نوروآناتومی بالینی؛ ساختار و عملکرد دستگاه عصبی

Neuroanatomy is the study of the nervous system. The nervous system is the most complex, widely investigated and least understood system in the body. It along with endocrine system regulates the functions of all other systems of the body. Hence nervous system is also called master system of the body.

نوروآناتومی مطالعه سیستم عصبی است. سیستم عصبی پیچیده‌ترین، گسترده‌ترین و ناشناخته‌ترین سیستم در بدن است. این سیستم به همراه سیستم غدد درون‌ریز، عملکرد سایر سیستم‌های بدن را تنظیم می‌کند. از این رو، سیستم عصبی، سیستم اصلی بدن نیز نامیده می‌شود.

The functions of the nervous system include:

وظایف سیستم عصبی عبارتند از:

• Reception of sensory stimuli from internal and external environments.

• دریافت محرک‌های حسی از محیط‌های داخلی و خارجی.

• Integration of sensory information.

• ادغام اطلاعات حسی.

• Coordination and control of voluntary and involuntary activities of the body.

• هماهنگی و کنترل فعالیت‌های ارادی و غیرارادی بدن.

• Assimilation of experiences, a requisite to memory, learning and intelligence.

• جذب تجربیات، شرط لازم برای حافظه، یادگیری و هوش.

• Storage of experiences to establish pattern of responses in future, based on prior experience.

• ذخیره تجربیات برای ایجاد الگوی پاسخ‌ها در آینده، بر اساس تجربیات قبلی.

• Programming of basic instincts.^*

• برنامه‌ریزی غرایز اساسی.*

N.B. The brain, “the divinest part of the body” is involved in much more than these functions such as thoughts and aspirations. The thought processes of brain have devised technology for making computer, launching rockets into space, etc.

توجه: مغز، «الهی‌ترین بخش بدن»، در عملکردهای بسیار بیشتری مانند افکار و آرزوها نقش دارد. فرآیندهای فکری مغز، فناوری ساخت کامپیوتر، پرتاب موشک به فضا و غیره را ابداع کرده‌اند.

The nervous system consists of three basic functional types of neurons: sensory, motor and interneurons. The sensory neurons detect stimuli and motor neurons send commands to the effector organs. The interneurons confer on the nervous system its prodigious capacity to analyse, integrate and store information.

سیستم عصبی از سه نوع نورون عملکردی اساسی تشکیل شده است: نورون‌های حسی، حرکتی و اینترنورون‌ها. نورون‌های حسی محرک‌ها را تشخیص می‌دهند و نورون‌های حرکتی دستورات را به اندام‌های مؤثر ارسال می‌کنند. اینترنورون‌ها به سیستم عصبی ظرفیت شگفت‌انگیزی برای تجزیه و تحلیل، ادغام و ذخیره اطلاعات می‌دهند.

The mechanism of functioning of the nervous system is as follows: The sensory stimuli (afferent impulses) received from inside or outside the body are correlated within the nervous system and then coordinated motor response (motor impulses) is sent to the effector organs (muscles, glands, etc.) so that they work harmoniously for the well-being of the individual (Flowchart 2.1).

مکانیسم عملکرد سیستم عصبی به شرح زیر است: محرک‌های حسی (تکانه‌های آوران) که از داخل یا خارج بدن دریافت می‌شوند، در سیستم عصبی با هم مرتبط می‌شوند و سپس پاسخ حرکتی هماهنگ (تکانه‌های حرکتی) به اندام‌های مؤثر (عضلات، غدد و غیره) ارسال می‌شود تا آنها به طور هماهنگ برای رفاه فرد کار کنند (فلوچارت 2.1).

FLOWCHART 2.1 Mechanism of working of the nervous system.

فلوچارت ۲.۱ مکانیسم عملکرد سیستم عصبی.

Divisions of Nervous System

تقسیم‌بندی‌های سیستم عصبی

Anatomical

Anatomically the nervous system is divided into two parts, the central nervous system and the peripheral nervous system (Fig. 2.1).

آناتومی

از نظر آناتومی، سیستم عصبی به دو بخش سیستم عصبی مرکزی و سیستم عصبی محیطی تقسیم می‌شود (شکل ۲.۱).

FIG 2.1 Anatomical divisions of the nervous system. The central nervous system consists of brain and spinal cord. The peripheral nervous system consists of cranial nerves which arise from the brain, and spinal nerves which arise from the spinal cord. (CP = cervical plexus, BP = brachial plexus, LP = lumbar plexus, SP = sacral plexus, CxP = coccygeal plexus, CN = cranial nerves.)

شکل ۲.۱ تقسیمات آناتومیکی سیستم عصبی. سیستم عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. سیستم عصبی محیطی شامل اعصاب جمجمه‌ای است که از مغز منشأ می‌گیرند و اعصاب نخاعی که از نخاع منشأ می‌گیرند. (CP = شبکه گردنی، BP = شبکه بازویی، LP = شبکه کمری، SP = شبکه خاجی، CxP = شبکه دنبالچه‌ای، CN = اعصاب جمجمه‌ای.)

• The central nervous system (CNS) consists of brain and spinal cord. The brain is located within the cranial cavity and the spinal cord within the vertebral canal. The CNS is responsible for integrating, processing, and coordinating sensory data, and giving appropriate motor commands. It is also the seat of higher functions such as intelligence, memory, learning, and emotions.

• سیستم عصبی مرکزی (CNS) از مغز و نخاع تشکیل شده است. مغز در حفره جمجمه و نخاع در کانال مهره‌ای قرار دارد. CNS مسئول ادغام، پردازش و هماهنگی داده‌های حسی و ارائه دستورات حرکتی مناسب است. همچنین محل عملکردهای بالاتر مانند هوش، حافظه، یادگیری و احساسات است.

• The peripheral nervous system (PNS) includes all the neural tissues outside the CNS, such as 12 pairs of cranial nerves, 31 pairs of spinal nerves, and ganglia associated with cranial and spinal nerves. The PNS provides sensory information to the CNS and carries its motor commands to the peripheral tissues and systems.

• سیستم عصبی محیطی (PNS) شامل تمام بافت‌های عصبی خارج از سیستم عصبی مرکزی (CNS)، مانند ۱۲ جفت عصب جمجمه‌ای، ۳۱ جفت عصب نخاعی و گانگلیون‌های مرتبط با اعصاب جمجمه‌ای و نخاعی است. PNS اطلاعات حسی را به سیستم عصبی مرکزی (CNS) ارائه می‌دهد و دستورات حرکتی آن را به بافت‌ها و سیستم‌های محیطی منتقل می‌کند.

Functional

Functionally also the nervous system is divided into two parts, the afferent division and the efferent division (Fig. 2.2).

عملکردی

از نظر عملکردی نیز سیستم عصبی به دو بخش تقسیم می‌شود، بخش آوران و بخش وابران (شکل 2.2).

FIG. 2.2 Functional subdivisions of the nervous system.

شکل ۲.۲ بخش‌های عملکردی سیستم عصبی.

• The afferent division brings sensory information to the CNS.

• بخش آوران، اطلاعات حسی را به سیستم عصبی مرکزی (CNS) می‌آورد.

• The efferent division carries motor commands to the muscles and glands.

• بخش وابران، فرمان‌های حرکتی را به عضلات و غدد منتقل می‌کند.

The efferent division has somatic and visceral components constituting somatic and autonomic nervous systems, res pectively.

بخش وابران دارای اجزای سوماتیک و احشایی است که به ترتیب سیستم‌های عصبی سوماتیک و اتونوم را تشکیل می‌دهند.

– The somatic nervous system (SNS) provides the voluntary control over the skeletal muscle contraction.

– سیستم عصبی سوماتیک (SNS) کنترل ارادی بر انقباض عضلات اسکلتی را فراهم می‌کند.

– The autonomic nervous system (ANS) innervates involuntary structures, such as heart, smooth muscle and glands and thus provides an involuntary regulation of smooth muscle, cardiac muscle, and glandular activity.

– سیستم عصبی خودکار (ANS) به ساختارهای غیرارادی مانند قلب، عضلات صاف و غدد عصب‌رسانی می‌کند و بنابراین تنظیم غیرارادی فعالیت عضلات صاف، عضلات قلبی و غدد را فراهم می‌کند.

N.B. The afferent division brings sensory information to the CNS. The CNS interprets the sensory information and sends commands through the efferent division to produce a response.

توجه: بخش آوران اطلاعات حسی را به سیستم عصبی مرکزی (CNS) می‌آورد. سیستم عصبی مرکزی اطلاعات حسی را تفسیر کرده و از طریق بخش وابران، فرمان‌هایی را برای تولید پاسخ ارسال می‌کند.

Cellular Organization of the Nervous System

The highly specialized and complex nervous system consists of only two principal categories of cells, (a) neurons, and (b) neuroglia.

