حس شنوایی؛ فصل ۵۲ کتاب فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال

پرده صماخ و سیستم استخوانچه‌ای

هدایت صوت پرده صماخ به حلزون گوش

شکل ۱-۵۲ پرده صماخ (که معمولاً پرده گوش نامیده می‌شود tympanic membrane or eardrum) و استخوانچه‌ها (ossicles) را نشان می‌دهد. این استخوانچه‌ها، صدا را توسط گوش میانی (middle ear) از پرده صماخ به حلزون گوش (cochlea) (گوش داخلی: inner ear) هدایت می‌کنند. دسته استخوانچه چکشی (handle of the malleus) به پرده صماخ متصل است. استخوانچه چکشی توسط رباط‌های کوچک (minute ligaments) به استخوانچه سندانی (incus) متصل می‌شود، بنابراین هر زمان که استخوانچه چکشی حرکت می‌کند، استخوانچه سندانی با آن حرکت می‌کند. انتهای دیگر استخوانچه سندانی به ساقه رکابی (stem of the stapes) مفصل می‌شود و صفحه رکابی در محل بازشدگی دریچه بیضی شکل (oval window) در مقابل لاییرنت غشایی حلزون گوش (membranous labyrinth of the cochlea) قرار دارد.

شکل ۱-۵۲ پرده صماخ، سیستم استخوانچه ای گوش میانی و گوش داخلی.

انتهای راسی دسته استخوانچه چکشی به مرکز پرده صماخ متصل می‌شود و این نقطه اتصال دائماً توسط عضله کشنده پرده صماخ (tensor tympani muscle) کشیده می‌شود تا پرده صماخ را در حالت کشیده نگه دارد. این کشش اجازه می‌دهد که ارتعاشات صوتی (sound vibrations) در هر قسمت از پرده صماخ به استخوانچه‌ها منتقل شود، در حالی که اگر پرده صماخ شل بود این مورد به درستی اتفاق نمی‌افتد.

استخوانچه‌های گوش میانی توسط رباط‌هایی طوری نگه داشته شده‌اند که مجموعه استخوانچه چکشی و استخوانچه سندانی ترکیبی به‌صورت یک اهرم واحد (single lever) عمل می‌کنند و تکیه‌گاه این اهرم تقریباً در لبه پرده صماخ قرار دارد. 

مفصل شدن استخوانچه سندانی به استخوانچه رکابی باعث می‌شود که هر بار که پرده صماخ به سمت داخل حرکت می‌کند، استخوانچه رکابی به سمت جلو روی دریچه بیضی و از سمت دیگر دریچه بر روی مایع حلزون (cochlear fluid) فشار وارد کند و هر بار که استخوانچه چکشی به سمت بیرون حرکت می‌کند، مایع را به سمت عقب بکشد. 

تطابق امپدانس توسط سیستم استخوانچه‌ای

دامنه حرکت صفحه رکابی با هر ارتعاش صوت فقط سه چهارم دامنه حرکتی دسته استخوانچه چکشی است. بنابراین برخلاف باور عمومی، سیستم اهرمی استخوانچه‌ای، فاصله حرکت رکابی را افزایش نمی‌دهد. در عوض، سیستم در واقع فاصله را کاهش می‌دهد اما نیروی حرکت را حدود ۱.۳ برابر افزایش می‌دهد. علاوه بر این، سطح پرده صماخ حدود ۵۵ میلی متر مربع است، در حالی که مساحت سطح رکابی به طور متوسط ​​۳.۲ میلی متر مربع است. این اختلاف ۱۷ برابری نسبت ۱.۳ برابری سیستم اهرمی‌باعث ایجاد حدود ۲۲ برابر نیروی کل می‌شود. بر روی مایع حلزون گوش اعمال می‌شود، همانطور که توسط امواج صوتی بر روی پرده صماخ اعمال می‌شود. از آنجایی که سیال دارای اینرسی بسیار بیشتر از هوا است، برای ایجاد ارتعاش در سیال، نیروی بیشتری لازم است. بنابراین، پرده صماخ و سیستم استخوانچه ای تطابق امپدانس (مقاومت ظاهری: Impedance Matching) بین امواج صوتی در هوا و ارتعاشات صوتی در مایع حلزون گوش را فراهم می‌کنند. در واقع، تطابق امپدانس حدود ۵۰ تا ۷۵ درصد برای فرکانس‌های صوتی بین ۳۰۰ تا ۳۰۰۰ سیکل در ثانیه است، که امکان استفاده از بیشتر انرژی در امواج صوتی ورودی را فراهم می‌کند.

در غیاب سیستم استخوانچه ای و پرده صماخ، امواج صوتی همچنان می‌توانند مستقیماً از هوای گوش میانی عبور کنند و در پنجره بیضی شکل وارد حلزون گوش شوند. با این حال، حساسیت شنوایی ۱۵ تا ۲۰ دسی بل کمتر از انتقال استخوانی است – معادل کاهش سطح صدای متوسط ​​به سختی قابل درک.

تضعیف صدا در اثر انقباض عضلات کشنده پرده صماخ و رکابی

هنگامی که صداهای بلند از طریق سیستم استخوانی و از آنجا به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شود، یک رفلکس پس از یک دوره نهفته تنها ۴۰ تا ۸۰ میلی ثانیه رخ می‌دهد که باعث انقباض عضله رکابی و تا حدی عضله تانسور پرده صماخی می‌شود. عضله تانسور پرده صماخی دسته ی استخوانچه را به سمت داخل می‌کشد در حالی که عضله رکابی رکابی را به سمت بیرون می‌کشد. این دو نیرو با یکدیگر مخالفت می‌کنند و در نتیجه باعث می‌شوند که کل سیستم استخوانچه ای استحکام بیشتری ایجاد کند، بنابراین رسانش استخوانی صدای فرکانس پایین، عمدتاً فرکانس‌های زیر ۱۰۰۰ سیکل در ثانیه، بسیار کاهش می‌یابد.

این رفلکس تضعیف می‌تواند شدت انتقال صدای فرکانس پایین تر را ۳۰ تا ۴۰ دسی بل کاهش دهد که تقریباً همان تفاوت بین صدای بلند و زمزمه است. اعتقاد بر این است که عملکرد این مکانیسم به دو صورت است:

۱. برای محافظت از حلزون گوش در برابر ارتعاشات مخرب ناشی از صدای بیش از حد بلند.

۲. برای پوشاندن صداهای با فرکانس پایین در محیط‌های بلند. این معمولاً بخش عمده‌ای از نویز پس‌زمینه را حذف می‌کند و به فرد امکان می‌دهد روی صداهای بالای ۱۰۰۰ چرخه در ثانیه تمرکز کند، جایی که بیشتر اطلاعات مربوطه در ارتباطات صوتی منتقل می‌شود.

یکی دیگر از عملکردهای ماهیچه‌های تانسور پرده صماخی و رکابی کاهش حساسیت شنوایی فرد به گفتار خود است. این اثر توسط سیگنال‌های عصبی جانبی که به این ماهیچه‌ها منتقل می‌شود، همزمان فعال می‌شود که مغز مکانیسم صوتی را فعال می‌کند.

انتقال صدا از طریق استخوان

از آنجایی که گوش داخلی، حلزون، در یک حفره استخوانی در استخوان گیجگاهی به نام هزارتوی استخوانی فرو رفته است، ارتعاشات کل جمجمه می‌تواند باعث ارتعاش مایع در خود حلزون شود. بنابراین، در شرایط مناسب، یک چنگال تنظیم یا یک ویبراتور الکترونیکی که بر روی هر برآمدگی استخوانی جمجمه، به ویژه روی فرآیند ماستوئید نزدیک گوش قرار می‌گیرد، باعث شنیدن صدا می‌شود. با این حال، انرژی موجود حتی در صدای بلند در هوا برای ایجاد شنوایی از طریق رسانش استخوانی کافی نیست، مگر اینکه دستگاه تقویت کننده صدا الکترومکانیکی خاصی روی استخوان اعمال شود.

