تشکیلات مشبک و سیستم لیمبیک؛ فصل نهم نوروآناتومی بالینی اسنل

RETICULAR FORMATION

The reticular formation, as its name suggests, resembles a net (reticular) that is made up of nerve cells and nerve fibers. The net extends up through the axis of the central nervous system (CNS) from the spinal cord to the cerebrum. It is strategically placed among the important nerve tracts and nuclei. It receives input from most of the sensory systems and has efferent fibers that descend and influence nerve cells at all CNS levels. The exceptionally long dendrites of the neurons of the reticular formation permit input from widely placed ascending and descending pathways. Through its many connections, it can influence skeletal muscle activity, somatic and visceral sensations, the autonomic and endocrine systems, and even the level of consciousness.

تشکیلات مشبک

تشکیل مشبک، همانطور که از نامش پیداست، شبیه یک شبکه (رتیکولار) است که از سلول‌های عصبی و فیبرهای عصبی تشکیل شده است. این شبکه از طریق محور سیستم عصبی مرکزی (CNS) از نخاع تا مخ امتداد می‌یابد. این شبکه از نظر استراتژیک در میان مسیرهای عصبی و هسته‌های مهم قرار دارد. این شبکه از اکثر سیستم‌های حسی ورودی دریافت می‌کند و دارای فیبرهای وابران است که از پایین به پایین به سلول‌های عصبی در تمام سطوح CNS نفوذ می‌کنند. دندریت‌های فوق‌العاده بلند نورون‌های تشکیلات مشبک، ورودی را از مسیرهای صعودی و نزولی گسترده امکان‌پذیر می‌کنند. از طریق اتصالات فراوان خود، می‌تواند بر فعالیت عضلات اسکلتی، احساسات جسمی و احشایی، سیستم‌های خودکار و غدد درون‌ریز و حتی سطح هوشیاری تأثیر بگذارد.

General Arrangement

The reticular formation consists of a deeply placed continuous network of nerve cells and fibers that extend from the spinal cord through the medulla, the pons, the midbrain, the subthalamus, the hypothalamus, and the thalamus. The diffuse network may be divided into three longitudinal columns: the first occupying the median plane, called the median column, and consisting of intermediate-size neurons; the second, called the medial column, containing large neurons; and the third, or lateral column, containing mainly small neurons (Fig. 9-1).

آرایش کلی

تشکیلات مشبک شامل یک شبکه پیوسته عمیق از سلول‌ها و الیاف عصبی است که از نخاع از طریق بصل النخاع، پل مغزی، مغز میانی، ساب تالاموس، هیپوتالاموس و تالاموس امتداد می‌یابد. شبکه منتشر را می‌توان به سه ستون طولی تقسیم کرد: اولین ستون که صفحه میانی را اشغال می‌کند، ستون میانی نامیده می‌شود و از نورون‌های با اندازه متوسط ​​​​تشکیل شده است؛ دومی، ستون میانی نامیده می‌شود و حاوی نورون‌های بزرگ است؛ و سومی یا ستون جانبی، که عمدتاً حاوی نورون‌های کوچک است (شکل 9-1).

With classic neuronal staining techniques, the groups of neurons are poorly defined; therefore, tracing an anatomical pathway through the network is difficult. However, with the new techniques of neurochemistry and cytochemical localization, the reticular formation is shown to contain highly organized groups of transmitter-specific cells that can influence functions in specific CNS areas. The monoaminergic groups of cells, for example, are located in well-defined areas throughout the reticular formation.

با تکنیک‌های رنگ‌آمیزی کلاسیک نورونی، گروه‌های نورون‌ها به خوبی تعریف نشده‌اند؛ بنابراین، ردیابی یک مسیر آناتومیکی در طول شبکه دشوار است. با این حال، با تکنیک‌های جدید نوروشیمی و مکان‌یابی سیتوشیمیایی، نشان داده شده است که تشکیلات مشبک حاوی گروه‌های بسیار سازمان‌یافته‌ای از سلول‌های فرستنده-ویژه است که می‌توانند بر عملکردها در نواحی خاص CNS تأثیر بگذارند. به عنوان مثال، گروه‌های مونوآمینرژیک سلول‌ها در نواحی کاملاً مشخص در سراسر تشکیلات مشبک قرار دارند.