سازمان سلولی سیستم عصبی

سیستم عصبی بسیار تخصصی و پیچیده تنها از دو دسته اصلی سلول تشکیل شده است، (الف) نورون‌ها و (ب) نوروگلیا.

• Neurons form the basic structural and functional units of the nervous system. They are excitable cells which are specialized for reception of stimuli and the conduction of nerve impulses.

• نورون‌ها واحدهای ساختاری و عملکردی اساسی سیستم عصبی را تشکیل می‌دهند. آن‌ها سلول‌های تحریک‌پذیر هستند که برای دریافت محرک‌ها و هدایت تکانه‌های عصبی تخصص یافته‌اند.

• Neuroglia or glial cells are supportive cells that support the neurons both structurally and functionally. The neu-roglia are five times more abundant than the neurons and account for more than half of the weight of the brain.

• نوروگلیا یا سلول‌های گلیال، سلول‌های پشتیبان هستند که از نورون‌ها هم از نظر ساختاری و هم از نظر عملکردی پشتیبانی می‌کنند. نوروگلیاها پنج برابر نورون‌ها فراوان‌تر هستند و بیش از نیمی از وزن مغز را تشکیل می‌دهند.

Neurons (Neuro, Nerve)

The neurons are the structural and functional units of the nervous system. They are specialized for reception, integration, interpretation and onward transmission of information. They conduct nerve impulses over long distances at great speeds. The nervous system consists of vast number (about 10¹²) of neurons.

نورون‌ها (Neuro، Nerve)

نورون‌ها واحدهای ساختاری و عملکردی سیستم عصبی هستند. آن‌ها برای دریافت، ادغام، تفسیر و انتقال اطلاعات تخصص دارند. آن‌ها تکانه‌های عصبی را در فواصل طولانی با سرعت زیاد هدایت می‌کنند. سیستم عصبی از تعداد زیادی (حدود 10 به توان ¹²) نورون تشکیل شده است.

Each neuron consists of a cell body (also called soma or perikaryon or nerve cell body) and its processes called neurites.

هر نورون از یک جسم سلولی (که سوما یا پریکاریون یا جسم سلولی عصبی نیز نامیده می‌شود) و زوائد آن به نام نوریت‌ها تشکیل شده است.

The typical neuron has a single long process called axon and many short processes called dendrites (Fig. 2.3).

یک نورون معمولی دارای یک زائده بلند به نام آکسون و تعداد زیادی زائده کوتاه به نام دندریت است (شکل 2.3).

FIG. 2.3 A neuron. Note that Nissl substance is distributed throughout the cytoplasm of the cell body except in the region close to axon called axon hillock. It extends into the dendrites but is locking in the axon.

شکل ۲.۳ یک نورون. توجه داشته باشید که ماده نیسل در سراسر سیتوپلاسم جسم سلولی به جز در ناحیه نزدیک به آکسون به نام تپه آکسونی توزیع شده است. این ماده به داخل دندریت‌ها گسترش می‌یابد اما در آکسون قفل می‌شود.

The axon does not branch freely except at its termination; although it does give off side branches as collaterals by which it establishes interconnections with the other neurons. The axon conducts impulses away from the cell body.

آکسون به جز در انتهای خود، آزادانه شاخه شاخه نمی‌شود؛ اگرچه شاخه‌های جانبی به عنوان شاخه‌های جانبی می‌دهد که از طریق آنها با سایر نورون‌ها ارتباط برقرار می‌کند. آکسون تکانه‌ها را از جسم سلولی دور می‌کند.

The dendrites receive stimuli and conduct nerve impulses to the nerve cell body. The dendrites often branch profusely and form a major part of the receptive area of the neuron.

دندریت‌ها محرک‌ها را دریافت می‌کنند و تکانه‌های عصبی را به جسم سلولی عصبی هدایت می‌کنند. دندریت‌ها اغلب به طور گسترده منشعب می‌شوند و بخش عمده‌ای از ناحیه گیرنده نورون را تشکیل می‌دهند.

N.B. The collections of nerve cell bodies within the CNS are called nuclei, and outside the CNS ganglia. The axons are generally referred to as nerve fibres.

توجه: به مجموعه اجسام سلولی عصبی در داخل سیستم عصبی مرکزی، هسته و در خارج از آن، گانگلیون‌های سیستم عصبی مرکزی گفته می‌شود. آکسون‌ها عموماً به عنوان فیبرهای عصبی شناخته می‌شوند.

Classification of neurons (types of neurons)

The neurons exhibit considerable diversity in form and function. Therefore, they are classified structurally as well as functionally.

طبقه‌بندی نورون‌ها (انواع نورون‌ها)

نورون‌ها از نظر شکل و عملکرد تنوع قابل توجهی دارند. بنابراین، آنها هم از نظر ساختاری و هم از نظر عملکردی طبقه‌بندی می‌شوند.

Anatomical (morphological) classification

طبقه‌بندی آناتومیکی (مورفولوژیکی)

According to polarity (Fig. 2.4)

• Pseudounipolar neurons. These neurons possess oval or rounded cell body. A single process emerges from the cell body and after a short convoluted course bifurcates at a T-junction into peripheral and central processes. They are called pseudounipolar neurons because it is thought that the two processes of the bipolar neurons, during the process of differentiation, are approximated and finally fused near the cell body to form a single process. Thus, it appears that the neurons possess a single process bifurcating in a T-shaped manner, a short distance from the cell body. Such neurons are found in dorsal root ganglia of spinal nerves and sensory ganglia of some cranial nerves.

بر اساس قطبیت (شکل ۲.۴)

• نورون‌های شبه تک‌قطبی. این نورون‌ها دارای جسم سلولی بیضی‌شکل یا گرد هستند. یک زائده از جسم سلولی خارج می‌شود و پس از یک مسیر پیچ‌خورده کوتاه، در محل اتصال T به دو زائده محیطی و مرکزی تقسیم می‌شود. به آنها نورون‌های شبه تک‌قطبی می‌گویند زیرا تصور می‌شود که دو زائده نورون‌های دوقطبی، در طول فرآیند تمایز، در نزدیکی جسم سلولی به هم نزدیک شده و در نهایت با هم ادغام می‌شوند تا یک زائده واحد تشکیل دهند. بنابراین، به نظر می‌رسد که نورون‌ها دارای یک زائده واحد هستند که به شکل T و در فاصله کمی از جسم سلولی منشعب می‌شود. چنین نورون‌هایی در گانگلیون‌های ریشه پشتی اعصاب نخاعی و گانگلیون‌های حسی برخی از اعصاب جمجمه‌ای یافت می‌شوند.

FIG. 2.4 Three basic morphological types of neurons. The arrows indicate the usual direction of impulse transmission.

شکل ۲.۴ سه نوع مورفولوژیکی اساسی نورون‌ها. فلش‌ها جهت معمول انتقال تکانه را نشان می‌دهند.

• Bipolar neurons. They possess spindle-shaped cell body, from each end of which a single neurite (process) emerges. Thus, bipolar neurons have two processes, one dendrite and one axon, with the soma between them. Such neurons are found in olfactory epithelium of nasal cavity, retina of eyeball and sensory ganglia of cochlear and vestibular nerves.

• نورون‌های دوقطبی. آن‌ها دارای جسم سلولی دوکی شکل هستند که از هر انتهای آن یک نوریت (زائده) خارج می‌شود. بنابراین، نورون‌های دوقطبی دارای دو زائده، یک دندریت و یک آکسون هستند که جسم سلولی بین آن‌ها قرار دارد. چنین نورون‌هایی در اپیتلیوم بویایی حفره بینی، شبکیه چشم و گانگلیون‌های حسی اعصاب حلزونی و دهلیزی یافت می‌شوند.

• Multipolar neurons. Have multipolar cell body from which emerges several dendrites and a single axon. Most of the neurons in the body especially those in CNS belong to this category. For example, all the motor neurons that control skeletal muscles are multipolar neurons.

• نورون‌های چندقطبی. دارای جسم سلولی چندقطبی هستند که از آن چندین دندریت و یک آکسون واحد خارج می‌شود. بیشتر نورون‌های بدن، به ویژه نورون‌های سیستم عصبی مرکزی، به این دسته تعلق دارند. به عنوان مثال، تمام نورون‌های حرکتی که عضلات اسکلتی را کنترل می‌کنند، نورون‌های چندقطبی هستند.

In fact multipolar neurons make up almost entire neuronal population of the CNS. Due to presence of several dendrites and their elaborate primary and secondary dendritic branches, these neurons enormously increase their synaptic surfaces.

در واقع نورون‌های چندقطبی تقریباً کل جمعیت نورونی سیستم عصبی مرکزی (CNS) را تشکیل می‌دهند. به دلیل وجود دندریت‌های متعدد و شاخه‌های دندریتیک اولیه و ثانویه‌ی پیچیده‌ی آنها، این نورون‌ها سطوح سیناپسی خود را به میزان قابل توجهی افزایش می‌دهند.