حلزون گوش

آناتومی‌عملکردی حلزون گوش

حلزون گوش سیستمی‌از لوله‌های مارپیچ است که در شکل ۱-۵۲ و مقطع عرضی در شکل‌های ۲-۵۲ و ۳-۵۲ نشان داده شده است. این شامل سه لوله است که در کنار هم پیچیده شده اند: (۱) دهلیزی اسکالا، (۲) رسانه پوسته پوسته، و (۳) تیمپانی اسکالا. وستیبولی فلس و محیط فلس توسط غشای رایسنر (که در شکل ۳-۵۲ نشان داده شده است) از یکدیگر جدا می‌شوند. اسکالای تیمپانی و محیط پوسته پوسته توسط غشای بازیلار از یکدیگر جدا می‌شوند. در سطح غشای بازیلیار اندام کورتی قرار داردکه حاوی یک سری سلول‌های حساس الکترومکانیکی به نام سلول‌های مو است. آن‌ها اندام‌های انتهایی گیرنده هستند که در پاسخ به ارتعاشات صوتی، تکانه‌های عصبی تولید می‌کنند.

شکل ۲-۵۲ و ۳-۵۲ حلزون گوش (A) برش از یکی از چرخش‌های حلزون گوش (B) 

(بازگرفته شده از Gray H, Goss CM [ویرایش‌ها]: Gray’s Anatomy of the Human Body. Philadelphia: Lea & Febiger, 1948.)

شکل ۴-۵۲ نمودار قسمت‌های عملکردی حلزون حلزون بدون پیچ را برای هدایت ارتعاشات صدا نشان می‌دهد. ابتدا توجه داشته باشید که غشای رایسنر در این شکل وجود ندارد. این غشاء به قدری نازک است و به راحتی جابجا می‌شود که مانع عبور ارتعاشات صوتی از دهلیز فلس به داخل رسانه فلس نمی‌شود. بنابراین، تا جایی که به هدایت سیال صوت مربوط می‌شود، دهلیز فلس و رسانه فلس یک محفظه واحد در نظر گرفته می‌شوند. (اهمیت غشای رایسنر حفظ نوع خاصی از مایع در محیط پوسته‌ای است که برای عملکرد طبیعی سلول‌های مویی گیرنده صدا، همانطور که بعداً در فصل مورد بحث قرار گرفت، مورد نیاز است.)

شکل ۴-۵۲ حرکت مایع در حلزون گوش پس از رانش به جلو رکابی.

ارتعاشات صوتی از روی صفحه رکابی در پنجره بیضی شکل وارد دهلیز فلس می‌شود. صفحه روی این پنجره را می‌پوشاند و توسط یک رباط حلقوی شل به لبه‌های پنجره متصل می‌شود تا بتواند با ارتعاشات صدا به سمت داخل و خارج حرکت کند. حرکت به سمت داخل باعث حرکت مایع به سمت جلو در وستیبولی فلس و رسانه فلس می‌شود و حرکت به سمت بیرون باعث حرکت مایع به سمت عقب می‌شود.

غشای بازیلار و رزونانس در حلزون گوش

غشای بازیلار یک غشای فیبری است که محیط پوسته را از تیمپانی اسکالا جدا می‌کند. این شامل ۲۰۰۰۰ تا ۳۰۰۰۰ فیبر بازیلار است که از مرکز استخوانی حلزون حلزون، مدیولوس، به سمت دیواره بیرونی بیرون می‌آیند. این الیاف ساختارهای سفت، الاستیک و نی مانندی هستند که در انتهای پایه خود در ساختار استخوانی مرکزی حلزون حلزون (modiolus) ثابت هستند، اما در انتهای انتهایی خود ثابت نیستند، به جز اینکه انتهای انتهایی در غشای بازیلار شل قرار گرفته اند. از آنجایی که الیاف در یک انتها سفت و آزاد هستند، می‌توانند مانند نی‌هارمونیکا ارتعاش کنند.

طول الیاف پایه به تدریج از پنجره بیضی شروع می‌شود و از قاعده حلزون به سمت راس می‌رود و از طول حدود ۰.۰۴ میلی متر در نزدیکی پنجره‌های بیضی و گرد به ۰.۵ میلی متر در نوک حلزون افزایش می‌یابد. “هلیکوترما”)، افزایش ۱۲ برابری طول.

قطر الیاف، با این حال، از پنجره بیضی شکل به هلیکوترما کاهش می‌یابد، بنابراین سفتی کلی آنها بیش از ۱۰۰ برابر کاهش می‌یابد. در نتیجه، الیاف سفت و کوتاه نزدیک پنجره بیضی حلزون حلزون در فرکانس بسیار بالا به بهترین شکل ارتعاش می‌کنند، در حالی که الیاف بلند و بلند نزدیک نوک حلزون در فرکانس پایین بهترین ارتعاش را دارند.

بنابراین، رزونانس با فرکانس بالا غشای پایه در نزدیکی پایه رخ می‌دهد، جایی که امواج صوتی از طریق پنجره بیضی شکل وارد حلزون می‌شوند. اما تشدید فرکانس پایین در نزدیکی هلیکوترما اتفاق می‌افتد، عمدتاً به دلیل الیاف کمتر سفت، بلکه به دلیل افزایش بارگیری با توده‌های اضافی مایع که باید در امتداد لوله‌های حلزونی ارتعاش کنند.

انتقال امواج صوتی در حلزون گوش – “موج سفر”

هنگامی‌که پای رکاب به سمت داخل در برابر پنجره بیضی شکل حرکت می‌کند، پنجره گرد باید به سمت بیرون برآمده باشد زیرا حلزون حلزون از همه طرف توسط دیواره‌های استخوانی محدود شده است. اثر اولیه ورود موج صوتی به پنجره بیضی شکل این است که باعث خم شدن غشای پایه در قاعده حلزون در جهت پنجره گرد می‌شود. با این حال، کشش الاستیکی که در الیاف بازیلار هنگام خم شدن به سمت پنجره گرد ایجاد می‌شود، موج سیالی را آغاز می‌کند که در امتداد غشای بازیلار به سمت هلیکوترما حرکت می‌کند، همانطور که در شکل ۵-۵۲ نشان داده شده است. شکل ۵-۵۲ الف حرکت یک موج با فرکانس بالا را به سمت پایین غشای پایه نشان می‌دهد. شکل ۵-۵۲ B، یک موج با فرکانس متوسط. و شکل ۵-۵۲ C، یک موج با فرکانس بسیار پایین. حرکت موج در امتداد غشای پایه قابل مقایسه با حرکت موج فشار در امتداد دیواره‌های شریانی است که در فصل ۱۵ مورد بحث قرار گرفته است. همچنین با موجی که در امتداد سطح یک حوض حرکت می‌کند قابل مقایسه است.

شکل ۵-۵۲ “امواج سفر” در امتداد غشای پایه برای صداهای با فرکانس بالا، متوسط ​​و پایین.

