیستم عصبی مهاجرت می‌کنند.

میکروگلیا در نواحی التهاب و تخریب سلولی بزرگ شده و فاگوسیتز می‌شود. آنها بقایای سلولی، ضایعات و پاتوژن‌هایی را که توسط فاگوسیتوز به CNS حمله می‌کنند، حذف می‌کنند.

توجه: تمام نوروگلیا (سلول‌های گلیال) از اکتودرم مشتق شده اند به جز میکروگلیا که از مزودرم مشتق شده اند.

هم بستگی کلینیکی

• به دنبال مرگ نورون‌ها، آستروسیت‌ها تکثیر می‌شوند و فضاهایی را که قبلاً توسط نورون‌ها اشغال شده بود پر می‌کنند. این فرآیند گلیوز جایگزین نامیده می‌شود.

• “گلیوبلاستوما مولتی فرم”، کشنده ترین تومور مغز با امید به زندگی تنها ۲ یا ۳ ماه، از آستروسیت‌ها ایجاد می‌شود.

• تعداد زیادی میکروگلیا به مناطقی از CNS که در اثر عفونت، ضربه یا سکته آسیب دیده اند مهاجرت می‌کنند تا بافت نکروزه را فاگوسیتوز کنند. بنابراین یک آسیب شناس می‌تواند این نواحی آسیب دیده CNS را در طی کالبد شکافی شناسایی کند، زیرا تعداد زیادی میکروگلیا در آنها یافت می‌شود.

نوروگلیا در سیستم عصبی محیطی

دو نوع سلول گلیال در PNS وجود دارد: سلول‌های ماهواره ای و سلول‌های شوان.

• سلول‌های ماهواره ای یا آمفی سیت‌ها، جسم سلول‌های عصبی را در گانگلیون‌های محیطی احاطه کرده و حمایت و تغذیه آنها را فراهم می‌کنند.

• سلول‌های شوان یا نورولموسیت‌ها غلاف میلین را در اطراف آکسون‌ها در سیستم عصبی محیطی تشکیل می‌دهند. توجه به این نکته مهم است که سلول‌های شوان در اطراف تمام آکسون‌های PNS، خواه غیر میلین یا میلین‌دار، نوریلم ایجاد می‌کنند.

توجه: هم نوریلما و هم غلاف میلین اجزای سلول‌های شوان هستند.

انواع و عملکرد سلول‌های گلیال در جدول ۲.۳ خلاصه شده است.

انتقال سیناپسی

در سیستم عصبی، اطلاعات در قالب پتانسیل‌های عمل از یک مکان به مکان دیگر حرکت می‌کند. پتانسیل عملی که در امتداد آکسون حرکت می‌کند، تکانه عصبی نامیده می‌شود.

تکانه عصبی شبیه یک بار الکتریکی کوچک است و واحد فیزیولوژیکی سیستم عصبی را تشکیل می‌دهد.

سیناپس

همیشه بیش از یک نورون در انتقال یک تکانه عصبی از مبدا به مقصد، چه حسی و چه حرکتی، دخیل است. نورون‌ها زنجیره‌های بلندی را تشکیل می‌دهند که تکانه‌ها در امتداد آنها هدایت می‌شوند.

توجه: همه نوروگلیاها از نورون‌های اکتودرمی‌به جز میکروگلیا که از مزودرم مشتق شده اند، مشتق شده اند.

نقطه ای که در آن تکانه عصبی از یک نورون به نورون دیگر منتقل می‌شود سیناپس نامیده می‌شود.

دانستن این نکته مهم است که در سیناپس، تماس نورون رابط‌ها از طریق مجاورت است و نه از طریق پیوستگی (نظریه نورون والدییر، ۱۸۹۱) و تکانه توسط یک انتقال دهنده عصبی خاص از طریق سیناپس منتقل می‌شود.

ارتباط سیناپسی فرآیندی است که طی آن نورون‌ها بین خود و با ماهیچه‌ها و غدد ارتباط برقرار می‌کنند.