N.B. In addition to three main morphological types of neurons (vide supra), there are unipolar neurons, which are found only in the mesencephalic nucleus of the Vth cranial nerve.

توجه: علاوه بر سه نوع اصلی مورفولوژیکی نورون‌ها (به بالا مراجعه کنید)، نورون‌های تک‌قطبی وجود دارند که فقط در هسته مزانسفال عصب جمجمه‌ای پنجم یافت می‌شوند.

According to relative lengths of axons and dendrites

بر اساس طول نسبی آکسون‌ها و دندریت‌ها

• Golgi type I neurons. These neurons have long axons that may be one metre long in extreme cases and connect different parts of the nervous system. The axons of these neurons form the long fibre tracts of the brain and spinal cord, and the nerve fibres of the peripheral nerves. The pyramidal cells of the cerebral cortex, Purkinje cells of the cerebellum and motor anterior horn cells of spinal cord are Golgi type I neurons. Their dendrites are short and numerous.

• نورون‌های گلژی نوع I. این نورون‌ها آکسون‌های بلندی دارند که در موارد شدید ممکن است به یک متر هم برسند و بخش‌های مختلف سیستم عصبی را به هم متصل می‌کنند. آکسون‌های این نورون‌ها، رشته‌های فیبری بلند مغز و نخاع و فیبرهای عصبی اعصاب محیطی را تشکیل می‌دهند. سلول‌های هرمی قشر مغز، سلول‌های پورکینژ مخچه و سلول‌های شاخ قدامی حرکتی نخاع، نورون‌های گلژی نوع I هستند. دندریت‌های آنها کوتاه و متعدد است.

• Golgi type II neurons (microneurons). Axons of these neurons are morphologically similar to that of dendrites. This gives these cells a star-shaped appearance. They establish synaptic contacts with large number of neurons in their neighbourhood.

• نورون‌های گلژی نوع II (میکرونورون‌ها). آکسون‌های این نورون‌ها از نظر مورفولوژیکی شبیه به آکسون‌های دندریت‌ها هستند. این امر به این سلول‌ها ظاهری ستاره‌ای شکل می‌دهد. آن‌ها با تعداد زیادی از نورون‌های همسایه خود تماس‌های سیناپسی برقرار می‌کنند.

They are found in large numbers in cerebral cortex, cere-bellar cortex and in the retina.

آنها به تعداد زیاد در قشر مغز، قشر مخچه و شبکیه یافت می‌شوند.

Table 2.1 summarizes the morphological (anatomical) classification of neurons.

جدول ۲.۱ خلاصه‌ای از طبقه‌بندی مورفولوژیکی (آناتومیکی) نورون‌ها را نشان می‌دهد.

Table 2.1

جدول ۲.۱

Morphological classification of neurons

طبقه‌بندی مورفولوژیکی نورون‌ها

Functional classification

طبقه‌بندی عملکردی

• Sensory neurons

They carry impulses from the receptor organs to the CNS.

• نورون‌های حسی

آنها تکانه‌ها را از اندام‌های گیرنده به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کنند.

Types of sensory neurons

In relation to the general sensory pathways, they are classified into three types:

انواع نورون‌های حسی

در رابطه با مسیرهای حسی عمومی، آنها به سه نوع طبقه‌بندی می‌شوند:

1. Primary sensory neurons: The cell bodies of these neurons lie outside the CNS except those of mesencephalic nucleus of fifth cranial nerve which lie within the CNS.

۱. نورون‌های حسی اولیه: جسم سلولی این نورون‌ها در خارج از سیستم عصبی مرکزی قرار دارند، به جز نورون‌های هسته مزانسفال عصب پنجم جمجمه‌ای که در داخل سیستم عصبی مرکزی قرار دارند.

2. Secondary sensory neurons: The cell bodies of these neurons lie in the CNS.

۲. نورون‌های حسی ثانویه: جسم سلولی این نورون‌ها در سیستم عصبی مرکزی قرار دارد.

3. Tertiary sensory neurons: The cell bodies of these neurons lie in the thalamus. For details seeChapter 17.

۳. نورون‌های حسی ثالثیه: جسم سلولی این نورون‌ها در تالاموس قرار دارد. برای جزئیات بیشتر به فصل ۱۷ مراجعه کنید.

• Motor neurons

They transmit impulses from the CNS to the muscles and glands. The cell bodies of these neurons lie within the CNS except those of postganglionic neurons of autonomic nervous system.

• نورون‌های حرکتی

آنها تکانه‌ها را از سیستم عصبی مرکزی به عضلات و غدد منتقل می‌کنند. جسم سلولی این نورون‌ها به جز نورون‌های پس‌گانگلیونی سیستم عصبی خودکار، در داخل سیستم عصبی مرکزی قرار دارد.

Types of motor neurons

In the somatic nervous system they are divided into two types:

انواع نورون‌های حرکتی

در سیستم عصبی پیکری، آنها به دو نوع تقسیم می‌شوند:

1. Upper motor neurons have their cell bodies located in the cerebral hemisphere, viz. motor area of the cerebral cortex. They form the descending pathways of the brain and synapse with the motor neurons of the cranial nerve nuclei in the brainstem and motor neurons of the spinal nerves in the anterior horns of the spinal cord. The upper motor neurons are involved in the voluntary control of muscular activity.

۱. جسم سلولی نورون‌های حرکتی فوقانی در نیمکره مغزی، یعنی ناحیه حرکتی قشر مغز، قرار دارد. آن‌ها مسیرهای نزولی مغز را تشکیل می‌دهند و با نورون‌های حرکتی هسته‌های اعصاب جمجمه‌ای در ساقه مغز و نورون‌های حرکتی اعصاب نخاعی در شاخ‌های قدامی نخاع سیناپس برقرار می‌کنند. نورون‌های حرکتی فوقانی در کنترل ارادی فعالیت عضلانی نقش دارند.

2. Lower motor neurons have their cell bodies located in the brainstem and spinal cord.

۲. جسم سلولی نورون‌های حرکتی تحتانی در ساقه مغز و نخاع قرار دارد.

The skeletal muscles are supplied by the motor neurons of the anterior horns in the spinal cord and in the motor nuclei of cranial nerves. These neurons form the final common pathway (Sherrington) for determining the muscle action and are collectively known as lower motor neurons.

عضلات اسکلتی توسط نورون‌های حرکتی شاخ‌های قدامی نخاع و هسته‌های حرکتی اعصاب جمجمه‌ای تغذیه می‌شوند. این نورون‌ها مسیر مشترک نهایی (شرینگتون) را برای تعیین عمل عضله تشکیل می‌دهند و در مجموع به عنوان نورون‌های حرکتی تحتانی شناخته می‌شوند.

In the autonomic nervous system also the motor neurons are divided into two types:

در سیستم عصبی خودکار نیز نورون‌های حرکتی به دو نوع تقسیم می‌شوند:

1. Preganglionic neurons:The cell bodies of these neurons lie in the brain and spinal cord.

۱. نورون‌های پیش‌گانگلیونی: جسم سلولی این نورون‌ها در مغز و نخاع قرار دارد.

2. Postganglionic neurons:The cell bodies of these neurons lie outside the CNS in lateral, collateral and terminal autonomic ganglia.

۲. نورون‌های پس‌گانگلیونی: جسم سلولی این نورون‌ها در خارج از سیستم عصبی مرکزی در گانگلیون‌های اتونوم جانبی، جانبی و انتهایی قرار دارند.

The common anatomical terms used for describing the nervous system are mentioned in Table 2.2.

اصطلاحات آناتومیکی رایج مورد استفاده برای توصیف سیستم عصبی در جدول ۲.۲ ذکر شده است.

Table 2.2

Terms commonly used for describing nervous system

جدول ۲.۲

اصطلاحاتی که معمولاً برای توصیف سیستم عصبی استفاده می‌شوند

CNS = central nervous system.

CNS = سیستم عصبی مرکزی.

Fine structure of a typical neuron (Fig. 2.5)

A typical neuron consists of three principal components: (a) a cell body, (b) dendrites, and (c) an axon.

ساختار ریز یک نورون معمولی (شکل ۲.۵)

یک نورون معمولی از سه جزء اصلی تشکیل شده است: (الف) جسم سلولی، (ب) دندریت‌ها، و (ج) آکسون.

FIG. 2.5 Fine structure of a neuron. Note that the cytoplasm of the body is rich in rough and smooth endoplasmic reticulum and contains following organelles and inclusions: (a) Nissl substance, (b) Golgi apparatus, (c) mitochondria, (d) neurotubules, (e) neurofilaments, (f) lysosome, (g) centrioles, and (h) lipo-fuchsin, and melanin, glycogen and lipid.