الگوی ارتعاش غشای پایه برای فرکانس‌های مختلف صدا

در شکل ۵-۵۲ به الگوهای مختلف انتقال امواج صوتی با فرکانس‌های مختلف توجه کنید. هر موج در ابتدا نسبتاً ضعیف است، اما زمانی که به قسمتی از غشای پایه می‌رسد که فرکانس تشدید طبیعی برابر با فرکانس صوتی مربوطه دارد، قوی می‌شود. در این مرحله، غشای پایه می‌تواند به راحتی به جلو و عقب ارتعاش کند که انرژی موجود در موج هدر می‌رود. در نتیجه، موج در این نقطه می‌میرد و نمی‌تواند مسافت باقی مانده را در امتداد غشای پایه ای طی کند. بنابراین، یک موج صوتی با فرکانس بالا قبل از اینکه به نقطه تشدید خود برسد و بمیرد، تنها فاصله کوتاهی را در امتداد غشای پایه طی می‌کند، یک موج صوتی با فرکانس متوسط ​​حدود نیمه راه را طی می‌کند و سپس می‌میرد، و یک موج صوتی با فرکانس بسیار پایین کل فاصله را طی می‌کند. در امتداد غشاء

یکی دیگر از ویژگی‌های موج سفر این است که به سرعت در امتداد قسمت اولیه غشای پایه حرکت می‌کند، اما با رفتن به حلزون گوش به تدریج کندتر می‌شود. علت این امر ضریب کشسانی بالای الیاف پایه در نزدیکی پنجره بیضی شکل و کاهش تدریجی ضریب دورتر در امتداد غشاء است. این انتقال اولیه سریع موج به صداهای با فرکانس بالا اجازه می‌دهد تا به اندازه کافی به داخل حلزون بپیوندند تا پخش شوند و روی غشای پایه از یکدیگر جدا شوند. بدون این، همه امواج با فرکانس بالا در یک میلی متر یا بیشتر از غشای پایه در کنار هم قرار می‌گیرند و فرکانس آنها نمی‌تواند از یکدیگر متمایز شود.

الگوی دامنه ارتعاش غشای بازیلار

منحنی‌های چین خورده شکل ۶-۵۲ الف موقعیت یک موج صوتی را بر روی غشای پایه نشان می‌دهد زمانی که رکاب‌های (الف) کاملاً به سمت داخل هستند، (ب) به نقطه خنثی برگشته اند، (ج) تمام راه هستند. به سمت بیرون، و (د) دوباره به نقطه خنثی برگشته است اما به سمت داخل حرکت می‌کند. ناحیه سایه دار اطراف این امواج مختلف، میزان ارتعاش غشای پایه را در طول یک چرخه ارتعاشی کامل نشان می‌دهد. این الگوی دامنه ارتعاش غشای پایه برای این فرکانس صوتی خاص است.

شکل ۶-۵۲ الف، الگوی دامنه ارتعاش غشای پایه برای صدایی با فرکانس متوسط. B، الگوهای دامنه برای صداهای فرکانس‌های بین ۲۰۰ تا ۸۰۰۰ سیکل در ثانیه، که نقاط حداکثر دامنه را بر روی غشای پایه برای فرکانس‌های مختلف نشان می‌دهد.

شکل ۶-۵۲ B الگوهای دامنه ارتعاش را برای فرکانس‌های مختلف نشان می‌دهد، که نشان می‌دهد حداکثر دامنه صدا در ۸۰۰۰ سیکل در ثانیه در نزدیکی پایه حلزون رخ می‌دهد، در حالی که برای فرکانس‌های کمتر از ۲۰۰ سیکل در ثانیه تماماً در نوک غشای بازیلار در نزدیکی هلیکوترما، جایی که وستیبولی فلس به داخل تیمپانی اسکالا باز می‌شود.

روش اصلی که توسط آن فرکانس‌های صدا از یکدیگر متمایز می‌شوند، بر اساس «محل» حداکثر تحریک رشته‌های عصبی از اندام کورتی که روی غشای بازیلار قرار دارد، است، همانطور که در بخش بعدی توضیح داده شد.

عملکرد اندام کورتی

اندام کورتی (organ of Corti) که در شکل‌های ۳-۵۲ و ۷-۵۲ نشان داده شده است، اندام گیرنده ای (receptor organ) است که تکانه‌های عصبی را در پاسخ به ارتعاش غشای پایه (basilar membrane) تولید می‌کند. توجه داشته باشید که اندام کورتی روی سطح رشته‌های پایه‌ای (basilar fibers) و غشای پایه‌ای قرار دارد. گیرنده‌های حسی واقعی در اندام کورتی دو نوع تخصصی از سلول‌های عصبی به نام سلول‌های مویی (hair cells) هستند: (۱) یک ردیف منفرد از سلول‌های مویی داخلی (یا «درونی»: internal (or “inner”) hair cells) به تعداد حدود ۳۵۰۰ و قطر حدود ۱۲ میکرومتر و (۲) سه یا چهار ردیف از سلول‌های موی خارجی (یا «ببیرونی» external (or “outer”) hair cells)، به تعداد حدود ۱۲۰۰۰عدد و قطر حدود ۸ میکرومتر. پایه‌ها و کناره‌های سلول‌های مو با شبکه ای از انتهای عصب حلزون سیناپس می‌شوند. بین ۹۰ تا ۹۵ درصد از این انتهای به سلول‌های موی داخلی ختم می‌شوند که بر اهمیت ویژه آنها برای تشخیص صدا تأکید می‌کند.

شکل ۷-۵۲ اندام کورتی، به ویژه سلول‌های مو و غشای تککتوری را نشان می‌دهد که بر روی موهای بیرون زده فشار می‌آورد.

رشته‌های عصبی تحریک شده توسط سلول‌های مو به گانگلیون مارپیچی کورتی منتهی می‌شوند که در مدیول (مرکز) حلزون گوش قرار دارد. سلول‌های عصبی گانگلیون مارپیچی آکسون‌ها – در مجموع حدود ۳۰۰۰۰ – را به عصب حلزون و سپس به سیستم عصبی مرکزی در سطح بصل النخاع فوقانی می‌فرستند. رابطه اندام کورتی با گانگلیون مارپیچی و عصب حلزون در شکل ۲-۵۲ نشان داده شده است.

تحریک سلول‌های مو

در شکل ۷-۵۲ توجه داشته باشید که موهای کوچک یا استریوسیلیا از سلول‌های مو به سمت بالا بیرون می‌آیند و یا لمس می‌کنند یا در پوشش ژل سطحی غشای تکتوریال قرار می‌گیرند که بالای استریوسیلیا در محیط پوسته قرار دارد. این سلول‌های مو شبیه سلول‌های مویی هستند که در ماکولا و کریستا آمپولاریس دستگاه دهلیزی یافت می‌شوند که در فصل ۵۵ مورد بحث قرار گرفته‌اند. خم شدن موها در یک جهت سلول‌های مو را دپولاریزه می‌کند و خم شدن در جهت مخالف باعث هیپرپلاریزه شدن آنها می‌شود. این به نوبه خود باعث تحریک رشته‌های عصبی شنوایی می‌شود که با پایه‌های خود سیناپس می‌شوند.

شکل ۸-۵۲ مکانیسمی را نشان می‌دهد که توسط آن ارتعاش غشای بازیلار انتهای مو را تحریک می‌کند. انتهای بیرونی سلول‌های مو در یک ساختار سفت و سخت متشکل از یک صفحه مسطح به نام لایه مشبک محکم می‌شوند که توسط میله‌های مثلثی کورتی پشتیبانی می‌شود که محکم به الیاف بازیلیر متصل هستند. الیاف بازیلار، میله‌های کورتی و لایه مشبک به صورت یک واحد صلب حرکت می‌کنند.

شکل ۸-۵۲ تحریک سلول‌های مو با حرکت رفت و برگشت موهای بیرون زده به پوشش ژلی غشای تککتوریال. [شکل ۵۳-۷. الف، تحریک سلول های مو با حرکت این طرف و آن طرف از موهای بیرون زده به پوشش ژل غشای تککتوریال. ب، انتقال انرژی مکانیکی به سیگنال های عصبی توسط مو سلول ها. هنگامی که استریوسیلیاها در جهت طولانی تر خم می شوند کانال های K+ باز می شوند و باعث دپلاریزاسیون می شوند که به نوبه خود کانال های Ca2+ دارای ولتاژ را باز می کند. هجوم +Ca2 افزایش می یابد دپلاریزاسیون و باعث آزاد شدن فرستنده تحریک کننده گلوتامات می شود که حس را دپولاریزه می کند.] 