Polysynaptic pathways exist, and both crossed and uncrossed ascending and descending pathways are present, involving many neurons that serve both somatic and visceral functions.

مسیرهای پلی سیناپسی وجود دارند و مسیرهای صعودی و نزولی متقاطع و غیر متقاطع وجود دارند که شامل بسیاری از نورون‌ها هستند که هم عملکردهای سوماتیک و هم احشایی را انجام می‌دهند.

Inferiorly, the reticular formation is continuous with the interneurons of the gray matter of the spinal cord, while superiorly, impulses are relayed to the cerebral cortex; a substantial projection of fibers also leaves the reticular formation to enter the cerebellum.

در پایین، تشکیلات مشبک با نورون‌های رابط ماده خاکستری نخاع در ارتباط است، در حالی که در بالا، تکانه‌ها به قشر مغز منتقل می‌شوند. یک برآمدگی قابل توجه از الیاف نیز تشکیلات مشبک را برای ورود به مخچه ترک می‌کند.

Figure 9-1 Diagram showing the approximate positions of the median, medial, and lateral columns of the reticular formation in the brainstem.

شکل ۹-۱ نموداری که موقعیت تقریبی ستون‌های میانی، میانی و جانبی تشکیلات مشبک در ساقه مغز را نشان می‌دهد.

Afferent Projections

Many different afferent pathways project onto the reticular formation from most parts of the CNS (Fig. 9-2). Spinoreticular and spinothalamic tracts and the medial lemniscus project from the spinal cord. Ascending afferent tracts including the vestibular, acoustic, and visual pathways project from the cranial nerve nuclei. The cerebelloreticular pathway projects from the cerebellum, and further afferent tracts project from the subthalamic, hypothalamic, and thalamic nuclei and from the corpus striatum and limbic system. Other important afferent fibers arise in the primary motor cortex of the frontal lobe and from the somesthetic cortex of the parietal lobe.

مسیرهای آوران

مسیرهای آوران مختلف بسیاری از بیشتر قسمت‌های سیستم عصبی مرکزی (CNS) به تشکیلات مشبک منتهی می‌شوند (شکل 9-2). راه‌های نخاعی-مشبک و نخاعی-تالاموسی و نوار میانی از نخاع منشعب می‌شوند. راه‌های آوران صعودی شامل مسیرهای دهلیزی، شنوایی و بینایی از هسته‌های اعصاب جمجمه‌ای منشعب می‌شوند. مسیر مخچه‌ای-مشبک از مخچه و راه‌های آوران بیشتر از هسته‌های ساب تالاموس، هیپوتالاموس و تالاموس و از جسم مخطط و سیستم لیمبیک منشعب می‌شوند. سایر فیبرهای آوران مهم در قشر حرکتی اولیه لوب فرونتال و از قشر حسی-حرکتی لوب پاریتال منشأ می‌گیرند.

Figure 9-2 Diagram showing the afferent fibers of the reticular formation.

شکل ۹-۲ نموداری که فیبرهای آوران تشکیلات مشبک را نشان می‌دهد.

Efferent Projections

Multiple efferent pathways extend down to the brainstem and spinal cord through the reticulobulbar and reticulo- spinal tracts to neurons in the motor nuclei of the cranial nerves and the anterior horn cells of the spinal cord. Other descending pathways extend to the sympathetic outflow and the craniosacral parasympathetic outflow of the autonomic nervous system (ANS). Additional pathways extend to the corpus striatum, the cerebellum, the red nucleus, the substantia nigra, the tectum, and the nuclei of the thalamus, subthalamus, and hypothalamus. Most regions of the cerebral cortex receive efferent fibers as well.

برون‌ریزی‌های وابران

مسیرهای وابران متعددی از طریق راه‌های رتیکولوبولبار و رتیکولواسپاینال به ساقه مغز و نخاع و به نورون‌های هسته‌های حرکتی اعصاب جمجمه‌ای و سلول‌های شاخ قدامی نخاع امتداد می‌یابند. مسیرهای نزولی دیگر به خروجی سمپاتیک و خروجی پاراسمپاتیک جمجمه‌ای-خاجی سیستم عصبی خودکار (ANS) امتداد می‌یابند. مسیرهای اضافی به جسم مخطط، مخچه، هسته قرمز، جسم سیاه، تکتوم و هسته‌های تالاموس، ساب تالاموس و هیپوتالاموس امتداد می‌یابند. اکثر مناطق قشر مغز نیز فیبرهای وابران را دریافت می‌کنند.

