مغز و اعصابنوروفیزیولوژی

فصل ۵۳ کتاب فیزیولوژی پزشکی گایتون؛ حواس شیمیایی؛ بویایی

امتیازی که به این مقاله می دهید چند ستاره است؟
[کل: ۱ میانگین: ۵]

» کتاب فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال


» » حواس شیمیایی؛ بویایی



» Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12th Ed


»» CHAPTER 53

The Chemical Senses – Smell


حس بویایی

بویایی (Smell) ناشناخته‌ترین (least understood) حواس ماست. علت آن تا حدی ناشی از این واقعیت است که حس بویایی یک پدیده ذهنی (subjective phenomenon) است که نمی‌توان به راحتی در حیوانات پست‌تر مورد مطالعه قرار گیرد. مشکل پیچیده دیگر این است که حس بویایی در انسان در مقایسه با حس بویایی در بسیاری از حیوانات پست‌تر، تکامل ناچیزی پیدا کرده است.

غشای بویایی

غشای بویایی (olfactory membrane)، که بافت شناسی (histology) آن در شکل ۳-۵۳ نشان داده شده است، در قسمت فوقانی هر سوراخ بینی (nostril) قرار دارد. از سمت میانی، غشای بویایی در امتداد سطح فوقانی تیغه بینی به سمت پایین چین می‌خورد. از سمت جانبی، روی شاخک فوقانی (superior turbinate) و حتی روی بخش کوچکی از سطح بالایی شاخک میانی (middle turbinate) چین می‌خورد. در هر سوراخ بینی، سطح غشای بویایی حدود ۲.۴ سانتی متر مربع است.

سازماندهی غشای بویایی و پیاز بویایی و اتصالات به دستگاه بویاییشکل ۵۳-۳ سازمان‌بندی غشای بویایی و پیاز بویایی و ارتباطات آنها با مسیر بویایی.

سلول‌های بویایی

سلول‌های بویایی (olfactory cells)، سلول‌های گیرنده برای حس بویایی هستند (شکل ۳-۵۳ را ببینید)، که در واقع سلول‌های عصبی دوقطبی (bipolar nerve cells) هستند که در اصل از خود سیستم عصبی مرکزی مشتق شده اند. همانطور که در شکل ۳-۵۳ نشان داده شده است حدود ۱۰۰ میلیون از این سلول‌ها در اپیتلیوم بویایی (olfactory epithelium) وجود دارد که در میان سلول‌های نگهدارنده (sustentacular) پراکنده شده اند. انتهای موکوسی سلول بویایی، تکمه‌ای را تشکیل می‌دهد که از آن ۴ تا ۲۵ موی بویایی (olfactory hairs) یا مژک بویایی (olfactory cilia) با قطر ۰.۳ میکرومتر و طولی تا ۲۰۰ میکرومتر به داخل موکوس پوشاننده سطح داخلی حفره بینی بیرون می‌زند. این مژک‌های بویایی، پوشش متراکمی را در موکوس ایجاد می‌کنند، و این مژک‌ها هستند که به بوهای (odors) موجود در هوا واکنش نشان می‌دهند و سلول‌های بویایی را تحریک می‌کنند. در میان سلول‌های بویایی در غشای بویایی، تعداد زیادی غدد بومن (Bowman’s glands) کوچک وجود دارند که روی سطح غشای بویایی، موکوس را ترشح می‌کنند.

تحریک سلول‌های بویایی

مکانیسم تحریک سلول‌های بویایی

مژک‌های بویایی، بخشی از سلول بویایی هستند که به محرک‌های شیمیایی بویایی پاسخ می‌دهند. ماده بودار که با سطح غشای بویایی تماس پیدا می‌کنند، ابتدا در موکوس پوشاننده مژک‌ها منتشر می‌شود. سپس با پروتئین‌های گیرنده در غشای هر مژک متصل می‌شود (شکل ۴-۵۳). هر پروتئین گیرنده در واقع یک مولکول طویلی است که حدود هفت بار از غشاء عبور می‌کند و به سمت داخل و خارج تا می‌شود. ماده بودار به بخشی از پروتئین گیرنده متصل می‌شود که در ناحیه خارج سلولی قرار دارد.