حرکت رو به بالا فیبر بازیلار لایه مشبک را به سمت بالا و به سمت داخل به سمت مدیولس تکان می‌دهد. سپس، هنگامی‌که غشای بازیلار به سمت پایین حرکت می‌کند، لایه مشبک به سمت پایین و بیرون تکان می‌خورد. حرکت به سمت داخل و خارج باعث می‌شود که موهای روی سلول‌های مو در برابر غشای تککتوری به جلو و عقب بریده شوند. بنابراین، سلول‌های مو هر زمان که غشای پایه‌ای مرتعش می‌شود، برانگیخته می‌شوند.

سیگنال‌های شنوایی عمدتاً توسط سلول‌های موی داخلی منتقل می‌شوند

اگرچه تعداد سلول‌های موی بیرونی سه تا چهار برابر سلول‌های موی داخلی است، حدود ۹۰ درصد از رشته‌های عصبی شنوایی توسط سلول‌های داخلی تحریک می‌شوند تا سلول‌های بیرونی. با این حال، با وجود این، اگر سلول‌های بیرونی آسیب ببینند در حالی که سلول‌های داخلی کاملاً عملکردی دارند، مقدار زیادی از دست دادن شنوایی رخ می‌دهد. بنابراین، پیشنهاد شده است که سلول‌های موی بیرونی به نوعی حساسیت سلول‌های موی داخلی را در گام‌های صوتی مختلف کنترل می‌کنند، پدیده‌ای که «تنظیم» سیستم گیرنده نامیده می‌شود. در حمایت از این مفهوم، تعداد زیادی از رشته‌های عصبی رتروگراد از ساقه مغز به مجاورت سلول‌های موی بیرونی عبور می‌کنند. تحریک این رشته‌های عصبی در واقع می‌تواند باعث کوتاه شدن سلول‌های موی خارجی و احتمالاً تغییر درجه سفتی آنها شود.

پتانسیل‌های گیرنده سلول‌های مو و تحریک رشته‌های عصبی شنوایی

استریوسیلیاها (“موهایی” که از انتهای سلول‌های مو بیرون زده اند) ساختارهای سفت و سختی هستند زیرا هر یک چارچوب پروتئینی سفت و سختی دارند. هر سلول مویی حدود ۱۰۰ استریوسیلیا در مرز آپیکال خود دارد. اینها به تدریج در سمت سلول مویی که از مدیولوس فاصله دارند طولانی تر می‌شوند و قسمت بالایی استریوسیلیاهای کوتاهتر توسط رشته‌های نازک به طرف پشتی استریوسیلیای بلندتر مجاور خود متصل می‌شوند. بنابراین، هرگاه مژک‌ها در جهت مژک‌های بلندتر خم شوند، نوک استریوسیلیوم‌های کوچکتر از سطح سلول مویی به سمت بیرون کشیده می‌شوند. این امر باعث انتقال مکانیکی می‌شود که ۲۰۰ تا ۳۰۰ کانال رسانای کاتیونی را باز می‌کند و امکان حرکت سریع یون‌های پتاسیم با بار مثبت را از مایع پوسته اطراف به داخل استریوسیلیا می‌دهد که باعث دپلاریزاسیون غشای سلول مو می‌شود.

بنابراین، هنگامی‌که الیاف بازیلار به سمت دهلیز فلس خم می‌شوند، سلول‌های مو دپولاریزه می‌شوند و در جهت مخالف هیپرپلاریزه می‌شوند و در نتیجه پتانسیل گیرنده سلول مویی متناوب ایجاد می‌شود. این به نوبه خود پایانه‌های عصبی حلزونی را که با پایه سلول‌های مو سیناپس می‌شوند تحریک می‌کند. اعتقاد بر این است که یک انتقال دهنده عصبی با سرعت عمل توسط سلول‌های مو در این سیناپس‌ها در طول دپلاریزاسیون آزاد می‌شود. ممکن است که ماده فرستنده گلوتامات باشد، اما این امر قطعی نیست.

پتانسیل اندوکوکلی

برای توضیح کامل‌تر پتانسیل‌های الکتریکی تولید شده توسط سلول‌های مو، باید پدیده الکتریکی دیگری به نام پتانسیل اندوکوکلیار را توضیح دهیم: محیط پوسته‌ای با مایعی به نام اندولنف پر می‌شود، برخلاف پری‌لنف موجود در فلس دهلیزی و صدف صدفی.. وستیبولی اسکالا و تیمپانی اسکالا به طور مستقیم با فضای زیر عنکبوتیه اطراف مغز ارتباط برقرار می‌کنند، بنابراین پری لنف تقریباً مشابه مایع مغزی نخاعی است. برعکس، اندولنفی که محیط پوسته پوسته را پر می‌کند، مایعی کاملا متفاوت است که توسط استریا واسکولاریس ترشح می‌شود.، یک ناحیه بسیار عروقی در دیواره بیرونی رسانه فلس. اندولنف حاوی غلظت بالایی از پتاسیم و غلظت کم سدیم است که دقیقاً برخلاف محتوای پریل‌لنف است.

پتانسیل الکتریکی حدود ۸۰+ میلی ولت در تمام مدت بین اندولنف و پریل لنف وجود دارد، با مثبت در داخل رسانه اسکالا و منفی در خارج. این پتانسیل اندوکوکلیار نامیده می‌شود و با ترشح مداوم یون‌های پتاسیم مثبت به داخل پوسته پوسته توسط استریا واسکولاریس ایجاد می‌شود.

اهمیت پتانسیل درونی این است که قسمت بالای سلول‌های مو از لامینای مشبک بیرون می‌زند و توسط اندولنف محیط پوسته حمام می‌شود، در حالی که پریل لنف بدنه پایینی سلول‌های مو را حمام می‌کند. علاوه بر این، سلول‌های مو دارای پتانسیل درون سلولی منفی ۷۰- میلی ولت نسبت به پری لنف هستند، اما ۱۵۰- میلی ولت نسبت به اندولنف در سطوح بالایی خود، جایی که موها از لامینای رتیکولار بیرون می‌آیند و به داخل اندولنف می‌رسند. اعتقاد بر این است که این پتانسیل الکتریکی بالا در نوک استریوسیلیا سلول را به مقدار اضافی حساس می‌کند و در نتیجه توانایی آن را برای پاسخ به کوچکترین صدا افزایش می‌دهد.

تعیین فرکانس صدا – اصل “مکان”.

از بحث‌های قبلی در این فصل، آشکار است که صداهای با فرکانس پایین باعث فعال شدن حداکثر غشای بازیلار در نزدیکی راس حلزون می‌شوند و صداهای با فرکانس بالا غشای بازیلار نزدیک پایه حلزون را فعال می‌کنند. صداهای فرکانس متوسط ​​غشاء را در فواصل متوسط ​​بین دو حد فعال می‌کنند. علاوه بر این، سازماندهی فضایی رشته‌های عصبی در مسیر حلزون، از حلزون تا قشر مغز وجود دارد. ثبت سیگنال‌ها در مجاری شنوایی ساقه مغز و در حوزه‌های گیرنده شنوایی قشر مغز نشان می‌دهد که نورون‌های خاص مغز توسط فرکانس‌های صوتی خاص فعال می‌شوند. بنابراین، سرگرد روشی که توسط سیستم عصبی برای تشخیص فرکانس‌های مختلف صدا استفاده می‌شود، تعیین موقعیت‌هایی است که در امتداد غشای پایه که بیشتر تحریک می‌شوند. به این اصل مکان برای تعیین فرکانس صوت می‌گویند.