شکل ۲.۵ ساختار ظریف یک نورون. توجه داشته باشید که سیتوپلاسم بدن غنی از شبکه آندوپلاسمی زبر و صاف است و شامل اندامک‌ها و اجزای زیر است: (الف) ماده نیسل، (ب) دستگاه گلژی، (ج) میتوکندری، (د) نوروتوبول‌ها، (ه) نوروفیلامنت‌ها، (و) لیزوزوم، (ز) سانتریول‌ها، و (ح) لیپوفوکسین، و ملانین، گلیکوژن و لیپید.

• The cell body is an enlarged portion of the neuron. It consists of a mass of cytoplasm, surrounded by a plasma membrane. The cytoplasm contains a single relatively large and centrally located nucleus with prominent nucleolus.

• جسم سلولی بخش بزرگی از نورون است. این جسم از توده‌ای از سیتوپلاسم تشکیل شده که توسط غشای پلاسمایی احاطه شده است. سیتوپلاسم حاوی یک هسته نسبتاً بزرگ و مرکزی با هستک‌های برجسته است.

The two main characteristic features of the cytoplasm of a neuron are: (a) the presence of Nissl substance (also called Nissl bodies or granules), and (b) neurofibrils.

دو ویژگی اصلی سیتوپلاسم یک نورون عبارتند از: (الف) وجود ماده نیسل (که اجسام نیسل یا گرانول نیز نامیده می‌شود) و (ب) نوروفیبریل‌ها.

The Nissl substance is composed of large aggregations of rough endoplasmic reticulum. The high concentration of rough endoplasmic reticulum is thought to be necessary for the production of enzymes involved in neurotransmitter synthesis. The Nissl substance extends into the dendrites but are absent in axon hillock and axon.

ماده نیسل از تجمعات زیادی از شبکه آندوپلاسمی خشن تشکیل شده است. تصور می‌شود غلظت بالای شبکه آندوپلاسمی خشن برای تولید آنزیم‌های دخیل در سنتز انتقال‌دهنده‌های عصبی ضروری است. ماده نیسل به داخل دندریت‌ها گسترش می‌یابد اما در تپه آکسون و آکسون وجود ندارد.

The neurofibrils represent the microfilaments and microtubules of the other cells of the body.

نوروفیبریل‌ها نمایانگر ریزرشته‌ها و ریزلوله‌های سایر سلول‌های بدن هستند.

The electron microscopy reveals the presence of neuro-tubules and neurofilaments in the cytoplasm of a neuron. The neurotubules are made up of protein tubulin and course through the cell body into the neurites. These are concerned with the transport of large molecules along the neurites in either direction.

میکروسکوپ الکترونی وجود لوله‌های عصبی و رشته‌های عصبی را در سیتوپلاسم یک نورون نشان می‌دهد. لوله‌های عصبی از پروتئین توبولین تشکیل شده‌اند و از طریق جسم سلولی به نوریت‌ها می‌رسند. این رشته‌ها با انتقال مولکول‌های بزرگ در امتداد نوریت‌ها در هر دو جهت مرتبط هستند.

N.B. The centrosomes (centrioles) usually a feature of dividing cells has been observed in mature neurons incapable of division. They are possibly associated with the formation or maintenance of neurotubules.

توجه: سانتروزوم‌ها (سانتریول‌ها) که معمولاً از ویژگی‌های سلول‌های در حال تقسیم هستند، در نورون‌های بالغی که قادر به تقسیم نیستند مشاهده شده‌اند. آن‌ها احتمالاً با تشکیل یا نگهداری نوروتوبول‌ها مرتبط هستند.

• The dendrites are highly branched short tapering processes which either end in the specialized sensory receptors as in primary sensory neurons, or form synapses with neighbouring neurons from which they receive stimuli. In some neurons the smaller processes of dendrites bear numerous minute projections called dendritic spines or gemmules. The dendrites conduct the nerve impulse towards the cell body—the law of forward conduction or the law of dynamic polarity.

• دندریت‌ها زوائد کوتاه و باریک‌شونده‌ای هستند که یا مانند نورون‌های حسی اولیه به گیرنده‌های حسی تخصصی ختم می‌شوند، یا با نورون‌های همسایه سیناپس تشکیل می‌دهند و از آنها محرک دریافت می‌کنند. در برخی نورون‌ها، زوائد کوچکتر دندریت‌ها دارای برآمدگی‌های ریز متعددی به نام خارهای دندریتی یا ژمول هستند. دندریت‌ها تکانه عصبی را به سمت جسم سلولی هدایت می‌کنند – قانون هدایت رو به جلو یا قانون قطبیت پویا.

• The axon arises from a cone-shaped portion of the cell body called axon hillock. The axon extends as a cylindrical process of uniform diameter of variable length terminating on other neurons or effector organs by a variable number of small branches the telodendria which end in small swellings called terminal boutons or presynaptic terminals (Fig. 2.3).

• آکسون از یک بخش مخروطی شکل از جسم سلولی به نام تپه آکسونی منشأ می‌گیرد. آکسون به صورت یک زائده استوانه‌ای با قطر یکنواخت و طول متغیر امتداد می‌یابد و توسط تعداد متغیری از شاخه‌های کوچک به نام تلودندریا به سایر نورون‌ها یا اندام‌های مؤثر ختم می‌شود که به برآمدگی‌های کوچکی به نام دسته‌های انتهایی یا پایانه‌های پیش‌سیناپسی ختم می‌شوند (شکل 2.3).

The plasma membrane (plasmalemma) forms the continuous external boundary of the cell body and its processes.

غشای پلاسما (پلاسمالما) مرز خارجی پیوسته جسم سلولی و زوائد آن را تشکیل می‌دهد.

In the neuron it is the site for the initiation and conduction of the nerve impulse.

در نورون، این محل شروع و هدایت تکانه عصبی است.

The plasmalemma bounding the axon is called axo-lemma. The cytoplasm of the axon is called axoplasm.

پلاسمالمای احاطه کننده آکسون، آکسو-لم و سیتوپلاسم آکسون، آکسوپلاسم نامیده می‌شود.

N.B. The initial segment of axon (50-100 jxm) after it leaves the axon hillock is the most excitable part of the axon and is the site at which an action potential originates.

توجه: بخش اولیه آکسون (50 تا 100 ژول در متر مربع) پس از ترک تپه آکسون، تحریک‌پذیرترین بخش آکسون است و محلی است که پتانسیل عمل از آن سرچشمه می‌گیرد.

Axon transport

The axon transports substances in both the directions in its axoplasm, i.e. away from the cell body, called orthograde transport (anterograde flow), and towards the cell body, called retrograde transport (retrograde flow). Thus, substances produced in the nerve cell body having many of the characteristics of a secretory cell can be passed along the axon to the area or tissue which it innervates, for example dopamine produced in the substantia nigra of midbrain is transported to the corpus striatum by nigros-triate fibres. Similarly, the materials absorbed from extracellular fluid by the axon terminals (by pinocytosis) can be transported to the cell body. This explains how the cell bodies of neurons respond to changes in the distal ends of the axons—a mechanism which may control the activity of nerve cell in relation to that of tissue which it innervates.

انتقال آکسون

آکسون مواد را در هر دو جهت در آکوپلاسم خود منتقل می‌کند، یعنی به دور از جسم سلولی، که انتقال ارتوگراد (جریان آنتروگراد) نامیده می‌شود، و به سمت جسم سلولی، که انتقال رتروگراد (جریان رتروگراد) نامیده می‌شود. بنابراین، موادی که در جسم سلولی عصبی تولید می‌شوند و بسیاری از ویژگی‌های یک سلول ترشحی را دارند، می‌توانند در امتداد آکسون به ناحیه یا بافتی که آن را عصب‌دهی می‌کند، منتقل شوند، به عنوان مثال، دوپامین تولید شده در جسم سیاه مغز میانی توسط فیبرهای نیگروستریات به جسم مخطط منتقل می‌شود. به طور مشابه، موادی که توسط پایانه‌های آکسون (از طریق پینوسیتوز) از مایع خارج سلولی جذب می‌شوند، می‌توانند به جسم سلولی منتقل شوند. این توضیح می‌دهد که چگونه جسم سلولی نورون‌ها به تغییرات در انتهای دیستال آکسون‌ها پاسخ می‌دهند – مکانیسمی که ممکن است فعالیت سلول عصبی را در رابطه با بافتی که عصب‌دهی می‌کند کنترل کند.

N.B. It is an amazing feat of biological engineering that different substances can move in different directions and at different rates through a very-very narrow tube—the axon.

نکته: این یک شاهکار شگفت‌انگیز مهندسی زیستی است که مواد مختلف می‌توانند در جهات مختلف و با سرعت‌های مختلف از طریق یک لوله بسیار بسیار باریک – آکسون – حرکت کنند.

Neuroglia

The neuroglia are the interstitial or supporting cells of the nervous system. They do not contribute to the propagation of impulses or the processing of the perceived information but support the neurons both structurally and functionally.