Functions

Given the vast number of connections of the reticular formation to all parts of the nervous system, not surprisingly, it serves many functions. A few of the more important functions are considered here.

عملکردها

با توجه به تعداد زیاد اتصالات تشکیلات مشبک به تمام بخش‌های سیستم عصبی، جای تعجب نیست که این تشکیلات عملکردهای بسیاری را انجام می‌دهد. در اینجا به چند مورد از مهمترین عملکردها اشاره می‌کنیم.

1. Control of skeletal muscle. Through the reticulospinal and reticulobulbar tracts, the reticular formation can influence the activity of the x and y motor neurons. Thus, the reticular formation can modulate muscle tone and reflex activity. It can also bring about reciprocal inhibition; for example, when the flexor muscles contract, the antagonistic extensors relax. The reticular formation, assisted by the vestibular apparatus of the inner ear and the vestibular spinal tract, plays an important role in maintaining the tone of the antigravity muscles when standing. The so-called respiratory centers of the brainstem, described by neurophysiologists as being in the con- trol of the respiratory muscles, are now considered part of the reticular formation.

۱. کنترل عضله اسکلتی. از طریق راه‌های مشبک نخاعی و مشبک بولبار، تشکیلات مشبک می‌تواند بر فعالیت نورون‌های حرکتی x و y تأثیر بگذارد. بنابراین، تشکیلات مشبک می‌تواند تون عضلانی و فعالیت رفلکسی را تعدیل کند. همچنین می‌تواند مهار متقابل ایجاد کند؛ به عنوان مثال، هنگامی که عضلات خم‌کننده منقبض می‌شوند، عضلات بازکننده مخالف شل می‌شوند. تشکیلات مشبک، با کمک دستگاه دهلیزی گوش داخلی و راه دهلیزی نخاعی، نقش مهمی در حفظ تون عضلات ضد جاذبه هنگام ایستادن ایفا می‌کند. مراکز به اصطلاح تنفسی ساقه مغز، که توسط نوروفیزیولوژیست‌ها به عنوان مراکز کنترل عضلات تنفسی توصیف می‌شوند، اکنون بخشی از تشکیلات مشبک در نظر گرفته می‌شوند.

2. Control of facial expression muscles. The reticular formation is important in controlling the muscles of facial expression when associated with emotion. For example, when a person smiles or laughs in response to a joke, the motor control is provided by the reticular formation on both sides of the brain. The descending tracts are separate from the corticobulbar fibers. This means that a person who has suffered a stroke that involves the corticobulbar fibers and exhibits facial paralysis on the lower part of the face is still able to smile symmetrically (see Fig. 11-25).

۲. کنترل عضلات بیان چهره. ساختار مشبک در کنترل عضلات بیان چهره در ارتباط با احساسات اهمیت دارد. به عنوان مثال، وقتی فردی در پاسخ به یک شوخی لبخند می‌زند یا می‌خندد، کنترل حرکتی توسط ساختار مشبک در دو طرف مغز انجام می‌شود. مسیرهای نزولی از فیبرهای قشری-بولبار جدا هستند. این بدان معناست که فردی که دچار سکته مغزی شده و فیبرهای قشری-بولبار را درگیر کرده و فلج صورت در قسمت پایین صورت را نشان می‌دهد، هنوز هم می‌تواند به صورت متقارن لبخند بزند (شکل ۱۱-۲۵ را ببینید).

3. Control of somatic and visceral sensations. By virtue of its central location in the cerebrospinal axis, the reticular formation can influence all ascending pathways that pass to supraspinal levels. The influence may be facilitative or inhibitory. In particular, the reticular formation may have a key role in the “gating mechanism” for the control of pain perception (see p. 146).