با این حال، با مراجعه مجدد به شکل ۶-۵۲، می‌توان دید که انتهای دیستال غشای بازیلار در هلیکوترما توسط تمام فرکانس‌های صوتی زیر ۲۰۰ سیکل در ثانیه تحریک می‌شود. بنابراین، درک اینکه چگونه می‌توان بین فرکانس‌های صدای پایین در بازه ۲۰۰ تا ۲۰ را از هم جدا کرد، از اصل مکان دشوار بوده است. فرض بر این است که این فرکانس‌های پایین عمدتاً با اصل به اصطلاح رگبار یا فرکانس متمایز می‌شوند. یعنی صداهای با فرکانس پایین، از ۲۰ تا ۱۵۰۰ تا ۲۰۰۰ سیکل در ثانیه، می‌توانند باعث ایجاد رگبارهای تکانه‌های عصبی در همان فرکانس‌ها شوند و این رگبارها توسط عصب حلزون به هسته‌های حلزونی مغز منتقل می‌شود. همچنین پیشنهاد می‌شود که هسته حلزون می‌تواند فرکانس‌های مختلف رگبارها را تشخیص دهد. در واقع، تخریب کل نیمه اپیکال حلزون، که غشای پایه را که در آن همه صداهای با فرکانس پایین به طور معمول تشخیص داده می‌شوند، از بین می‌برد، تمایز صداهای فرکانس پایین را کاملاً از بین نمی‌برد.

تعیین میزان بلندی صدا

بلندی صدا توسط سیستم شنوایی حداقل به سه روش تعیین می‌شود.

اول، با بلندتر شدن صدا، دامنه ارتعاش غشای پایه و سلول‌های مو نیز افزایش می‌یابد به طوری که سلول‌های مویی انتهای عصبی را با سرعت بیشتری تحریک می‌کنند.

دوم، با افزایش دامنه ارتعاش، باعث تحریک بیشتر و بیشتر سلول‌های مویی در حاشیه‌های بخش تشدید کننده غشای پایه می‌شود، در نتیجه باعث جمع فضایی تکانه‌ها می‌شود – یعنی انتقال از طریق بسیاری از رشته‌های عصبی به جای فقط از طریق چند مورد

ثالثاً، تا زمانی که ارتعاش غشای پایه به شدت بالا نرسد، سلول‌های موی بیرونی به طور قابل توجهی تحریک نمی‌شوند و احتمالاً تحریک این سلول‌ها سیستم عصبی را متوجه می‌شود که صدا بلند است.

تشخیص تغییرات در بلندی صدا – قانون قدرت

همانطور که در فصل ۴۶ اشاره شد، شخص تغییرات در شدت محرک‌های حسی را تقریباً متناسب با تابع توان معکوس شدت واقعی تفسیر می‌کند. در مورد صدا، حس تفسیر شده تقریباً متناسب با ریشه مکعب شدت واقعی صدا تغییر می‌کند. برای بیان این موضوع به روشی دیگر، گوش می‌تواند تفاوت‌های شدت صدا را از ملایم‌ترین زمزمه تا بلندترین صدای ممکن، که تقریباً ۱ تریلیون بار را نشان می‌دهد، تشخیص دهد. افزایش انرژی صوتی یا افزایش ۱ میلیون برابری در دامنه حرکت غشای پایه. با این حال، گوش این تفاوت زیاد در سطح صدا را تقریباً تغییر ۱۰۰۰۰ برابری تفسیر می‌کند. بنابراین، مقیاس شدت توسط مکانیسم‌های ادراک صدا در سیستم شنوایی تا حد زیادی “فشرده” می‌شود. این به شخص اجازه می‌دهد تا تفاوت‌های شدت صدا را در محدوده‌ای بسیار وسیع‌تر از آنچه در صورت فشرده‌سازی مقیاس شدت ممکن نبود، تفسیر کند.

واحد دسی بل

به دلیل تغییرات شدید در شدت صدا که گوش می‌تواند تشخیص دهد و تشخیص دهد، شدت صدا معمولاً بر حسب لگاریتم شدت واقعی آنها بیان می‌شود. افزایش ۱۰ برابری انرژی صوتی را ۱ بل و ۰.۱ بل را ۱ دسی بل می‌نامند. یک دسی بل نشان دهنده افزایش واقعی انرژی صوتی ۱.۲۶ برابر است.

دلیل دیگر استفاده از سیستم دسی بل برای بیان تغییرات بلندی صدا این است که در محدوده شدت صدا معمولی برای ارتباط، گوش‌ها به سختی می‌توانند تغییر تقریباً ۱ دسی بل در شدت صدا را تشخیص دهند.

آستانه برای شنیدن صدا در فرکانس‌های مختلف

شکل ۹-۵۲ آستانه فشاری را نشان می‌دهد که در آن صداهایی با فرکانس‌های مختلف به سختی توسط گوش شنیده می‌شود. این شکل نشان می‌دهد که صدای ۳۰۰۰ چرخه در ثانیه حتی زمانی که شدت آن به ۷۰ دسی بل زیر سطح فشار صوتی ۱ dyne/cm 2 است، شنیده می‌شود که یک ده میلیونم میکرووات بر سانتی متر مربع است. برعکس، صدای ۱۰۰ چرخه در ثانیه تنها زمانی قابل تشخیص است که شدت آن ۱۰۰۰۰ برابر بیشتر از این باشد.

شکل ۹-۵۲ رابطه آستانه شنوایی و ادراک کمی‌(آستانه ضربه زدن و لمسی) با سطح انرژی صوت در هر فرکانس صدا.

محدوده فرکانس شنوایی

فرکانس صدایی که یک جوان می‌تواند بشنود بین ۲۰ تا ۲۰۰۰۰ سیکل در ثانیه است. با این حال، با مراجعه مجدد به شکل ۹-۵۲، می‌بینیم که محدوده صدا تا حد زیادی به بلندی صدا بستگی دارد. اگر بلندی صدا ۶۰ دسی بل زیر سطح فشار صوتی ۱ dyne/cm^۲ باشد، محدوده صدا بین ۵۰۰ تا ۵۰۰۰ سیکل در ثانیه است. فقط با صداهای شدید می‌توان به محدوده کامل ۲۰ تا ۲۰۰۰۰ چرخه دست یافت. در سنین بالا، این محدوده فرکانس معمولاً به ۵۰ تا ۸۰۰۰ سیکل در ثانیه یا کمتر کاهش می‌یابد، همانطور که بعداً در این فصل بحث شد.

مکانیسم‌های شنوایی مرکزی

مسیرهای عصبی شنوایی

شکل ۱-۵۲۰ مسیرهای اصلی شنوایی را نشان می‌دهد. این نشان می‌دهد که رشته‌های عصبی از گانگلیون مارپیچی کورتی وارد هسته‌های حلزونی پشتی و شکمی‌ واقع در قسمت بالایی مدولا می‌شوند. در این مرحله، تمام رشته‌ها سیناپس می‌شوند و نورون‌های مرتبه دوم عمدتاً به سمت مخالف ساقه مغز می‌روند تا به هسته زیتون فوقانی ختم شوند. چند فیبر مرتبه دوم نیز به هسته زیتون فوقانی در همان سمت منتقل می‌شود.

شکل ۱۰-۵۲ مسیرهای عصبی شنوایی.

(اصلاح شده از Brodal A: The Audition System. In Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine، ویرایش ۳. نیویورک: انتشارات دانشگاه آکسفورد، ۱۹۸۱.)

از هسته زیتون فوقانی، مسیر شنوایی از طریق لمنیسکوس جانبی به سمت بالا عبور می‌کند. برخی از الیاف به هسته لمنیسکوس جانبی ختم می‌شوند، اما بسیاری از آنها این هسته را دور می‌زنند و به سمت کولیکولوس تحتانی حرکت می‌کنند، جایی که تمام یا تقریباً تمام رشته‌های شنوایی سیناپس می‌شوند. از آنجا، مسیر به هسته ژنیکوله داخلی می‌رود، جایی که تمام فیبرها سیناپس می‌کنند. در نهایت، مسیر از طریق تابش شنوایی به قشر شنوایی، که عمدتا در شکنج فوقانی لوب تمپورال قرار دارد، ادامه می‌یابد.