طبقه بندی سیناپس‌ها

بسته به قسمت‌های دو نورون که یک سیناپس را تشکیل می‌دهند، سیناپس‌ها از انواع زیر هستند:

۱. آکسودندریتیک: سیناپس بین آکسون و دندریت.

۲. Axosomatic: سیناپس بین آکسون و سوما.

۳. Axoaxonal: سیناپس بین دو آکسون.

۴. سوماتودندریتیک: سیناپس بین سوما و دندریت.

۵. سوماتوسوماتیک: سیناپس بین دو سوما و سوما.

۶. دندرودندریتیک: سیناپس بین دو دندریت.

توجه: رایج ترین سیناپس بین آکسون یک نورون و سوما یا دندریت نورون دیگر (یعنی آکسوسوماتیک یا آکسودندریتیک) است. سیناپس آکسودندریتیک به طور کلی سیناپس معمولی نامیده می‌شود.

ساختار سیناپس

شکل ۲.۷ ساختار یک سیناپس آکسودندریتیک را نشان می‌دهد.

شکل. ۲.۷ (الف) ساختار یک سیناپس معمولی که در زیر میکروسکوپ الکترونی دیده می‌شود. (ب) انتقال سیناپسی. انتقال دهنده عصبی از پایانه پیش سیناپسی در سراسر شکاف سیناپسی به گیرنده‌های غشای پس سیناپسی منتشر می‌شود.

آکسون در انتهای آزاد خود به شاخه‌های کوچکی تقسیم می‌شود که به تورم‌های کوچکی به نام دستگیره‌های پیش سیناپسی یا بوتون ختم می‌شود. آنها در مجاورت دندریت‌های سایر نورون‌ها قرار دارند. ناحیه دندریتی که انتهای آکسون را دریافت می‌کند، فرآیند پس سیناپسی نامیده می‌شود. غشایی که در مقابل دستگیره پیش سیناپسی قرار دارد، غشای پس سیناپسی نامیده می‌شود. فضای بین دستگیره پیش سیناپسی و غشای پس سیناپسی را شکاف سیناپسی می‌نامند که حدود ۲۰ نانومتر عرض دارد.

بنابراین، اجزای تشریحی ضروری یک سیناپس عبارتند از: دستگیره پیش سیناپسی، شکاف سیناپسی، و غشای پس سیناپسی (شکل ۲.۷A).

مواد دانه ای یا الیاف ظریف ممکن است در داخل شکاف سیناپسی دیده شوند. در دو طرف شکاف ناحیه ای از سیتوپلاسم متراکم وجود دارد. در سمت پیش سیناپسی، سیتوپلاسم متراکم به چند بیت تقسیم می‌شود، در حالی که در سمت پس سیناپسی، سیتوپلاسم متراکم پیوسته است و با شبکه ای از رشته‌ها به نام شبکه سیناپسی مرتبط است.

نواحی ضخیم شده روی غشاهای پیش و پس سیناپسی، ناحیه/مناطق فعال سیناپس را برای انتقال عصبی تشکیل می‌دهند.

وقتی تار سیناپسی ضخیم باشد سیناپس را نامتقارن و وقتی نازک باشد سیناپس را متقارن می‌نامند.

در بیشتر نقاط، سیناپس‌های مهاری متقارن و سیناپس‌های تحریکی نامتقارن هستند.

در دستگیره پیش سیناپسی، وزیکول‌های سیناپسی حاوی فرستنده شیمیایی به نام انتقال دهنده عصبی وجود دارد که تکانه‌های عصبی را در سراسر شکاف سیناپسی حمل می‌کند. انتقال دهنده عصبی توسط سلول‌های عصبی ترشح می‌شود، به طور فعال در امتداد آکسون حمل می‌شود و در وزیکول‌های سیناپسی ذخیره می‌شود. دستگیره سیناپسی علاوه بر وزیکول، حاوی شبکه آندوپلاسمی‌و میتوکندری است.

غشای پس سیناپسی حاوی گیرنده‌های انتقال دهنده عصبی است.