۳. کنترل حس‌های سوماتیک و احشایی. به دلیل موقعیت مرکزی آن در محور مغزی-نخاعی، تشکیلات مشبک می‌تواند بر تمام مسیرهای صعودی که به سطوح فوق نخاعی می‌رسند، تأثیر بگذارد. این تأثیر ممکن است تسهیل‌کننده یا بازدارنده باشد. به طور خاص، تشکیلات مشبک ممکن است نقش کلیدی در “مکانیسم دروازه‌ای” برای کنترل درک درد داشته باشد (به صفحه ۱۴۶ مراجعه کنید).

4. Control of the ANS. Higher control of the ANS, from the cerebral cortex, hypothalamus, and other subcortical nuclei, can be exerted by the reticulobulbar and reticulospinal tracts, which descend to the sympathetic outflow and the parasympathetic craniosacral outflow.

۴. کنترل ANS. کنترل بیشتر ANS، از قشر مغز، هیپوتالاموس و سایر هسته‌های زیرقشری، می‌تواند توسط راه‌های رتیکولوبولبار و رتیکولواسپینال اعمال شود که به سمت خروجی سمپاتیک و خروجی کرانیوساکرال پاراسمپاتیک پایین می‌روند.

5. Control of the endocrine system. Either directly or indirectly through the hypothalamic nuclei, the reticular formation can influence the synthesis or release of releasing or release-inhibiting factors and thereby control the activity of the hypophysis cerebri.

۵. کنترل سیستم غدد درون‌ریز. تشکیلات مشبک می‌تواند به طور مستقیم یا غیرمستقیم از طریق هسته‌های هیپوتالاموس، بر سنتز یا آزادسازی عوامل آزادکننده یا مهارکننده‌ی آزادسازی تأثیر بگذارد و از این طریق فعالیت هیپوفیز مغزی را کنترل کند.

6. Influence on biologic clocks. By means of its multiple afferent and efferent pathways to the hypothala- mus, the reticular formation probably influences the biologic rhythms.

۶. تأثیر بر ساعت‌های زیستی. تشکیلات مشبک احتمالاً از طریق مسیرهای آوران و وابران متعدد خود به هیپوتالاموس، بر ریتم‌های زیستی تأثیر می‌گذارد.

7. Reticular activating system. Arousal and the level of consciousness are controlled by the reticular formation. Multiple ascending pathways carrying sensory information to higher centers are channeled through the reticular formation, which, in turn, projects this information to different parts of the cerebral cortex, causing a sleeping person to awaken. In fact, state of consciousness is now thought to be dependent on the continuous projection of sensory information to the cortex. Different degrees of wakefulness seem to depend on the degree of activity of the reticular formation. Incoming pain sensations strongly increase the activity of the reticular formation, which, in turn, greatly excites the cerebral cortex. Acetylcholine plays a key role as an excitatory neurotransmitter in this process. Thus, the reticular formation, almost totally ignored in the past, is now being shown to influence practically all activities of the body.

۷. سیستم فعال‌کننده‌ی مشبک. برانگیختگی و سطح هوشیاری توسط تشکیلات مشبک کنترل می‌شود. مسیرهای صعودی متعددی که اطلاعات حسی را به مراکز بالاتر منتقل می‌کنند، از طریق تشکیلات مشبک هدایت می‌شوند که به نوبه خود، این اطلاعات را به قسمت‌های مختلف قشر مغز منتقل می‌کند و باعث بیدار شدن فرد خواب می‌شود. در واقع، اکنون تصور می‌شود که وضعیت هوشیاری به انتقال مداوم اطلاعات حسی به قشر مغز وابسته است. به نظر می‌رسد درجات مختلف بیداری به میزان فعالیت تشکیلات مشبک بستگی دارد. احساس درد ورودی، فعالیت تشکیلات مشبک را به شدت افزایش می‌دهد که به نوبه خود، قشر مغز را به شدت تحریک می‌کند. استیل کولین به عنوان یک انتقال‌دهنده عصبی تحریکی در این فرآیند نقش کلیدی ایفا می‌کند. بنابراین، تشکیلات مشبک که در گذشته تقریباً به طور کامل نادیده گرفته می‌شد، اکنون نشان داده می‌شود که عملاً بر تمام فعالیت‌های بدن تأثیر می‌گذارد.