باید به چند نکته مهم توجه کرد. اول، سیگنال‌های هر دو گوش از طریق مسیرهای هر دو طرف مغز، با غالب انتقال در مسیر طرف مقابل، منتقل می‌شوند. حداقل در سه نقطه در ساقه مغز، عبور از بین دو مسیر اتفاق می‌افتد: (۱) در بدن ذوزنقه، (۲) در شکاف بین دو هسته لنفاوی جانبی، و (۳) در کمیسور اتصال دهنده دو کولیکولی تحتانی

دوم، بسیاری از الیاف جانبی از مجاری شنوایی مستقیماً به سیستم فعال کننده مشبک ساقه مغز عبور می‌کنند. این سیستم به طور پراکنده به سمت بالا در ساقه مغز و به سمت پایین در نخاع پیش می‌رود و در پاسخ به صداهای بلند کل سیستم عصبی را فعال می‌کند. وثیقه‌های دیگر به سمت ورمیس مخچه می‌روند که در صورت بروز صدای ناگهانی نیز فوراً فعال می‌شود.

سوم، درجه بالایی از جهت گیری فضایی در مسیرهای فیبر از حلزون گوش تا قشر مغز حفظ می‌شود. در واقع، سه الگوی فضایی برای خاتمه فرکانس‌های صوتی مختلف در هسته حلزون، دو الگو در کولیکول‌های تحتانی، یک الگوی دقیق برای فرکانس‌های صوتی مجزا در قشر شنوایی، و حداقل پنج الگوی کمتر دقیق دیگر در شنوایی وجود دارد. نواحی ارتباط قشر و شنوایی

نرخ شلیک در سطوح مختلف مسیرهای شنوایی

رشته‌های عصبی منفرد که از عصب شنوایی وارد هسته‌های حلزونی می‌شوند می‌توانند با سرعت حداقل ۱۰۰۰ در ثانیه شلیک کنند، که این سرعت عمدتاً با بلندی صدا تعیین می‌شود. در فرکانس‌های صوتی تا ۲۰۰۰ تا ۴۰۰۰ سیکل در ثانیه، تکانه‌های عصبی شنوایی اغلب با امواج صوتی هماهنگ می‌شوند، اما لزوماً در هر موجی رخ نمی‌دهند.

در مجاری شنوایی ساقه مغز، شلیک معمولاً دیگر با فرکانس صدا هماهنگ نیست، مگر در فرکانس‌های صوتی زیر ۲۰۰ سیکل در ثانیه. بالاتر از سطح کولیکول‌های تحتانی، حتی این هماهنگی نیز عمدتاً از بین می‌رود. این یافته‌ها نشان می‌دهد که سیگنال‌های صوتی بدون تغییر مستقیماً از گوش به سطوح بالاتر مغز منتقل نمی‌شوند. در عوض، اطلاعات سیگنال‌های صوتی از ترافیک ضربه‌ای در سطوح پایین‌تر از هسته حلزون شروع به تجزیه می‌کنند. ما بعداً در این مورد بیشتر خواهیم گفت، به ویژه در رابطه با درک جهتی که صدا از آن می‌آید.

عملکرد قشر مغز در شنوایی

ناحیه نمایش سیگنال‌های شنوایی به قشر مغز در شکل ۱۱-۵۲ نشان داده شده است، که نشان می‌دهد که قشر شنوایی عمدتاً در صفحه فوق زمانی شکنج گیجگاهی فوقانی قرار دارد، اما همچنین به سمت جانبی لوب گیجگاهی امتداد می‌یابد. قشر منزوی و حتی بر روی قسمت جانبی اپرکولوم جداری.

شکل ۱۱-۵۲ قشر شنوایی.

دو بخش فرعی مجزا در شکل ۱۱-۵۲ نشان داده شده است: قشر شنوایی اولیه و قشر انجمن شنوایی (که قشر شنوایی ثانویه نیز نامیده می‌شود). قشر شنوایی اولیه مستقیماً توسط برجستگی‌های بدن ژنتیکوله داخلی تحریک می‌شود، در حالی که نواحی تداعی شنوایی به طور ثانویه توسط تکانه‌های قشر شنوایی اولیه و همچنین توسط برخی برآمدگی‌ها از نواحی انجمن تالاموس مجاور بدن ژنتیکول داخلی تحریک می‌شوند.

درک فرکانس صدا در قشر شنوایی اولیه

حداقل شش نقشه تونتوپی در قشر اولیه شنوایی و نواحی ارتباط شنوایی یافت شده است. در هر یک از این نقشه‌ها، صداهای با فرکانس بالا نورون‌ها را در یک انتهای نقشه تحریک می‌کنند، در حالی که صداهای فرکانس پایین نورون‌ها را در انتهای مخالف تحریک می‌کنند. همانطور که در شکل ۱۱-۵۲ نشان داده شده است، در بیشتر صداهای فرکانس پایین در جلو قرار دارند و صداهای با فرکانس بالا در عقب قرار دارند. این برای همه نقشه‌ها صادق نیست.

چرا قشر شنوایی این همه نقشه تونوتوپی متفاوت دارد؟ احتمالاً پاسخ این است که هر یک از نواحی مجزا ویژگی خاصی از صداها را تشریح می‌کند. به عنوان مثال، یکی از نقشه‌های بزرگ در قشر شنوایی اولیه تقریباً به طور قطع خود فرکانس‌های صدا را متمایز می‌کند و به فرد احساس روانی زیر و بم صدا می‌دهد. احتمالاً نقشه دیگری برای تشخیص جهتی که صدا از آن می‌آید استفاده می‌شود. سایر نواحی قشر شنوایی ویژگی‌های خاصی مانند شروع ناگهانی صداها یا شاید تعدیل‌های خاص مانند نویز در مقابل صداهای فرکانس خالص را تشخیص می‌دهند.

محدوده فرکانسی که هر نورون منفرد در قشر شنوایی به آن پاسخ می‌دهد بسیار باریکتر از هسته رله حلزون و ساقه مغز است. با مراجعه به شکل ۶-۵۲ B، توجه داشته باشید که غشای بازیلار در نزدیکی قاعده حلزون حلزون توسط صداهای همه فرکانس‌ها تحریک می‌شود و در هسته‌های حلزون، همین وسعت نمایش صدا پیدا می‌شود. با این حال، زمانی که برانگیختگی به قشر مغز می‌رسد، اکثر نورون‌های پاسخ‌دهنده به صدا به جای طیف وسیعی از فرکانس‌ها، تنها به محدوده‌ای از فرکانس‌ها پاسخ می‌دهند. بنابراین، جایی در طول مسیر، مکانیسم‌های پردازشی پاسخ فرکانس را “تیز” می‌کنند. اعتقاد بر این است که این اثر تیز کنندگی عمدتاً ناشی از پدیده مهار جانبی است که در فصل ۴۶ مورد بحث قرار گرفته است. در رابطه با مکانیسم‌های انتقال اطلاعات در اعصاب. یعنی تحریک حلزون در یک فرکانس، فرکانس‌های صوتی را در دو طرف این فرکانس اولیه مهار می‌کند. این ناشی از انحراف فیبرهای جانبی از مسیر سیگنال اولیه و اعمال تأثیرات بازدارنده در مسیرهای مجاور است. نشان داده شده است که همین اثر در تشدید الگوهای برخی تصاویر زیبا، تصاویر بصری و انواع دیگر احساسات مهم است.