با این حال، داخل پروتئین تاشو با یک پروتئین G که خود ترکیبی از سه زیر واحد است، جفت می‌شود. در تحریک پروتئین گیرنده، یک آلفا زیر واحد از پروتئین G جدا می‌شود و بلافاصله آدنیلیل سیکلاز را فعال می‌کند که به داخل غشای مژگانی در نزدیکی بدنه سلول گیرنده متصل است. سیکلاز فعال شده، به نوبه خود، بسیاری از مولکول‌های آدنوزین تری فسفات داخل سلولی را به آدنوزین مونوفسفات حلقوی (cAMP) تبدیل می‌کند. در نهایت، این cAMP پروتئین غشایی دیگر را فعال می‌کند، یک کانال یون سدیم دردار، که “دروازه” خود را باز می‌کند و به تعداد زیادی از یون‌های سدیم اجازه می‌دهد تا از طریق غشاء به داخل سیتوپلاسم سلول گیرنده بریزند. یون‌های سدیم پتانسیل الکتریکی را در جهت مثبت در داخل غشای سلولی افزایش می‌دهند، در نتیجه نورون بویایی را تحریک می‌کنند و پتانسیل‌های عمل را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کنند. عصب بویایی. 

خلاصه ای از انتقال سیگنال بویاییشکل ۴-۵۳. خلاصه ای از تبدیل سیگنال بویایی. اتصال ماده بودار به یک گیرنده پروتئینی جفت شده با G باعث فعال شدن آدنیلات سیکلاز می‌شود که آدنوزین تری فسفات (ATP) را به آدنوزین مونوفسفات حلقوی (cAMP) تبدیل می‌کند. cAMP یک کانال سدیم دردار را فعال می‌کند که هجوم سدیم را افزایش می‌دهد و سلول را دپولاریزه می‌کند، نورون بویایی را تحریک می‌کند و پتانسیل‌های عمل را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کند.

اهمیت این مکانیسم برای فعال کردن اعصاب بویایی در این است که اثر تحریک کنندگی ضعیف ترین بو را به میزان زیادی افزایش می‌دهد. به طور خلاصه: (۱) فعال شدن پروتئین گیرنده توسط ماده بودار کننده، کمپلکس G-protein را فعال می‌کند. (۲) این به نوبه خود، چندین مولکول آدنیلیل سیکلاز را در داخل غشای سلول بویایی فعال می‌کند. (۳) این باعث تشکیل چندین برابر مولکول‌های cAMP می‌شود. (۴) در نهایت، cAMP هنوز چندین برابر کانال‌های یون سدیم را باز می‌کند. بنابراین، حتی با حداقل غلظت یک ماده بودار کننده خاص، یک اثر آبشاری آغاز می‌شود که تعداد بسیار زیادی از کانال‌های سدیم را باز می‌کند. این امر دلیل حساسیت فوق‌العاده نورون‌های بویایی حتی به کوچک‌ترین میزان بویایی است.

علاوه بر مکانیسم شیمیایی اساسی که توسط آن سلول‌های بویایی تحریک می‌شوند، چندین عامل فیزیکی بر میزان تحریک تأثیر می‌گذارند. ابتدا فقط مواد فراری را می‌توان بو کرد که می‌توان آنها را در سوراخ‌های بینی استشمام کرد. دوم اینکه ماده محرک باید حداقل کمی‌محلول در آب باشد تا بتواند از مخاط عبور کرده و به گل مژه‌های بویایی برسد. سوم، مفید است که این ماده حداقل کمی‌محلول در چربی باشد، احتمالاً به این دلیل که ترکیبات لیپیدی خود مژک سد ضعیفی برای بوهای غیر محلول در چربی است.