نوروگلیا

نوروگلیاها سلول‌های بینابینی یا پشتیبان سیستم عصبی هستند. آن‌ها در انتشار تکانه‌ها یا پردازش اطلاعات دریافتی نقشی ندارند، اما از نظر ساختاری و عملکردی از نورون‌ها پشتیبانی می‌کنند.

Neuroglia in the central nervous system

There are four main types of neuroglia (glial cells) in the CNS: (a) astrocytes, (b) ependymal cells, (c) oligodendrocytes, and (d) microglia (Fig. 2.6A).

نوروگلیا در سیستم عصبی مرکزی

چهار نوع اصلی نوروگلیا (سلول‌های گلیال) در سیستم عصبی مرکزی وجود دارد: (الف) آستروسیت‌ها، (ب) سلول‌های اپاندیمی، (ج) الیگودندروسیت‌ها و (د) میکروگلیا (شکل 2.6A).

FIG. 2.6 (A) Four types of neuroglia found in the central nervous system. (B) The perivascular feet of astrocytes forming a sleeve around a capillary.

شکل ۲.۶ (الف) چهار نوع نوروگلیا که در سیستم عصبی مرکزی یافت می‌شوند. (ب) پاهای اطراف عروقی آستروسیت‌ها که مانند غلافی دور یک مویرگ را تشکیل می‌دهند.

• Astrocytes are the largest and most numerous, and form the main supporting tissue of the nervous system. They are star-shaped as the name implies and possess many fine dendrite-like processes. At the ends of processes there are small swellings called foot-processes.

• آستروسیت‌ها بزرگترین و پرشمارترین سلول‌ها هستند و بافت اصلی پشتیبان سیستم عصبی را تشکیل می‌دهند. همانطور که از نامشان پیداست، ستاره‌ای شکل هستند و دارای زوائد دندریت‌مانند ظریف زیادی می‌باشند. در انتهای زوائد، برآمدگی‌های کوچکی به نام زوائد پا وجود دارد.

Astrocytes are of two types: protoplasmic astrocytes and fibrous astrocytes.

آستروسیت‌ها دو نوع هستند: آستروسیت‌های پروتوپلاسمی و آستروسیت‌های فیبری.

– The protoplasmic astrocytes are found in the grey matter. Their processes are thicker and more branched than fibrous astrocytes.

– آستروسیت‌های پروتوپلاسمی در ماده خاکستری یافت می‌شوند. زوائد آنها ضخیم‌تر و شاخه‌دارتر از آستروسیت‌های فیبری است.

– The fibrous astrocytes are found mainly in the white matter. Their processes are long, slender, smooth and less branched. Further, they contain more filaments in their cytoplasm as compared to the processes of protoplasmic astrocytes.

– آستروسیت‌های فیبری عمدتاً در ماده سفید یافت می‌شوند. زوائد آنها بلند، باریک، صاف و کمتر شاخه‌دار است. علاوه بر این، آنها در مقایسه با زوائد آستروسیت‌های پروتوپلاسمی، حاوی رشته‌های بیشتری در سیتوپلاسم خود هستند.

The astrocytes fill up most of the extracellular spaces among the neurons and their processes contact the surfaces of neurons and capillaries of the CNS. They are involved in the exchange of metabolites between the neurons and capillaries. The astrocytes are thought to be primary glycogen storehouse in the brain.

آستروسیت‌ها بیشتر فضاهای خارج سلولی بین نورون‌ها را پر می‌کنند و زوائد آنها با سطوح نورون‌ها و مویرگ‌های سیستم عصبی مرکزی (CNS) تماس دارند. آنها در تبادل متابولیت‌ها بین نورون‌ها و مویرگ‌ها نقش دارند. تصور می‌شود که آستروسیت‌ها انبار اصلی گلیکوژن در مغز هستند.

Astrocytes are found in large numbers adjacent to the blood capillaries with their foot processes, perivascular feet forming a sleeve around them (Fig. 2.6B). Thus, blood is separated from neurons by the capillary wall (endothe-lial cells) and a layer of astrocytic foot processes, which together constitute the blood-brain barrier (BBB) (for details seepage 183).

آستروسیت‌ها به تعداد زیاد در مجاورت مویرگ‌های خونی با زوائد پایی خود یافت می‌شوند، پاهای اطراف عروقی مانند غلافی در اطراف آنها تشکیل می‌شوند (شکل 2.6B). بنابراین، خون توسط دیواره مویرگی (سلول‌های اندوتلیال) و لایه‌ای از زوائد پایی آستروسیتی از نورون‌ها جدا می‌شود که در کنار هم سد خونی-مغزی (BBB) را تشکیل می‌دهند (برای جزئیات بیشتر به صفحه 183 مراجعه کنید).

Because of blood-brain barrier, only certain substances can pass from blood into the neurons, hence protecting them from toxic substances in the blood.

به دلیل وجود سد خونی-مغزی، فقط برخی مواد می‌توانند از خون به نورون‌ها منتقل شوند، از این رو از آنها در برابر مواد سمی موجود در خون محافظت می‌کنند.

The astrocytes thus help regulate the passage of molecules from the blood to the capillaries.

بنابراین آستروسیت‌ها به تنظیم عبور مولکول‌ها از خون به مویرگ‌ها کمک می‌کنند.

• Ependymal cells line the ventricles of the brain and central canal of the spinal cord. Ependymal cells are of three types: (a) ependymocytes, (b) choroid epithelial cells, and (c) tanycytes. The ependymocytes are cuboidal or columnar in shape with tuft of cilia on their luminal surfaces and constitute the majority of the ependymal cells. The specialized ependymal cells in choroid plexuses (choroidal epithelial cells) secrete cerebrospinal fluid. The cilia of ependymal cells assist in moving cerebrospinal fluid through the cavities of the brain.

• سلول‌های اپاندیمی، بطن‌های مغز و کانال مرکزی نخاع را می‌پوشانند. سلول‌های اپاندیمی سه نوع هستند: (الف) اپاندیموسیت‌ها، (ب) سلول‌های اپیتلیال مشیمیه، و (ج) تانیسیت‌ها. اپاندیموسیت‌ها مکعبی یا ستونی شکل هستند و دسته‌ای از مژک‌ها روی سطوح لومینال آنها قرار دارد و اکثر سلول‌های اپاندیمی را تشکیل می‌دهند. سلول‌های اپاندیمی تخصصی در شبکه‌های مشیمیه (سلول‌های اپیتلیال مشیمیه) مایع مغزی نخاعی ترشح می‌کنند. مژک‌های سلول‌های اپاندیمی به حرکت مایع مغزی نخاعی در حفره‌های مغز کمک می‌کنند.

The ependymal cells lining the floor of the fourth ventricle have long basal processes are termed ‘tanycytes’.

سلول‌های اپاندیمی که کف بطن چهارم را می‌پوشانند، دارای زوائد پایه‌ای بلندی هستند که «تانیسیت» نامیده می‌شوند.

• Oligodendrocytes are smaller than astrocytes and as the name implies have fewer processes. They are found (a) in clusters around the neurons of grey matter, and (b) adjacent to and along the length of myelinated nerve fibres in the white matter.

• الیگودندروسیت‌ها از آستروسیت‌ها کوچک‌تر هستند و همانطور که از نامشان پیداست، زوائد کمتری دارند. آن‌ها (الف) به صورت خوشه‌ای در اطراف نورون‌های ماده خاکستری و (ب) در مجاورت و در امتداد طول فیبرهای عصبی میلین‌دار در ماده سفید یافت می‌شوند.

Oligodendrocytes form myelin sheath around axons in the CNS, having same function as Schwann cells in peripheral nervous system. A Schwann cell forms myelin sheath around a portion of one axon only whereas an oligodendrocyte, through its processes myelinates portions of several axons.

الیگودندروسیت‌ها غلاف میلین را در اطراف آکسون‌ها در سیستم عصبی مرکزی تشکیل می‌دهند و عملکردی مشابه سلول‌های شوان در سیستم عصبی محیطی دارند. یک سلول شوان فقط در اطراف بخشی از یک آکسون غلاف میلین تشکیل می‌دهد در حالی که یک الیگودندروسیت، از طریق فرآیندهای خود، بخش‌هایی از چندین آکسون را میلین‌دار می‌کند.

• Microglias are the smallest of the glial cells, and are capable of migrating through the surrounding neural tissue. Microglia do not develop in the neural tissue. They are derived from phagocytic white blood cells (fetal monocytes) that migrate from the blood into the nervous system before birth.

• میکروگلیاها کوچکترین سلول‌های گلیال هستند و قادر به مهاجرت از طریق بافت عصبی اطراف می‌باشند. میکروگلیاها در بافت عصبی رشد نمی‌کنند. آنها از گلبول‌های سفید فاگوسیتیک (مونوسیت‌های جنینی) مشتق می‌شوند که قبل از تولد از خون به سیستم عصبی مهاجرت می‌کنند.