بسیاری از نورون‌های قشر شنوایی، به ویژه در قشر انجمن شنوایی، تنها به فرکانس‌های صوتی خاص در گوش پاسخ نمی‌دهند. اعتقاد بر این است که این نورون‌ها فرکانس‌های صوتی مختلف را با یکدیگر مرتبط می‌کنند یا اطلاعات صوتی را با اطلاعات سایر مناطق حسی قشر مغز مرتبط می‌کنند. در واقع، بخش جداری قشر انجمن شنوایی تا حدی با ناحیه حسی جسمی‌ II همپوشانی دارد که می‌تواند فرصت آسانی برای ارتباط اطلاعات شنوایی با اطلاعات حسی جسمی‌فراهم کند.

تبعیض “الگوهای” صدا توسط قشر شنوایی

برداشتن کامل دو طرفه قشر شنوایی، گربه یا میمون را از تشخیص صداها یا واکنش خام به صداها باز نمی‌دارد. با این حال، توانایی حیوان در تشخیص زیر و بم‌های مختلف صدا و به ویژه الگوهای صدا را تا حد زیادی کاهش می‌دهد یا گاهی اوقات حتی از بین می‌برد. به عنوان مثال، حیوانی که برای تشخیص ترکیبی یا دنباله‌ای از صداها آموزش دیده است، که یکی پس از دیگری در یک الگوی خاص دنبال می‌شود، وقتی قشر شنوایی از بین می‌رود این توانایی را از دست می‌دهد. علاوه بر این، حیوان نمی‌تواند این نوع پاسخ را دوباره بیاموزد. بنابراین، قشر شنوایی در تشخیص الگوهای صوتی تونال و ترتیبی اهمیت ویژه ای دارد.

تخریب هر دو قشر اولیه شنوایی در انسان حساسیت شنوایی فرد را تا حد زیادی کاهش می‌دهد. تخریب یک طرف فقط اندکی باعث کاهش شنوایی در گوش مقابل می‌شود. به دلیل اتصالات متقاطع زیاد از یک طرف به طرف دیگر در مسیر عصبی شنوایی باعث ناشنوایی در گوش نمی‌شود. با این حال، بر توانایی فرد برای محلی سازی منبع صدا تأثیر می‌گذارد، زیرا سیگنال‌های مقایسه ای در هر دو قشر برای عملکرد محلی سازی مورد نیاز است.

ضایعاتی که نواحی تداعی شنوایی را تحت تأثیر قرار می‌دهند، اما قشر اولیه شنوایی را تحت تأثیر قرار نمی‌دهند، توانایی فرد را برای شنیدن و تمایز صداها یا حتی تفسیر حداقل الگوهای ساده صدا کاهش نمی‌دهند. با این حال، فرد اغلب نمی‌تواند معنای صدای شنیده شده را تفسیر کند. به عنوان مثال، ضایعات در قسمت خلفی شکنج گیجگاهی فوقانی، که ناحیه ورنیکه نامیده می‌شود و بخشی از قشر انجمن شنوایی است، اغلب تفسیر معانی کلمات را برای شخص غیرممکن می‌کند، حتی اگر آنها را به خوبی بشنود. و حتی می‌تواند آنها را تکرار کند. این عملکردهای نواحی تداعی شنوایی و ارتباط آنها با عملکردهای فکری کلی مغز با جزئیات بیشتری در فصل ۵۷ مورد بحث قرار گرفته است.

تعیین جهتی که صدا از آن می‌آید

شخص جهت افقی که صدا از آن خارج می‌شود را به دو وسیله اصلی تعیین می‌کند: (۱) فاصله زمانی بین ورود صدا به یک گوش و ورود آن به گوش مقابل، و (۲) تفاوت بین شدت صداها در گوش. دو گوش

مکانیسم اول در فرکانس‌های زیر ۳۰۰۰ سیکل در ثانیه بهترین عملکرد را دارد و مکانیسم دوم در فرکانس‌های بالاتر بهترین عملکرد را دارد زیرا هد در این فرکانس‌ها مانع صوتی بزرگ تری است. مکانیسم تاخیر زمانی جهت را بسیار دقیق تر از مکانیسم شدت متمایز می‌کند زیرا به عوامل خارجی بستگی ندارد بلکه فقط به فاصله زمانی دقیق بین دو سیگنال صوتی بستگی دارد. اگر فردی مستقیماً به سمت منبع صدا نگاه کند، صدا دقیقاً در یک لحظه به هر دو گوش می‌رسد، در حالی که اگر گوش راست از گوش چپ به صدا نزدیکتر باشد، سیگنال‌های صوتی از گوش راست وارد مغز می‌شود. جلوتر از کسانی که از گوش چپ هستند.

دو مکانیسم فوق نمی‌توانند تشخیص دهند که آیا صدا از جلو یا پشت شخص یا از بالا یا پایین منتشر می‌شود. این تمایز عمدتاً توسط پینه دو گوش حاصل می‌شود. شکل پینا، بسته به جهتی که صدا از آن می‌آید، کیفیت صدای ورودی به گوش را تغییر می‌دهد. این کار را با تأکید بر فرکانس‌های صوتی خاص از جهات مختلف انجام می‌دهد.

مکانیسم‌های عصبی برای تشخیص جهت صدا

تخریب قشر شنوایی در هر دو طرف مغز، چه در انسان و چه در پستانداران تحتانی، تقریباً باعث از بین رفتن توانایی تشخیص جهتی که صدا از آن می‌آید، می‌شود. با این حال، تجزیه و تحلیل عصبی برای این فرآیند تشخیص در هسته‌های زیتونی برتر در ساقه مغز آغاز می‌شود، حتی اگر مسیرهای عصبی از این هسته‌ها تا قشر مغز برای تفسیر سیگنال‌ها مورد نیاز باشد. اعتقاد بر این است که مکانیسم به شرح زیر است.

هسته زیتون فوقانی به دو بخش تقسیم می‌شود: (۱) هسته زیتون فوقانی داخلی و (۲) هسته زیتون فوقانی جانبی. هسته جانبی مربوط به تشخیص جهتی است که صدا از آن می‌آید، احتمالاً با مقایسه تفاوت در شدت صدای رسیده به دو گوش و ارسال سیگنال مناسب به قشر شنوایی برای تخمین جهت.

با این حال، هسته زیتون فوقانی داخلی دارای مکانیسم خاصی برای تشخیص فاصله زمانی بین سیگنال‌های صوتی ورودی به دو گوش است.. این هسته حاوی تعداد زیادی نورون است که دو دندریت اصلی دارند، یکی به سمت راست و دیگری به سمت چپ بیرون زده است. سیگنال صوتی از گوش راست به دندریت راست برخورد می‌کند و سیگنال گوش چپ به دندریت چپ برخورد می‌کند. شدت تحریک هر نورون به یک تاخیر زمانی خاص بین دو سیگنال صوتی از دو گوش بسیار حساس است. نورون‌های نزدیک به یک مرز هسته حداکثر به تاخیر زمانی کوتاه پاسخ می‌دهند، در حالی که نورون‌های نزدیک مرز مقابل به تاخیر زمانی طولانی پاسخ می‌دهند. کسانی که در این بین هستند به تاخیرهای زمانی متوسط ​​پاسخ می‌دهند. بنابراین، یک الگوی فضایی از تحریک عصبی در هسته زیتون فوقانی داخلی ایجاد می‌شود. با صدایی که مستقیماً از جلوی سر، یک مجموعه از نورون‌های زیتونی را حداکثر تحریک می‌کند و صداهایی از زوایای مختلف، مجموعه‌ای از نورون‌ها را در طرف مقابل تحریک می‌کند. این جهت گیری فضایی سیگنال‌ها سپس به قشر شنوایی منتقل می‌شود، جایی که جهت صدا توسط مکان نورون‌های حداکثر تحریک شده تعیین می‌شود. اعتقاد بر این است که همه این سیگنال‌ها برای تعیین جهت صوت از طریق یک مسیر متفاوت منتقل می‌شوند و مکان متفاوتی را در قشر مغز از مسیر انتقال و مکان پایان برای الگوهای تونال صدا تحریک می‌کنند.