پتانسیل‌های غشایی و پتانسیل‌های عمل در سلول‌های بویایی

پتانسیل غشایی درون سلول‌های بویایی تحریک نشده، همانطور که توسط میکروالکترودها اندازه گیری می‌شود، به طور متوسط ​​حدود ۵۵- میلی ولت است. در این پتانسیل، بیشتر سلول‌ها پتانسیل‌های عمل پیوسته را با سرعت بسیار آهسته تولید می‌کنند که از هر ۲۰ ثانیه یک بار تا دو یا سه ثانیه در ثانیه متغیر است.

بیشتر مواد بو کننده باعث دپلاریزاسیون غشای سلول بویایی می‌شوند و پتانسیل منفی سلول را از سطح نرمال ۵۵- میلی ولت به ۳۰- میلی ولت یا کمتر کاهش می‌دهند، یعنی تغییر ولتاژ در جهت مثبت. همراه با این، تعداد پتانسیل‌های عمل به ۲۰ تا ۳۰ در ثانیه افزایش می‌یابد که برای رشته‌های عصبی بویایی بسیار دقیق است.

در طیف وسیعی، سرعت تکانه‌های عصبی بویایی تقریباً متناسب با لگاریتم قدرت محرک تغییر می‌کند، که نشان می‌دهد گیرنده‌های بویایی از اصول انتقال مشابه با گیرنده‌های حسی دیگر تبعیت می‌کنند.

انطباق سریع احساسات بویایی

گیرنده‌های بویایی در حدود ۵۰ درصد در اولین ثانیه یا بیشتر پس از تحریک سازگار می‌شوند. پس از آن، آنها بسیار کم و بسیار کند سازگار می‌شوند. با این حال همه ما از تجربه خودمان می‌دانیم که حس‌های بویایی تقریباً در عرض یک دقیقه یا بیشتر پس از ورود به یک جو بسیار بدبو با انقراض سازگار می‌شوند. از آنجایی که این سازگاری روانی بسیار بیشتر از میزان سازگاری خود گیرنده‌ها است، تقریباً مطمئن است که بیشتر سازگاری اضافی در سیستم عصبی مرکزی رخ می‌دهد. به نظر می‌رسد که این برای انطباق حس چشایی نیز صادق باشد.

یک مکانیسم عصبی فرضی برای سازگاری به شرح زیر است: تعداد زیادی از رشته‌های عصبی گریز از مرکز از نواحی بویایی مغز به سمت عقب در امتداد دستگاه بویایی عبور می‌کنند و به سلول‌های بازدارنده ویژه در پیاز بویایی، سلول‌های گرانول ختم می‌شوند. فرض بر این است که پس از شروع یک محرک بویایی، سیستم عصبی مرکزی به سرعت مهار بازخورد قوی ایجاد می‌کند تا رله سیگنال‌های بویایی را از طریق پیاز بویایی سرکوب کند.

جستجوی احساسات اولیه بویایی

در گذشته، اکثر فیزیولوژیست‌ها متقاعد شده بودند که بسیاری از حس‌های بویایی تحت تأثیر چند حس اولیه نسبتاً مجزا قرار می‌گیرند، همان‌طور که بینایی و چشایی تحت تأثیر چند حس اولیه انتخابی قرار می‌گیرند. بر اساس مطالعات روانشناختی، یک تلاش برای طبقه بندی این احساسات به شرح زیر است:

۱. کافوراس

۲. ماسکی

۳. گل

۴. نعناع فلفلی

۵. اتری

۶. تند

۷. پژمرده

مسلم است که این لیست احساسات اولیه واقعی بویایی را نشان نمی‌دهد. در سال‌های اخیر، سرنخ‌های متعدد، از جمله مطالعات خاص روی ژن‌هایی که پروتئین‌های گیرنده را رمزگذاری می‌کنند، وجود حداقل ۱۰۰ حس اولیه بویایی را نشان می‌دهند – که تضاد قابل توجهی با تنها سه حس اولیه رنگی است که توسط چشم‌ها تشخیص داده می‌شود و تنها چهار حس بویایی پنج احساس اصلی چشایی که توسط زبان تشخیص داده می‌شود. برخی از مطالعات نشان می‌دهد که ممکن است ۱۰۰۰ نوع مختلف گیرنده بو وجود داشته باشد. پشتیبانی بیشتر برای بسیاری از حس‌های اولیه بویایی این است که افرادی پیدا شده اند که دچار کوری بو هستند برای مواد منفرد؛ چنین کوری بویایی مجزا برای بیش از ۵۰ ماده مختلف شناسایی شده است. فرض بر این است که کوری بو برای هر ماده نشان دهنده فقدان پروتئین گیرنده مناسب در سلول‌های بویایی برای آن ماده خاص است.

“ماهیت تاثیرگذار بوی”

بوی، حتی بیشتر از طعم، دارای کیفیت عاطفی خوشایند یا ناخوشایند است. به همین دلیل، بوی احتمالا حتی مهمتر از طعم برای انتخاب غذا است. در واقع، فردی که قبلاً غذای مخالف خود را خورده است، اغلب در نوبت دوم از بوی همان غذا تهوع می‌کند. برعکس، عطر با کیفیت مناسب می‌تواند محرک قدرتمندی برای احساسات انسان باشد. علاوه بر این، در برخی از حیوانات پایین تر، بوها محرک اصلی میل جنسی هستند.

آستانه برای بو

یکی از ویژگی‌های اصلی بویایی، کمیت عامل محرک موجود در هوا است که می‌تواند حس بو را برانگیزد. به عنوان مثال، ماده متیل مرکاپتان زمانی قابل استشمام است که تنها یک ۲۵ تریلیونم گرم در هر میلی لیتر هوا وجود داشته باشد. به دلیل این آستانه بسیار پایین، این ماده با گاز طبیعی مخلوط می‌شود تا بویی به گاز بدهد که حتی در صورت نشت مقدار کمی‌گاز از خط لوله قابل تشخیص باشد.

درجه بندی شدت بویایی

اگرچه غلظت آستانه موادی که بو را برمی‌انگیزند بسیار ناچیز است، اما برای بسیاری از بوها (اگر نه بیشتر) غلظت‌ها فقط ۱۰ تا ۵۰ برابر بالاتر از آستانه، حداکثر شدت بو را برمی‌انگیزند. این برخلاف اکثر سیستم‌های حسی دیگر بدن است که در آن‌ها دامنه تمایز شدت فوق‌العاده است – برای مثال، ۵۰۰۰۰۰ تا ۱ در مورد چشم‌ها و ۱ تریلیون به ۱ در مورد گوش‌ها. این تفاوت را می‌توان با این واقعیت توضیح داد که بو بیشتر به تشخیص وجود یا عدم وجود بوها مربوط می‌شود تا تشخیص کمی‌شدت آنها.

انتقال سیگنال‌های بویایی به سیستم عصبی مرکزی

بخش‌های بویایی مغز یکی از اولین ساختارهای مغزی بود که در حیوانات بدوی ایجاد شد، و بخش عمده‌ای از مغز باقی‌مانده حول این شروع‌های بویایی ایجاد شد. در واقع، بخشی از مغز که در ابتدا از بویایی برخوردار بود، بعداً به ساختارهای پایه مغز تبدیل شد که احساسات و سایر جنبه‌های رفتار انسان را کنترل می‌کند. این سیستمی‌است که ما آن را سیستم لیمبیک می‌نامیم که در فصل ۵۸ مورد بحث قرار گرفت.