The microglia enlarges and become phagocytic in areas of inflammation and cell destruction. They remove cell debris, wastes and pathogens that invade the CNS by phagocytosis.

میکروگلیاها در نواحی التهاب و تخریب سلولی بزرگ شده و فاگوسیتوز می‌کنند. آن‌ها بقایای سلولی، مواد زائد و پاتوژن‌هایی را که به سیستم عصبی مرکزی حمله می‌کنند، با فاگوسیتوز از بین می‌برند.

N.B. All the neuroglia (glial cells) are derived from ectoderm except microglia, which are derived from mesoderm.

توجه: تمام نوروگلیاها (سلول‌های گلیال) از اکتودرم مشتق شده‌اند، به جز میکروگلیا که از مزودرم مشتق شده‌اند.

Clinical Correlation

• Following death of the neurons the astrocytes proliferate and fill the spaces previously occupied by the neurons. This process is called replacement gliosis.

همبستگی بالینی

• پس از مرگ نورون‌ها، آستروسیت‌ها تکثیر می‌شوند و فضاهایی را که قبلاً توسط نورون‌ها اشغال شده بود، پر می‌کنند. این فرآیند، گلیوز جایگزینی نامیده می‌شود.

• The ‘glioblastoma multiforme’, the most fatal tumour of brain with life expectancy of only 2 or 3 months, arises from astrocytes.

• «گلیوبلاستومای مولتی‌فرم»، کشنده‌ترین تومور مغزی با امید به زندگی تنها ۲ یا ۳ ماه، از آستروسیت‌ها منشأ می‌گیرد.

• Numerous microglia migrate to the areas of CNS that are damaged by infection, trauma or stroke to phagocytose the necrotic tissue. A pathologist therefore can identify these damaged areas of CNS during an autopsy, as large number of microglia is found in them.

• تعداد زیادی میکروگلیا به نواحی از سیستم عصبی مرکزی که در اثر عفونت، ضربه یا سکته مغزی آسیب دیده‌اند، مهاجرت می‌کنند تا بافت نکروتیک را فاگوسیتوز کنند. بنابراین، یک آسیب‌شناس می‌تواند این نواحی آسیب‌دیده سیستم عصبی مرکزی را در طول کالبدشکافی شناسایی کند، زیرا تعداد زیادی میکروگلیا در آنها یافت می‌شود.

Neuroglia in the peripheral nervous system

There are two types of glial cells in the PNS: satellite cells, and Schwann cells.

نوروگلیا در سیستم عصبی محیطی

دو نوع سلول گلیال در سیستم عصبی محیطی وجود دارد: سلول‌های ماهواره‌ای و سلول‌های شوان.

• Satellite cells or amphicytes, surround the nerve cell bodies in peripheral ganglia and provide support and nutrition to them.

• سلول‌های ماهواره‌ای یا آمفی‌سیت‌ها، اجسام سلول‌های عصبی را در گانگلیون‌های محیطی احاطه کرده و به آنها پشتیبانی و تغذیه ارائه می‌دهند.

• Schwann cells or neurolemmocytes form myelin sheath around axons in the peripheral nervous system. It is important to note that Schwann cells form neurilemma around all axons in PNS whether they are unmyelinated or myelinated.

• سلول‌های شوان یا نورولموسیت‌ها در سیستم عصبی محیطی، غلاف میلین را در اطراف آکسون‌ها تشکیل می‌دهند. لازم به ذکر است که سلول‌های شوان در اطراف تمام آکسون‌ها در سیستم عصبی محیطی، چه بدون میلین و چه میلین‌دار، نوریلم تشکیل می‌دهند.

N.B. Both neurilemma and myelin sheath are components of Schwann cells.

توجه: هم نوریلم و هم غلاف میلین اجزای سلول‌های شوان هستند.

The types and functions of glial cells are summarized in Table 2.3.

انواع و عملکردهای سلول‌های گلیال در جدول 2.3 خلاصه شده است.

Table 2.3

Glial cells in the central nervous system and peripheral nervous system

جدول ۲.۳

سلول‌های گلیال در سیستم عصبی مرکزی و سیستم عصبی محیطی

Synaptic Transmission

In the nervous system, information moves from one location to another in the form of action potentials. An action potential travelling along an axon is called nerve impulse.

انتقال سیناپسی

در سیستم عصبی، اطلاعات به شکل پتانسیل‌های عمل از یک مکان به مکان دیگر منتقل می‌شوند. پتانسیل عملی که در امتداد آکسون حرکت می‌کند، تکانه عصبی نامیده می‌شود.

The nerve impulse is akin to a tiny electrical charge and forms the physiological unit of the nervous system.

تکانه عصبی شبیه به یک بار الکتریکی کوچک است و واحد فیزیولوژیکی سیستم عصبی را تشکیل می‌دهد.

Synapse

There is always more than one neuron involved in the transmission of a nerve impulse from its origin to its destination, whether it is sensory or motor. The neurons form long chains along which the impulses are conducted.

سیناپس

همیشه بیش از یک نورون در انتقال یک تکانه عصبی از مبدا به مقصد، چه حسی و چه حرکتی، دخیل است. نورون‌ها زنجیره‌های بلندی را تشکیل می‌دهند که تکانه‌ها در امتداد آنها هدایت می‌شوند.

N.B. All the neuroglia are derived from ectoderm like neurons except microglia which are derived from mesoderm.

توجه: تمام نوروگلیاها از نورون‌های شبه اکتودرمی مشتق شده‌اند، به جز میکروگلیا که از مزودرم مشتق شده‌اند.

The point at which the nerve impulse passes from one neuron to another is called synapse.

محل عبور پیام عصبی از یک نورون به نورون دیگر را سیناپس می‌نامند.

It is important to know that at synapse, the contact between the neurons is by contiguity and not by continuity (neuron theory of Waldeyer, 1891), and the impulse is transmitted across a synapse by a specific neurotransmitter.

مهم است بدانید که در سیناپس، تماس بین نورون‌ها از طریق مجاورت است و نه از طریق پیوستگی (نظریه نورون والدایر، ۱۸۹۱) و تکانه توسط یک انتقال‌دهنده عصبی خاص از طریق سیناپس منتقل می‌شود.

The synaptic communication is the process by which neurons communicate among themselves and with the muscles and glands.

ارتباط سیناپسی فرآیندی است که طی آن نورون‌ها با یکدیگر و با عضلات و غدد ارتباط برقرار می‌کنند.

Classification of synapses

Depending upon the parts of two neurons forming a synapse, the synapses are of the following types:

طبقه‌بندی سیناپس‌ها

بسته به بخش‌هایی از دو نورون که یک سیناپس را تشکیل می‌دهند، سیناپس‌ها از انواع زیر هستند:

1. Axodendritic: synapse between an axon and a dendrite.

۱. آکسودندریتی: سیناپس بین آکسون و دندریت.

2. Axosomatic: synapse between an axon and a soma.

۲. آکسوسوماتیک: سیناپس بین یک آکسون و یک جسم سلولی.

3. Axoaxonal: synapse between two axons.

۳. آکسون: سیناپس بین دو آکسون.

4. Somatodendritic: synapse between a soma and a dendrite.

۴. سوماتودندریت : سیناپس بین یک جسم سلولی و یک دندریت.

5. Somatosomatic: synapse between two somas and soma.

۵. جسمی-تنی : سیناپس بین دو جسم سلولی و سوما.

6. Dendrodendritic: synapse between two dendrites.

۶. دندرودندریت : سیناپس بین دو دندریت.

N.B. The most common synapse is between an axon of one neuron and the soma or dendrite of another neuron (i.e. axosomatic or axodendritic). The axodendritic synapse is generally termed typical synapse.

توجه: رایج‌ترین سیناپس بین آکسون یک نورون و جسم سلولی یا دندریت نورون دیگر (یعنی آکسوسوماتیک یا آکسودندریتیک) است. سیناپس آکسودندریتیک عموماً سیناپس تیپیک نامیده می‌شود.

Structure of a synapse

Figure 2.7 presents the structure of an axodendritic synapse.

ساختار یک سیناپس

شکل ۲.۷ ساختار یک سیناپس آکسودندریتی را نشان می‌دهد.

FIG. 2.7 (A) The structure of a typical synapse as seen under electron microscope. (B) The synaptic transmission. The neurotransmitter diffuses from the presynaptic terminal across the synaptic cleft to the receptors on the postsynaptic membrane.

شکل ۲.۷ (الف) ساختار یک سیناپس معمولی همانطور که در زیر میکروسکوپ الکترونی دیده می‌شود. (ب) انتقال سیناپسی. انتقال‌دهنده عصبی از پایانه پیش‌سیناپسی از طریق شکاف سیناپسی به گیرنده‌های روی غشای پس‌سیناپسی منتشر می‌شود.