مکانیسم انتقال تکانه عصبی

رسیدن تکانه عصبی به دستگیره انتهایی باعث آزاد شدن انتقال دهنده عصبی در شکاف سیناپسی می‌شود که با گیرنده‌های روی غشای پس سیناپسی متصل می‌شود. این اتصال باعث ایجاد پاسخ در غشای پس سیناپسی به شکل دپلاریزاسیون یا‌هایپرپلاریزاسیون می‌شود. تکانه عصبی تحریکی باعث دپلاریزاسیون غشای پس سیناپسی می‌شود در حالی که یک تکانه مهاری باعث هیپرپلاریزاسیون آن می‌شود. اگر دپلاریزاسیون به آستانه برسد، پتانسیل عمل در نورون سیناپسی تولید می‌شود. به این ترتیب پتانسیل‌های عمل از یک نورون به نورون دیگر منتقل می‌شود.

انتقال دهنده‌های عصبی

بیشتر انتقال سیناپسی توسط یک ماده شیمیایی به نام انتقال دهنده‌های عصبی انجام می‌شود. انتقال دهنده‌های عصبی یا دپلاریزاسیون یا هیپرپلاریزاسیون غشای پس سیناپسی را ایجاد می‌کنند و اثرات آنها به ترتیب تحریکی یا مهاری نامیده می‌شود.

تعدادی انتقال دهنده عصبی وجود دارد (جدول ۲.۴) اما استیل کولین (ACh) و نورآدرنالین (اپی نفرین) اصلی ترین آنها هستند.

سیناپس‌هایی که استیل کولین را آزاد می‌کنند به عنوان سیناپس‌های کولینرژیک و سیناپس‌هایی که خط نورآدرنا را آزاد می‌کنند، سیناپس‌های آدرنرژیک شناخته می‌شوند.

توالی رویدادها در یک سیناپس کولینرژیک معمولی به شرح زیر است:

• یک پتانسیل عمل در حال رسیدن، غشای پیش سیناپسی را دپلاریزه می‌کند.

• کانال‌های یونی کلسیم (Ca ^۲+) باز می‌شوند و یون‌های کلسیم وارد سیتوپلاسم دستگیره سیناپسی می‌شوند.

• یون‌های کلسیم باعث می‌شوند تا وزیکول‌های سیناپسی با غشای پیش سیناپتیک ترکیب شوند و محتوای آنها (ACh) از طریق اگزوسیتوز در شکاف سیناپسی آزاد شود.

• Ach در سراسر شکاف سیناپسی پخش می‌شود و به گیرنده‌های روی غشای پس سیناپسی متصل می‌شود.

• کانال‌های یونی سدیم (Na ⁺) روی غشای پس سیناپسی باز شده و یون‌های سدیم وارد سیتوپلاسم سلول پس سیناپسی شده و باعث دپلاریزاسیون آن می‌شود.

• انتشار ACH متوقف می‌شود زیرا یون‌های کلسیم از سیتوپلاسم دستگیره سیناپسی حذف می‌شوند.

دپلاریزاسیون با شکسته شدن ACh به استات و کولین توسط آنزیم استیل کولین استراز (AchE) پایان می‌یابد.

• دستگیره سیناپسی کولین را از شکاف سیناپسی بازجذب می‌کند و از آن برای سنتز مجدد ACh استفاده می‌کند.

توجه: آدرنالین معمولاً یک اثر دپلاریزاسیون تحریکی روی غشای پس سیناپسی دارد، اما مکانیسم آن کاملاً متمایز از ACh است. برای جزئیات بیشتر به کتاب‌های درسی فیزیولوژی عصبی مراجعه کنید.

خواص سیناپس

• تکانه عصبی فقط در یک جهت عبور می‌کند، یعنی عبور تکانه یک طرفه است

• عبور تکانه عصبی در سیناپس اندکی به تأخیر می‌افتد.

• سیناپس مستعد خستگی است.

• برخی از مواد آزاد شده در CNS می‌توانند با مهار یا تسهیل پیش سیناپسی آزاد شدن انتقال دهنده عصبی را مهار یا تسهیل کنند.

• مکانیسم انتقال تکانه عصبی در سیناپس به داروها/عوامل شیمیایی خاص حساس است.