انتقال سیگنال‌های بویایی به پیاز بویایی

پیاز بویایی در شکل ۵۳-۵ نشان داده شده است. رشته‌های عصبی بویایی که از پیاز به سمت عقب هدایت می‌شوند، عصب جمجمه ای I یا مجرای بویایی نامیده می‌شوند. با این حال، در واقعیت، هم دستگاه و هم لامپ، برآمدگی قدامی‌بافت مغز از پایه مغز هستند. بزرگ شدن پیاز در انتهای آن، لامپ بویایی، روی صفحه کریبریفرم قرار دارد و حفره مغز را از قسمت بالایی حفره بینی جدا می‌کند. صفحه کریبریفرم دارای سوراخ‌های کوچک متعددی است که از طریق آن تعداد مساوی عصب کوچک از غشای بویایی در حفره بینی به سمت بالا عبور می‌کند تا وارد پیاز بویایی در حفره جمجمه شود. شکل ۵۳-۳ ارتباط نزدیک بین سلول‌های بویایی در غشای بویایی و پیاز بویایی را نشان می‌دهد و آکسون‌های کوتاه سلول‌های بویایی را نشان می‌دهد که به ساختارهای کروی متعدد در پیاز بویایی به نام گلومرول ختم می‌شوند. هر پیاز دارای چندین هزار گلومرول از این دست است که هر کدام پایانه حدود ۲۵۰۰۰ آکسون از سلول‌های بویایی است. هر گلومرول همچنین انتهایی برای دندریت‌های حدود ۲۵ سلول بزرگ میترال و حدود ۶۰ سلول کوچکتر توفت است.که بدنه سلولی آن در پیاز بویایی برتر از گلومرول‌ها قرار دارد. این دندریت‌ها سیناپس‌ها را از سلول‌های عصبی سلول بویایی دریافت می‌کنند و سلول‌های میترال و توفت دار آکسون‌ها را از طریق دستگاه بویایی می‌فرستند تا سیگنال‌های بویایی را به سطوح بالاتر در سیستم عصبی مرکزی منتقل کنند.

اتصالات عصبی سیستم بویاییشکل ۵۳-۵ اتصالات عصبی سیستم بویایی.

برخی تحقیقات نشان داده اند که گلومرول‌های مختلف به بوهای مختلف پاسخ می‌دهند. این امکان وجود دارد که گلومرول‌های خاص سرنخ واقعی برای تجزیه و تحلیل سیگنال‌های بوی مختلف باشد که به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شوند.

مسیرهای بویایی بسیار قدیمی، کمتر قدیمی‌و جدیدتر به سیستم عصبی مرکزی

مجرای بویایی در محل اتصال قدامی‌بین مزانسفالون و مخ وارد مغز می‌شود. در آنجا، دستگاه به دو مسیر تقسیم می‌شود، همانطور که در شکل ۵۳-۵ نشان داده شده است، یکی از وسط به ناحیه بویایی داخلی ساقه مغز و دیگری از طرف جانبی به ناحیه بویایی جانبی می‌گذرد. ناحیه بویایی داخلی نشان دهنده یک سیستم بویایی بسیار قدیمی‌است، در حالی که ناحیه بویایی جانبی ورودی (۱) سیستم بویایی کمتر قدیمی‌و (۲) سیستم جدیدتر است.

سیستم بویایی بسیار قدیمی‌- ناحیه بویایی داخلی

ناحیه بویایی داخلی شامل گروهی از هسته‌ها است که در قسمت‌های قاعده‌ای میانی مغز بلافاصله جلوی هیپوتالاموس قرار دارند. برجسته ترین هسته‌های سپتال هستند که هسته‌های خط وسطی هستند که به هیپوتالاموس و سایر بخش‌های ابتدایی سیستم لیمبیک مغز تغذیه می‌کنند. این ناحیه مغزی است که بیشتر به رفتارهای اساسی مربوط می‌شود (در فصل ۵۸ توضیح داده شد).