At its free end the axon breaks up into minute branches which terminate in small swellings called presynaptic knobs or boutons. They lie in close proximity to the dendrites of the other neurons. The region of dendrite receiving the axon terminal is called postsynaptic process. The membrane opposed to the presynaptic knob is called postsynaptic membrane. The space between presynaptic knob and post-synaptic membrane is termed synaptic cleft, which is about 20 nm wide.

آکسون در انتهای آزاد خود به شاخه‌های کوچکی تقسیم می‌شود که به برآمدگی‌های کوچکی به نام گره‌های پیش‌سیناپسی یا دسته‌ها ختم می‌شوند. این گره‌ها در نزدیکی دندریت‌های نورون‌های دیگر قرار دارند. ناحیه‌ای از دندریت که پایانه آکسون را دریافت می‌کند، زائده پس‌سیناپسی نامیده می‌شود. غشایی که در مقابل گره پیش‌سیناپسی قرار دارد، غشای پس‌سیناپسی نامیده می‌شود. فضای بین گره پیش‌سیناپسی و غشای پس‌سیناپسی، شکاف سیناپسی نامیده می‌شود که حدود 20 نانومتر عرض دارد.

Thus, the essential anatomical components of a synapse are: the presynaptic knob, the synaptic cleft, and the post-synaptic membrane (Fig. 2.7A).

بنابراین، اجزای آناتومیکی ضروری یک سیناپس عبارتند از: گره پیش‌سیناپسی، شکاف سیناپسی و غشای پس‌سیناپسی (شکل 2.7A).

The granular material or delicate fibres may be seen within the synaptic cleft. On either side of the cleft there is a region of dense cytoplasm. On the presynaptic side the dense cytoplasm is broken up into several bits, whereas on the postsyn-aptic side the dense cytoplasm is continuous and is associated with a meshwork of filaments called synaptic web.

ماده دانه‌ای یا فیبرهای ظریف ممکن است درون شکاف سیناپسی دیده شوند. در هر دو طرف شکاف، ناحیه‌ای از سیتوپلاسم متراکم وجود دارد. در سمت پیش‌سیناپسی، سیتوپلاسم متراکم به چندین قطعه تقسیم شده است، در حالی که در سمت پس‌سیناپسی-آپتیک، سیتوپلاسم متراکم پیوسته است و با شبکه‌ای از رشته‌ها به نام شبکه سیناپسی مرتبط است.

The thickened areas on the pre- and postsynaptic membranes constitute the active zone/zones of synapse for neurotransmission.

نواحی ضخیم شده روی غشاهای پیش و پس سیناپسی، منطقه/مناطق فعال سیناپس را برای انتقال عصبی تشکیل می‌دهند.

When the synaptic web is thick, the synapse is called asymmetrical, and when it is thin, the synapse is called symmetrical.

وقتی شبکه سیناپسی ضخیم باشد، سیناپس نامتقارن و وقتی نازک باشد، سیناپس متقارن نامیده می‌شود.

In most locations the inhibitory synapses are symmetrical and the excitatory synapses are asymmetrical.

در بیشتر مکان‌ها، سیناپس‌های مهاری متقارن و سیناپس‌های تحریکی نامتقارن هستند.

Within the presynaptic knob are synaptic vesicles containing chemical transmitter called neurotransmitter which carry nerve impulses across the synaptic cleft. The neu-rotransmitter is secreted by nerve cells, actively transported along axon and stored in synaptic vesicles. Synaptic knob in addition to vesicles, contains endoplasmic reticulum and mitochondria.

درون گره پیش‌سیناپسی، وزیکول‌های سیناپسی حاوی فرستنده شیمیایی به نام نوروترانسمیتر وجود دارند که تکانه‌های عصبی را در شکاف سیناپسی حمل می‌کنند. نوروترانسمیتر توسط سلول‌های عصبی ترشح می‌شود، به طور فعال در امتداد آکسون منتقل شده و در وزیکول‌های سیناپسی ذخیره می‌شود. گره سیناپسی علاوه بر وزیکول‌ها، حاوی شبکه آندوپلاسمی و میتوکندری است.

The postsynaptic membrane contains the receptors for the neurotransmitter.

غشای پس سیناپسی حاوی گیرنده‌هایی برای انتقال‌دهنده عصبی است.

Mechanism of transmission of nerve impulse

Arrival of nerve impulse at terminal knob causes release of neurotransmitter into the synaptic cleft, which binds with receptors on the postsynaptic membrane. This binding produces response in the postsynaptic membrane, in the form of depolarization or hyperpolarization. The excitatory nerve impulse causes depolarization of postsynaptic membrane while an inhibitory impulse causes its hyperpolarization. If depolarization reaches threshold, an action potential is produced in the synaptic neuron. In this way, action potentials are transferred from one neuron to another neuron.

مکانیسم انتقال تکانه عصبی

رسیدن تکانه عصبی به گره انتهایی باعث آزاد شدن انتقال‌دهنده عصبی به شکاف سیناپسی می‌شود که به گیرنده‌های روی غشای پس سیناپسی متصل می‌شود. این اتصال باعث ایجاد پاسخ در غشای پس سیناپسی، به شکل دپلاریزاسیون یا هایپرپلاریزاسیون می‌شود. تکانه عصبی تحریکی باعث دپلاریزاسیون غشای پس سیناپسی می‌شود در حالی که یک تکانه مهاری باعث هایپرپلاریزاسیون آن می‌شود. اگر دپلاریزاسیون به آستانه برسد، یک پتانسیل عمل در نورون سیناپسی تولید می‌شود. به این ترتیب، پتانسیل‌های عمل از یک نورون به نورون دیگر منتقل می‌شوند.

Neurotransmitters

Mostly the synaptic transmission is carried out by a chemical substance called neurotransmitters. The neurotransmitters produce either depolarization or hyperpolarization of post-synaptic membrane and their effects are termed excitatory or inhibitory respectively.

انتقال‌دهنده‌های عصبی

عمدتاً انتقال سیناپسی توسط ماده‌ای شیمیایی به نام انتقال‌دهنده‌های عصبی انجام می‌شود. انتقال‌دهنده‌های عصبی باعث دپلاریزاسیون یا هایپرپلاریزاسیون غشای پس سیناپسی می‌شوند و اثرات آنها به ترتیب تحریکی یا مهاری نامیده می‌شود.

There are a number of neurotransmitters (Table 2.4) but acetylcholine (ACh) and noradrenaline (epinephrine) are the main ones.

تعدادی انتقال‌دهنده عصبی وجود دارد (جدول 2.4) اما استیل کولین (ACh) و نورآدرنالین (اپی نفرین) اصلی‌ترین آنها هستند.

Table 2.4

Neurotransmitters and their effects

جدول ۲.۴

انتقال‌دهنده‌های عصبی و اثرات آنها

The synapses releasing the acetylcholine are known as the cholinergic synapses and those releasing the noradrena-line, the adrenergic synapses.

سیناپس‌هایی که استیل کولین آزاد می‌کنند، سیناپس‌های کولینرژیک و سیناپس‌هایی که خط نورآدرنا را آزاد می‌کنند، سیناپس‌های آدرنرژیک نامیده می‌شوند.

The sequence of events at a typical cholinergic synapse is as follows:

توالی وقایع در یک سیناپس کولینرژیک معمولی به شرح زیر است:

• An arriving action potential depolarizes the presynaptic membrane.

• یک پتانسیل عملِ در حال رسیدن، غشای پیش‌سیناپسی را دپلاریزه می‌کند.

• The calcium (Ca²⁺) ion channels open and the calcium ions enter the cytoplasm of synaptic knob.

• کانال‌های یونی کلسیم (Ca2+) باز می‌شوند و یون‌های کلسیم وارد سیتوپلاسم گره سیناپسی می‌شوند.

• The calcium ions cause synaptic vesicles to fuse with the presyn-aptic membrane and release their content (ACh) into synaptic cleft through exocytosis.

• یون‌های کلسیم باعث می‌شوند وزیکول‌های سیناپسی با غشای پیش‌سیناپسی ادغام شوند و محتوای خود (ACh) را از طریق اگزوسیتوز به شکاف سیناپسی آزاد کنند.

• ACh diffuses across the synaptic cleft and binds to receptors on the postsynaptic membrane.

• ACh از طریق شکاف سیناپسی منتشر شده و به گیرنده‌های روی غشای پس سیناپسی متصل می‌شود.

• The sodium (Na⁺) ion channels on the postsynaptic membrane open and sodium ions enter the cytoplasms of postsynaptic cell causing its depolarization.

• کانال‌های یون سدیم (Na+) روی غشای پس‌سیناپسی باز می‌شوند و یون‌های سدیم وارد سیتوپلاسم سلول پس‌سیناپسی می‌شوند و باعث دپلاریزاسیون آن می‌شوند.