توجه: آگاهی از عملکرد انتقال دهنده‌های عصبی مختلف مهم است زیرا داروهایی در دسترس هستند که ممکن است اثرات آنها را خنثی یا طولانی کنند.

مشکلات بالینی

۱. هیستوپاتولوژیست هنگام بررسی بافت عصبی زیر میکروسکوپ می‌تواند جنسیت فرد را تعیین کند.

۲. زمان بروز‌هاری به دنبال گزش حیوان در صورت گزیده شدن در قسمتی از جسم که نزدیک به دستگاه عصبی مرکزی است، کمتر است. در صورت.

۳. افرادی که در فعالیت‌های ماهرانه فعالیت می‌کنند، علاقه زیادی به نوشیدن چای یا قهوه دارند.

۴. قلب سالخورده توانایی پمپاژ سریعتر و شدیدتر در حین ورزش را کاهش داده است.

۵. تومور نورون‌ها در سیستم عصبی مرکزی در افراد بالغ نادر است.

حل مشکلات بالینی

۱. نورون‌های افراد ماده با وجود یک جسم کوچک رنگ پذیر از کروماتین (جسم بار) در سطح داخلی غشای هسته مشخص می‌شود. این نشان دهنده یکی از دو کروموزوم X موجود در ماده است. در نورون‌های مردانه دیده نمی‌شود زیرا فقط یک کروموزوم X دارند. بنابراین، وجود یا عدم وجود جسم بار، هیستوپاتولوژیست‌ها را قادر می‌سازد تا جنسیت فردی را که بافت از او گرفته شده است، تعیین کنند.

توجه: وجود جسم بار برای اولین بار توسط بار و برترام در سال ۱۹۴۹ مورد توجه قرار گرفت.

۲.‌هاری یک بیماری ویروسی کشنده سیستم عصبی مرکزی است. این ویروس از طریق گاز گرفتن حیوان خانگی یا وحشی آلوده مانند سگ منتقل می‌شود. این ویروس در بزاق حیوان آلوده وجود دارد و به دنبال گزش، از طریق انتقال آکسونی در اعصاب به CNS می‌رود. دوره کمون (یعنی دوره بین زمان گزش و ظهور علائم) به طول اعصاب محیطی مربوط می‌شود. هر چه عصب طولانی تر باشد، دوره کمون طولانی تر است.

توجه: ویروس عامل فلج اطفال همچنین از دستگاه گوارش به سلول‌های شاخ قدامی‌نخاع توسط یک انتقال آکسونی می‌رود.

۳. انتقال سیناپسی تحت تأثیر داروهای مختلف قرار می‌گیرد. کافئین موجود در قهوه و چای سرعت انتقال در سیناپس را افزایش می‌دهد و در نتیجه اثر تحریکی بر روی سیستم عصبی مرکزی دارد.

۴. تعداد کانال‌های یونی Ca ^۲+ در دستگیره‌های پیش سیناپسی رشته‌های عصبی که قلب را تحریک می‌کنند با افزایش سن کاهش می‌یابد. در نتیجه تعداد Ca ^{۲+ کمتر می‌شود} وارد دستگیره‌های پیش سیناپسی می‌شود و باعث کاهش آزاد شدن انتقال دهنده‌های عصبی می‌شود که باعث تحریک کمتر قلب می‌شود، بنابراین در سنین بالا قلب نمی‌تواند در حین ورزش با سرعت و شدت بیشتری پمپاژ کند.

۵. تومور یک ضایعه در حال گسترش (تورم) به دلیل تکثیر کنترل نشده سلول‌ها است. از آنجایی که نورون‌ها در زندگی پس از زایمان قادر به تقسیم نیستند، تومورها نمی‌توانند از نورون‌ها در بزرگسالان ایجاد شوند (فعالیت میتوزی سلول‌های عصبی در طول رشد قبل از تولد کامل می‌شود).

^* غرایز اساسی در انسان بقا، خوردن، آشامیدن، دفع ادرار و رابطه جنسی (بعد از بلوغ) است