اهمیت این ناحیه بویایی میانی با در نظر گرفتن اتفاقاتی که در حیوانات می‌افتد زمانی که نواحی بویایی جانبی در هر دو طرف مغز برداشته می‌شوند و فقط سیستم داخلی باقی می‌ماند به بهترین وجه قابل درک است. پاسخ این است که این امر به سختی بر پاسخ‌های ابتدایی‌تر به بویایی تأثیر می‌گذارد، مانند لیسیدن لب‌ها، ترشح بزاق، و سایر واکنش‌های تغذیه‌ای ناشی از بوی غذا یا انگیزه‌های عاطفی ابتدایی مرتبط با بو. برعکس، برداشتن نواحی جانبی رفلکس‌های شرطی بویایی پیچیده‌تر را از بین می‌برد.

سیستم بویایی کمتر قدیمی‌- ناحیه بویایی جانبی

ناحیه بویایی جانبی عمدتاً از قشر پیش پریفرم و پیریفرم به اضافه بخش قشر هسته‌های آمیگدال تشکیل شده است. از این مناطق، مسیرهای سیگنال تقریباً به تمام بخش‌های سیستم لیمبیک منتقل می‌شوند، به ویژه به بخش‌های کمتر ابتدایی مانند هیپوکامپ، که به نظر می‌رسد برای یادگیری دوست‌داشتن یا دوست نداشتن برخی غذاها بسته به تجربیات فرد با آنها، مهم‌تر است. به عنوان مثال، اعتقاد بر این است که این ناحیه بویایی جانبی و ارتباطات زیاد آن با سیستم رفتاری لیمبیک باعث می‌شود فرد نسبت به غذاهایی که باعث تهوع و استفراغ می‌شوند، بیزاری مطلق پیدا کند.

یکی از ویژگی‌های مهم ناحیه بویایی جانبی این است که بسیاری از مسیرهای سیگنال از این ناحیه نیز مستقیماً به بخش قدیمی‌تر قشر مغز به نام پالئوکورتکس در قسمت قدامی‌میانی لوب تمپورال تغذیه می‌کنند. این تنها ناحیه ای از کل قشر مغز است که در آن سیگنال‌های حسی مستقیماً بدون عبور از تالاموس به قشر مغز می‌رسد.

مسیر جدیدتر

یک مسیر بویایی جدیدتر که از تالاموس می‌گذرد، به هسته تالاموس پشتی میانی و سپس به ربع جانبی خلفی قشر اوربیتوفرونتال می‌رسد. بر اساس مطالعات روی میمون‌ها، این سیستم جدیدتر احتمالاً به تجزیه و تحلیل آگاهانه بو کمک می‌کند.

خلاصه

بنابراین، به نظر می‌رسد که یک سیستم بویایی بسیار قدیمی‌ وجود دارد که از رفلکس‌های اولیه بویایی برخوردار است، یک سیستم کمتر قدیمی‌ که کنترل خودکار اما تا حدی آموخته‌شده بر مصرف غذا و بیزاری از غذاهای سمی‌و ناسالم را فراهم می‌کند، و یک سیستم جدیدتر که قابل مقایسه با اکثر موارد است. سایر سیستم‌های حسی قشر مغز و برای درک و تجزیه و تحلیل آگاهانه بویایی استفاده می‌شود.

کنترل گریز از مرکز فعالیت در پیاز بویایی توسط سیستم عصبی مرکزی

بسیاری از رشته‌های عصبی که از بخش‌های بویایی مغز منشأ می‌گیرند، از مغز در جهت بیرونی به مجرای بویایی به پیاز بویایی می‌رسند (یعنی “به صورت “گریز از مرکز” از مغز به اطراف). این سلول‌ها به تعداد زیادی از سلول‌های گرانول کوچک واقع در میان سلول‌های میترال و توفت‌دار در پیاز بویایی ختم می‌شوند. سلول‌های گرانول سیگنال‌های مهاری را به سلول‌های میترال و توفت ارسال می‌کنند. اعتقاد بر این است که این بازخورد بازدارنده ممکن است وسیله ای برای تشدید توانایی خاص فرد در تشخیص یک بو از بوی دیگر باشد.