این مکانیسم برای تشخیص جهت صوت دوباره نشان می‌دهد که چگونه اطلاعات خاص در سیگنال‌های حسی با عبور سیگنال‌ها از سطوح مختلف فعالیت عصبی جدا می‌شود. در این حالت، “کیفیت” جهت صدا از “کیفیت” آهنگ‌های صوتی در سطح هسته‌های زیتون برتر جدا می‌شود.

سیگنال‌های گریز از مرکز از سیستم عصبی مرکزی به مراکز شنوایی پایین تر

مسیرهای رتروگراد در هر سطح از سیستم عصبی شنوایی از قشر تا حلزون گوش در خود گوش نشان داده شده است. مسیر نهایی عمدتا از هسته زیتون برتر به سلول‌های مویی گیرنده صدا در اندام کورتی است.

این فیبرهای رتروگراد بازدارنده هستند. در واقع، تحریک مستقیم نقاط مجزا در هسته زیتون نشان داده شده است که مناطق خاصی از اندام کورتی را مهار می‌کند و حساسیت صوتی آنها را ۱۵ تا ۲۰ دسی بل کاهش می‌دهد. به راحتی می‌توان درک کرد که چگونه این امر به شخص اجازه می‌دهد تا توجه خود را به صداهایی با کیفیت خاص معطوف کند در حالی که صداهای کیفیت‌های دیگر را رد می‌کند. زمانی که فرد به یک ساز در یک ارکستر سمفونیک گوش می‌دهد، این امر به راحتی نشان داده می‌شود.

ناهنجاری‌های شنوایی

انواع ناشنوایی

ناشنوایی معمولاً به دو نوع تقسیم می‌شود: (۱) که ناشی از اختلال حلزون گوش، عصب شنوایی یا مدارهای سیستم عصبی مرکزی از گوش است که معمولاً به عنوان “ناشنوایی عصبی” طبقه بندی می‌شود، و (۲) که ناشی از اختلال در ساختارهای فیزیکی گوش که صدا را به حلزون گوش هدایت می‌کند، که معمولاً به آن ناشنوایی هدایت می‌گویند.

اگر حلزون یا عصب شنوایی از بین برود، فرد برای همیشه ناشنوا می‌شود. با این حال، اگر حلزون و عصب هنوز دست نخورده باشند، اما سیستم پرده صماخوم-اسیکولار از بین رفته یا انکیلوز شده باشد (در اثر فیبروز یا کلسیفیکاسیون در جای خود منجمد شده است)، امواج صوتی همچنان می‌توانند با رسانش استخوان از صدا به حلزون گوش هدایت شوند. ژنراتور روی جمجمه روی گوش اعمال می‌شود.

شنوایی سنج

برای تعیین ماهیت ناتوانی‌های شنوایی، از “ادیومتر” استفاده می‌شود. به سادگی یک هدفون متصل به یک نوسان ساز الکترونیکی که قادر به انتشار صداهای خالص از فرکانس‌های پایین تا فرکانس‌های بالا است، ابزار به گونه ای کالیبره شده است که صدای سطح شدت صفر در هر فرکانس بلندی است که به سختی توسط گوش عادی شنیده می‌شود. کنترل صدا کالیبره شده می‌تواند بلندی صدا را بالاتر از سطح صفر افزایش دهد. اگر قبل از شنیده شدن بلندی صدا باید به ۳۰ دسی بل بالاتر از حد طبیعی افزایش یابد، گفته می‌شود که فرد در آن فرکانس خاص ۳۰ دسی بل کاهش شنوایی دارد.

در انجام تست شنوایی با استفاده از شنوایی سنج، فرد حدود ۸ تا ۱۰ فرکانس را که طیف شنوایی را پوشش می‌دهد آزمایش می‌کند و کم شنوایی برای هر یک از این فرکانس‌ها تعیین می‌شود. سپس ادیوگرام نامیده می‌شود، همانطور که در شکل‌های ۱۲-۵۲ و ۱۳-۵۲ نشان داده شده است، که کاهش شنوایی را در هر یک از فرکانس‌های طیف شنوایی نشان می‌دهد. شنوایی سنج علاوه بر مجهز بودن به گوشی برای تست رسانش هوا توسط گوش، مجهز به لرزاننده مکانیکی برای آزمایش رسانش استخوان از فرآیند ماستوئید جمجمه به حلزون می‌باشد.

شکل ۱۲-۵۲ شنوایی از نوع ناشنوایی عصبی در سنین بالا.

شکل ۱۳-۵۲ شنوایی ناشنوایی هدایت هوا ناشی از اسکلروز گوش میانی.

شنوایی در ناشنوایی اعصاب

در ناشنوایی عصبی، که شامل آسیب به حلزون گوش، عصب شنوایی، یا مدارهای سیستم عصبی مرکزی از گوش می‌شود، توانایی شنیدن صدا در فرد کاهش یافته یا به طور کلی از دست رفته است، همانطور که با هدایت هوا و هدایت استخوان آزمایش می‌شود. ادیوگرام ناشنوایی نسبی عصبی را در شکل ۱۲-۵۲ نشان داده شده است. در این شکل، کری عمدتاً برای صدای با فرکانس بالا است. چنین ناشنوایی می‌تواند ناشی از آسیب به پایه حلزون باشد. این نوع ناشنوایی تقریباً در همه افراد مسن تا حدودی رخ می‌دهد.

الگوهای دیگر ناشنوایی عصبی اغلب به شرح زیر رخ می‌دهد: (۱) ناشنوایی برای صداهای با فرکانس پایین ناشی از قرار گرفتن بیش از حد و طولانی مدت در معرض صداهای بسیار بلند (یک گروه موسیقی راک یا موتور هواپیمای جت)، زیرا صداهای با فرکانس پایین معمولا بلندتر و بیشتر هستند. آسیب به اندام کورتی، و (۲) ناشنوایی برای همه فرکانس‌ها ناشی از حساسیت دارویی اندام کورتی – به ویژه، حساسیت به برخی آنتی بیوتیک‌ها مانند استرپتومایسین، کانامایسین، و کلرامفنیکل.

شنوایی برای ناشنوایی هدایتی گوش میانی

یک نوع رایج از ناشنوایی ناشی از فیبروز در گوش میانی به دنبال عفونت مکرر یا فیبروز است که در بیماری ارثی به نام اتواسکلروز رخ می‌دهد. در هر دو حالت، امواج صوتی را نمی‌توان به راحتی از طریق استخوانچه‌ها از پرده صماخ به پنجره بیضی منتقل کرد. شکل ۱۳-۵۲ شنوایی گرافی از یک فرد مبتلا به “ناشنوایی هدایت هوای گوش میانی” را نشان می‌دهد. در این مورد، هدایت استخوان اساساً طبیعی است، اما هدایت از طریق سیستم استخوانچه ای در همه فرکانس‌ها به شدت کاهش می‌یابد، اما در فرکانس‌های پایین بیشتر. در برخی از موارد ناشنوایی هدایت، صفحه رکابی با رشد بیش از حد استخوان به لبه‌های پنجره بیضی شکل «آنکیلوز» می‌شود. در این حالت، فرد برای هدایت استخوانی کاملاً ناشنوا می‌شود، اما می‌تواند با برداشتن جراحی رکابی و جایگزینی آن با یک پروتز تفلون یا فلزی که صدا را از استخوانچه سندانی به پنجره بیضی شکل منتقل می‌کند، شنوایی تقریباً طبیعی را به دست آورد. 

کتاب درسی فیزیولوژی پزشکی گایتون و‌هال، ویرایش دوازدهم فصل ۵۲