• ACh release ceases because calcium ions are removed from the cytoplasm of synaptic knob.

• آزادسازی استیل‌کولین متوقف می‌شود زیرا یون‌های کلسیم از سیتوپلاسم گره سیناپسی حذف می‌شوند.

• The depolarization ends as ACh is broken down into acetate and choline by an enzyme, acetylcholine esterase (AChE).

• دپلاریزاسیون با تجزیه استیل کولین استراز (AChE) به استات و کولین توسط آنزیم استیل کولین استراز (AChE) پایان می‌یابد.

• The synaptic knob reabsorbs choline from the synaptic cleft and uses it to resynthesize ACh.

• گره سیناپسی، کولین را از شکاف سیناپسی بازجذب کرده و از آن برای سنتز مجدد ACh استفاده می‌کند.

N.B. Adrenaline usually has an excitatory depolarizing effect on postsynaptic membrane, but the mechanism is quite distinct from that of ACh. For details consult textbooks on neurophysiology.

توجه: آدرنالین معمولاً یک اثر دپلاریزه‌کننده‌ی تحریکی بر غشای پس‌سیناپسی دارد، اما مکانیسم آن کاملاً متفاوت از مکانیسم ACh است. برای جزئیات بیشتر به کتاب‌های درسی نوروفیزیولوژی مراجعه کنید.

Properties of synapse

خواص سیناپس

• The nerve impulse passes only in one direction, i.e. passage of impulse is unidirectional

• تکانه عصبی فقط در یک جهت عبور می‌کند، یعنی عبور تکانه یک‌طرفه است.

• The passage of nerve impulse is slightly delayed at the synapse.

• عبور تکانه عصبی در سیناپس کمی با تأخیر انجام می‌شود.

• The synapse is susceptible to fatigue.

• سیناپس مستعد خستگی است.

• Certain substances released in the CNS can inhibit or facilitate the release of neurotransmitter by presynaptic inhibition or facilitation.

• برخی از مواد آزاد شده در سیستم عصبی مرکزی می‌توانند با مهار یا تسهیل پیش‌سیناپسی، آزادسازی انتقال‌دهنده عصبی را مهار یا تسهیل کنند.

• The mechanism of transmission of nerve impulse at synapse is susceptible to certain drugs/chemical agents.

• مکانیسم انتقال تکانه عصبی در سیناپس تحت تأثیر برخی داروها/عوامل شیمیایی قرار دارد.

N.B. Knowledge of the actions of different neurotransmitters is important because drugs are available which may neutralize or prolong their effects.

توجه: آگاهی از عملکرد انتقال‌دهنده‌های عصبی مختلف مهم است زیرا داروهایی در دسترس هستند که ممکن است اثرات آنها را خنثی یا طولانی کنند.

Clinical Problems

مشکلات بالینی

1. A histopathologist while examining a nervous tissue under microscope can determine the sex of an individual.

۱. یک متخصص بافت‌شناسی هنگام بررسی بافت عصبی زیر میکروسکوپ می‌تواند جنسیت فرد را تعیین کند.

2. The time of occurrence of rabies following a bite by an animal is less if the person is bitten in the body part nearer to the central nervous system, viz. in the face.

۲. زمان وقوع هاری پس از گازگرفتگی توسط حیوان، در صورتی که فرد در قسمتی از بدن که به سیستم عصبی مرکزی نزدیک‌تر است، یعنی در صورت، گاز گرفته شود، کمتر است.

3. The people involved in skilled activities are very fond of taking tea or coffee.

۳. افرادی که در فعالیت‌های مهارتی شرکت می‌کنند، علاقه زیادی به نوشیدن چای یا قهوه دارند.

4. The aged heart has decreased ability to pump faster and harder during exercise.

۴. قلب مسن توانایی کمتری برای پمپاژ سریع‌تر و سخت‌تر در طول ورزش دارد.

5. The tumour of neurons in the central nervous system is rare in adult individuals.

۵. تومور نورون‌ها در سیستم عصبی مرکزی در افراد بالغ نادر است.

Clinical Problem Solving

1. The neurons of female individuals are characterized by the presence of a small stainable body of chromatin (Barr body) on the inner surface of the nuclear membrane. It represents one of the two X-chromosomes present in the female. It is not seen in neurons of male as they contain only one X-chromosome. Thus, the presence or absence of the Barr body enables the histopathologists to determine the sex of an individual from whom the tissue has been taken.

حل مسئله بالینی

1. نورون‌های افراد زن با وجود یک جسم کوچک کروماتین (جسم بار) قابل رنگ‌آمیزی در سطح داخلی غشای هسته مشخص می‌شوند. این جسم نشان دهنده یکی از دو کروموزوم X موجود در زنان است. این جسم در نورون‌های مردان دیده نمی‌شود زیرا آنها فقط حاوی یک کروموزوم X هستند. بنابراین، وجود یا عدم وجود جسم بار به متخصصان بافت‌شناسی این امکان را می‌دهد که جنسیت فردی را که بافت از او گرفته شده است، تعیین کنند.

N.B. The presence of Barr body was first noticed by Barr and Bertram in 1949.

توجه: وجود جسم بار اولین بار توسط بار و برترام در سال ۱۹۴۹ مشاهده شد.

2. The rabies is a fatal viral disease of the central nervous system. The virus is transmitted by the bite of an infected wild or domestic animal like dog. The virus is present in the saliva of the infected animal and following a bite, it travels to the CNS by way of axonal transport in nerves. The incubation period (i.e. period between the time of bite and appearance of symptoms) is related to the length of the peripheral nerves. The longer the nerve, the longer is the duration of the incubation period.

۲. هاری یک بیماری ویروسی کشنده سیستم عصبی مرکزی است. ویروس از طریق گاز گرفتن توسط حیوانات وحشی یا اهلی آلوده مانند سگ منتقل می‌شود. ویروس در بزاق حیوان آلوده وجود دارد و پس از گاز گرفتن، از طریق انتقال آکسونی در اعصاب به سیستم عصبی مرکزی (CNS) منتقل می‌شود. دوره کمون (یعنی دوره بین زمان گاز گرفتن و ظهور علائم) به طول اعصاب محیطی مربوط می‌شود. هر چه عصب بلندتر باشد، مدت زمان دوره کمون طولانی‌تر است.

N.B. The virus causing poliomyelitis also travel from the gastrointestinal tract to the anterior horn cells of the spinal cord by an axonal transport.

نکته: ویروس عامل فلج اطفال همچنین از طریق انتقال آکسونی از دستگاه گوارش به سلول‌های شاخ قدامی نخاع منتقل می‌شود.

3. The synaptic transmission is affected by various drugs. The caffeine present in the coffee and tea increases the rate of transmission at synapse with subsequent stimulatory effect on the central nervous system.

۳. انتقال سیناپسی تحت تأثیر داروهای مختلف قرار می‌گیرد. کافئین موجود در قهوه و چای سرعت انتقال در سیناپس را افزایش می‌دهد و متعاقباً اثر تحریکی بر سیستم عصبی مرکزی دارد.

4. The number of Ca²⁺ ion channels in the presynaptic knobs of the nerve fibres that stimulate the heart decreases with age. As a result, less number of Ca²⁺ ions enter into the presynaptic knobs, causing a decreased release of neurotransmitter, which causes less stimulation of the heart, hence in old age the heart is not able to pump faster and harder during an exercise.

۴. تعداد کانال‌های یونی Ca²⁺ در گره‌های پیش‌سیناپسی فیبرهای عصبی که قلب را تحریک می‌کنند با افزایش سن کاهش می‌یابد. در نتیجه، تعداد کمتری از یون‌های Ca²⁺ وارد گره‌های پیش‌سیناپسی می‌شوند و باعث کاهش آزادسازی انتقال‌دهنده عصبی می‌شوند که باعث تحریک کمتر قلب می‌شود، از این رو در پیری قلب قادر به پمپاژ سریع‌تر و سخت‌تر در طول ورزش نیست.

5. A tumour is an expanding lesion (swelling) due to uncontrolled proliferation of the cells. Since neurons are incapable of division in the postnatal life the tumours cannot arise from neurons in the adults (the mitotic activity of the nerve cells is completed during prenatal development).

۵. تومور یک ضایعه (تورم) در حال گسترش است که به دلیل تکثیر کنترل نشده سلول‌ها ایجاد می‌شود. از آنجایی که نورون‌ها در زندگی پس از تولد قادر به تقسیم نیستند، تومورها نمی‌توانند از نورون‌ها در بزرگسالان ایجاد شوند (فعالیت میتوزی سلول‌های عصبی در طول رشد قبل از تولد تکمیل می‌شود).

^*The basic instincts in humans are survival, eating, drinking, voiding, and sex (following puberty).

غرایز اساسی در انسان عبارتند از بقا، خوردن، آشامیدن، دفع ادرار و رابطه جنسی (پس از بلوغ).