» بخش اول فصل ۵۳ کتاب فیزیولوژی گایتون: حس چشایی

کتاب درسی فیزیولوژی پزشکی گایتون و‌ هال، ویرایش دوازدهم فصل ۵۳





کلیک کنید تا «بیبلیوگرافی: فهرست کتب مربوطه» نمایش داده شود. 

Bermudez-Rattoni F. Molecular mechanisms of taste-recognition memory. Nat Rev Neurosci. 2004;5:209.

Chandrashekar J., Hoon M.A., Ryba N.J., et al. The receptors and cells for mammalian taste. Nature. 2006;444:288.

Frank M.E., Lundy R.F.Jr, Contreras R.J. Cracking taste codes by tapping into sensory neuron impulse traffic. Prog Neurobiol. 2008;86:245.

Gaillard D., Passilly-Degrace P., Besnard P. Molecular mechanisms of fat preference and overeating. Ann N Y Acad Sci. 2008;1141:163.

Housley G.D., Bringmann A., Reichenbach A. Purinergic signaling in special senses. Trends Neurosci. 2009;32:128.

Keller A., Vosshall L.B. Better smelling through genetics: mammalian odor perception. Curr Opin Neurobiol. 2008;18:364.

Lowe G. Electrical signaling in the olfactory bulb. Curr Opin Neurobiol. 2003;13:476.

Mandairon N., Linster C. Odor perception and olfactory bulb plasticity in adult mammals. J Neurophysiol. 2009;101:2204.

Margolskee R.F. Molecular mechanisms of bitter and sweet taste transduction. J Biol Chem. 2002;277:1.

Matthews H.R., Reisert J. Calcium, the two-faced messenger of olfactory transduction and adaptation. Curr Opin Neurobiol. 2003;13:469.

Menini A., Lagostena L., Boccaccio A. Olfaction: from odorant molecules to the olfactory cortex. News Physiol Sci. 2004;19:101.

Mombaerts P. Genes and ligands for odorant, vomeronasal and taste receptors. Nat Rev Neurosci. 2004;5:263.

Montmayeur J.P., Matsunami H. Receptors for bitter and sweet taste. Curr Opin Neurobiol. 2002;12:366.

Mori K., Takahashi Y.K., Igarashi K.M., et al. Maps of odorant molecular features in the mammalian olfactory bulb. Physiol Rev. 2006;86:409.

Nei M., Niimura Y., Nozawa M. The evolution of animal chemosensory receptor gene repertoires: roles of chance and necessity. Nat Rev Genet. 2008;9:951.

Roper S.D. Signal transduction and information processing in mammalian taste buds. Pflugers Arch. 2007;454:759.

Simon S.A., de Araujo I.E., Gutierrez R., et al. The neural mechanisms of gustation: a distributed processing code. Nat Rev Neurosci. 2006;7:890.

Smith D.V., Margolskee R.F. Making sense of taste. Sci Am. 2001;284:32.


















آیا این مقاله برای شما مفید بود؟
بله
تقریبا
خیر
منبع
doctorlib.info

داریوش طاهری

اولیــــــن نیستیــم ولی امیـــــد اســــت بهتـــرین باشیـــــم...! خدایــــــــــا! نام و آوازه مــــــرا چنان در حافظــه‌ها تثبیت کن که آلزایمـــــــــر نیز تــوان به یغمـا بـردن آن را نـداشتــــــه باشـد...! خدایـــــــــا! محبّـت مــرا در دل‌های بندگانت بینداز ... خدایــــــا! مــــرا دوســــت بــــدار و محبوبــم گـــردان...!

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *

دکمه بازگشت به بالا